1

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

Rector
Jaime Alberto Leal Afanador.

Vicerrectora Académica y de Investigación

Constanza Abadía García.

Vicerrector de Medios y Mediaciones Pedagógicas

Leonardo Yunda Perlaza.

Vicerrector de Desarrollo Regional y Proyección Comunitaria

Leonardo Evemeleth Sánchez Torres.

Vicerrector de Servicios a Aspirantes, Estudiantes y Egresados

Edgar Guillermo Rodríguez Díaz.

Vicerrector de Relaciones Internacionales

Luigi Humberto López Guzmán.

Decana Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

Julialba Ángel Osorio.

Líder Nacional de Investigación

Juan Sebastián Chiriví Salomón

Líder de investigación de Escuela

Yolvi Prada Millán

2
NOTAS DE CAMPUS
MEJORAMIENTO GENÉTICO
ANIMAL

AUTOR
Adriana Patricia Galeano Rivera
[email protected]
ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9355-0252

3
 Ficha Bibliográfica Diligencia por Biblioteca

Notas de campus. Mejoramiento Genético Animal

Autor:
Adriana Patricia Galeano Rivera

Grupo de Investigación: GIES

Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

DOI:

©Editorial
Sello Editorial UNAD
Universidad Nacional Abierta y a Distancia
Calle 14 sur No. 14-23
Bogotá D.C

Edición No. 1

Año 2019.

Esta obra está bajo una licencia Creative Commons - Atribución – No comercial – Sin
Derivar 4.0 internacional. https://co.creativecommons.org/?page_id=13.

4
Tabla de contenido
Resumen .........................................................................................................................................8
Introducción ..................................................................................................................................9
CAPITULO 1. GENERALIDADES DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL ...........11
RESEÑA HISTÓRICA DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL ............................11
EXPRESIÓN FENOTÍPICA DE CARACTERES ..................................................................15
Varianza genotípica...........................................................................................................16
Varianza ambiental ...........................................................................................................20
Correlación Genotipo- Ambiente ..................................................................................21
Interacción genotipo- ambiente ...................................................................................22
CAPÍTULO 2. PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA ANIMAL ......................................25
DEFINICIÓN DEL OBJETIVO DEL PROGRAMA. ............................................................25
CAPÍTULO 3. ANÁLISIS DE VARIANZA Y ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS
GENÉTICOS ..................................................................................................................................27
MODELOS ESTADÍSTICOS ..................................................................................................27
Modelo lineal........................................................................................................................27
ANÁLISIS DE VARIANZA .....................................................................................................29
COMPONENTES DE VARIANZA ..........................................................................................33
PARÁMETROS GENÉTICOS .................................................................................................36
Heredabilidad ......................................................................................................................37
Repetibilidad ........................................................................................................................45
Correlaciones genéticas...................................................................................................55
CAPÍTULO 4. IDENTIFICACIÓN GENÉTICA DE ANIMALES ..........................................63
PREDICCIONES GENÉTICAS ..............................................................................................65
CAPÍTULO 5. SELECCIÓN DE REPRODUCTORES ............................................................67
EFECTOS DE LA SELECCIÓN..............................................................................................67
RESPUESTA A LA SELECCIÓN ...........................................................................................68
Intervalo generacional .....................................................................................................72
Mejoramiento de la respuesta.......................................................................................72
MÉTODOS DE SELECCIÓN ..................................................................................................74

5
 Métodos de selección para una sola característica ................................................74
Métodos de selección para múltiples características ............................................87
CAPÍTULO 6. SISTEMAS DE APAREAMIENTO ..................................................................92
CONSANGUINIDAD O ENDOCRÍA ....................................................................................92
Definición ..............................................................................................................................93
Coeficiente de consanguinidad y parentesco ...........................................................94
Método genealógico (Método de Wright) ..................................................................95
Método tabular (Método de Henderson)..................................................................101
Efectos de la consanguinidad ......................................................................................111
CRUZAMIENTO O EXOCRÍA ..............................................................................................115
Definición y clasificación ...............................................................................................117
Heterosis .............................................................................................................................118
Habilidad combinatoria ..................................................................................................120
Cruzamientos terminales ..............................................................................................123
Cruzamientos secuenciales ..........................................................................................127
APLICACIONES .....................................................................................................................133
CONCLUSIONES .......................................................................................................................135
Bibliografía .................................................................................................................................137

6
Lista de Tablas

Tabla 1. Esquema general de un análisis de varianza para un modelo lineal. ...30

Tabla 2. Pesos al destete (Kg) en terneros de la raza Brahman. ............................31
Tabla 3. Análisis de varianza para el peso al destete en terneros Brahman. .....33
Tabla 4. Estructura del análisis de varianza incluyendo los cuadrados medios
esperados.....................................................................................................................................34
Tabla 5. Análisis de varianza incluyendo los cuadrados medios esperados. .......35
Tabla 6. Contribución del tipo de agrupamiento genético a la varianza aditiva.
.........................................................................................................................................................39
Tabla 7. Valores probables de heredabilidad (h2) para algunos rasgos
seleccionados..............................................................................................................................44
Tabla 8. Pesos al destete (Kg) en lactancias sucesivas. .............................................49
Tabla 9. Análisis de varianza para pesos al destete (Kg) en lactancias
sucesivas. .....................................................................................................................................51
Tabla 10. Ejemplos de repetibilidad. ..................................................................................54
Tabla 11. Análisis de covarianza para características de peso al destete y peso
al año en terneros Brahman. ................................................................................................60
Tabla 12. Correlaciones genéticas entre algunos rasgos seleccionados. ..............62
Tabla 13. Valores de intensidad de selección según la fracción de animales a
seleccionar. ..................................................................................................................................71
Tabla 14. Promedios de intervalo generacional en algunas especies animales
(años). ...........................................................................................................................................72
Tabla 15. Estimación del coeficiente de consanguinidad del individuo X (Fx). .100
Tabla 16. Efectos de la consanguinidad sobre algunos caracteres productivos
en especies domésticas. .......................................................................................................114

Lista de Figuras

7
Figura 1. Ejemplo de combinación de nuevos genotipos en la descendencia.
Recuperado de Vilela (2014). ...............................................................................................18
Figura 2. Ejemplo de genes epistáticos en perros labrador. Recuperado de
Vilela (2014). ..............................................................................................................................19
Figura 3. Ejemplo de interacción genotipo-ambiente (Trópico alto y Trópico
bajo), con diferente orden de superioridad entre genotipos. Recuperado de
Vilela (2014). ..............................................................................................................................23
Figura 4. Ejemplo de interacción genotipo-ambiente (Trópico alto y Trópico
bajo), con el mismo orden de superioridad entre genotipos. Recuperado de
Vilela (2014). ..............................................................................................................................24
Figura 5. Representación gráfica del concepto de respuesta a la selección.
Recuperado de Ruales, Manrique & Cerón (2007). .......................................................69
Figura 6. Esquema de método de selección en tándem con dos caracteres.
Recuperado de Vilela (2014). ...............................................................................................89
Figura 7. Esquema de método de selección por niveles independientes de
descarte (NID) con dos caracteres. Recuperado de Vilela (2014). .........................90
Figura 8. Ejemplo de apareamiento entre medios hermanos. Recuperado de
Falconer & Mackay (1996). ....................................................................................................96
Figura 9. Ejemplo de apareamiento entre primos segundos. Recuperado de
Falconer & Mackay (1996). ....................................................................................................98
Figura 10. Genealogía con seis generaciones de parentesco. Recuperado de
Falconer & Mackay (1996). ....................................................................................................99
Figura 11. Ejemplo del número de gametos que se pueden obtener de
individuos consanguíneos y no consanguíneos. Recuperado de Facultad de
Ciencias Veterinarias- Universidad Nacional del Nordeste (s.f.)............................112

Resumen

El área de genética y mejoramiento se constituye como uno de los pilares

fundamentales dentro del proceso de formación de los estudiantes del
programa profesional en Zootecnia, ya que representa una de las

8
principales herramientas de planeación y gestión de las empresas
agropecuarias a nivel mundial; sin embargo, en lo que respecta
específicamente a la rama de la genética cuantitativa, es poco frecuente
encontrar material bibliográfico que logre reunir los principales
conceptos, fundamentos y metodologías relacionadas con la
implementación de los programas de mejoramiento en los diferentes
sistemas de producción animal. En este contexto, se ha diseñado el
siguiente material de apoyo a manera de revisión de literatura, que
recopila los planteamientos realizados por algunos de los autores de
mayor relevancia en esta área del conocimiento. Inicialmente, se
presentan los conceptos y bases fundamentales que enmarcan el
desarrollo de los programas de mejora en los sistemas de producción
animal, cuyas etapas se desglosan de manera específica y detallada en
cada uno de los capítulos que hacen parte de esta Nota de Campus.

Palabras clave: mejoramiento genético, selección, sistemas de

apareamiento, parámetros genéticos.

Introducción

El mejoramiento genético se constituye como una de las herramientas

fundamentales dentro de los procesos de optimización de los sistemas de
producción animal en la actualidad. Esto es debido a que a través de la

9
selección de los mejores ejemplares y la implementación de esquemas de
apareamiento organizados, es posible potencializar los caracteres de
importancia económica a través de la modificación de las frecuencias
alélicas deseables en una población.

En este contexto, dentro del proceso de formación de los estudiantes del

programa profesional en Zootecnia, se hace necesario conocer los
aspectos relacionados con la planeación e implementación de los
programas de mejora genética en los diferentes sistemas de producción
animal.

Para ello, y como apoyo al desarrollo de la línea de formación en el área

de genética y mejoramiento animal, se ha elaborado el siguiente
documento que reúne algunos de los planteamientos más importantes
realizados por autores reconocidos en este campo del conocimiento tanto
a nivel nacional como internacional.

Es así como en el primer capítulo se presentan algunas de las

generalidades y conceptos básicos de los programas de mejoramiento
genético, los cuales son necesarios para comprender el desarrollo de cada
una de sus fases o etapas y contextualización dentro de los sistemas de
producción animal.

Mientras que, en los capítulos posteriores se abordan a profundidad cada

una de estas etapas a partir de su debida fundamentación teórica, y
respectivos métodos de aplicación e interpretación.

10
CAPITULO 1. GENERALIDADES DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

El mejoramiento Genético puede ser definido como un conjunto de

procesos que tienen como finalidad aumentar la frecuencia de genes o
combinaciones genéticas deseables en una población. La aplicación de
técnicas de mejoramiento permite producir más con menos cantidad de
animales, racionalizando el uso de los recursos disponibles y por ende
optimizando la competitividad de los sistemas de producción (González,
2017).

Para poder implementar un programa de mejoramiento genético es

fundamental tener conocimiento de la composición genética del recurso
animal en los diferentes sistemas de producción, además de conocer el
efecto que tiene esa genética sobre la expresión de las características a
mejorar (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007). En este contexto se puede
considerar la premisa de que el mejoramiento genético cuenta
básicamente con dos herramientas fundamentales: la selección de
reproductores y los sistemas de apareamiento, las cuáles se abordarán
en detalle en los siguientes capítulos.

RESEÑA HISTÓRICA DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

El mejoramiento genético animal puede ser considerado como un arte

antes de los trabajos experimentales del monje austriaco Juan Gregorio
Mendel (padre de la genética), ya que solo después de la publicación de
sus trabajos en 1865 se conocieron los mecanismos de la herencia
(Martínez, Manrique, & Elzo, 2012).

11
Con anterioridad a los trabajos de Mendel, cabe destacar los del
hacendado inglés Robert Backewell (1725-1795) responsable de la
formación y evolución de las razas de las especies bovinas, ovinas y
equinas, por medio de cruzamientos (Ossa, 2003).

Hacia la mitad del siglo XIX Francis Galton estudió la herencia con
métodos biométricos y confirma que para ciertos caracteres se da una
regresión, por ejemplo, los progenitores que desvían del promedio de la
población tienen descendencia que también desvía del promedio en la
misma dirección, pero con una menor magnitud (Salamanca, 2012).

En 1900, los investigadores De Vries, Correns y Tschemark redescubren

las leyes de Mendel y observan que estas leyes no predicen los resultados
obtenidos por Galton, afirmando que en algunos casos se cumplen las
leyes mendelianas y en otras las de Galton. Así se conforman dos
corrientes opuestas: la de los biométricos y la mendeliana, lo que dio
lugar a los importantes experimentos de Johannsen en los años 1903 y
1909 (Salamanca, 2012).

Como solución a la controversia anterior, se inician los trabajos del médico

alemán Wilhelm Weimberg en Stuttgart, y del matemático ingles Godfrey
Harold Hardy, los dos responsables de la ley fundamental de la Genética
de Poblaciones y que lleva sus respectivos nombres: Ley de Hardy-
Weimberg (Martínez, Manrique, & Elzo, 2012).

12
En los trabajos de estos investigadores se evidencia la forma como se
mantenían las proporciones Mendelianas dentro de las poblaciones
mixtas, de generación en generación (Salamanca, 2012).

A partir de 1918, aparecen como figuras de la genética de poblaciones Sir

Ronald A. Fisher y Sewal Wright en Gran Bretaña, y Estados Unidos
(Salamanca, 2012). Fisher combinó la genética con la matemática,
elaboró modelos estadísticos que complementaron los análisis genéticos,
y demostró que la variación continua es una consecuencia natural de la
herencia mendeliana.

A Fisher también se debe el hallazgo de la conocida distribución F de

probabilidad. Mientras tanto, Wright definió parámetros estadísticos para
la selección de atributos con variación continua, considerándose estos
investigadores como los fundadores de la Genética de Poblaciones, al
demostrar que no había contradicciones entre los conceptos de los
biométricos y de los mendelianos cuando se habla a nivel poblacional
(Salamanca, 2012).

En 1937 Jay L. Lush en la Universidad de Iowa, Estados Unidos, aplica los

primeros conceptos de Mejoramiento Genético Animal, al publicar su libro
denominado Animal Breeding Plan mediante el desarrollo de conceptos de
estadística, genética de poblaciones y genética cuantitativa y su uso en el
Mejoramiento Genético Animal. También describe las correlaciones
genéticas, construye los índices de selección animal, e introduce los
conceptos de valor de cría y de heredabilidad (Salamanca, 2012).

13
Posteriormente, Harvey en 1960 establece el modelo lineal para los
análisis de varianza basado en esperanzas mínimo cuadráticas, aspecto
fundamental en el mejoramiento genético animal (Martínez, Manrique, &
Elzo, 2012).

Con los avances de la informática, estos métodos evolucionaron a

métodos de mínima varianza (MIVQUE) y de máxima verosimilitud, y su
variante máxima verosimilitud restringida libre de derivadas (DFREML).
Este modelo muy utilizado por los investigadores en Mejoramiento
Genético Animal es llamado LSMLML (Mixed Model Least Squares and
Maximun Likelihood), instalado en muchos centros de investigación y de
computación (Salamanca, 2012).

En 1963 Charles R. Henderson estableció los modelos estadísticos mixtos,

segregando la varianza total en sus factores fijos (ambientales) y
genéticos (aleatorios) que permiten predecir el valor genético de un
determinado individuo en una población, a través del desarrollo de la
metodología conocida como los Mejores Predictores Lineales Insesgados
(BLUP) (Martínez, Manrique, & Elzo, 2012).

Actualmente avanza la era de la genética Molecular, la cual permite leer

directamente en el genoma de animales y plantas, ofreciendo la
posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulación de los genotipos;
sin embargo, a pesar de que los aportes de la biotecnología son cada vez
mayores, lo cierto es que aún nos encontramos inmersos en un período
estadístico claro, y dentro de este en una evolución de las técnicas que
hasta hace poco solamente permitían observar genes para características

14
cualitativas, y que hoy se centran en la utilización de marcadores ligados
a los genes cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la
localización de QTL (Quantitative Trait Loci) para la selección asistida por
marcadores (SAM) (Facultad de Ciencias Veterinarias- Universidad
Nacional del Nordeste, s.f.).

EXPRESIÓN FENOTÍPICA DE CARACTERES

Un aspecto importante en el proceso de mejoramiento genético es la

selección de los mejores animales. Esto sería difícil de lograr si no
existiese variación entre ellos, concepto que se ampliará en capítulos
subsiguientes. Sin embargo, no toda la variación que se observa en los
animales, conocida como variación fenotípica, se debe a la variación
genética. Hay que decir en todo caso que es esta última la que permite
realizar cambios en la población mediante la modificación de sus
frecuencias alélicas en la dirección que se desee (Vilela, 2014).

Bajo esta premisa es posible afirmar que la variación fenotípica de

cualquier característica de interés zootécnico, está influenciada tanto por
la variación genética como por el efecto de la variación ambiental, tal y
como se puede expresar mediante la siguiente ecuación:

P=G+E

Donde,
P: representa el fenotipo del individuo
G: representa su genotipo

15
E: representa los efectos ambientales o factores externos (no genéticos),
que influyen en la expresión del fenotipo

En términos de varianza, se puede plantear esta expresión de la siguiente

manera:
VP = VG + VE + 2 Cov (G,E) + VGE

Donde VP es la varianza fenotípica, VG la varianza genotípica y VE la

varianza ambiental. Como se puede observar, aparecen dos nuevas
expresiones: 2 Cov (G,E), y VGE, las cuales corresponden a la covarianza
genotipo-ambiente y a la varianza debida a la interacción genotipo-
ambiente, las cuáles se abordarán más adelante (Vilela, 2014).

Es importante recordar que todos los componentes de varianza dependen

de las frecuencias alélicas, por lo que cualquier valor que se obtenga solo
es aplicable a la población en estudio (Falconer & Mackay, 1996).

Varianza genotípica

Vilela Vilarde (2014), afirma que la varianza genotípica se puede

subdividir en varianza genética o aditiva (VA), varianza debida a la
dominancia (VD), y varianza debida a la epistasis o interacción entre los
loci (VI).

Varianza aditiva

Se refiere a la varianza de los valores mejorantes, también conocidos

como valores de cría. Esta adquiere gran importancia en los procesos de

16
mejoramiento genético, ya que determina el parecido entre hijos y
padres; por tanto, es la que define no solo las propiedades genéticas que
se pueden observar en la población, sino cómo esta responde a la
selección (Falconer & Mackay, 1996).

Dicha varianza proporciona el cociente VA/VP, que se denomina

heredabilidad (h2) el cual es un factor muy importante dentro de los
programas de selección, y será explicado detalladamente en capítulos
posteriores (Vilela, 2014).

Varianza debida a la dominancia

Teniendo en cuenta que en un mismo locus pueden existir alelos que

tienen un tipo de acción de dominancia sobre otro alelo, es importante
considerar que estos pueden ser de dominancia completa,
sobredominancia, sin dominancia o codominancia, y finalmente la
dominancia incompleta (Vilela, 2014). Con fines prácticos, se obviará la
explicación de estos efectos, pero se podrá obtener mayor información en
(Falconer & Mackay, 1996), y (Cardellino & Rovira, 1987).

Como la expresión del efecto de dominancia implica necesariamente la

actuación de por lo menos dos alelos en un mismo locus, este hecho
también se puede cuantificar como varianza (Vilela, 2014).

Sin embargo, es necesario recordar que lo que se transmite de padres a

hijos son alelos, uno del padre y otro de la madre, que darán como
resultado un futuro descendiente cuyo genotipo estará formado por estos
dos alelos. Entonces, se puede decir que el genotipo no se hereda, sino
que se forman nuevas combinaciones de ellos en los hijos (Figura 1); por

17
ello, la varianza de dominancia no se transmite o hereda de padres a hijos
(Vilela, 2014).

Figura 1. Ejemplo de combinación de nuevos genotipos en la

descendencia. Recuperado de Vilela (2014).

En esta figura se puede observar como a partir de las contribuciones

genéticas aportadas por cada uno de los padres, es posible obtener
diversas combinaciones o genotipos en la descendencia.

Varianza epistática

Al definir esta varianza es importante considerar el concepto de epistasis.

La epistasis ocurre cuando la presencia de un alelo en un locus altera el
efecto de un alelo en otro locus; es decir, se produce una interacción entre
alelos de diferentes loci (Simm, 1998). Un ejemplo típico se puede
encontrar en el efecto de un alelo sobre la presencia o ausencia de color
en el pelaje de perros labrador (Figura 2) (Masgoret & Calafé, s.f.).

18
Figura 2. Ejemplo de genes epistáticos en perros labrador. Recuperado de
Vilela (2014).

Como se puede observar, existe dominancia completa en el gen “E” que

permite la presencia de color negro, mientras que el gen “e” permite el
color amarillo. El alelo “B” es dominante sobre el “b”, permitiendo o no la
presencia del color; en homocigosis (bb) el color cambia a chocolate
(Vilela, 2014).

Al momento de considerar más de un locus, surge la varianza epistática

(VI). Esto implica la estimación de valores de varianza para cada
interacción de los valores de cada loci, teniendo ahora una mayor cantidad
de varianzas dentro de la varianza epistática (VAA, VAD, VDD, etc.)
(Cardellino & Rovira, 1987).

Por lo general, el efecto que pueda causar es muy pequeño y en la gran

mayoría de los casos no se considera dentro de la varianza genotípica,

19
por lo que su valor no se tomará en cuenta y se sumará como parte del
error experimental.

En resumen, la varianza genotípica puede resumirse mediante la siguiente

fórmula:

VG = VA + VD + VI

Como se ha mencionado, la VI generalmente no se toma en cuenta, pero

la VA y VD si tienen importancia, ya que en términos generales la mayor
variación se logra cuando las frecuencias alélicas son casi intermedias
(cerca de 0,5). La VA aumenta a medida que aumenta la frecuencia de un
alelo recesivo, ó dicho de otra forma, a medida que disminuye la
frecuencia del alelo dominante. Además, la VD adquiere un máximo valor
cuando p = q = 0.5; por lo tanto, cuando la frecuencia del alelo dominante
es alta, la varianza aditiva es baja (Cardellino & Rovira, 1987).

Esto es de suma importancia, pues lo que se busca es aumentar la

varianza aditiva que se transmite a la progenie, y tratar que la varianza
dominante sea mínima (Vilela, 2014).

Varianza ambiental

La varianza ambiental (VE) puede ser tomada como un error experimental

en la evaluación de una población (procurando que sea lo menor posible),
ya que esta variación puede disfrazar los verdaderos valores genotípicos,
pues lo que se observa o mide son los fenotipos (Cardellino & Rovira,
1987).

20
Incluso la varianza ambiental puede subdividirse en varianza ambiental
permanente (VEP), y varianza ambiental temporal (VET). La primera se da
cuando existe un factor que altera el rendimiento de un individuo durante
toda su vida, y la segunda cuando se manifiesta el carácter de forma
transitoria. Por ejemplo, si una vaca ha contraído una infección muy
severa en la glándula mamaria causándole mastitis y pierde uno de sus
cuartos, ya no producirá la misma cantidad de leche en sus siguientes
partos, debido a que ha sufrido un efecto ambiental permanente; por otro
lado, si una vaca ha tenido una mala alimentación durante su periodo de
lactancia, pero en sus siguientes lactancias es bien alimentada según sus
requerimientos nutritivos, se podría hablar de un efecto ambiental
temporal (Simm, 1998).
Correlación Genotipo- Ambiente

Anteriormente se mencionó la expresión “2 Cov (G,E)”, la cual significa

multiplicar 2 por la covarianza entre el genotipo y el ambiente. Esta
expresión es importante para obtener lo que se llama correlación
genotipo- ambiente, denotada mediante la siguiente fórmula:

𝐶𝑜𝑣 (𝐺, 𝐸)
𝑟𝐺𝐸 =
𝛿𝐺 𝛿𝐸

Siendo 𝑟𝐺𝐸 la correlación entre el genotipo y el ambiente, 𝛿𝐺 la desviación

estándar genotípica (√𝑉𝐺 ), y 𝛿𝐸 la desviación estándar ambiental (√𝑉𝐸 )
(Cardellino & Rovira, 1987).

Esto significa que, si a los mejores genotipos le corresponde un mejor

ambiente, el término Cov (G, E) tendrá valor positivo, y la variación
fenotípica aumentará; por ejemplo, esto sucede cuando a las vacas que

21
producen más se les da mejor alimento, y a las vacas menos productivas
se les da el peor alimento, haciendo que las diferencias fenotípicas entre
vacas sean mayores. En cambio, si el término Cov (G, E) tiene valor
negativo, la correlación entre el genotipo y el ambiente será negativa y
los efectos de genotipo y ambiente tenderán a anularse mutuamente,
reduciendo la varianza fenotípica total; tomando el ejemplo anterior, a las
vacas más productivas se les da el peor alimento, y a las menos
productivas el mejor (Cardellino & Rovira, 1987).

En la realidad, debe quedar claro que en un establo lechero o en cualquier

centro de producción se les deben proporcionar las mejores condiciones
ambientales a los animales, ya sean de alimentación, instalaciones, o
manejo sanitario, dando como consecuencia un ambiente homogéneo.
Por lo tanto, este valor de 2 Cov (G, E) puede considerarse como cero en
la práctica (Vilela, 2014).

Interacción genotipo- ambiente

Existe varianza de interacción genotipo- ambiente (VGE) cuando el valor

fenotípico de un genotipo varía de acuerdo con el ambiente donde se
encuentra. Esta diferencia entre el rendimiento de los genotipos puede
ser de superioridad cuando se encuentran en ambientes diferentes; o
puede mantenerse, pero cambiando la magnitud de acuerdo al ambiente
en el que se encuentren (Cardellino & Rovira, 1987).

Por ejemplo, si se tiene una vaca con buena producción de leche, se

espera que produzca lo que sus genes le permitan manifestar en
condiciones de trópico bajo; pero si se lleva a zonas altas, la producción
va a disminuir por efecto del ambiente (Vilela, 2014).

22
Caso contrario puede ser el de una vaca criolla que tiene baja producción
lechera en condiciones adversas en trópico de altura, aunque mayor de lo
que produce una vaca Holstein; sin embargo, al ser llevada a condiciones
de trópico bajo producirá mucha más leche, aunque sin alcanzar el nivel
de productividad de la vaca Holstein, debido a que los genes que posee
la vaca criolla no son específicos para producción de leche (Figura 3)
(Vilela, 2014).

Figura 3. Ejemplo de interacción genotipo-ambiente (Trópico alto y

Trópico bajo), con diferente orden de superioridad entre genotipos.
Recuperado de Vilela (2014).

Puede darse el caso que se tienen dos terneros, uno de la raza Brown
Swiss y el otro de raza criolla, y se desea engordarlos. Si ambos se
encuentran en condiciones de altura, se espera que el Brown Swiss tenga
mayor velocidad de crecimiento que el criollo, aunque no muy diferente;
sin embargo, cuando sean engordados en condiciones de trópico bajo, el
Brown Swiss seguirá teniendo una mejor velocidad de crecimiento que el

23
criollo, pero las diferencias serán mucho más notorias (Figura 4) (Vilela,
2014).

Figura 4. Ejemplo de interacción genotipo-ambiente (Trópico alto y

Trópico bajo), con el mismo orden de superioridad entre genotipos.
Recuperado de Vilela (2014).

En la práctica, este valor de varianza de interacción genotipo- ambiente

no es tomado en cuenta, debido a que es común trabajar con poblaciones
de una raza determinada con capacidad de producción en un ambiente
determinado. Por ello, este valor también se puede considerar como cero
(Vilela, 2014).

24
 CAPÍTULO 2. PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA ANIMAL

El objetivo general del mejoramiento genético es lograr una población de

animales con características genéticas deseables, determinadas
fundamentalmente por el mercado donde se comercializarán los
productos y el tipo de explotación. Al determinar los caracteres de mayor
rentabilidad, podremos elegir los animales más beneficiosos para el
establecimiento, que serán los que tengan una alta productividad por
unidad de tiempo (Masgoret & Calafé, s.f.).

Para lograr esto, es muy importante llevar a cabo una serie de pasos o
etapas que nos ayudarán a desarrollar un programa de mejora genética
en cualquier sistema de producción animal, los cuáles se irán abordando
de manera específica a lo largo de los siguientes capítulos:

1. Definición de la característica o grupo de características objetivo del

programa de mejora.
2. Identificación genética de animales.
3. Selección de reproductores.
4. Multiplicación de la genética previamente seleccionada.

DEFINICIÓN DEL OBJETIVO DEL PROGRAMA.

El objetivo final de todo productor es el aumento de la rentabilidad de su

explotación ganadera (Masgoret & Calafé, s.f.). Particularmente, los
objetivos de selección reúnen todos aquellos aspectos en los que se desea
influir desde el punto de vista genético para obtener mayores ganancias,
ya sea a través del mejoramiento de características asociadas con la

25
productividad de los animales, su reproducción, conformación o calidad
de productos derivados, entre otros (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Para definir los objetivos y criterios de un programa de mejora, es

necesario identificar los factores que influyen positiva o negativamente
sobre la rentabilidad de la empresa y, a partir de allí, elegir aquellos sobre
los cuáles podemos influir a través de la genética. Dentro de las
herramientas que permiten cuantificar el efecto que tiene la genética en
la expresión de cualquier característica de interés, se encuentran los
parámetros genéticos.

26
CAPÍTULO 3. ANÁLISIS DE VARIANZA Y ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS
GENÉTICOS

MODELOS ESTADÍSTICOS

De acuerdo con Ruales et al. (2007), para un correcto análisis de datos,

es necesario describir la variación que presenta la variable que se analiza
en función de los factores que afectan dicha variable. A continuación, se
realizará una descripción general de los modelos lineales, con base en los
cuales se estiman los diferentes parámetros y efectos genéticos utilizados
en los programas de mejoramiento genético animal.

Modelo lineal

El modelo lineal es un modelo estadístico que describe la variación de la

característica bajo análisis en un conjunto de factores o efectos. Por
ejemplo, si se tienen los pesajes de los animales en una empresa
ganadera, se conoce el sexo de cada uno, su edad y el manejo
(nutricional, sanitario, etc.) que tuvo, se puede conocer cuánta de la
variación en los pesajes se atribuye a cada uno de estos factores, y a la
posible interacción entre los mismos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Como se había mencionado anteriormente, desde el punto de vista de la

genética cuantitativa, los factores que afectan la expresión de cualquier
característica se pueden clasificar en dos categorías: factores genéticos y
no genéticos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Los factores genéticos son aquellos referentes a la constitución genética

de los individuos, es decir, si los individuos provienen de padres comunes

27
(hermanos completos), de un mismo padre (medios hermanos), si
provienen de una misma composición genética (misma raza, línea, estirpe
o especie), etc. (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Mientras que los no genéticos son aquellos factores relacionados con el

entorno en donde se desempeñan los animales, los cuales se considera
pueden afectar la expresión de la característica bajo estudio; algunos de
estos factores son por ejemplo el sexo de los animales, la edad, la zona
o región en donde se encuentren, la época de nacimiento, entre otros
(Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Cuando se va a realizar el análisis de datos, es de vital importancia

conocer cuáles de estos factores genéticos y no genéticos deben tenerse
en cuenta en el modelo, ya que aquellos factores que no se cuantifiquen
o se tengan en cuenta, pueden incrementar el error de estimación o
predicción, o su efecto puede confundirse con los descritos (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

El modelo lineal puede definirse de la siguiente manera:

𝑦𝑖𝑗𝑘… = 𝜇 + 𝐴𝑖 + 𝐵𝑗 + 𝐶𝑘 + ⋯ + 𝜀𝑖𝑗𝑘…

Donde,
Yijk…= valor de la característica en cada uno de los valores (i,j,k…), de
cada uno de los factores genéticos y no genéticos (A,B,C,…) que
influyen en su expresión.
µ = promedio general de la característica (efecto común en todos los
individuos).
Ai= efecto del valor i en el factor A
Bj= efecto del valor j en el factor B
Ck= efecto del valor k en el factor C

28
Εijk…= desviación aleatoria asociada a un individuo con respecto a los
factores definidos en el modelo.

ANÁLISIS DE VARIANZA

De acuerdo con Ruales et al. (2007), el análisis de varianza es una técnica

estadística que permite dividir la variación de una característica en
diferentes fuentes de variación, algunas de ellas medidas o controladas
dentro del sistema productivo, y otras que no pueden ser controladas o
medidas, propias de cualquier material biológico. En el análisis de
varianza se deben tener en cuenta lo siguientes supuestos:

• Los datos a analizar deben ser aleatorios e independientes.

• Los datos deben provenir de una población con distribución normal,

supuesto que se puede comprobar a través de una prueba Shapiro- Wilks.

• Los datos deben presentar variación homogénea (prueba de

Levene), de acuerdo con las fuentes de variación.

Desde el punto de vista genético, el análisis de varianza se utiliza para

separar la variación total entre observaciones en sus componentes
genéticos y no genéticos. Los animales pueden agruparse de acuerdo con
sus progenitores, de forma tal que la variación entre individuos se puede
dividir en la variación entre diferentes grupos de reproductores (uno de
ellos o ambos) y la variación dentro de cada uno de esos grupos. Esa
división de la variación entre grupos y dentro de grupos es la base para
la estimación de la heredabilidad de la característica bajo estudio, la cual
se describirá más adelante. Aquí es importante considerar un supuesto
adicional: la variación no genética es homogénea y se incluye en la
variación dentro de grupos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

29
Desde el punto de vista estadístico, el modelo de análisis se puede
expresar de la siguiente manera:

𝑦𝑖𝑗 = 𝜇 + 𝐺𝑖 + 𝜀𝑖𝑗
Donde,
Yij= valor de la característica en el individuo j (j=1,2,…,ni) del grupo
genético Gi (i=1,2,…,g), siendo ni el número de individuos por grupo.
µ = promedio general de la característica.
Gi= efecto del grupo genético i.
Εij= desviación aleatoria asociada con el individuo j dentro del grupo i.

El análisis de varianza tendría entonces el siguiente esquema (Tabla 1).

Tabla 1. Esquema general de un análisis de varianza para un modelo

lineal.

Fuente de Grados de Suma de Cuadrado

Variación Libertad (GL) Cuadrados Medio
(SC) (CM)

Entre Grupos (EG) g–1 S.CEG C.MEG

Dentro de Grupos ∑i (ni – 1) S.CDG C.MDG

(DG)
TOTAL ∑i GLEG + GLDG S.CT

Ejemplo de estimación de un Análisis de Varianza

En la Tabla 2 se presentan los pesos al destete de terneros Brahman

provenientes de 5 padres (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

30
Tabla 2. Pesos al destete (Kg) en terneros de la raza Brahman.

TORO A TORO B TORO C TORO D TORO E

281 271 285 286 300
318 285 266 259 243
288 288 240 294 294
286 295 290 248 276
306 317 286 282
253 272 324
291 269 287
252 289 252
272 254
284
∑ = 1479 ∑ = 2252 ∑ = 1081 ∑ = 2579 ∑ = 2512

Para el análisis de estos datos, los pasos son los siguientes:

1. Estimar los Grados de Libertad:

❖ Grados de Libertad Entre Padres (EP):

𝐺𝐿𝐸𝑃 = 𝑁𝑢𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑔𝑟𝑢𝑝𝑜𝑠 (𝑝𝑎𝑑𝑟𝑒𝑠) − 1

𝐺𝐿𝐸𝑃 = 5 − 1 = 𝟒

❖ Grados de Libertad Totales (T):

𝐺𝐿 𝑇 = 𝑁𝑢𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 − 1

𝐺𝐿 𝑇 = 36 − 1 = 𝟑𝟓

❖ Grados de Libertad Dentro de Padres (DP):

𝐺𝐿𝐷𝑃 = 𝐺𝐿 𝑇 − 𝐺𝐿𝐸𝑃
𝐺𝐿𝐷𝑃 = 35 − 4 = 𝟑𝟏

2. Estimar las sumas de cuadrados:

❖ Suma de Cuadrados Total (SCT):

31
 2
2
(∑𝑖𝑗 𝑦𝑖𝑗 )
𝑆𝐶𝑇 = [∑ 𝑦𝑖𝑗 ] −[ ]
𝑖𝑗 𝑛𝑖𝑗

(281+318+⋯+252+254)2
𝑆𝐶𝑇 = [(281)2 + (318)2 + ⋯ + (252)2 + (254)2 ] − [ (5+8+4+10+9)
]

(10083)2
𝑆𝐶𝑇 = [2839129] − [ ]
36

𝑆𝐶𝑇 = 𝟏𝟓𝟎𝟒𝟖, 𝟕𝟓

❖ Suma de Cuadrados Entre Padres (SCEP):

2
𝑦𝑖.2 (∑𝑖𝑗 𝑦𝑖𝑗 )
𝑆𝐶𝐸𝑃 = ∑ −
𝑖 𝑛𝑖 𝑛𝑖𝑗

Donde,

Yi. = total de cada grupo

(1479)2 (2252)2 (1081)2 (2759)2 (2512)2 (10083)2

𝑆𝐶𝐸𝑃 = [ + + + + ]− [ ]
5 8 4 10 9 36

𝑆𝐶𝐸𝑃 = 𝟏𝟖𝟐𝟏, 𝟒𝟏

❖ Suma de Cuadrados Dentro de Padres (SCDP):

𝑆𝐶𝐷𝑃 = 𝑆𝐶𝑇 − 𝑆𝐶𝐸𝑃

𝑆𝐶𝐷𝑃 = 15048,75 − 1821,41 = 𝟏𝟑𝟐𝟐𝟕, 𝟑𝟒

32
3. Estimar los Cuadrados Medios:

❖ Cuadrado Medio Entre Padres (CMEP):

𝐶𝑀𝐸𝑃 = 𝑆𝐶𝐸𝑃 ÷ 𝐺𝐿𝐸𝑃

𝐶𝑀𝐸𝑃 = 1821,41 ÷ 4 = 𝟒𝟓𝟓, 𝟑𝟓

❖ Cuadrado Medio Dentro de Padres (CMDP):

𝐶𝑀𝐷𝑃 = 𝑆𝐶𝐷𝑃 ÷ 𝐺𝐿𝐷𝑃

𝐶𝑀𝐷𝑃 = 13227,34 ÷ 31 = 𝟒𝟐𝟔, 𝟔𝟗

Con estas estimaciones, la tabla de Análisis de Varianza se construiría

de la siguiente forma (Tabla 3):

Tabla 3. Análisis de varianza para el peso al destete en terneros Brahman.

Fuente de Grados de Suma de Cuadrado

Variación Libertad Cuadrados Medio

Entre padres 4 1821,41 455,35

Dentro de padres 31 13227,34 426,69

TOTAL 35 15048,75

Resultados que serán empleados a continuación para el cálculo de los

componentes de varianza, los cuales son requeridos para la estimación
de los parámetros genéticos que se abordarán en el siguiente capítulo.

COMPONENTES DE VARIANZA

Cuando se realiza el análisis de varianza de una característica, se busca

obtener los componentes de varianza correspondientes a las diferentes

33
fuentes de variación, con base en los cuales se pueden obtener los
diferentes parámetros genéticos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

De acuerdo con el análisis de varianza descrito anteriormente, los

cuadrados medios que se calculan pueden igualarse a unos Cuadrados
Medios Esperados, que comprenden diferentes componentes de varianza,
de tal manera que, al igualar los Cuadrados Medios Calculados en el
análisis de varianza con los Cuadrados Medios Esperados, se pueden
obtener los diferentes componentes de varianza. Es importante aclarar
que a cada fuente de variación se le asocia un Cuadrado Medio Esperado,
y para que el sistema de ecuaciones tenga solución única, se esperan
tantos componentes de varianza como fuentes de variación haya en el
análisis (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

En ese contexto, los componentes de varianza tendrían el siguiente

esquema (Tabla 4):

Tabla 4. Estructura del análisis de varianza incluyendo los cuadrados

medios esperados.

Fuente de Grados de Suma de Cuadrado Cuadrado Medio

Variación Libertad Cuadrados Medio Esperado

Entre grupos (EG) g–1 S.CEG C.MEG 2

𝛿𝐷𝐺 2
+ 𝑁𝑝 ∗ 𝛿𝐸𝐺

Dentro grupos (DG) ∑i (ni – 1) S.CDG C.MDG 2

𝛿𝐷𝐺

TOTAL ∑i GLEG + GLDG S.CT

Donde,

34
 2
𝛿𝐸𝐺 = componente de varianza genético (entre grupos).
𝛿𝐷𝐺 = componente de varianza de entorno (dentro de grupos).
2

𝑁𝑃 = numero ponderado de observaciones por agrupamiento, el cual se

obtiene mediante la siguiente formula:

1 ∑𝑖 𝑛𝑖2
𝑁𝑝 = ( ) ∗ [∑ 𝑛𝑖 − ( )]
𝑔−1 ∑𝑖 𝑛𝑖
𝑖

Donde,
g = número de grupos.
𝑛𝑖 = número total de datos analizados.
𝑛𝑖2 = número de individuos por grupo elevado al cuadrado.

Para el caso del ejemplo que se viene trabajando, este número ponderado
sería:
1 52 + 82 + 42 + 102 + 92
𝑁𝑝 = ( ) ∗ [36 − ( )]
4 36

𝑁𝑝 = 𝟕, 𝟎𝟏

En este contexto, la tabla de análisis de varianza sería (Tabla 5):

Tabla 5. Análisis de varianza incluyendo los cuadrados medios esperados.

Fuente de Grados de Suma de Cuadrado Cuadrado

Variación Libertad Cuadrados Medio Medio Esperado
Entre padres 4 1821.41 455.35 2
𝛿𝐷𝑃 2
+ 7,01 ∗ 𝛿𝐸𝑃
Dentro de 31 13227.34 426.69 2
𝛿𝐷𝑃
padres
TOTAL 35 15048.75

Con los Cuadrados Medios (calculados y esperados) se pueden estimar

los componentes de varianza, así:

2 2
455,35 = 𝛿𝐷𝑃 + 7,01 ∗ 𝛿𝐸𝑃

35
 2
426,69 = 𝛿𝐷𝑃

Al resolver este sistema de ecuaciones, se obtienen las estimaciones de

los componentes de varianza genético y de entorno:

𝜹𝟐𝑫𝑷= 𝟒𝟐𝟔, 𝟔𝟗

𝟒𝟓𝟓,𝟑𝟓−𝟒𝟐𝟔,𝟔𝟗
𝜹𝟐𝑬𝑷 = = 𝟒, 𝟎𝟗
𝟕,𝟎𝟏

Donde 𝛿𝐷𝑃
2
corresponde al componente de varianza Dentro de Padre que
representa la variación asociada al entorno, y 𝛿𝐸𝑃
2
corresponde al
componente de varianza Entre Padre que representa la variación de índole
genético; información que será necesaria para la estimación de los
parámetros genéticos como se indica a continuación.

PARÁMETROS GENÉTICOS

De acuerdo con Ruales et al. (2007), la expresión de una característica

en cualquier sistema de producción está determinada no solamente por
el efecto de la genética de los animales, sino por el efecto de aquellos
factores no genéticos (manejo, clima, ambiente, etc.) en los que se
desempeñan estos animales. Si se desea implementar un programa de
mejoramiento genético, se requiere conocer que tanta variación en la
característica a mejorar se debe al componente genético, lo cual se logra
a través de la estimación de los parámetros genéticos que son
básicamente tres:

• Heredabilidad
• Repetibilidad
• Correlación genética

36
Heredabilidad

El principal parámetro genético en un programa de mejoramiento es la

heredabilidad, ya que ella determina la cantidad de variación en una
característica que se debe a los genes (variación aditiva) (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

Es importante recordar, que en términos estadísticos los valores que toma

una característica se pueden explicar mediante el siguiente modelo:

Y= G + E

Donde Y representa el valor (fenotípico) de la característica, G es el efecto

de la genética y E es el efecto del entorno donde se desempeña esta
genética (factores no genéticos). A su vez, se había mencionado que el
efecto genético está compuesto por el efecto aditivo y el no aditivo; por
lo tanto, el modelo se puede expresar como (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007):
Y = A + NA + E

Donde A y NA hacen referencia a los efectos genéticos aditivos y no

aditivos, respectivamente.

Desde el punto de vista de variación, el modelo se expresaría de la

siguiente manera:
VF = VA + VNA + VE

37
Donde VF, VA, VNA y VE son las varianzas fenotípicas, aditivas, no aditivas
y de entorno, respectivamente, de la característica bajo estudio (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

En este contexto, la heredabilidad se calcula como:

𝑉𝐴 𝑉𝐴
ℎ2 = =
𝑉𝐹 𝑉𝐴 + 𝑉𝑁𝐴 + 𝑉𝐸

Esta es la heredabilidad en el sentido estricto, ya que para su cálculo se

tiene en cuenta sólo la variación aditiva. En algunas ocasiones se trabaja
con la heredabilidad en el sentido amplio, en la cual se tiene en cuenta
toda la variación genética (aditiva más no aditiva).

De acuerdo con Ruales et al. (2007) los valores de heredabilidad varían

entre 0 y 1, en donde los valores cercanos a 0 indican que el efecto de
los genes es bajo o nulo; mientras que los valores cercanos a 1 indican
que los genes tienen alta influencia en la expresión de la característica.
Algunos autores categorizan la heredabilidad como baja (si es menor de
0.25), media o moderada (si está entre 0.25 y 0.50) o alta (mayor a
0.50).

Estos rangos facilitan el uso de este parámetro para direccionar los

programas de mejoramiento genético, ya que valores bajos indican que
el mejoramiento se debe realizar combinando genéticas diferentes
(cruzamientos), y valores altos indican que la selección de los animales
es la herramienta apropiada para mejorar la característica (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

38
La heredabilidad, medida como una relación de varianzas, tiene
variaciones en la medida que varíen el numerador y/o el denominador.
De tal manera que, si una característica está fuertemente influenciada por
el entorno, la heredabilidad será baja, así se presente variación genética.
Caso contrario, si los mismos animales estuvieran en un entorno con
menor variación (entorno homogéneo), la heredabilidad sería mayor. Por
lo tanto, se puede concluir que la heredabilidad es un concepto estadístico
que varía de una población a otra, de una característica a otra, de un
entorno a otro (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Métodos de estimación

La estimación de la heredabilidad se basa en el agrupamiento genético

que se tiene de los individuos, ya que la variación de este agrupamiento
permite estimar la variación genética aditiva, en particular, o genética en
general; de tal manera que el tipo de agrupamiento permitirá estimar en
forma insesgada o sesgada la heredabilidad (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007).

En la Tabla 6 se muestra la relación entre el componente de varianza del

tipo de agrupamiento (medios hermanos, hermanos completos o tipo
racial), y su respectiva contribución a la varianza aditiva (r):

Tabla 6. Contribución del tipo de agrupamiento genético a la varianza

aditiva.

Componente Varianza Aditiva

Medios hermanos 1/4
Residual 3/4
Componente Varianza Aditiva
Hermanos completos 1/2

39
 Residual 1/2
Componente Varianza Aditiva
Tipo racial 1
Residual 0
Recuperado de Ruales, Manrique & Cerón (2007).

Agrupamiento de medios hermanos

Los medios hermanos son individuos que tienen un padre en común, el

cual es apareado al azar con un conjunto de individuos del sexo opuesto,
a razón de un hijo por cada apareamiento. El valor promedio genotípico
del grupo de medios hermanos es, por lo tanto, la mitad del valor
mejorante del padre común; de esta manera la varianza de medios
hermanos será la cuarta parte de la varianza aditiva. Como el componente
de varianza de medios hermanos estima solo la varianza aditiva, se dice
que este tipo de agrupamiento es un estimador insesgado de la
heredabilidad (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Para estimar la heredabilidad por el agrupamiento de medios hermanos,

se debe emplear la siguiente fórmula:

1 1
[ ] ∗ 𝑉𝐴 [ ⁄ ] ∗ 𝑉𝐴
1 4
ℎ2 = 𝑟 =
𝑉𝐹 𝑉𝐹
Ejemplo:

En el apartado anterior, se desarrolló la metodología para estimar los

componentes de varianza de padres (𝛿𝐸𝑃
2
) y dentro de padres (𝛿𝐷𝑃
2
), para
el ejemplo de pesos al destete en terneros Brahman. Con base en ello, la
heredabilidad estimada para el peso al destete (Kg) en este caso, sería
(Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

40
 1
[ ]∗ 𝑉𝐴 2
4 ∗ 𝛿𝐸𝑃
ℎ2 = 𝑟
= 2 2
𝑉𝐹 𝛿𝐸𝑃 + 𝛿𝐷𝑃

4 ∗ (4.09)
ℎ2 = = 0,04
4.09 + 426.69

En este caso la heredabilidad del peso al destete para esta población de

animales es considerada baja.

Agrupamiento de hermanos completos

El agrupamiento de hermanos completos se utiliza en aquellos
apareamientos que generan más de un individuo. Este agrupamiento
estima no solo la genética aditiva sino también la no aditiva por el hecho
de compartir genes de ambos padres, a diferencia del agrupamiento
anterior, en la que solo comparten genes de un solo padre. Como el
componente de varianza de hermanos completos estima las varianzas
aditiva y no aditiva, se dice que el agrupamiento de hermanos completos
es un estimador sesgado de la heredabilidad (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007).

La heredabilidad estimada por el agrupamiento de hermanos completos

se calcularía de la siguiente manera:
1 1
[ ] ∗ 𝑉𝐴 [ ⁄ ] ∗ 𝑉𝐴
1 2
ℎ2 = 𝑟 =
𝑉𝐹 𝑉𝐹
Ejemplo:

En el apartado anterior, se desarrolló la metodología para estimar los

componentes de varianza de padres (𝛿𝐸𝑃
2
) y dentro de padres (𝛿𝐷𝑃
2
), para

41
el ejemplo de pesos al destete en terneros Brahman. Con base en ello, la
heredabilidad estimada para el peso al destete (Kg) en este caso, sería
(Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):
1
[ ]∗ 𝑉𝐴 2
2 ∗ 𝛿𝐸𝑃
ℎ2 = 𝑟
= 2 2
𝑉𝐹 𝛿𝐸𝑃 + 𝛿𝐷𝑃

2 ∗ (4.09)
ℎ2 = = 0,02
4.09 + 426.69

La heredabilidad para esta característica en esta población de animales

también es considerada baja, y adicionalmente sesgada, ya que contiene
en su estimación parte (1/2) de la varianza genética no aditiva (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

Aplicaciones

La heredabilidad es considerada como el parámetro más importante a

tener en cuenta cuando se implementa cualquier tipo de programa de
mejora genética, ya que mide la importancia relativa de las influencias
genéticas y ambientales en un carácter cuantitativo específico (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

En otras palabras, la heredabilidad expresa la fiabilidad del valor

fenotípico en cuanto a indicación del valor mejorante, o la
correspondencia entre valores fenotípicos y valores mejorantes; por esta
razón la heredabilidad figura en casi todas las fórmulas ligadas a los
métodos de mejora, de manera que muchas decisiones sobre los
procedimientos utilizados dependen, en la práctica, de su magnitud
(Falconer & Mackay, 1996).

42
Es importante tener en cuenta que la heredabilidad no solo es una
propiedad de la característica sino también de la población, así como de
las condiciones ambientales en las que los individuos se desarrollan y de
la forma en que se evalúa el fenotipo (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Como la heredabilidad es un cociente (VA/VF), su valor puede variar

alternando tanto el numerador como el denominador; de tal manera que
al disminuir la varianza ambiental (VE) por un mejor control de las
condiciones del medio, se logrará que las diferencias observadas en dicha
característica sean más heredables (Falconer & Mackay, 1996). De lo
anterior se desprende que el valor de la heredabilidad de un carácter
determinado se refiere a una población y unas condiciones ambientales
concretas, y que los valores que pudieran calcularse en otras poblaciones
o circunstancias serán más o menos parecidos, dependiendo del grado de
semejanza de la estructura poblacional y de las características del medio
ambiente (Falconer y Mackay, 1996).

Se han obtenido muchas estimaciones de las heredabilidades de un gran

número de caracteres en poblaciones animales de las que se dan algunos
ejemplos en la Tabla 7. No es fácil que la precisión de las estimas de
heredabilidades sea alta y, en muchos casos, éstas vienen acompañadas
de errores típicos bastante elevados; para un mismo carácter y organismo
las distintas estimaciones muestran un amplio rango de variación que, en
parte, puede ser el reflejo de diferencias reales entre las poblaciones
consideradas, o entre las condiciones ambientales en que éstas se han
estudiado. No obstante, las estimas de heredabilidad de una misma
característica en distintas poblaciones suelen ser semejantes, mientras

43
entre poblaciones con diferentes características pueden ser grandes
(Falconer & Mackay, 1996).

Además, existe una cierta relación entre la magnitud de la heredabilidad

y la naturaleza del carácter, como puede deducirse de la Tabla 7 (Falconer
& Mackay, 1996).

Tabla 7. Valores probables de heredabilidad (h2) para algunos rasgos

seleccionados. Recuperado de Falconer & Mackay (1996).

Rasgos Rango de valores probables de h2

Bovinos
Producción de leche/lactancia 0.20 – 0.30
Producción de grasa/lactancia 0.20 – 0.30
Producción de proteína/lactancia 0.20 – 0.30
Porcentaje de grasa 0.50 – 0.60
Porcentaje de proteína 0.45 – 0.55
Intervalo entre partos 0.05 – 0.10
Servicios por concepción 0 – 0.05
Dificultad del parto 0.05 – 0.15
Peso al nacimiento 0.25 – 0.35
Peso al destete 0.30 – 0.40
Tasa de ganancia diaria de peso 0.40 – 0.50
Eficiencia alimenticia 0.35 – 0.45
Cáncer de ojo 0.20 – 0.40
Resistencia a mastitis 0.05 – 0.30
Porcinos
Numero de lechones/camada 0.05 – 0.15
Peso de la camada al destete 0.10 – 0.20
Crecimiento diario después del destete 0.35 – 0.45

Eficiencia alimenticia 0.30 – 0.40

Espesor de la grasa del lomo 0.40 – 0.60
Área del lomo 0.40 – 0.60
Ovinos

44
 Peso del vellón grasoso 0.30 – 0.40
Peso del vellón limpio 0.30 – 0.40
Longitud de la fibra de lana 0.40 – 0.50
Corderos nacidos/oveja 0.10 – 0.20
Peso al nacimiento 0.10 – 0.30
Crecimiento diario después del destete 0.30 – 0.40

Aves de corral
Madurez sexual 0.20 – 0.50
Peso corporal 0.30 – 0.70
Huevos por gallina en caseta 0.05 – 0.15
Peso del huevo 0.40 – 0.70
Eficiencia alimenticia (ponedoras) 0.40 – 0.70

En este contexto, Falconer & Mackay (1996) afirman que los caracteres
con menores heredabilidades son los que están más estrechamente
ligados a la eficacia biológica, mientras que aquellos cuyas
heredabilidades son más elevadas pudieran considerarse de menor
trascendencia, en términos biológicos, en cuanto determinantes de la
eficacia.

Repetibilidad

La repetibilidad se define como la correlación de diferentes registros para

un carácter en particular, o como la expresión del mismo carácter en
diferentes épocas de la vida productiva de un mismo individuo (Ossa,
2003).

La repetibilidad es un concepto estrechamente relacionado con la

heredabilidad, y es de gran ayuda para las características que se expresan
varias veces en el animal, tales como: peso al nacer, peso al destete y

45
producción de leche, entre otros. Es importante tener en cuenta que como
la repetibilidad se refiere a los diferentes registros de una misma
característica en un mismo animal, y por lo tanto no hay segregación o
combinación independiente de los genes, las diferencias ambientales son
las causantes de las diferencias en los registros (Ossa, 2003).

De acuerdo con Falconer & Mackay (1996), existen dos maneras por las
que la repetición de un carácter puede proporcionar mediciones múltiples:
por repetición temporal y por repetición espacial. La producción de leche
y el número de crías por camada son ejemplos de caracteres repetidos en
el tiempo; la producción de leche puede medirse en lactancias sucesivas
y el número de hijos por camada en partos sucesivos, con lo que pueden
obtenerse varias medidas en cada individuo. La varianza de la producción
de leche por lactancia o del número de crías por camada, puede entonces
partirse en un componente dentro de individuos, que mide las diferencias
entre los valores del mismo individuo, y en un componente entre
individuos que mide las diferencias permanentes entre los mismos.

El componente dentro de individuos es totalmente de origen ambiental, y

es causado por diferencias temporales del ambiente entre las sucesivas
estimaciones las cuales varían de época en época, como por ejemplo
cambios de alimentación, enfermedad, etc. El componente entre
individuos es parcialmente ambiental y parcialmente genético, y la parte
ambiental está causada por circunstancias que afectan a los individuos
permanentemente, como por ejemplo la pérdida de un cuarto de una
vaca, lo cual afectará la producción de leche de la vaca en las siguientes
lactancias; por lo tanto, el análisis permite separar y medir la varianza

46
debida a las circunstancias ambientales temporales (Falconer & Mackay,
1996).

Los caracteres repetidos en el espacio son principalmente estructurales o

anatómicos y se presentan con más frecuencia en plantas que en
animales; por ejemplo, las plantas que producen más de un fruto
proporcionan más de una medida de cualquier carácter de éste, tales
como su forma o contenido de semillas. La repetición espacial en animales
se presenta principalmente en los caracteres que pueden medirse en
ambos lados del cuerpo o en estructuras repetidas, como por ejemplo
características esqueléticas o de la canal; para los caracteres repetidos
espacialmente, la varianza dentro de individuos es, de nuevo, de origen
completamente ambiental, pero a diferencia de los caracteres repetidos
en el tiempo, representa la variación del “desarrollo” que surge de
circunstancias localizadas que operan durante el mismo (Falconer &
Mackay, 1996).

En términos de varianza, es posible expresar lo anterior de la siguiente

manera (Ossa, 2003):
𝛿𝐹2 = 𝛿𝐺2 + 𝛿𝐸2

Donde,
δ2F = varianza fenotípica total.
δ2G = varianza genética.
δ2E = varianza del medio ambiente.

Y a su vez, la varianza del medio ambiente:

𝛿𝐸2 = 𝛿𝐸𝑃
2 2
+ 𝛿𝐸𝑇
Donde,

47
δ2E = varianza del medio ambiente.
δ2EP = varianza del medio ambiente permanente.
δ2ET = varianza del medio ambiente temporal.

Sustituyendo en la primera ecuación, se obtiene:

𝛿𝐹2 = 𝛿𝐺2 + 𝛿𝐸𝑃

2 2
+ 𝛿𝐸𝑇
La varianza entre los individuos será:

𝛿𝐹2 = 𝛿𝐸𝑃
2
+ 𝛿𝐺2

La relación entre la varianza entre los individuos y la total, nos brinda la

estimación de repetibilidad (r):

𝛿𝐺2 + 𝛿𝐸𝑃
2
𝑟= 2 2 2
𝛿𝐺 + 𝛿𝐸𝑃 + 𝛿𝐸𝑇

Como se trata de un mismo carácter, el cual es medido en diferentes

épocas de la vida del animal, es decir que el genotipo no cambia, entonces
se podría resumir la fórmula de repetibilidad de la siguiente manera:

2
𝛿𝐸𝑃
𝑟= 2 2
𝛿𝐸𝑃 + 𝛿𝐸𝑇

Método de estimación

El método de estimación de los componentes de varianza para la

estimación de la repetibilidad, es similar al descrito para el modelo lineal.

48
Ejemplo:

En un hato manejado bajo el sistema de producción de carne, seis vacas

tomadas al azar destetaron en cinco lactancias sucesivas (corregidas por
edad al destete, edad de la vaca y sexo del ternero); los pesos al destete
de sus terneros se presentan en la Tabla 8 (Ossa, 2003):

Tabla 8. Pesos al destete (Kg) en lactancias sucesivas. Recuperado de

Ossa (2003).
Vaca 1ª 2ª 3ª 4ª 5ª Total
lactancia lactancia lactancia lactancia lactancia
A 140 151 152 160 148 751
B 155 158 164 170 169 816
C 138 145 160 163 158 764
D 163 169 172 178 158 840
E 142 148 156 160 145 751
F 138 145 147 170 165 765

Para facilitar las estimaciones, se han calculado previamente algunos

factores:

Número de vacas (N) = 6

Número total de observaciones (n) = 30
Sumatoria de cada dato elevado al cuadrado (∑X2) = 735751
Sumatoria de todos los datos (∑X) = 4687
Para el análisis de estos datos, los pasos son los siguientes:

1. Estimar los Grados de Libertad:

49
❖ Grados de Libertad Entre Vacas:

𝐺. 𝐿.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 𝑁𝑢𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑔𝑟𝑢𝑝𝑜𝑠 (𝑣𝑎𝑐𝑎𝑠) − 1

𝐺. 𝐿.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 6 − 1 = 𝟓

❖ Grados de Libertad Totales:

𝐺. 𝐿.𝑇𝑂𝑇𝐴𝐿 = 𝑁𝑢𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 − 1

𝐺. 𝐿.𝑇𝑂𝑇𝐴𝐿 = 30 − 1 = 𝟐𝟗

❖ Grados de Libertad Dentro de Vacas (Dentro de Grupos):

𝐺. 𝐿.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 𝐺. 𝐿.𝑇𝑂𝑇𝐴𝐿𝐸𝑆 − 𝐺. 𝐿.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆

𝐺. 𝐿.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 29 − 5 = 𝟐𝟒

2. Estimar las sumas de cuadrados:

❖ Suma de Cuadrados Total:

2 (∑𝑖,𝑗 𝑦𝑖𝑗 )2
𝑠. 𝑐.𝑇𝑂𝑇𝐴𝐿 = [∑𝑖,𝑗 𝑦𝑖𝑗 ]− [ ]
𝑛𝑖𝑗

(4687)2
[ ]
𝑠. 𝑐.𝑇𝑂𝑇𝐴𝐿 = 735751 − [ ]
30

𝑠. 𝑐.𝑇𝑂𝑇𝐴𝐿 = 𝟑𝟒𝟖𝟓. 𝟑𝟕

❖ Suma de Cuadrados Entre Vacas (Entre Grupos):

𝑦𝑖.2 (∑𝑖,𝑗 𝑦𝑖𝑗 )2
𝑠. 𝑐.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = [∑ ] − [ ]
𝑛𝑖 𝑛𝑖𝑗
𝑖

50
Donde,
yi. = total de cada grupo

(751)2 +(816)2 +(764)2 + (840)2 + (751)2 + (765)2 (4687)2

𝑠. 𝑐.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = [ ]− [ ]
5 30

𝑠. 𝑐.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 1410.17

❖ Suma de Cuadrados Dentro de Vacas (Dentro de Grupos):

𝑠. 𝑐.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 𝑆. 𝐶.𝑇𝑂𝑇𝐴𝐿 − 𝑆. 𝐶.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆

𝑠. 𝑐.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 3485.37 − 1410.17 = 𝟐𝟎𝟕𝟓. 𝟐

3. Estimar los Cuadrados Medios:

❖ Cuadrado Medio Entre Vacas (Entre grupos):

𝐶. 𝑀.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 𝑆. 𝐶.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 ÷ 𝐺. 𝐿.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆

𝐶. 𝑀.𝐸𝑁𝑇𝑅𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 1410.17 ÷ 5 = 𝟐𝟖𝟐. 𝟎𝟑

❖ Cuadrado Medio Dentro de Vacas (Dentro de Grupos):

𝐶. 𝑀.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 𝑆. 𝐶.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 ÷ 𝐺. 𝐿.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆

𝐶. 𝑀.𝐷𝐸𝑁𝑇𝑅𝑂 𝐷𝐸 𝑉𝐴𝐶𝐴𝑆 = 2075.2 ÷ 24 = 𝟖𝟔. 𝟒𝟕

Con estas estimaciones, se construiría la tabla de análisis de varianza se

la siguiente manera (Tabla 9).

Tabla 9. Análisis de varianza para pesos al destete (Kg) en lactancias

sucesivas. Recuperado de Ossa (2003).

51
 Cuadrado
Fuente de Grados de Suma de Cuadrado
Medio
Variación Libertad Cuadrados Medio
Esperado

Entre vacas 5 1410.17 282.03 2 2

𝛿𝐸𝑇 + 𝑘 × 𝛿𝐸𝑃
Dentro de
24 2075.2 86.47
vacas 2
𝛿𝐸𝑇
TOTAL 29 3485.37

4. Estimar los Cuadrados Medios Esperados:

❖ Cuadrado Medio Esperado Dentro de Vacas (Dentro de Grupos):

δ2ET = 86.47

❖ Cuadrado Medio Esperado Entre Vacas (Entre Grupos):

2
𝐶𝑀 𝑒𝑛𝑡𝑟𝑒 𝑣𝑎𝑐𝑎𝑠 − 𝐶𝑀 𝑑𝑒𝑛𝑡𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑣𝑎𝑐𝑎𝑠
𝛿𝐸𝑃 =
𝑘

2
282.03 − 86.47
𝛿𝐸𝑃 = = 𝟑𝟗. 𝟏𝟏
5

En este caso el factor k es igual a 5, ya que el número de medidas

(lactancias) para cada vaca es igual. En el caso contrario, el coeficiente k
(número de registros promedio por individuo) se obtiene a través de la
siguiente fórmula:
1 ∑ 𝑥𝑖2
𝑘= [ ] ∗ [𝑚 − ]
𝑁−1 𝑚

Donde,
N= número de individuos
m= número total de mediciones

52
5. Estimar la repetibilidad:
2
𝛿𝐸𝑃
𝑟= 2 2
𝛿𝐸𝑃 + 𝛿𝐸𝑇

39.11
𝒓= = 𝟎. 𝟑𝟏
39.11 + 86.47

Al igual que la heredabilidad, la repetibilidad de una característica

determinada varía en una escala que va de 0 a 1 o de 0 a 100%, y se
puede categorizar como baja (menor a 0.25), media o moderada (0.25 a
0.50) y alta (mayor de 0.50) (Ossa, 2003).

Se puede concluir entonces, que la repetibilidad del peso al destete en

esta población de animales es media o moderada. Como este parámetro
genético está asociado con la probabilidad de estimar la futura producción
del animal, para entender mejor su valor estimado podemos tomar como
ejemplo lo analizado anteriormente, en donde la media del peso al destete
en la población es de 165 kg y una vaca que destete su ternero de 170
kg. Si se quiere determinar el peso al destete en su próximo parto, se
deben realizar los siguientes cálculos (Ossa, 2003):

❖ La superioridad de la vaca frente al hato es: 170 – 165 = 5 kg

❖ Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto
(teniendo en cuenta que la r = 0.31):

0.31 x 5 = 1.5 kg

❖ Probable peso al destete del próximo ternero de la vaca:

165 + 1.5 = 166.5 kg

53
Otra forma de interpretar el coeficiente de repetibilidad es comparando el
peso al destete de los terneros entre dos vacas diferentes dentro del
mismo hato. Así, por ejemplo, si una vaca A destetó un ternero con 170
kg y una vaca B uno con 150 kg en sus primeros partos, es de esperarse
una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg (Ossa, 2003):

170 – 150 = 20 kg
20 kg x 0.31 = 6 kg

Es decir que la vaca A destetará en su próximo parto con un peso de 6 kg

por encima de la vaca B.

Aplicaciones

De acuerdo con Falconer & Mackay (1996), la repetibilidad difiere mucho

según la naturaleza del carácter y también, por supuesto, según las
propiedades genéticas de la población y las condiciones ambientales en
las que viven los individuos. Las estimaciones de repetibilidad resumidas
en la Tabla 10, brindan una idea del rango de valores que pueden
encontrarse en algunos caracteres importantes en la producción animal:

Tabla 10. Ejemplos de repetibilidad.

Carácter Repetibilidad Fuente
Bovinos
Peso al nacimiento 0.21 Martínez R. y col. (2006)
Peso al destete (ajustado a 270 días) 0.24 Martínez R. y col. (2006)
Peso ajustado a 480 días 0.17 Martínez R. y col. (2006)
Producción total de leche 0.29 Valle A. y col. (1980)
Producción total de grasa 0.30 Valle A. y col. (1980)
Intervalo entre partos 0.08 Galeano A. (2010)

54
 Porcinos
Lechones nacidos vivos 0.18 Galíndez R. y col (2011)
Peso de la camada al nacimiento 0.17 Galíndez R. y col (2011)

Además de predecir las producciones futuras de los animales, la

estimación de la repetibilidad marca el límite de la heredabilidad para
cualquier carácter en consideración, ya que la heredabilidad máxima
puede ser igual al valor de la repetibilidad, pero nunca mayor que ésta
(Ossa, 2003).

También brinda un indicador de cuántos registros deben obtenerse del

individuo antes de ser eliminado, ya que si la repetibilidad es alta bastarán
pocos registros para decidir si el animal es desechado o no; caso contrario
ocurre cuando la repetibilidad es baja (Ossa, 2003).

Correlaciones genéticas

En la mayoría de los sistemas productivos, el mejoramiento genético no

se centra en una sola característica, sino en todas aquellas que el
productor pueda cuantificar y que son de interés en su programa de
mejoramiento. El conocimiento del grado de asociación que tengan estas
características influirá en la respuesta obtenida en la (s) característica (s)
a mejorar; peor aún, el mejoramiento de una puede reflejarse en el
desmejoramiento de otra (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

El grado de asociación entre dos características se conoce como

correlación. Desde el punto de vista genético, en mejoramiento se
requiere conocer la correlación genética de las características, ya que ésta
indica el grado de asociación genética que tengan las dos características;
esto es de vital interés cuando se van a realizar procesos de selección, ya

55
que como se mencionó anteriormente, la mejora de un carácter puede
desmejorar otro (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

La correlación genética se estima de la siguiente manera:

𝐶𝐴𝑥𝑦
𝑟𝐴𝑥𝑦 =
√𝑉𝐴𝑥 × 𝑉𝐴𝑦
Donde,
rAxy = correlación genética aditiva entre dos características X y Y
CAxy = covarianza genética aditiva entre dos características X y Y
VAx = varianza genética aditiva de X
VAy = varianza genética aditiva de Y

De acuerdo con Ruales et al. (2007), el rango de valores de la correlación

genética varía entre -1 y +1, en donde los valores negativos indican que
el aumento en los valores de una característica está asociados a la
disminución en los valores de la otra característica; mientras que los
valores positivos indican que aumentos en una característica están
asociados a aumentos en la otra. Si se toma el valor absoluto del rango
de valores de la correlación genética, se nota una escala de 0 a 1 similar
a los valores de la heredabilidad, por lo cual se puede hablar de
correlaciones bajas (menores de 0.25), medias o moderadas (0.25 a
0.50) y altas (mayores a 0.50).

Ejemplo:

Complementando el análisis presentado en los apartes anteriores, a

continuación, se presenta el análisis de varianza y covarianza de los pesos
al destete (PD) y peso al año (PA) de terneros Brahman provenientes de
5 padres (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

56
Análisis de varianza peso al destete:

Fuente de Grados de Suma de Cuadrados

variación libertad cuadrados medios
Entre padres 4 1821.41 455.35
Dentro de padres 31 13227.34 426.69
TOTAL 35 15048.75

Análisis de varianza peso al año:

TORO A TORO B TORO C TORO D TORO E

286 331 305 386 450
323 345 286 359 393
293 348 260 394 444
291 355 310 348 426
311 377 386 432
313 372 474
351 369 437
312 389 402
372 404
384
Ʃ= 1504 Ʃ= 1756 Ʃ= 1161 Ʃ= 1873 Ʃ= 2145

Fuente de Grados de Suma de Cuadrados

variación libertad cuadrados medios
Entre padres 4 85143,2 21285,8
Dentro de padres 31 13227,3 426,7
TOTAL 35 98370,6

❖ Componentes de varianza (cuadrados medios esperados):

57
 𝛿 2 𝐷𝑃 = 𝟒𝟐𝟔, 𝟕

21285,8−426,7 21285,8−426,7
𝛿 2 𝐸𝑃 = = = 2975,62
𝑁𝑝 7.01

Análisis de covarianza peso al destete- peso al año:

Para obtener el análisis de covarianza entre las dos características

analizadas, es necesario estimar las sumas de productos y los productos
medios de la siguiente manera:

TORO A TORO B TORO C TORO D TORO E

PD PA Prod PD PA Prod PD PA Prod PD PA Prod PD PA Prod

11039 13500
281 286 80366 271 331 89701 285 305 86925 286 386 300 450
6 0

318 323 102714 285 345 98325 266 286 76076 259 359 92981 243 393 95499

10022 11583 13053

288 293 84384 288 348 240 260 62400 294 394 294 444
4 6 6

10472 11757
286 291 83226 295 355 290 310 89900 248 348 86304 276 426
5 6

11950 11039 12182

306 311 95166 317 377 286 386 282 432
9 6 4

10118 15357
253 313 79189 272 372 324 474
4 6

10214 12541
291 351 269 369 99261 287 437
1 9

11242 10130
252 312 78624 289 389 252 402
1 4

10118 10261
272 372 254 404
4 6

10905
284 384
6

Ʃ=147 Ʃ=150 Ʃ=445 Ʃ=14 Ʃ=17 Ʃ=512 Ʃ=10 Ʃ=11 Ʃ=315 Ʃ=13 Ʃ=18 Ʃ=515 Ʃ=13 Ʃ=21 Ʃ=600
9 4 856 56 56 484 81 61 301 73 73 913 95 45 435

❖ Estimar la suma de productos total:

𝑆𝑃𝑇 = (Ʃ𝑖𝑗 𝑋𝑖𝑗 𝑌𝑖𝑗 ) − 𝐶𝑋𝑌

58
 (1479 + 1456 + 1081 + 1373 + 1395)(1504 + 1756 + 1161 + 1873 + 2145)
𝐶𝑋𝑌 =
36

𝐶𝑋𝑌 = 1590282,67

𝑆𝑃𝑇 = [(445856 + 512484 + 315301 + 515913 + 600435)] −1590282,67

𝑆𝑃𝑇 = 799706

❖ Estimar la suma de productos entre padres:

[(1479)(1504)+(1456)(1756)+(1081)(1161)+(1373)(1873)+(1395)(2145)]
𝑆𝑃𝐸𝑃 = [ ] − 𝐶𝑋𝑌
𝑁𝑝

[(1479)(1504)+(1456)(1756)+(1081)(1161)+(1373)(1873)+(1395)(2145)]
𝑆𝑃𝐸𝑃 = [ ] − 1590282,67
7.01

𝑆𝑃𝐸𝑃 = 64510,05

❖ Estimar la suma de productos dentro de padres:

𝑆𝑃𝐷𝑃 = 𝑆𝑃𝑇 − 𝑆𝑃𝐸𝑃

𝑆𝑃𝐷𝑃 = 799706 - 64510,05= 735196

❖ Estimar los productos medios:

𝑆𝑃𝐸𝑃 64510,05
𝑃𝑀𝐸𝑃 = = = 16128
𝐺𝑙 4
𝑆𝑃𝐷𝑃 735196
𝑃𝑀𝐷𝑃 = = = 23716
𝐺𝑙 31

59
En resumen, tendremos el siguiente análisis de covarianza (Tabla 11).

Tabla 11. Análisis de covarianza para características de peso al destete y

peso al año en terneros Brahman.

Fuente de Grados de Suma de Productos

variación libertad productos medios

Entre padres 4 64510,05 16128

Dentro de padres 31 735196 23716
TOTAL 35 799706

❖ Con los productos medios calculados, es necesario estimar los

componentes de covarianza respectivos (cuadrados medios
esperados):

𝛿 2 𝐷𝑃 = 𝟐𝟑𝟕𝟏𝟔

16128−23716 16128−23716
𝛿 2 𝐸𝑃 = = = -1082,52416
𝑁𝑝 7.01

Finalmente, podremos obtener el siguiente cuadro resumen:

Característica Componentes de
varianza
EP DP
PD 455,35 426,69
PA 2975,62 426,69
Covarianza -1082,52 23716,01

La estimación de la correlación genética entre el peso al destete y el peso

al año para el caso de medios hermanos, sería entonces:

60
 4𝐶𝑃𝐷,𝑃𝐴
𝑟𝑃𝐷,𝑃𝐴 =
√4𝛿 2 𝑃𝐷 ∗ 4𝛿 2 𝑃𝐴

4 (−1082,52)
𝑟𝑃𝐷,𝑃𝐴 = = −𝟎. 𝟗𝟑
√4 (455,35) ∗ 4(2975,62)

Para este caso, se concluye que la correlación genética aditiva entre el

peso al destete y el peso al año es negativa y alta, lo cual permite inferir
que al seleccionar una de las características la otra se verá disminuida.
Aplicaciones:

De acuerdo con Ossa Saraz (2003), la correlación genética entre dos

caracteres es explicada por dos fenómenos: la pleitropía y el ligamiento.
La pleitropía se define como el proceso en que un gen puede afectar dos
o más caracteres; el ligamiento puede definirse como la tendencia de los
alelos que están cercanos entre sí, a heredarse juntos como un bloque
(haplotipo). Esto se debe a que los quiasmas, estructuras de
entrecruzamiento generadas durante la recombinación, se producen al
azar a lo largo de un cromosoma; de este modo, a menor distancia entre
dos loci, menor probabilidad de que se dé un quiasma y, por tanto, se
generen variantes recombinantes.

La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, desde el

punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe una
correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá ser hecha
apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a
seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la
selección de una de ellas no aumentará ni disminuirá el otro; mientras
que, si los caracteres muestran una correlación negativa, la selección de

61
una de ellas reducirá al otro (Ossa, 2003). En la Tabla 12 se presentan
las correlaciones genéticas estimadas para algunas características, y
especies animales.

Tabla 12. Correlaciones genéticas entre algunos rasgos seleccionados.

Recuperado de Ossa (2003).
Rasgos Rango de
Valores
Probables
Ganado
Producción de leche/porcentaje de grasa -0.10 a -0.60
Producción de leche/porcentaje de proteína -0.10 a -0.50
Porcentaje de grasa/porcentaje de proteína 0.50 a 0.60
Producción de leche/producción de grasa 0.60 a 0.90
Peso al nacimiento/peso al destete 0.20 a 0.40
Peso al nacimiento/peso al año de edad 0.20 a 0.40
Peso al nacimiento/peso a la madurez 0.30 a 0.50
Rendimiento de carne magra en canal/peso al año de edad 0.20 a 0.40
Rendimiento de carne magra en canal/grado de calidad de la -0.10 a -0.20
canal
Cerdos
Peso al destete/tasa de ganancia después del destete 0.10 a 0.25
Tasa de ganancia/espesor de la grasa del lomo -0.10 a 0.10
Eficiencia alimenticia/espesor de la grasa del lomo 0.25 a 0.35
Rendimiento en cortes magros/espesor de la grasa del lomo -0.60 a -0.80
Ovejas
Peso del vellón grasoso/peso del vellón limpio 0.65 a 0.75
Peso del vellón limpio/longitud de la fibra 0.30 a 0.40
Aves de corral
Peso del huevo/peso corporal 0.25 a 0.50
Número de huevos/peso corporal -0.20 a -0.60
Número de huevos/peso del huevo -0.25 a -0.50

62
 CAPÍTULO 4. IDENTIFICACIÓN GENÉTICA DE ANIMALES

El punto crítico dentro de los programas de mejoramiento animal es la

identificación genética de los individuos, ya que en la mayoría de los casos
las decisiones se toman con base en registros físicos tomados
directamente en campo, los cuales generalmente son resultado de la
interacción entre los factores genéticos y de entorno de manera
indeterminada y poco diferenciada. En este contexto, la estimación de
valores genéticos es una gran ayuda en la toma de decisiones en cuanto
a la forma de seleccionar los animales, no por fenotipo, sino a través de
su probable valor genético, ya que permite enfocar el proceso en aquellos
individuos con mayor mérito genético, y así masificar su uso de manera
intensiva en los diferentes sistemas de producción (Manrique, s.f.).

De acuerdo con Martínez et al. (2012) , la estimación de valores genéticos

se remonta a la aplicación de la metodología de los Mejores Predictores
Lineales Insesgados (BLUP) desarrollada por Henderson (1973), la cual
se basa en la implementación de modelos estadísticos en la evaluación
genética de animales, y la generación de estrategias computacionales
para que dichos modelos se implementaran en grandes conjuntos de

63
datos, como es el caso de las evaluaciones genéticas realizadas en la
actualidad.

Es así como las asociaciones ganaderas de diferentes países del mundo

realizan evaluaciones genéticas de forma periódica (una vez al año en el
caso de asociaciones de productores de ganado de carne, y cuatro veces
en el caso de leche), utilizando los registros de campo provenientes de
rebaños adscritos a programas de mejoramiento genético (como el DHIA
y BIF en Estados Unidos) y los registros de tipo y pedigrí suministrados
por las respectivas asociaciones. En Estados Unidos, evaluaciones para
leche, grasa y proteína se han realizado desde el año 1983 para el caso
de machos, y para las hembras desde 1984; desde 1987 se ha venido
utilizando el modelo animal, y desde 1995 un modelo animal multicarácter
(Manrique, s.f.).

El modelo de evaluación genética que actualmente se viene

implementando en los sistemas productivos pecuarios, se basa en el
modelo mixto que puede representarse de la siguiente manera (Manrique,
s.f.):

Registro= factores genéticos + factores no genéticos+ residual

De manera que, el registro representa aquellos caracteres de importancia

que son el objetivo del programa de mejora genética (peso al nacer, peso
al destete, ganancia de peso, producción de leche, intervalo entre parto,
etc.) (Manrique, s.f.).

64
Los factores genéticos se diferencian entre factores de grupos raciales,
(tanto de machos como de hembras, y las interacciones de estos grupos)
y factores individuales; los primeros se consideran fijos y los últimos
aleatorios, ya que representan una muestra de la expresión de los “genes”
de los individuos. Entre los efectos genéticos se pueden mencionar: el
efecto del animal, del padre, de la madre, del abuelo materno, etc., los
cuales se consideran efectos genéticos aditivos; mientras que como
efectos genéticos no aditivos se tienen las interacciones de padres, o
interacciones de padres con grupos raciales (Manrique, s.f.).

Por otra parte, los efectos no genéticos tienen en cuenta todos aquellos
factores que afectan la expresión de esos registros como: efectos de año,
sexo del animal, manejo de los animales (nutricional, reproductivo,
sanitario, etc.); de manera que estos efectos se consideran fijos en el
modelo. Dependiendo de la reglamentación establecida en cada país, la
definición de los efectos a incluir en el modelo varía (Manrique, s.f.).

Finalmente, todos aquellos factores cuyos efectos no pueden ser

controlados o medidos dentro del sistema, se tienen como efecto residual
dentro de la evaluación. Esto afectará la confiabilidad con que se obtienen
las predicciones genéticas; de aquí la importancia de tener información
confiable y válida para llevar a cabo estas evaluaciones (Manrique, s.f.).

PREDICCIONES GENÉTICAS

De acuerdo con Manrique Perdomo (s.f.), los resultados de estas

evaluaciones se conocen como predicciones genéticas, las cuales se
reportan como Diferencias Esperadas de Progenie (DEP) en el caso de

65
ganado de carne, o Habilidades de Trasmisión Predicha (HTP) en el caso
de ganado de leche.

Una DEP o HTP corresponde a la mitad del valor de mejoramiento o valor

genético (VG) de un individuo, indica el mérito genético que un animal
transmite a su descendencia, y se presentan como diferencias con
respecto a una base genética estandarizada. Por ejemplo, si un
reproductor “A” tiene una HTP de +3 en grasa y un reproductor “B” tiene
una HTP de –2 en grasa, entonces las progenies del reproductor “A”
estarían mejorando la producción de grasa en +5 comparadas con las
progenies del reproductor “B”, si estos dos reproductores se utilizaran en
los mismos rebaños y fueran a cruzarse con hembras de condiciones
(genética, estado productivo, etc.) similares. Esta base genética puede
ser fija (el promedio de las predicciones de los animales de un año
específico) o variable (animales de un rango de años), por lo que se debe
prestar especial atención a la lectura e interpretación de los resultados de
estas evaluaciones (Manrique, s.f.).

Es importante resaltar que los resultados de las evaluaciones genéticas

son solo una de las herramientas que el productor puede utilizar para
mejorar las características de interés en su sistema productivo, por lo que
es fundamental que el establecimiento de los objetivos del programa se
realice de la manera más clara y acertada posible, con el fin de poder
decidir cuál o cuáles serían los reproductores adecuados para llevar a cabo
estos propósitos.

66
 CAPÍTULO 5. SELECCIÓN DE REPRODUCTORES

Cuando se inicia un programa de selección es importante fijar una meta

u objetivo de mejoramiento genético, el cual implica incrementar la
productividad animal. Una forma de hacerlo es a través de la mejora del
medio ambiente, que afecta de manera rápida y directa sobre la
producción animal. Otra forma de incrementar la producción es a través
de la mejora genética; aunque éste segundo método permite incrementar
la productividad, pero de manera muy lenta, se logra mantener y
acumular la ganancia en el tiempo sin necesidad de hacer mayores gastos
(Cardellino & Rovira, 1987).

EFECTOS DE LA SELECCIÓN

De acuerdo con Ruales et al. (2007) toda mejora que se obtenga en

cualquier sistema de producción con los animales disponibles se debe a
la selección que se hace de ese recurso animal, siendo una de las
herramientas fundamentales del mejoramiento. Sin embargo, la
selección de individuos genéticamente superiores o portadores de
mejores combinaciones genéticas puede generar la pérdida de
adaptación de los individuos. En la medida que la selección cambia el
perfil genético de los animales hacia aquellos que generen las mejores
producciones, esto genera una pérdida de combinaciones genéticas

67
asociadas a resistencia y tolerancia al entorno; por lo que se hace
fundamental la selección de animales mejorantes en el entorno en el que
se van a desempeñar.

Las siguientes son algunas consideraciones generales para tener en

cuenta en el proceso de selección (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

• La selección es un proceso de mejoramiento genético, no un sistema

de apareamiento.
• La selección no genera nuevos genes.
• Los cambios genéticos generados por la selección son permanentes, a
menos que se genere una selección contraria.
• La selección no fija la heterocigosis.
• La selección ejerce poco efecto sobre el aumento de la homocigosis.
• Se requieren muchas generaciones para aumentar la frecuencia de
genes que son “escasos” en la población.

RESPUESTA A LA SELECCIÓN

Para conocer el efecto que tiene la selección en una determinada

población, se requiere calcular el desempeño de los animales
provenientes de los reproductores seleccionados para conocer cómo
cambia el promedio de la característica a mejorar. La respuesta a la
selección se define entonces como la diferencia entre el promedio de la
generación de los animales mejorados, y la generación de los
progenitores. Esto se conoce como “progreso genético”, “mejora
genética” o “respuesta” a un proceso de selección (Figura 5) (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

68
Figura 5. Representación gráfica del concepto de respuesta a la selección.
Recuperado de Ruales, Manrique & Cerón (2007).

De acuerdo con Ruales et al. (2007) desde el punto de vista del

mejoramiento, para poder estimar la respuesta a la selección, se debe
tener en cuenta el efecto que tiene la genética en la expresión de la
característica través de la estimación de la heredabilidad, ya que se
pueden tener los mejores reproductores para una característica, pero si
el efecto de esa genética mejorante no se transmite no habrá mejora.

En este contexto, la fórmula para estimar la respuesta a la selección se

puede expresar de la siguiente manera:

69
 𝑅 = ℎ2 ∗ 𝑆

Donde,
R= respuesta a la selección (progreso genético, mejora genética)
ℎ2 = heredabilidad de la característica a mejorar
S= diferencial de selección

Por su parte el diferencial de selección (S) cuantifica el efecto de los

animales seleccionados, el cual se estima como la diferencia entre el
promedio de los individuos seleccionados y el promedio de la población.
Este diferencial se puede predecir con anterioridad si se dan dos
condiciones: los valores fenotípicos de la característica a mejorar se
distribuyen normalmente, y los individuos se escogen estrictamente en
orden de mérito por su valor fenotípico. Bajo estas condiciones, (S)
depende solamente de la proporción de la población incluida en el grupo
seleccionado (i) o intensidad de selección, y de la desviación estándar
fenotípica de la característica (𝛿𝐹 ) (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

𝑆
=𝑖
𝛿𝐹

La ventaja de trabajar con la intensidad de selección (i) es que permite

trabajar con proporción o porcentaje de animales a seleccionar, lo que
evita tener que calcular el promedio de los individuos seleccionados.
Además, en la mayoría de los sistemas de producción, durante el proceso
de planeación de inventario de animales, se trabaja con porcentajes. En
la Tabla 13 se presentan los valores de intensidad de selección (i) de
acuerdo con la proporción o fracción de animales a seleccionar (p)
(Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

70
Tabla 13. Valores de intensidad de selección según la fracción de animales
a seleccionar. Recuperado de Ruales, Manrique, & Cerón (2007).

p I p i
0.001 (0.1%) 3.37 0.10 (10%) 1.76
0.005 (0.5%) 2.89 0.15 (15%) 1.55
0.01 (1%) 2.67 0.20 (20%) 1.40
0.02 (2%) 2.42 0.25 (25%) 1.27
0.03 (3%) 2.27 0.30 (30%) 1.16
0.04 (4%) 2.15 0.40 (40%) 0.97
0.05 (5%) 2.06 0.50 (50%) 0.80
0.06 (6%) 1.99 0.60 (60%) 0.64
0.07 (7%) 1.92 0.70 (70%) 0.50
0.08 (8%) 1.86 0.80 (80%) 0.35
0.09 (9%) 1.80 0.90 (90%) 0.20

La intensidad de selección (i) no es igual en machos y en hembras, ya

que algunas características, por ejemplo, se miden en un solo sexo, de
tal manera que la selección se aplica a uno solo de ellos. Si la intensidad
de selección es diferente en ambos sexos, el valor de (i) usando en la
fórmula es el promedio de las dos intensidades:

1
𝑖= ∗ (𝑖𝑀 + 𝑖𝐻 )
2
Donde,
𝑖𝑀 e 𝑖𝐻 son las intensidades en machos y hembras.

O se puede obtener la respuesta a la selección para cada sexo por

71
separado, y se reporta el promedio entre las dos (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007).

Intervalo generacional

Tal como se definió anteriormente, el progreso genético indica la

superioridad que expresa la siguiente generación con respecto a sus
progenitores, por lo tanto, solo hasta que estas progenies expresen su
potencial se podrá saber que progreso se obtuvo, por lo cual el mejorador
y, particularmente el productor, deberá esperar una generación para
conocer los resultados. Esto implica que la respuesta a la selección
depende del intervalo generacional, que se conoce de manera
convencional como la edad promedio de los progenitores cuando nacen
sus hijos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

En la Tabla 14 se presentan los promedios de intervalo generacional para

diferentes tipos de ganado.

Tabla 14. Promedios de intervalo generacional en algunas especies

animales (años).

Machos
Tipo de ganado Selección Pruebas de Hembras
masiva progenie
Bovinos carne 3.0 4.0 4.5
Bovinos leche 3.0 6.0 4.5
Ovinos 2.0 3.0 4.0
Cerdos 1.5 2.0 1.5
Recuperado de Ruales, Manrique, & Cerón (2007).

Mejoramiento de la respuesta

72
De acuerdo con Ruales et al. (2007) las formas en las cuales se puede
mejorar la respuesta a un proceso de selección se pueden deducir de los
componentes en la fórmula para estimar la respuesta (R):

𝑅 = ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹

La desviación estándar fenotípica simplemente especifica las unidades de

medición; y la heredabilidad se puede incrementar reduciendo la variación
de entorno que afecta la característica a mejorar. De manera que
incrementar la intensidad de selección (i) parece ser la mejor forma de
aumentar la respuesta, pero hay dos factores que lo limitan; primero, la
tasa reproductiva, ya que la proporción seleccionada nunca puede ser
menor que la proporción de reemplazo requerida (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007).

Para el caso de los machos esto parece no ser limitante por el uso
extensivo (a través de inseminación artificial) que puede hacerse del
reproductor seleccionado; y con los avances en biotecnología reproductiva
(superovulación, transferencia embrionaria, etc.) se puede obviar este
problema en las hembras. El segundo factor limitante es la consecuencia
del tamaño poblacional y la consanguinidad; ya que esta última reduce la
mejora genética, por lo que el número de padres a utilizar debe ser lo
suficientemente grande para mantener la depresión por consanguinidad
a un nivel bajo con respecto a la ganancia por selección (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

Otro aspecto para tener en cuenta es el intervalo generacional; a mayor

intervalo generacional, menor respuesta por unidad de tiempo. Disminuir
el intervalo generacional implica mantener los reproductores un menor

73
número de años, lo que genera menor número de progenies de los
seleccionados y mayor necesidad de animales de reemplazo; el problema
es encontrar la edad óptima para el descarte de los padres, lo cual se
logra solamente con el seguimiento y evaluación del desempeño de las
progenies, lo que se conoce como optimización genética (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

MÉTODOS DE SELECCIÓN

Cuando se va a realizar la selección de los individuos en cualquier sistema

de producción, existen diferentes fuentes de información que se pueden
tener en cuenta. Una de esas fuentes es considerar una sola
característica a seleccionar, o un grupo de características; otra es la
información que cada individuo genera para cada característica a
seleccionar o la que genera un grupo de individuos, en donde el tipo de
agrupamiento representa la relación genética que existe entre ellos. En
algunas características (Ej: producción de leche), los valores de los
parientes de los individuos a seleccionar son la única fuente de
información disponible (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

A continuación, se presentarán los métodos para realizar selección de

reproductores tanto para una sola característica, como para múltiples
características de forma simultánea.

Métodos de selección para una sola característica

1. Selección individual

La selección individual (o masal, como se conoce en algunos sistemas

74
productivos) se basa únicamente en el valor que cada individuo genera.
De acuerdo con Ruales et al. (2007), este método es el más sencillo de
aplicar, y en algunas ocasiones el que genera la respuesta más rápida.
Para realizar la selección de individuos a través de éste método,
simplemente se ordenan de mayor a menor o viceversa según la
característica objetivo, y se selecciona la proporción deseada.

La respuesta a la selección obtenida a través de éste método, se estima

a partir de la siguiente fórmula (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

𝑅 = ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹
Donde,
H2= heredabilidad de la característica a seleccionar
i= intensidad de selección
δF= desviación estándar fenotípica de la característica a seleccionar

Ejemplo:

En una empresa ganadera se tienen los pesos al destete de terneros, de

los cuales se obtuvo la siguiente información (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007):

Machos Hembras
Total individuos 433 530
Peso promedio (Kg) 240 210
Desviación estándar (Kg) 20 18
Heredabilidad peso al destete 0,63

75
Si con base en estos pesajes, el empresario desea seleccionar el 1% de
los machos y el 20% de las hembras, la respuesta a este proceso de
selección sería:

iM = 2,67 (que corresponde al 1% seleccionado)

iH = 1,40 (que corresponde al 20% seleccionado)

RM = 0,63 * 2,67 * 20 = 33,64

RH = 0,63 * 1,40 * 18 = 15,88

Donde,
iM= intensidad de selección para machos
iH = intensidad de selección para hembras
RM= respuesta a la selección para machos
RH= respuesta a la selección para hembras

Teniendo en cuenta que se calculó una respuesta a la selección para cada

grupo (machos y hembras), es necesario estimar la respuesta a la
selección promedio:
1
𝑅= (33,64 + 15,88) = 24,76
2
Por lo tanto, se puede concluir que, en la siguiente generación este
empresario esperaría una mejora en el peso al destete de 24, 76 Kg.

2. Selección grupal

Si se conoce cierto tipo de agrupamiento genético de los individuos a

seleccionar (porque provienen de un mismo padre, de ambos padres, de

76
una misma raza, estirpe, línea, etc.), se puede hacer uso de éste
agrupamiento para seleccionarlos, con el fin de obtener una mejor
respuesta a la selección. Esta metodología se recomienda cuando la
característica es de baja heredabilidad, aunque tiene la desventaja que
al seleccionar el o los mejores grupos, se pueden eliminar ciertos grupos
genéticos causando lo que algunos mejoradores llaman “deterioro
genético” de una población (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

De acuerdo con Ruales et al., (2007), para la selección de los individuos

a través de éste método, se deben seguir los siguientes pasos:

➢ Agrupar los animales de acuerdo con el criterio de agrupamiento

disponible (de un mismo padre, de ambos padres, de una misma raza,
línea, etc.).
➢ Obtener el promedio de la característica en cada grupo.
➢ Con base en el promedio, ordenar los agrupamientos de mayor a
menor o viceversa.
➢ Escoger el mejor grupo y verificar si el número de individuos de este
grupo coincide con la proporción a seleccionar. Si el número es mayor,
seleccionar la proporción de individuos deseados de los mejores de
ese grupo; si el número es menor, repetir este procedimiento con el
segundo mejor grupo y así sucesivamente hasta completar la
proporción a seleccionar. Este último paso garantiza que el número de
animales a seleccionar sea el mismo sin importar la metodología.

La respuesta a la selección obtenida a través de éste método, en términos

de la respuesta individual, sería igual a (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007):

77
 1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑟
𝑅𝐺 = [ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹 ] ∗ [ ]
√𝑛 ∗ ( 1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑡)

De acuerdo con Ruales et al., (2007), la ventaja de expresar la respuesta

de este método en función de la respuesta individual es para facilitar su
comparación, y así poder determinar la eficiencia de la selección grupal
(EG) con respecto a la individual de la siguiente manera:

1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑟
𝐸𝐺 =
√𝑛 ∗ ( 1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑡)
Donde,
r= es la contribución del tipo de agrupamiento en la estimación de la
varianza aditiva.
t= es la correlación intraclase; y se determina mediante los componentes
de varianza (cuadrados medios esperados), a través de la siguiente
fórmula:
2
𝛿𝐸𝐺
𝑡= 2 2
𝛿𝐷𝐺 + 𝛿𝐸𝐺

n= es el número de individuos por agrupamiento; si éste número varía

en cada grupo, se utiliza el número ponderado (Np).

Esta eficiencia puede presentar tres tipos de valores: mayor a 1, igual a

1 o menor que 1. Si es mayor que 1, la selección grupal da una mayor
respuesta que la individual; si es igual a 1, ambos métodos dan la misma
respuesta; y si es menor a 1, la selección grupal da menor que la
respuesta individual (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

78
Ejemplo:

En la siguiente tabla se presentan los pesos al destete de terneros

Brahman provenientes de 5 padres (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

TORO A TORO B TORO C TORO D TORO E

281 271 285 286 300
318 285 266 259 243
288 288 240 294 294
286 295 290 248 276
306 317 286 282
253 272 324
291 269 287
252 289 252
272 254
284

Si se desea seleccionar por este agrupamiento el 19% del terneraje (7

terneros), el procedimiento sería:

➢ Agrupar los animales por padre (tal y como aparece en la tabla).

➢ Obtener el promedio de la característica en cada grupo:

TORO A TORO B TORO C TORO D TORO E

Promedio 295,80 281,50 270,25 275,9 279,11
Peso (Kg)

79
➢ Con base en el promedio, el Toro A da los mayores pesajes al destete
en su progenie, seguido del Toro B.

➢ A través del método de selección grupal se seleccionarían todas las

progenies del Toro A (5), y como faltarían 2 terneros para completar
la proporción a seleccionar, éstos se obtendrían de las dos mejores
progenies del Toro B (terneros 4 y 5) resaltados en color verde.

Para determinar si a través de éste método es posible obtener una mejor

respuesta a la selección en comparación con el método individual, se
requiere estimar la eficiencia a la selección mediante de la siguiente
fórmula:
1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑟
𝐸𝐺 =
√𝑛 ∗ ( 1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑡)
Np = 7,01
r = ¼ (porque se agrupó por padre)
2
𝛿𝐸𝐺 4,09
𝑡= 2 2 = 430,78 = 0,01
𝛿𝐷𝐺 + 𝛿𝐸𝐺
Reemplazando:
1 + (7,01 − 1) ∗ 0,25
𝐸𝐺 = = 0,92
√7,01 ∗ ( 1 + (7,01 − 1) ∗ 0,01)

En este caso, se puede concluir que no es eficiente realizar la selección a

través de éste método, ya que la respuesta obtenida solo es el 92% de
la respuesta obtenida mediante la selección individual (Ruales, Manrique,
& Cerón, 2007).

Adicionalmente, es importante calcular la respuesta a la selección

obtenida a través de éste método en términos de la respuesta individual:

80
 𝑅𝐺 = [ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹 ] ∗ [0,92]

3. Selección dentro de grupo

Cuando se tiene cierto agrupamiento genético de los individuos y la

variación dentro de los grupos es grande, se recomienda hacer selección
dentro de grupos; de manera que este método eliminaría este
componente no genético sobre el que opera la selección. Además, éste
método garantiza que los diferentes grupos genéticos tengan
representación en los individuos seleccionados, a diferencia del método
grupal que elimina grupos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Por ésta razón, en algunos programas de mejoramiento genético se

prefiere éste método, ya que garantiza la representación de los diferentes
grupos genéticos presentes lo que mantiene la variabilidad genética en
la población. Sin embargo, al garantizar la representación de cada
agrupamiento en la selección de los individuos a través de éste método,
es posible no tener en cuenta el desempeño de ciertos individuos
sobresalientes en otros grupos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Para la selección de los individuos con éste método se deben seguir los
siguientes pasos:

➢ Agrupar los animales de acuerdo al criterio de agrupamiento

disponible (de un mismo padre, de ambos padres, de una misma raza,
línea, etc.).

➢ Escoger de cada grupo el mejor individuo, y verificar si el número de

81
 individuos seleccionado coincide con la proporción a seleccionar. Si el
número es mayor, seleccionar solo la proporción de individuos
mejorantes; pero si el número es menor, se debe repetir el
procedimiento con el segundo mejor individuo de cada grupo y así
sucesivamente hasta completar la proporción a seleccionar. Este
último paso garantiza que el número de animales a seleccionar sea el
mismo, sin importar la metodología.

De acuerdo con Ruales et al., (2007), la respuesta obtenida a través de

éste método en términos de la respuesta individual, se estima a través
de la siguiente fórmula:

𝑛−1
𝑅𝐷𝐺 = [ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹 ] ∗ [(1 − 𝑟) ∗ [√ ]]
𝑛 ∗ (1 − 𝑡)

De manera que la eficiencia de la selección del método dentro de grupo

con respecto al método individual será igual a:

𝑛−1
𝐸𝐷𝐺 = (1 − 𝑟) ∗ [√ ]
𝑛 ∗ (1 − 𝑡)

Si esta eficiencia es mayor que 1, la selección dentro de grupo da mayor

respuesta que la individual; si es igual a 1, ambos métodos dan la misma
respuesta, y si es menor a 1, la selección dentro de grupo da menor
respuesta que la individual. Este mismo criterio de eficiencia puede
cuantificarse con respecto a la selección grupal.

Ejemplo:

82
En el ejemplo anterior se presentó el agrupamiento de terneros por padre
y se desea seleccionar el 19% del terneraje (7 terneros). Para realizar
una selección dentro de grupo, el procedimiento sería (Ruales, Manrique,
& Cerón, 2007):

➢ Seleccionar el mejor ternero de cada grupo (el segundo del Toro A, el

quinto del Toro B, el último del Toro C, el tercero del Toro D y el sexto
del Toro E), resaltados en color verde.

➢ Como faltan dos terneros para completar la proporción a seleccionar,

éstos se obtienen de los grupos que dieron los mejores promedios (el
último del Toro A y el cuarto del Toro B), resaltados en color verde.

TORO A TORO B TORO C TORO D TORO E

281 271 285 286 300
318 285 266 259 243
288 288 240 294 294
286 295 290 248 276
306 317 286 282
253 272 324
291 269 287
252 289 252
272 254
284

La selección de los terneros por éste método no concuerda con la

83
selección individual, ni tampoco con la grupal; motivo por el cual se
requiere cuantificar la eficiencia de la selección dentro de grupo con
respecto a la selección individual, a menos que se tengan otros criterios
para preferir éste método (Ej: preservación de grupos genéticos):

7,01 − 1
𝐸𝐷𝐺 = (1 − 0,25) ∗ [√ ] = 0,70
7,01 ∗ (1 − 0,01)

En este caso, con la selección dentro de grupo se obtendría una respuesta

que solo representa el 70% de la respuesta obtenida mediante el método
individual.

Finalmente, es importante calcular la respuesta a la selección obtenida a

través de este método en términos de la respuesta individual:

𝑅𝐺 = [ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹 ] ∗ [0,70]

4. Selección combinada

Como se mencionó en los métodos grupal y dentro de grupo, cada uno

de ellos tienen desventajas que hacen que la selección de los individuos
se vea desfavorecida. Para evitar éstas inconsistencias, se planteó la
posibilidad de combinar ambos métodos en lo que se conoce como
selección combinada, buscando seleccionar “los mejores individuos de los
mejores grupos”. Desde este punto de vista, la selección combinada es
mejor que las otras dos selecciones; de manera que se puede afirmar
que la selección combinada puede ser más eficiente o igual que la
individual, pero no menos eficiente (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

84
La respuesta a la selección obtenida a través de éste método en términos
de la respuesta individual, se puede estimar a través de la siguiente
fórmula:

(𝑟 − 𝑡)2 (𝑛 − 1)
𝑅𝐶 = [ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹 ] ∗ [√1 + [ ∗ ]]
(1 − 𝑡) 1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑡

De manera que, la eficiencia de la selección combinada con respecto a la

individual será igual a:

(𝑟 − 𝑡)2 (𝑛 − 1)
𝐸𝐶 = √1 + [ ∗ ]
(1 − 𝑡) 1 + (𝑛 − 1) ∗ 𝑡

Para realizar la selección de individuos a través de éste método, se hace

necesario crear el índice de mérito (IM) que combina la información del
grupo y dentro de grupo (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

1−𝑟 1 + (𝑛𝑖 − 1) ∗ 𝑟
𝐼𝑀 = [( ) ∗ (𝑦 − 𝑦̅𝑖 )] + [( ) ∗ (𝑦̅𝑖 − 𝑦̅)]
1−𝑡 1 + (𝑛𝑖 − 1) ∗ 𝑡

Donde,
y= es el valor de la característica a seleccionar en cada individuo
𝑦̅𝑖 = es el promedio del grupo al que pertenece el individuo
𝑦̅ = es el promedio general de la característica
ni = es el número de individuos por grupo

Una vez generado el IM, se ordenan los individuos por éste índice de
mayor a menor o viceversa, y se selecciona la proporción deseada.

85
Ejemplo:

Utilizando los pesos al destete de terneros Brahman provenientes de 5

padres, se calcula el IM para cada ternero. A continuación, se mostrará
el cálculo del IM para el primer y último ternero (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007):

(1−0,25) 1+(5−1)∗0,25
𝐼𝑀281 = [((1−0,01)) ∗ (281 − 295,8)] + [(1+(5−1)∗0,01) ∗ (295,8 − 280,08)] = 19,02

(1−0,25) 1+(9−1)∗0,25
𝐼𝑀254 = [((1−0,01)) ∗ (254 − 279,1)] + [(1+(9−1)∗0,01) ∗ (279,1 − 280,08)] = 21,72

Los IM de todos los terneros son:

TORO A TORO B TORO C TORO D TORO E
19,02 -4,31 -5,53 -4,81 13,13
47,05 6,30 -19,92 -25,27 -30,05
24,32 8,57 -39,62 1,25 8,59
22,81 13,88 -1,74 -33,60 -5,05
37,96 30,54 -4,81 -0,51
-17,94 -15,42 31,31
10,85 -17,69 3,28
-18,70 -2,54 -23,23
-15,42 -21,72
-6,33

Los terneros con IM resaltados en verde serían los terneros a seleccionar.

86
La eficiencia de éste método sería:

(0,25 − 0,01)2 (7,01 − 1)

𝐸𝐶 = √1 + [( )∗( )] = 1,1532
(1 − 0,01) 1 + (7,01 − 1) ∗ 0,01

Esto indica que el seleccionar los terneros por el IM representa un

15,32% más en la respuesta que si se hubieran seleccionado por el
método individual, por lo que éste sería el método ideal para realizar la
selección.

Finalmente, es importante calcular la respuesta a la selección obtenida a

través de este método en términos de la respuesta individual:
𝑅𝐺 = [ℎ2 ∗ 𝑖 ∗ 𝛿𝐹 ] ∗ [1.15]

Métodos de selección para múltiples características

En la mayoría de sistemas de producción se busca mejorar varias

características al mismo tiempo; por ejemplo, en la producción de
porcinos se busca mejorar el peso al destete, el tamaño de camada y
disminuir el espesor de la grasa dorsal. Si el programa de mejora genética
establece que se logrará una mayor rentabilidad seleccionando por varios
caracteres de manera simultánea, entonces es importante establecer qué
método de selección se debe utilizar (Simm, 1998).

De esta manera, los caracteres que se vayan a elegir deben ser los
mejores para el programa, de modo que, si se cuenta con muchos
caracteres y existen dudas en su elección, es necesario plantearse
algunas preguntas para cada carácter: ¿Es variable? ¿Es medible? ¿Es

87
heredable? Si la respuesta es negativa para cualquiera de ésta preguntas,
entonces se recomienda que el carácter no sea incluido en el programa
de selección (Spike, 2009).

A continuación, se revisarán dos de las metodologías tradicionales para

realizar selección de múltiples características.

1. Selección en tándem

Este método involucra la selección de un carácter por una o más

generaciones, seguido por la selección de un segundo carácter por una o
más generaciones, y así sucesivamente hasta lograr el objetivo de mejora
genética (Simm, 1998).

Este método será útil solo en ciertas circunstancias; por ejemplo, cuando
se selecciona por un solo carácter de mayor importancia y por otros
caracteres que no son tan importantes. El problema surge cuando estos
otros caracteres están correlacionados con el principal, de modo que
pueden perjudicar el objetivo de mejora genética (Simm, 1998).

88
Figura 6. Esquema de método de selección en tándem con dos caracteres.
Recuperado de Vilela (2014).

Por ejemplo, si se selecciona solo el 20% de las vacas con alta producción
de leche inicialmente, y luego de lograr la producción esperada se
comienza a seleccionar por porcentaje de grasa (Figura 6), sabiendo que
la correlación genética entre kg de leche y % de grasa es de -0.50,
entonces ocurrirá una disminución en la producción de leche, lo que
significa que después de varias generaciones es posible que se logre poco
o nada de mejora genética en la población final (Vilela, 2014).

Otro problema que se puede prever es el tiempo que tomará lograr el

objetivo de producción, especialmente cuando se requiere establecer el
método de tándem con más de dos caracteres, lo que implica varias
generaciones de trabajo para cada carácter, sobre todo si la edad
promedio de los padres cuando nacen sus hijos (intervalo generacional)
es muy prolongada. Por ello, es recomendable usar éste método con dos
caracteres que estén correlacionados de acuerdo al objetivo de mejora
genética, y en especies con intervalos generacionales cortos, como por

89
ejemplo cuyes, conejos, porcinos, entre otros (Vilela, 2014).

2. Selección por niveles independientes de descarte

Este método establece la selección de animales que cumplan con los

requisitos mínimos para cada carácter (Spike, 2009). Por ejemplo, se
puede seleccionar solo el 20% de las vacas con producción de leche por
lactancia de más de 10.000 kg, y porcentaje de grasa mayor a 4% (Figura
7) (Vilela, 2014).

Figura 7. Esquema de método de selección por niveles independientes de

descarte (NID) con dos caracteres. Recuperado de Vilela (2014).

Es importante resaltar que en el caso de la selección en tándem se debe

tener en cuenta la correlación genética entre los caracteres
seleccionados. De manera que, si se seleccionan caracteres con
correlación favorable, entonces los animales seleccionados para un
carácter serán también los mejores para los otros; pero si la correlación
no es favorable, puede traer como consecuencia que muchos animales

90
no sean seleccionados aun cuando son muy buenos para otro carácter
(Simm, 1998).

En el caso de la selección por niveles independientes de descarte, el

problema es que si se tienen pocos animales que cumplan con las
condiciones establecidas, se corre el riesgo de eliminar al resto como
futuros padres, trayendo como consecuencia la pérdida de genes
favorables de la población; sin mencionar que en la siguiente generación
las probabilidades de recombinación genéticas serán menores, debido a
la disminución del tamaño poblacional (Spike, 2009).

91
 CAPÍTULO 6. SISTEMAS DE APAREAMIENTO

De acuerdo con Ossa Saraz (2003), el objetivo del mejoramiento genético

animal es alterar la frecuencia de genes o combinaciones deseables
dentro de una población. Para el efecto, el genetista posee dos estrategias
que son: la selección de reproductores y los sistemas de apareamiento;
de estas dos estrategias, la única que es capaz de alterar la frecuencia de
los genes es la selección.

Los sistemas de apareamiento son dos:

• Endocría o consanguinidad.
• Exocría o cruzamiento.

CONSANGUINIDAD O ENDOCRÍA

Cuando en cualquier sistema productivo se planean los apareamientos de

los reproductores, se debe tener en cuenta la relación genética que
puedan tener estos individuos, ya que individuos que poseen un antecesor
en común muestran un parecido genotípico mayor al resto de la población,
debido principalmente a que comparten variantes alélicas transmitidas

92
por sus progenitores en el proceso reproductivo (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007).

En este contexto, entre mayor sea la relación entre parientes mayor es la

probabilidad de presentar las mismas variantes alélicas, por lo tanto, la
relación de individuos por ancestro común ofrece la base para estimar la
cantidad de variación genética aditiva para una característica en una
población (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Definición

La consanguinidad es definida como el apareamiento entre parientes; sin

embargo, esta es una definición algo simple, ya que todos los animales
dentro de una población están emparentados en algún grado. Dentro de
una definición más técnica o correcta, la consanguinidad es entendida
como el apareamiento de animales más estrechamente emparentados
que el promedio de la población de la cual provienen. Esta puede surgir
ya sea por el empleo de apareamientos dirigidos (como metodología
zootécnica), o en poblaciones con apareamientos al azar, ya que cuando
el tamaño de la población es pequeño, es inevitable que muchos de los
individuos que se aparean sean parientes (Facultad de Ciencias
Veterinarias- Universidad Nacional del Nordeste, s.f.).

De acuerdo con Vilela Vilarde (2014), la magnitud de la consanguinidad

depende del grado de cercanía entre los dos individuos; es decir, existirá
mayor valor de consanguinidad entre hermanos que entre primos lejanos.

Ossa (2003) afirma que en algunas ocasiones se considera la

consanguinidad como un problema, ya que la creación de líneas

93
consanguíneas permite el incremento de la prevalencia de genes
recesivos. Esto trae como consecuencia no solo una reducción del
rendimiento productivo y reproductivo, sino también un aumento de
problemas de salud; sin embargo, también se emplea de manera útil en
la formación de nuevas razas o líneas de producción para fines
productivos determinados, como los usados en la industria avícola y
porcina. Para conocer el nivel de consanguinidad de un individuo, se debe
hallar el coeficiente de consanguinidad individual.

Coeficiente de consanguinidad y parentesco

Cuando los progenitores de un individuo están emparentados, éste

individuo tiene la probabilidad de tener genes idénticos provenientes de
ese o esos ancestros comunes. Esta probabilidad se conoce como
Coeficiente de Consanguinidad (Fx), y se estima de acuerdo con la
información que se posee de la genealogía del individuo como se explicará
más adelante (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

El coeficiente de consanguinidad representa el aumento probable en

homocigosis como resultado del apareamiento de individuos con más
parentesco que el promedio de la población. Su valor puede estar entre 0
y 1 ó entre 0 y 100 en términos de porcentaje; sin embargo, es
importante tener en cuenta que la intensidad de la consanguinidad
medida por este coeficiente, se relaciona con una raza o población
particular en un momento específico (espacio-tiempo). De manera
inversa, conforme aumenta el valor del coeficiente de consanguinidad, la
proporción de heterocigotos medida en la misma población, espacio y
tiempo específicos disminuye en una cantidad proporcional igual a 1 – Fx
(Falconer & Mackay, 1996).

94
En una población, un individuo puede tener genes homocigotos
provenientes básicamente de dos fuentes (Falconer & Mackay, 1996):

• La homocigosis puede deberse a que los genes son “Parecidos en

estado”, es decir que pueden surgir de forma aleatoria a partir de la
misma población.
• Sin embargo, con la endocría hay una probabilidad adicional de
homocigosis, porque estos genes provienen de la replicación directa
del mismo gen a partir de un ancestro común en una generación
previa; esta condición se conoce comúnmente como “Genes idénticos
por descendencia”.

Para el cálculo del Coeficiente de Consanguinidad existen dos métodos

fundamentales:

• El método genealógico o método de Wrigth

• El método tabular o método de Henderson

Método genealógico (Método de Wright)

Como su nombre lo indica se basa en las genealogías del individuo, de tal

manera que de forma directa y teniendo en cuenta todos los parientes
identificados de un animal, se puede determinar la probabilidad de
homocigosis que presenta dicho individuo. No requiere más que trazar la
genealogía del individuo en retrospectiva hasta los ancestros comunes de
los padres de éste individuo, y calcular las probabilidades en cada
segregación (Falconer & Mackay, 1996).

95
Consideremos una genealogía sencilla como la de la Figura 8 que
representa un apareamiento entre medios hermanos, siendo X el
individuo cuyo coeficiente de consanguinidad F x queremos estimar. Sus
padres P y Q están emparentados a través del ancestro común A; al no
estar emparentados de otra forma, solo tenemos que considerar la
transmisión de los genes de A a través de P y Q hasta X, y calcular la
probabilidad de que X sea homocigoto idéntico por descendencia
(Falconer & Mackay, 1996).

Figura 8. Ejemplo de apareamiento entre medios hermanos. Recuperado

de Falconer & Mackay (1996).

Para estimar el coeficiente de consanguinidad del individuo X (Fx) se debe

tener en cuenta que, en el proceso de segregación, cada parental aporta
la mitad de sus genes a la próxima generación (Falconer & Mackay, 1996):

1 𝑛
𝐹𝑥 = ( )
2

Donde n = número de individuos en el sendero que conecta a los padres

con su ancestro común; es decir los individuos P, A y Q.

96
 1 3 1
𝐹𝑥 = ( ) = = 0,125
2 8

Sin embargo, el ancestro común A puede ser a su vez homocigoto idéntico

por descendencia a través de consanguinidad previa, en cuyo caso X será
también homocigoto idéntico por descendencia. La probabilidad de que A
sea homocigoto idéntico por descendencia es igual a su coeficiente de
consanguinidad FA; por tanto, la probabilidad adicional de que X sea
homocigoto idéntico por descendencia a través de la consanguinidad
1 𝑛
previa es (2) 𝐹𝐴 .

De acuerdo con Falconer & Mackay (1996), considerando las dos fuentes
de consanguinidad, obtenemos el coeficiente de consanguinidad de X
como:
1 𝑛 1 𝑛
𝐹𝑥 = ( ) + ( ) 𝐹𝐴
2 2

1 𝑛
𝐹𝑥 = ( ) ∗ (1 + 𝐹𝐴 )
2

En la Figura 8 solo se tienen los padres y el ancestro común, en tanto que

en la Figura 9 el ancestro común se encuentra más atrás en la genealogía,
y los individuos que hay que contar son 6: P, D, B, A, C y Q, por lo que:

1 6
𝐹𝑥 = ( ) ∗ (1 + 𝐹𝐴 )
2

97
Figura 9. Ejemplo de apareamiento entre primos segundos. Recuperado
de Falconer & Mackay (1996).

En genealogías más complicadas, los padres pueden estar emparentados

entre sí a través de más de un ancestro común, o a través del mismo,
pero por diferentes senderos, como se ilustra en la Figura 10. Cada
ancestro común y cada sendero contribuyen entonces con una
probabilidad adicional de que los hijos sean homocigotos idénticos por
descendencia, y el coeficiente de consanguinidad se obtiene sumando las
probabilidades para cada uno de los senderos a través de los cuales están
emparentados los padres (Falconer & Mackay, 1996).

Resumiendo, de los cálculos anteriores se obtiene la siguiente fórmula

general para el coeficiente de consanguinidad de un individuo (Falconer &
Mackay, 1996):
𝟏 𝒏
𝑭𝒙 = ∑ ( ) ∗ (𝟏 + 𝑭𝑨 )
𝟐

Donde,
n= número de individuos en cualquier sendero de parentesco, contando
los padres de X, el ancestro común, y todos los individuos en el sendero
que conecta a los padres con dicho ancestro común.

98
= sumatoria de todas las probabilidades; abarca todos los senderos de
parentesco.

Cuando los coeficientes de consanguinidad se calculan de esta manera,

es necesario definir la población base a la cual se refiere dicha
consanguinidad. A los individuos de la población base se les asignan
coeficientes de consanguinidad iguales a cero. En la práctica los individuos
de la población base pueden ser, simplemente, los de la parte superior de
la genealogía, cuya ascendencia anterior es desconocida (Falconer &
Mackay, 1996).

Ejemplo:

Figura 10. Genealogía con seis generaciones de parentesco. Recuperado

de Falconer & Mackay (1996).

El individuo cuyo coeficiente de consanguinidad se va a calcular es X, de

tal manera que se deben buscar los senderos a través de los cuales los
padres de X, es decir P y Q, están emparentados entre sí. Los senderos

99
que no contribuyen al parentesco están representados con líneas
discontinuas en color rojo. Adicionalmente, se supone que no hay otros
parentescos entre los individuos aparte de los que se muestran (Falconer
& Mackay, 1996).

Para estimar el coeficiente de consanguinidad del individuo X (Fx), se

deben realizar los siguientes pasos (Falconer & Mackay, 1996):

1. Identificar los senderos a través de los cuales P y Q están

emparentados entre sí (Tabla 15). En la identificación de senderos es
importante tener en cuenta los siguientes aspectos:

• El sendero debe comenzar y terminar con los padres del individuo

X (es decir, P y Q).
• Debe estar presente al menos un ancestro común.
• Que sea en un solo sentido (que no se devuelva).
• Ningún individuo puede aparecer dos veces en el mismo sendero.

2. Identificar los ancestros comunes (es decir los individuos que generan
parentesco entre P y Q). Para el ejemplo los ancestros comunes son:
A, B, F y J. (Tabla 15).

3. Calcular las probabilidades, y posteriormente sumarlas para estimar el

FX (Tabla 15).

Tabla 15. Estimación del coeficiente de consanguinidad del individuo X

(Fx).

100
 Senderos de N F del Contribución a Fx
parentesco ancestro
común
PLDAEJNQ 8 0 (1/2)8 = 0,0039
PLDBEJNQ 8 0 (1/2)8 = 0,0039
PLDBFJNQ 8 0 (1/2)8 = 0,0039
PLDBFKNQ 8 0 (1/2)8 = 0,0039
PMJEBFKNQ 9 0 (1/2)9 = 0,0020
PMJFKNQ 7 0 (1/2)7 = 0,0078
PMJNQ 5 (1/2)3 = 1/8 (1/2)5 * (1+1/8) =
(1/2)5 (9/8)=
*

0,035
FX = 0,0606

De acuerdo con Falconer & Mackay (1996), cuando las genealogías son
extensas y complicadas, puede no ser práctico trazar todos los senderos
de parentesco. Sin embargo, se puede obtener una estimación
suficientemente precisa del coeficiente de consanguinidad tomando como
muestra un número limitado de senderos.

Método tabular (Método de Henderson)

Falconer y Mackay (1996) plantean que el método tabular o método de

Henderson, permite calcular el coeficiente de consanguinidad (Fx) de una
manera más conveniente y es de fácil adaptación a múltiples problemas.
Sus principales usos en la práctica son:

• La planificación de los apareamientos con el objetivo de producir la

mínima consanguinidad.

101
• El cálculo de Fx generación a generación en una población con
genealogía completa.

En un principio éste método no difiere del método genealógico, pero en

lugar de trabajar desde el presente hacia los ancestros comunes, se
procede hacia adelante, llevando la cuenta generación a generación y
calculando la consanguinidad de todos los apareamientos posibles.

Para ello es importante tener en cuenta que el F x depende del grado de

parentesco entre sus padres, entendiendo al parentesco como el parecido
genético que existe entre dos individuos debido a una ascendencia en
común; el cual es mayor o más estrecho que el promedio de la población
o raza a la cual pertenecen. Por lo tanto, en este método en lugar de
pensar en la consanguinidad de los hijos, se piensa en el grado de
parentesco que existe entre sus padres (Falconer & Mackay, 1996).

Esto es conocido como Coeficiente de Parentesco y se simboliza por la

letra (f). Este coeficiente también fue desarrollado por Wright (1925) al
igual que el Coeficiente de Consanguinidad (F), y mide específicamente
la proporción probable de genes que son iguales para dos individuos
debido a sus ancestros comunes, por encima de la que hay en el promedio
de la población o raza a la cual pertenecen (Falconer & Mackay, 1996).
Para entender un poco mejor la idea del Coeficiente de Parentesco (f) es
importante tener en cuenta que las relaciones padres - hijos son las más
simples. Estas resultan fundamentales para el resto de los grados de
parentesco, ya que representan la combinación de varias relaciones
padres-hijos (Falconer & Mackay, 1996).

102
Debido a que la mitad de los genes de un individuo proviene de la madre,
y la otra mitad del padre, cualquier hijo está emparentado en un 50% con
cada progenitor (Falconer & Mackay, 1996):

A su vez cada uno de los padres recibió la mitad de los genes de su madre
y la otra mitad de su padre, y transmite a sus hijos una muestra de la
mitad (Falconer & Mackay, 1996):

Por lo tanto, el 25% de los genes de cada animal, en promedio, provienen

de cada uno de sus abuelos, y en consecuencia un individuo va a tener
un parentesco del 25% con sus abuelos. En este punto es importante
tener en cuenta la definición del (f), ya que este mide la similitud extra
en los genes que poseen dos individuos emparentados debido a sus
ancestros comunes (Falconer & Mackay, 1996).

Teniendo en cuenta esta premisa, vamos a ver un ejemplo práctico con

el fin de entender la metodología del cálculo del coeficiente de parentesco
(f). Para ello es importante recordar que, para poder conocer los valores

103
genéticos de los animales, es necesario conocer las relaciones genéticas
que existen entre los individuos de una población, lo cual se logra a través
de la genealogía del animal (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Sin embargo, existe una manera más completa y un poco más práctica
de poder establecer las relaciones genéticas de los individuos en una
población de una manera simultánea: la “matriz de parentesco”. En
términos generales, una matriz no es más que un arreglo ordenado de
números que permite ordenar todos los individuos de una población, con
el fin de poder estimar todas las relaciones genéticas posibles existentes
entre ellos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Dentro de los diferentes tipos de matriz existentes, y quizás uno de los

más sencillos, es la matriz cuadrada, la cual se caracteriza por tener el
mismo número de datos tanto en las filas como en las columnas. Esta es
una de las características de la “matriz de parentesco”, es decir que es
cuadrada y por lo tanto es simétrica; otra de las características de esta
“matriz” es que su tamaño es igual al número de individuos involucrados.
Finalmente se caracteriza por contener tanto las varianzas como las
covarianzas genéticas de los individuos involucrados (Ruales, Manrique,
& Cerón, 2007).

Existen ciertos pasos para la construcción de la Matriz de Parentesco:

1. Ordenar los individuos de los más antiguos a los más jóvenes.

2. Generar una tabla (matriz) en donde cada fila y columna contiene la
identificación de los individuos. Y adicionalmente cada columna
contiene la identificación de los progenitores de esos individuos.

104
3. En la diagonal principal se obtendrán las varianzas genéticas de los
individuos, y fuera de la diagonal se obtendrán las covarianzas
genéticas entre los individuos.
4. Copiar el valor de aij en la casilla de aji.

Para la obtención de las varianzas y covarianzas necesarias en la matriz

de parentesco, se deben emplear las siguientes fórmulas (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007):

1
𝛿𝑥2 = 1 + ∗ (𝛿𝑃𝑥 𝑀𝑥 ) Varianzas (en la diagonal)
2

Donde,
2x = Varianza del individuo X
𝛿𝑃𝑥 𝑀𝑥 = Covarianza entre el padre de X y la madre de X

1
𝛿𝑥,𝑦 = ∗ (𝛿𝑥 𝑃𝑦 + 𝛿𝑥𝑀𝑦 ) Covarianzas (fuera de la diagonal)
2

Donde,
𝛿𝑥,𝑦 = Covarianza entre el individuo X y el individuo Y
𝛿𝑥 𝑃𝑦 = Covarianza entre el individuo X y el padre de Y
𝛿𝑥 𝑀𝑦 = Covarianza entre el individuo X y la madre de Y

Para entender un poco mejor la metodología de estimación del coeficiente

de parentesco, vamos a realizar un ejemplo con una genealogía sencilla
(Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Ejemplo:

105
• Paso 1: Estimar las varianzas:
1
𝛿𝐴2 = 1 + (0) = 1
2
1
𝛿𝐵2 =1+ (0) = 1
2
1 1
𝛿𝑃2 =1+ (𝛿𝐴,𝐵 ) = 1 + (0) = 1
2 2
1
𝛿𝑄2 = 1+ (0) = 1
2
1 1
𝛿𝑋2 =1+ (𝛿𝑃,𝑄 ) = 1 + (0) = 1
2 2

• Paso 2: Estimar las covarianzas:

1
𝛿𝐴,𝐵 = (𝛿 + 𝛿𝐴− ) = 0,5 (0 + 0) = 0
2 𝐴−
1
𝛿𝐴,𝑃 = (𝛿𝐴𝐴 + 𝛿𝐴𝐵 ) = 0,5 (1 + 0) = 0,5
2
1
𝛿𝐴,𝑄 = (𝛿𝐴− + 𝛿𝐴−) = 0,5 (0 + 0) = 0
2
1
𝛿𝐴,𝑋 = (𝛿𝐴𝑃 + 𝛿𝐴𝑄 ) = 0,5 (0,5 + 0) = 0,25
2
1
𝛿𝐵,𝑃 = (𝛿𝐵𝐴 + 𝛿𝐵𝐵 ) = 0,5 (0 + 1) = 0,5
2
1
𝛿𝐵,𝑄 = (𝛿𝐵− + 𝛿𝐵−) = 0,5 (0 + 0) = 0
2
1
𝛿𝐵,𝑋 = (𝛿𝐵𝑃 + 𝛿𝐵𝑄 ) = 0,5 (0,5 + 0) = 0,25
2

106
 1
𝛿𝑃,𝑄 = (𝛿 + 𝛿𝑃−) = 0,5 (0 + 0) = 0
2 𝑃−
1
𝛿𝑃,𝑋 = (𝛿𝑃𝑃 + 𝛿𝑃𝑄 ) = 0,5 (1 + 0) = 0,5
2
1
𝛿𝑄,𝑋 = (𝛿𝑄𝑃 + 𝛿𝑄𝑄 ) = 0,5 (0 + 1) = 0,5
2

• Paso 3: Pasar las varianzas y covarianzas estimadas a una tabla

(matriz):
Progenitores
• - • - A B • - P Q
Animal A B P Q X
A 1 0 0,5 0 0,25
B 0 1 0,5 0 0,25
P 0,5 0,5 1 0 0,5
Q 0 0 0 1 0,5
X 0,25 0,25 0,5 0,5 1

Esta es entonces la matriz de varianzas y covarianzas o también conocida

como: la “Matriz var-covar”. Pero como lo que se necesita conocer son los
coeficientes de consanguinidad de un individuo (Fx), y los coeficientes de
parentesco entre dos individuos determinados (fx,y), es necesario emplear
las siguientes fórmulas (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):
𝑭𝑿 = 𝜹𝟐𝑿 − 𝟏

Donde,
Fx = Coeficiente de consanguinidad del individuo X
2X = Varianza del individuo X
𝟏
fx,y = * x,y
𝟐

107
Donde,
fx,y = Coeficiente de parentesco entre los individuos X y Y
x,y = Covarianza entre el individuo X y el individuo Y

Teniendo en cuenta esto, solo basta calcular los F x y fx,y para todos los
individuos involucrados en la matriz:

• 𝐹𝐴 = 1 − 1 = 0
𝐹𝐵 = 1 − 1 = 0
𝐹𝑃 = 1 − 1 = 0
𝐹𝑄 = 1 − 1 = 0
𝐹𝑋 = 1 − 1 = 0

1
• 𝑓𝐴,𝐵 = 2 (0) = 0
1
𝑓𝐴,𝑃 = (0,5) = 0,25
2

1
𝑓𝐴,𝑄 = (0) = 0
2

1
𝑓𝐴,𝑋 = (0,25) = 0,125
2
1
𝑓𝐵,𝑃 = (0,5) = 0,25
2
1
𝑓𝐵,𝑄 = (0) = 0
2
1
𝑓𝐵,𝑋 = (0,25) = 0,125
2
1
𝑓𝑃,𝑄 = (0) = 0
2

108
 1
𝑓𝑃,𝑋 = (0,5) = 0,25
2
1
𝑓𝑄,𝑋 = (0,5) = 0,25
2

Progenitores
• - • - A B • - P Q
Animal A B P Q X
A 0 0 0,25 0 0,125
B 0 0 0,25 0 0,125
P 0,25 0,25 0 0 0,25
Q 0 0 0 0 0,25
X 0,125 0,125 0,25 0,25 0

Ahora si se tiene construida la que se denomina la “Matriz de

consanguinidad y parentesco”, en la que en las casillas de la diagonal se
tienen los coeficientes de consanguinidad (FX) de cada uno de los
individuos del pedigrí (que para este ejemplo son iguales a cero, ya que
ninguno es consanguíneo y por lo tanto no hay ancestros comunes en el
pedigrí) (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

En cuanto a los coeficientes de parentesco (f), se puede decir, por

ejemplo, que existe un 12,5% de probabilidad de que los genes de A y X
sean iguales (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

En la práctica es de importancia conocer la relación de parentesco entre

los individuos, entre otras razones (Facultad de Ciencias Veterinarias-
Universidad Nacional del Nordeste, s.f.):

109
• Por ejemplo, para conocer el precio que se puede pagar por un animal
que tiene un pedigrí similar a otro vendido recientemente, a un alto
precio.

• Otro uso sería para medir caracteres como la calidad de las reses, que
no pueden ser evaluadas hasta después de la muerte del animal. En
este caso la evaluación de la res de algún pariente cercano, podría dar
un indicador de lo que daría el individuo en cuestión. El valor de un
pariente en este caso, sería proporcional al grado en que estarían
emparentados los dos animales; esto es utilizado corrientemente en
las pruebas de testaje de cerdos reproductores híbridos terminales.

• Para aprovechar el patrimonio genético de individuos que no están

disponibles para la reproducción (por haber muerto, edad avanzada,
distancias, etc.). Se puede utilizar uno de sus parientes, con base en
el coeficiente de parentesco, que nos indica que fracciones de los genes
del individuo puede ser de hecho aprovechada.

• Cuando se desea conocer el valor genético de un individuo de cuyo

desempeño se tiene poca o ninguna información, pero que tiene un
pariente próximo con registros conocidos. Por ejemplo, si una vaca
producía 1000 kg de leche por encima de la media de la población
base, se espera que sus hijas puedan producir el equivalente a 500 kg
por encima de la media de la población ya que ambas poseen el 50 %
de genes en común.

Es importante tener en cuenta que estas diferencias son teóricas ya

que los efectos del azar en la formación de los gametos, de los efectos

110
 genéticos no aditivos y de los efectos ambientales pueden resultar en
variaciones mayores a las esperadas.

Efectos de la consanguinidad

La consanguinidad tiene varios efectos, pero el más importante y del cual

derivan todos los otros es un aumento en la homocigosidad: un aumento
en el número de loci homocigotos en los individuos consanguíneos, y un
incremento en la frecuencia de genotipos homocigotos en una población
consanguínea. Sin embargo, es importante aclarar que la consanguinidad
no aumenta el número de alelos recesivos en una población, sino que
solamente los trae a la luz (se expresan fenotípicamente) por el aumento
de la homocigosis (Facultad de Ciencias Veterinarias- Universidad
Nacional del Nordeste, s.f.).

Una consecuencia del aumento de la homocigosidad causada por la

consanguinidad, es una gran prepotencia en los individuos
consanguíneos. Se define prepotencia como la habilidad de un individuo
de producir una progenie cuyo rendimiento o comportamiento es
especialmente parecida a la suya propia y/o es especialmente uniforme
(Facultad de Ciencias Veterinarias- Universidad Nacional del Nordeste,
s.f.).

Por causa de que los individuos consanguíneos tienen menor cantidad de

loci heterocigotos que los no consanguíneos, ellos no pueden producir
tantas clases de gametos diferentes; el resultado es una menor cantidad
de cigotos diferentes, y en consecuencia una menor variación en las crías.
Veamos un ejemplo hipotético para comparar un individuo consanguíneo

111
homocigoto en tres o cuatro loci que afectan a un determinado carácter,
versus uno no consanguíneo homocigoto en solo uno de cuatro loci (Figura
11) (Facultad de Ciencias Veterinarias- Universidad Nacional del
Nordeste, s.f.):

Individuo Consanguíneo Individuo No Consanguíneo

AABbCCdd AaBbCCDd

Gametos: ABCd AbCd

ABCD ABCd AbCD AbCd Abcd ABCd AbCD abCd

Figura 11. Ejemplo del número de gametos que se pueden obtener de

individuos consanguíneos y no consanguíneos. Recuperado de Facultad
de Ciencias Veterinarias- Universidad Nacional del Nordeste (s.f.).

Se deduce claramente que el individuo consanguíneo produce menos

gametos diferentes y por lo tanto menos cigotos con combinaciones
diferentes que el no consanguíneo. Aunque el ejemplo considera
solamente cuatro loci, el mismo principio se aplica con un número mayor
de loci, típico de los caracteres poligénicos (Facultad de Ciencias
Veterinarias- Universidad Nacional del Nordeste, s.f.).

112
Otro de los efectos de la consanguinidad es la expresión de alelos
recesivos indeseables con efectos mayores. Es verdad que esos efectos
son causados por alelos recesivos que frecuentemente salen a la luz en
poblaciones consanguíneas, pero la consanguinidad no crea alelos
recesivos indeseables ellos deben estar presentes en la población; la
consanguinidad por si misma simplemente incrementa la homocigosis, y
lo hace sin considerar si las combinaciones homocigotas formadas
contienen alelos dominantes o recesivos, por lo tanto incrementa la
probabilidad de que alelos recesivos se vuelvan homocigotos y se
expresen (Facultad de Ciencias Veterinarias- Universidad Nacional del
Nordeste, s.f.).

Por ejemplo, si consideramos una anomalía conocida como la hernia

diafragmática, defecto congénito (ocurre durante el desarrollo fetal) del
diafragma del perro. El alelo recesivo que causa el problema se encuentra
en una baja frecuencia en la población general, de manera que las
probabilidades de que cualquier apareamiento no consanguíneo de lugar
a este defecto, es extremadamente baja; sin embargo, si un perro que
posee el alelo recesivo es apareado con una de sus hijas, es mucho más
alta la posibilidad de producir un cachorro afectado (Facultad de Ciencias
Veterinarias- Universidad Nacional del Nordeste, s.f.).

La consanguinidad incrementa la incidencia de la expresión de genes

recesivos indeseables, y si bien eso es un problema, también es posible
utilizar este método combinado con selección para eliminar estos de una
población. La expresión de genes recesivos indeseables con genes
mayores particularmente letales y subletales, es una consecuencia muy

113
visible de la consanguinidad; es un ejemplo de los efectos que puede
tener la consanguinidad sobre ciertos caracteres heredados por herencia
simple (Facultad de Ciencias Veterinarias- Universidad Nacional del
Nordeste, s.f.).

Menos obvia es la expresión de alelos recesivos indeseables que influyen

en los caracteres poligénicos. El efecto individual de esos genes es
pequeño, pero tomados todos en conjunto pueden disminuir
significativamente el desempeño de los individuos consanguíneos, muy
notables en caracteres como la fertilidad o la supervivencia. Este
fenómeno es conocido como depresión consanguínea, y es un resultado
directo de la expresión de combinaciones homocigotas de alelos recesivos
desfavorables. Es uno de los inconvenientes del uso del método y se
traduce negativamente en los siguientes aspectos (Facultad de Ciencias
Veterinarias- Universidad Nacional del Nordeste, s.f.):

• Baja de fertilidad
• Menor prolificidad
• Menor viabilidad. Altos porcentajes de mortandad al comienzo de la
vida (perinatal, abortos)
• Bajos índices de desarrollo
• Menor tamaño en el animal adulto
• Menor vigor (menor capacidad de enfrentarse al ambiente)

En la Tabla 16 se muestran algunos ejemplos de los efectos de la

consanguinidad en animales domésticos (Vilela, 2014).

Tabla 16. Efectos de la consanguinidad sobre algunos caracteres

productivos en especies domésticas.

114
 Especie Raza Carácter Depresión consanguínea,
expresada como el cambio
por cada 1% de incremento
de consanguinidad del
individuo.
Vacuno Holstein Producción de leche -29,6 kg
lechero Producción de grasa -1,08 kg
Producción de -0,97 kg
proteína + 0,012 kg
Score de células
somáticas
Vacuno de Hereford Tasa de preñez -0,23%
carne Peso al destete -0,47 kg
(como característica
de la madre)
Oveja Corridale Peso de vellón -0,017 kg
Peso al destete -0,111 kg
Sobrevivencia de -0,028 %
cordero

Recuperado de Vilela (2014).

Sin embargo, existen contribuciones positivas de la endocría,

principalmente desde el punto de vista de la producción de pie de cría
(utilizando consanguinidades moderadas), con el fin de mantener un alto
grado de parentesco con algún animal sobresaliente en lo que se
denomina “cruzamiento en línea”; la finalidad de este tipo de cruzamiento
no es aumentar la homocigosis, sino retener la mayor cantidad de genes
posible de un animal sobresaliente (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

CRUZAMIENTO O EXOCRÍA

115
Recordemos que dentro de las diferentes herramientas que permiten a
los criadores, empresarios, y profesionales del sector agropecuario
optimizar o mejorar las diversas características productivas,
reproductivas, de calidad, conformación o de tipo al interior de los
diferentes sistemas de producción animal, se encuentra la planeación de
los apareamientos de los reproductores existentes; esta se realiza con el
objetivo de mejorar o mantener los niveles de productividad de una
empresa pecuaria.

Dentro de los sistemas de apareamiento, los sistemas de consanguinidad

o endocría se emplean frecuentemente para aquellas características de
alta heredabilidad, en donde el efecto que tiene la genética en su
expresión es alto; principalmente para efectos de producción de pie de
cría, o conformación de familias genéticas ya sea desde el punto de vista
experimental o comercial. Sin embargo, cuando en un sistema productivo
el efecto que tiene la genética en la expresión de las características a
mejorar es bajo (es decir en características de baja heredabilidad), se
hace necesario mejorar el efecto genético; para ello se realizan los
apareamientos de genéticas diferentes, con el objetivo de explotar el
fenómeno de “heterosis” o “vigor híbrido” (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007).

Este fenómeno se desencadena a partir del cruzamiento o apareamiento

de genéticas que no tienen similaridad entre ellas, las cuales generan
animales “cruzados”, o los que se conocen comercialmente como
animales F1; de tal manera que entre mayor sea la distancia genética que
exista entre los padres (diferentes razas, especies, líneas, etc.), mayor
será el efecto de heterosis obtenido. Es importante resaltar que en estos

116
sistemas de apareamiento se busca explotar específicamente los efectos
no aditivos, es decir, el efecto de la interacción que existe entre los genes
de las diferentes genéticas (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Definición y clasificación

Se denomina cruzamiento al sistema de apareamiento entre individuos

que presentan entre sí un coeficiente de parentesco menor que el
promedio de la población. Desde el punto de vista del mejoramiento
genético animal, cruzamiento es el apareamiento de animales
pertenecientes a razas diferentes; como es el caso de apareamientos de
toros Holstein con vacas cebuínas, cuyo producto se denomina mestizo.
En cambio, el apareamiento entre individuos pertenecientes a especies
diferentes se denomina híbrido, como es el caso del caballo (Equus
caballus) con una asna (Equus asinus), cuyo producto es una mula (Ossa,
2003).

Según Ruales et al., (2007), los efectos de la exocría o cruzamiento son

opuestos a los de la consanguinidad o endocría, ya que lo que se produce
es un aumento en la heterocigosis; de tal manera que se considera que
la efectividad de un cruzamiento depende de la Heterosis que exprese.
Con base en este concepto, los sistemas de cruzamiento se clasifican en
dos grandes grupos:

• Cruzamientos terminales; en los que se busca maximizar la

heterosis obtenida.

• Cruzamientos secuenciales; en los que se busca maximizar el uso

de los animales cruzados con el objetivo de mantener la heterosis.

117
Heterosis

La heterosis expresa la superioridad que presentan los animales cruzados

con respecto a los animales de las razas parentales, siendo ellos de
genéticas diferentes; esta diferencia puede ser positiva, negativa o ser
nula en el caso que no haya heterosis (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

De acuerdo con lo planteado por Ossa Saraz, (2003), las bases genéticas
de la heterosis no se han determinado con certeza; sin embargo, se han
desarrollado tres teorías diferentes que explican en parte sus fenómenos:
la dominancia, la sobredominancia y la epistasis. El tipo de acción génica
de dominancia se caracteriza porque el gen dominante no deja actuar al
recesivo, por lo que los individuos homocigotos dominantes presentan el
mismo fenotipo de los individuos heterocigotos.

Por su parte, el fenómeno de la sobredominancia explica que el individuo

heterocigoto es superior fenotípicamente a los homocigotos, bien sean
dominantes o recesivos. Por ejemplo, cuando se desarrolla una línea,
estirpe o raza, generalmente esta se vuelve homocigótica debido al azar
para algunos genes dominantes favorables, o algunos recesivos no
favorables; a su vez es posible que otra raza, línea o estirpe no sea
homocigota para los mismos genes indeseables recesivos, y por lo tanto
cuando se cruzan dos razas AAbb x aaBB generan hijos AaBb, que tienen
un gen dominante en cada par de alelos, y por eso se espera que sean
más vigorosos o productivos que cualquiera de sus progenitores. De esta
manera, se considera que la heterosis en parte es el resultado de que los

118
alelos con dominancia ocultan los efectos de los genes recesivos (Ossa,
2003).
La epistasis hace referencia a la interacción entre genes no alélicos, es
decir que para que se genere el fenómeno de epistasis deben existir
mínimo dos pares de genes no alélicos interactuando. Existen muchos
tipos de acciones epistáticas entre los genes, pero sus efectos con relación
a los caracteres cuantitativos son difíciles de estimar debido al gran
número de genes que influyen en los caracteres de importancia
económica (Ossa, 2003).

De acuerdo con Ruales et al., (2007), la heterosis se cuantifica de la

siguiente manera:

𝐶−𝑃
𝐻=[ ] ∗ 100
𝑃

Donde,
H = heterosis o vigor híbrido
C = promedio de las progenies cruzadas
P = promedio de los animales de las razas puras (promedio de los padres)

Ejemplo:

En el cruzamiento de vacas Holstein cuya producción diaria de leche es

en promedio de 27 Lt, con Pardo Suizo cuya producción diaria es de 13
Lt, se produjeron hembras F1 cuya producción diaria es de 22 Lt. ¿Cuál es
la heterosis obtenida en este cruzamiento? (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007).

119
 27 + 13
22 − ( 2 ) ] ∗ 100
𝐻=[
27 + 13
2

𝐻 = 10%

Dependiendo de la característica a mejorar, se reportan valores de

heterosis como máximo de 15%; sin embargo, en teoría se reportan
valores de heterosis negativa cuando por ejemplo se cruzan animales
portadores de genes letales o semiletales; sin embargo, este tipo de
heterosis no es común en animales, ya que por lo general los genes con
efectos indeseables son recesivos (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Por otra parte, se considera que lo que es deseable en una característica

determina cuando la heterosis es positiva o negativa con respecto a los
intereses del productor; por ejemplo, si la pequeñez es deseable en una
especie, el aumento en la talla podría considerarse negativo desde el
punto de vista productivo, pero positivo desde el punto de vista biológico.

De acuerdo con lo planteado por Ruales et al., (2007), la heterosis se

puede clasificar de dos maneras: la heterosis individual, que se estima
cuando se tienen padres “puros” generando un animal cruzado; y la
heterosis paternal que se estima cuando uno de los padres es un animal
cruzado. Como generalmente la hembra cruzada es la que se utiliza, se
habla entonces de heterosis materna.

Habilidad combinatoria

120
El cruzamiento hace mención al apareamiento de animales de genética
diferente (raza, estirpe, línea, etc.) para producir híbridos o animales F 1
(Ossa, 2003).

En estos cruzamientos se busca explotar específicamente los efectos no

aditivos, es decir, el efecto de la interacción que existe entre los genes de
las diferentes genéticas. De manera que, desde el punto de vista del
mejoramiento se buscan las parejas que den los mejores cruces entre
todos los cruces posibles (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

La magnitud de la mejora que pueda obtenerse con selección entre cruces

depende de la cantidad de variación que exista entre ellos. Esto requiere
el conocimiento de la habilidad combinatoria de cada una de las genéticas;
esta aptitud se puede cuantificar de dos maneras (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007):

1. La valoración promedio de la genética analizada en todos los cruces,

lo que se conoce como habilidad combinatoria general que se cuantifica
como la desviación que tiene el promedio de todos los cruces que
tienen a esa genética como parental, con respecto a la media de todos
los cruces.

2. La valoración de un cruce en particular, lo que se conoce como

habilidad combinatoria específica que se cuantifica como la desviación
de ese cruce en particular con respecto a la media de todos los cruces.

En términos estadísticos, las habilidades combinatorias generales son los

efectos principales en un arreglo factorial, y la habilidad combinatoria

121
específica es la interacción. De acuerdo con (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007), el efecto de un cruzamiento entre dos genéticas A y B puede
expresarse como:

(𝑋 − 𝑋̅) = 𝐻𝐶𝐺𝐴 + 𝐻𝐶𝐺𝐵 + 𝐻𝐶𝐸𝐴𝐵

Donde,
𝑋 = valor de un cruce
𝑋̅= valor promedio de todos los cruces
HCGA= habilidad combinatoria de la genética parental A
HCGB= habilidad combinatoria de la genética parental B
HCEAB= habilidad combinatoria específica del cruce AB

Se considera que la mejora que se obtenga de las genéticas utilizadas en

un cruzamiento con respecto a su habilidad combinatoria general,
depende de la varianza aditiva que tengan esas genéticas; de manera que
cualquier otra mejora que haga uso de la varianza no aditiva proviene de
la habilidad combinatoria específica. Por lo tanto, se deduce que para
poder obtener los mejores cruces estos deben realizarse primero para
conocer cuál es el mejor, y aquí radica una de las principales desventajas
que presentan los cruzamientos: deben conocerse primero antes de
recomendar cual es el mejor (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Otro de los inconvenientes que se presenta con la implementación de

cruzamientos es el tiempo que estos requieren, ya que cada uno de ellos
va a representar un intervalo generacional, lo que en el caso de algunos
animales representa un gran lapso (Ej. aproximadamente 6 años en
bovinos). Además, se requiere contar con un buen manejo de la genética,
debido a que se exige el mantenimiento de un reproductor de cada una

122
de las genéticas a cruzar, ya sea en pajillas o en sementales (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

Estrategia general de los cruzamientos:

De acuerdo con Ruales et al. (2007), cada vez que se desea utilizar un
cruzamiento para obtener el mejoramiento deseado en un sistema
productivo, se deben tener en cuenta los siguientes aspectos:

• Definir las condiciones de entorno donde se tendrá la nueva población

de animales cruzados.
• Escoger las genéticas más adecuadas para los objetivos establecidos.
• Definir las características a mejorar genéticamente.
• Desarrollar un sistema de registro que permita cuantificar las
características a mejorar, y los factores que afecten su expresión.
• Establecer un programa de evaluación de los reproductores,
preferiblemente en las mismas condiciones donde se obtendrán sus
progenies.
• A nivel regional y nacional, se recomienda utilizar diferentes
alternativas de cruzamiento para poder determinar la más adecuada,
y económicamente la más ventajosa para los criadores.

Cruzamientos terminales

Los cruzamientos terminales se caracterizan por no hacer uso de los

animales cruzados en los planes de apareamiento de la empresa ganadera
que los genera. Esto implica que estos animales cruzados van a fase

123
“terminal”, es decir son animales para sacrificio (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007). Este sistema de cruzamiento es característico en sistemas
de producción como la ganadería de carne y la porcicultura, en donde los
animales cruzados generados van directamente a sacrificio.

Según Ruales et al. (2007), este tipo de cruzamiento terminal maximiza

la heterosis, pero requiere tener disponibilidad permanente de las
genéticas que generan el cruzamiento. Además, restringe el uso de los
individuos cruzados, lo que en algunos sistemas productivos es
ineficiente, por lo cual para mantener al máximo la heterosis se deben
combinar los animales cruzados con genéticas diferentes a las de los
progenitores que generan el F1.

Cruzamiento terminal de dos genéticas

Sean A y B las dos genéticas que se utilizan para generar los animales
cruzados C:

En diversos estudios se reporta que este tipo de cruzamiento mantiene la

máxima heterosis, ya que el F1 retiene el 50% de heterosis de cada uno
de sus parentales; su desventaja es que requiere mantener o proveerse
permanentemente de las genéticas A y B, ya que los individuos C se

124
destinan al sacrificio, y no habría producción de animales de reemplazo.
Para compensar un poco la ineficiencia presentada con este tipo de
cruzamientos, se busca combinar estos F1 generados con genéticas
diferentes a las de los padres en lo que se denomina Cruzamiento terminal
de tres o más genéticas (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Cruzamiento terminal de tres o más genéticas

Sean A y B las dos genéticas que se utilizan para generar los animales
cruzados C1; de estos individuos C1 se seleccionan generalmente las
hembras para ser apareadas con una tercera genética C, y los animales
restantes se destinan a sacrificio. El producto final de este tipo de
cruzamiento serían entonces los animales C2 (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007).

Si se quisieran utilizar animales cruzados de este C2, y se desea mantener

al máximo la heterosis, se deben aparear con otro tipo de genética (D) y
así se pueden mantener los siguientes apareamientos sucesivamente. El
inconveniente de estos cruces terminales es que se necesita estar
proveyendo de las genéticas parentales constantemente, ya que no hay
producción de animales de reemplazo (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

125
Ejemplo:

En el cruzamiento de ganado Angus y ganado Brahman cuyos promedios

de peso al destete son de 180 y 145 Kg respectivamente, se produjeron
animales cruzados Brangus que se comercializan para sacrificio con un
peso promedio al destete de 179 Kg aproximadamente; ¿cuál es el grado
de vigor híbrido obtenido en este cruzamiento? (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007).

Angus = 180 Kg
Brahman = 145 Kg
Brangus = 179 Kg
𝐶−𝑃
𝐻=[ ] ∗ 100
𝑃

180 + 145
179 − ( )
2
𝐻=[ ] ∗ 100
180 + 145
2

𝐻 = 10,15%

126
En el caso que se quieran utilizan animales cruzados Brangus y se desea
mantener al máximo la heterosis, estos se deben aparear con otro tipo
de genética (Ej. Simmental), y así sucesivamente pero siempre con
genéticas diferentes a las de los parentales.

Cruzamientos secuenciales

Los cruzamientos secuenciales hacen mención a aquellos apareamientos

que hacen uso de animales cruzados. Esta es la gran ventaja de este tipo
de apareamientos; tienen su mayor uso en aquellos sistemas productivos
que desean explotar la “heterosis materna”, entendida como la
superioridad de la hembra cruzada con respecto a la hembra de raza pura.
Sin embargo, es importante tener en cuenta que en este tipo de
cruzamientos la expresión de la heterosis se reduce, pero se puede
incrementar con la combinación de diferentes genéticas (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007).

Cruzamiento alterno

El cruzamiento alterno es el cruzamiento secuencial de dos genéticas,

alternando en cada generación el uso de cada una de ellas. La ventaja de
este cruzamiento es la homogeneidad genética que presentan los
animales cruzados (2/3 de la genética del cruzado corresponden a la
genética pura utilizada en su formación). La desventaja es que solo se
expresa el 33% aproximadamente de la heterosis del cruce terminal
(Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

127
Ejemplo:

Siendo A y B las genéticas que generan los individuos C1 cruzados

(Ruales, Manrique, & Cerón, 2007):

Cruzamiento rotacional

De acuerdo con Ruales et al. (2007), cruzamiento rotacional es el

cruzamiento secuencial de tres o más genéticas, en el cual, y como su
nombre lo indica, se rota el uso de las genéticas en cada generación.

Este tipo de cruzamiento se utiliza para tratar de mantener al máximo la

heterosis, pero genera heterogeneidad genética en los animales cruzados,

128
y a diferencia del cruzamiento terminal de tres o más genéticas, en este
tipo de cruzamiento si se utilizan y se rotan las genéticas parentales entre
sí generación a generación (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Hasta el momento se ha visto que la máxima heterosis se obtiene en los

cruzamientos terminales, pero en algunos sistemas de producción es
frecuente la necesidad de hacer uso de animales cruzados cuando no se
tiene disponibilidad constante de la genética pura parental, lo cual genera
una pérdida de heterosis. Una formula general para predecir la retención
de la heterocigocidad inicial, es decir que tanta de la heterosis del F 1 se
retiene en los siguientes cruzamientos es (Ruales, Manrique, & Cerón,
2007):

𝑅𝐻 = 1 − ∑ 𝑃𝑖2

Donde,
Pi = fracción de cada una de las genéticas que componen al animal
cruzado.

Ejemplo:

Un animal trihíbrido con proporciones genéticas ½, ¼, y ¼

respectivamente, tendrá una retención de la heterosis de (Ruales,
Manrique, & Cerón, 2007):

1 2 1 2 1 2
𝑅𝐻 = 1 − {( ) + ( ) + ( ) }
2 4 4

𝑅𝐻 = 0,625 = 62,5%

129
Lo cual indica que el 62,5% de la heterosis inicial se retiene en el siguiente
cruzamiento; por lo tanto, se puede afirmar que se pierde el 37,5% de
heterosis en el siguiente cruzamiento (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Debido a que no todas las razas tienen la misma habilidad de combinarse

entre sí (ya que presentan diversos grados de variación), esta pérdida o
retención de heterosis va a ser variable en cada uno de los cruzamientos,
fundamentalmente en los cruzamientos secuenciales que sí hacen uso de
animales cruzados, a diferencia de los cruzamientos terminales en donde
se producen animales para sacrificio y éstos retienen el máximo grado de
heterosis posible (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

Ejemplo:

Se tienen 2 genéticas A y B, cuyos promedios de producción de leche son

21 litros y 15 litros respectivamente. Describa el cruzamiento alterno que
recomendaría para mejorar la producción de leche en esta empresa
ganadera, asumiendo que la heterosis inicial es de 9% (Ruales, Manrique,
& Cerón, 2007).

A = 21 Lt Posibles combinaciones:
B = 15 Lt AB
BA

1. Realizar los cálculos para la primera combinación: AB

130
• Paso 1: estimar el promedio de producción de leche de la F1:

Asumiendo que la heterosis inicial es del 9%:

𝐶−𝑃
𝐻=[ ] ∗ 100
𝑃

21 + 15
𝐶−( 2 )
0,09 = [ ] ∗ 100
21 + 15
( )
2

0,09 ∗ 18 + 18 = 19,62 (Promedio de producción de leche de la F1).

• Paso 2: estimar la retención de heterosis para el próximo cruzamiento

(F2):
3 2 1 2
𝑅𝐻 = 1 − {( ) + ( ) }
4 4

𝑅𝐻 = 1 − {0,5625 + 0,0625} = 0,375

0,375 * (0,09) = 0,0338 = 3,38%

131
• Paso 3: repetir los cálculos para los siguientes cruzamientos:

19,62+21
𝐶−( )
❖ 0,0338 = [ 2
19,62+21 ] ∗ 100
( )
2

0,038 ∗ 20,31 + 20,31 = 20,99 (Promedio de producción de leche de la F2).

3 2 5 2
𝑅𝐻 = 1 − {( ) + ( ) }
8 8

𝑅𝐻 = 1 − {0,1406 + 0,3906} = 0,4688

0,4688 * (0,0338) = 0,0158 = 1,58%

20,99+15
𝐶−( )
❖ 0,0158 = [ 2
20,99+15 ] ∗ 100
( )
2

0,0158 ∗ 17,99 + 17,99 = 18,27 (Promedio de producción de leche de la F3).

Hasta el momento en este ejemplo, hemos visto una sola combinación de

esas dos genéticas disponibles: AB; sin embargo, asumiendo que esas
dos genéticas son dos razas, no es lo mismo cruzar primero A y B que
cruzar primero B y A, porque los promedios de los padres en cada
cruzamiento van a ser diferentes en cada caso. Por lo tanto, es necesario
realizar los cálculos para el resto de las combinaciones posibles, es decir:
BA para lograr determinar cuál de las seis posibles combinaciones dará el
mejor cruzamiento.

132
2. Realizar los cálculos para la segunda combinación: BA

𝐶−(18)
❖ 0,09 = [ 18
] ∗ 100

0,09 ∗ 18 + 18 = 19,62 (Promedio de producción de leche de la F1)

19,62+15
𝐶−( )
❖ 0,0338 = [ 2
19,62+15 ] ∗ 100
( )
2

0,0338 ∗ 17,31 + 17,31 = 17,89 (Promedio de producción de leche de la F2)

17,89+21
𝐶−( )
❖ 0,0158 = [ 2
17,89+21 ] ∗ 100
( )
2

0,0158 ∗ 19,44 + 19,44 = 19,74 (Promedio de producción de leche de la F3)

Después de revisar los resultados para la última generación obtenida, se

recomienda cruzar las genéticas A y B cruzando primero la F 1 con B y
luego la F2 con A, para obtener el mejor promedio en la producción de
leche.

APLICACIONES

Formación de razas sintéticas

133
Una de las aplicaciones de los cruzamientos en los diferentes sistemas de
producción animal es la formación de razas sintéticas, las cuales buscan
fijar la composición genética de la nueva raza en las siguientes
generaciones. A través del cruzamiento se han generado diferentes razas,
las cuales se utilizan como reproductoras para la generación de los
animales en los diferentes sistemas productivos (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007).

Ejemplos de estas razas sintéticas son las generadas en bovinos con la

obtención de animales 5/8 taurinos - 3/8 cebuínos, tal y como es
característica de razas como: Simbrah, Brangus y Gyrolando. Existen
otros ejemplos como el del ganado Santa Gertrudis que es 3/8 Brahman
y 5/8 Shorthorn, el Charbray: 13/16-14/16 Charolais y 2/16-3/16
Brahman, el Beefmaster: 50% Brahman, 25% Hereford y 25% Shorthorn,
y muchas otras razas poseen genes de varias genéticas a su vez como el
Jamaica Hope o el Jamaica Red, que es fruto del apareamiento entre razas
cebuínas, Jersey, Red Poll y Guernsey entre otras (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007).

Cruzamiento absorbente

El cruzamiento absorbente o encaste es la práctica de aparear machos de

genética pura con hembras de genética indeterminada, generación tras
generación. En la primera generación, los animales cruzados tienen 50%
de la genética de su padre puro; en la segunda generación, los cruzados
tienen 75% de la genética del padre puro; en la tercera generación, la
proporción de genética pura es 87.5%; y en una cuarta generación la

134
proporción incrementa a 93.75%, lo que la mayoría de las asociaciones a
nivel mundial denominan “puro por cruzamiento” (Ruales, Manrique, &
Cerón, 2007).

Esta ha sido una herramienta por medio de la cual el uso de reproductores

puros transforma una población sin caracterización genética, en un grupo
semejante a la genética pura. Sin embargo, en entornos donde se limita
el efecto de la genética en la expresión de las características, se ha hecho
un mal uso de este cruzamiento al tratar de incorporar esta genética en
ese entorno a través del encaste; y por lo tanto cuando el animal alcanza
cierto grado de “pureza”, la limitante del entorno no permitirá que se
exprese (Ruales, Manrique, & Cerón, 2007).

CONCLUSIONES

El mejoramiento genético se constituye como una de las herramientas

fundamentales dentro de los procesos de optimización de los sistemas de
producción animal en la actualidad.

135
El objetivo general del mejoramiento genético es lograr una población de
animales con características genéticas deseables, determinadas
fundamentalmente por el mercado donde se comercializarán los
productos y el tipo de explotación.

Para poder implementar un programa de mejoramiento genético es

fundamental tener conocimiento de la composición genética del recurso
animal disponible en los diferentes sistemas de producción, además de
conocer el efecto que tiene esa genética sobre la expresión de las
características a mejorar.

La variación fenotípica de cualquier característica de interés zootécnico

está influenciada tanto por el efecto de la variación genética, como por el
efecto de la variación ambiental.

Los parámetros genéticos (heredabilidad, repetibilidad y correlación

genética), permiten cuantificar el efecto de la genética en la expresión
fenotípica de las características de interés dentro de un programa de
mejora animal.

El principal parámetro genético en un programa de mejoramiento es la

heredabilidad, ya que determina la cantidad de variación en una
característica que se debe al efecto directo de los genes.

La repetibilidad se define como la correlación que existe entre diferentes

registros para un carácter en particular, o como la expresión del mismo

136
carácter en diferentes épocas de la vida productiva de un mismo
individuo.

La correlación permite cuantificar el grado de asociación que existe entre

dos características desde el punto de vista genético.

Las dos herramientas fundamentales del mejoramiento genético animal

son la selección de reproductores y los sistemas de apareamiento; de
estas dos estrategias, la única capaz de alterar la frecuencia de los genes
es la selección.

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