TEMA 1. CÉLULA VEGETAL.
PARED CELULAR
CÉLULA
.
Características más
notables:
- Vacuola
- Plastos
- Pared celular
Principales diferencias
metabólicas con células
animales:
- Fotosíntesis
- Metabolismo
mitocondrial: rutas particulares
en plantas
- Membranas celulares:
*
Composición lipídica y fluidez
* Bombas electrogénicas: H+-
-ATPasas
PARED CELULAR
► Rodea al protoplasto
► Espesor: 0,1-10 μm
► Composición:
90 % carbohidratos
10 % proteínas
► Participa activamente en el crecimiento, forma y
metabolismo de la célula. Cuando se elimina la pared los
protoplastos resultantes tienen forma esférica (ver
suspensión de protoplastos)
► Reconocimiento celular
► Permite la supervivencia en ambientes hipotónicos
ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR
► La pared celular se forma en tres capas:
Lámina media
pared celular primaria
pared celular secundaria
.
Fotografía al microscopio
electrónico de la unión de
dos células vegetales sin
pared celular secundaria.
La lamina media es
compartida por dos
células vecinas. La pared
primaria se situa entre la
Suspensión de proto-plastos. Los membrana plasmática y la
protoplastos pierden su forma lámina media
original y adoptan una forma esférica
PARED CELULAR SECUNDARIA
► Composición variable
► Ausente en algunos tipos
celulares
► Generalmente: aumenta el
conténi-do en celulosa, disminuye el
conténi-do de pectinas y se
sintetizan nuevos compuestos,
particulares de cada tipo celular,
como suberina o cutina, lignina,…
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA PARED CELULAR
PARED PRIMARIA
LÁMINA MEDIA
► Se inicia al término de la
► Se inicia durante la división celular división celular
► Compartida por dos células vecinas: ► Formada por tres redes:
► Formada por pectinas de dos tipos Pectinas
Acidas: Homogalacturonano Celulosa-hemicelulosas
Ramnogalacturonanos Proteínas
Neutras: Arabinogalactanos
Galactanos
Homogalacturonano: Polímero de (ácido D-
galacturónico)200 con enlaces α(1→4).
Aprox. 100 nm de longitud
RAMNOGALACTURONANO I
► Polímero de ácido D-galactu-rónico y
ramnosa con enlaces α(1→2) y α(1→4)
► Longitud desconocida
► Arabinanos, galactanos y arabino-
galactanos en algunos restos de ramnosa
RAMNOGALACTURONANO ii
Esqueleto de ácido D-galacturónico
con enlaces α(1→4) con gran diversidad
de azúcares y enlaces
Hemicelulosas
►Xiloglucanos (plantas no
gramineas): eje central de
β(1→4)-glucano idéntico al
de la celulosa con xilosas
en α(1,6). Algunas xilosas
están unidas a galactosas u
otros azúcares.
Celulosa
► Glucano mixto (β (1,3), (1,4) glucano) en gramineas: glucano lineal
con regiones de β(1→4) unidas por enlaces β(1→3). Las gramineas
también tienen xilanos.
► Las regiones β(1→4)-glucano de las hemicelulosas están unidas a
las regiones β(1→4)-glucano de las microfibrillas de celulosa por
puentes de hidrógeno.
► Polímero de D-glucosa con enlaces β(1→4)
► Los glucanos están extendidos
► 36 glucanos unidos por puentes de hidrógeno forman
una microfibrilla
► Las microfibrillas tienen gran resistencia en sentido
longitudinal
► La orientación de las microfibrillas condiciona la
forma de la célula
Proteínas (10%):
Fenoles:
► Las proteinas estructurales de la pared celular son glicoproteínas
► Se denominan por el aminoácido dominante: proteínas ricas en hidroxiprolina
(HPRPs), proteínas ricas en►Los fenoles
prolina de ylaproteínas
(PRPs) pared celular mas
ricas en abundantes
glicina (GRPs).
son: ácido sinápico, ac. ferúlico, ac. cafeico y ac.
► Las HPRPs son las mejor cumárico
caracterizadas: regiones repetitivas -ser-(hyp)4- y –
tir-lis-tir-
MODELO DE CARPITA
► La pared celular está formada por tres redes independientes: hemicelulosas-
celulosas, pectinas y proteínas.
► Las hemicelulosas estructurales mas importantes en las paredes celulares del tipo I
son xiloglucanos y en las del tipo II β(1-3, 1-4) y glucano mixto
glucuronoarabinoxilanos
► El contenido en pectinas de las paredes celulares del tipo II es baja
► Enlaces en la red de pectinas: puentes de calcio, puentes de boro y enlaces
fenólicos
► Enlaces en la red de hemicelulosas-celulosas: puentes de hidrógeno y enlaces
fenólicos
► Enlaces en la red de proteínas: puentes isoditirosina y enlaces
► Una proporción alta de polímeros no celulósicos están conectados a las
microfibrillas por puentes fenólicos.
FORMACIÓN DE LA PARED
TIPO I
CELULAR
TIPO II
►Síntesis de pecti-
nas y hemicelulosas
tiene lugar por diversas
glucano trans-ferasas
del aparato de Golgi.
► El ácido homogalac-
turónico (HG) se metila
por una pectinmetileste-
rasa que acepta el
grupo metilo de una
molécula de S-adenosil
metionina (SAM)
► Los dictiosomas fusionan sus membranas con la membrana plasmática y vierten
las cadenas de polisacáridos en la pared celular. Allí, otra enzima desmetila el HG, y
los grupos carboxilos libres forman puentes de calcio.
► Las moléculas de ramnogalacturonano II forman “in situ” puentes de boro.
► Los fenoles, en reacciones catalizadas por peroxidasas, generan uniones
fenólicas entre polisacáridos de la misma o diferente red. que colaboran en la
estabilidad de la pared celular
►Síntesis de celulosa
calosa -1,3 -1,4 celulosa
► Se desconoce el mecanismo exacto de la síntesis de celulosa y, a pesar de su enorme uso,
aún no se ha podido reproducir in vitro con rendimientos GLUCANO
superiores al 10%. No obstante, los
resultados obtenidos en los últimos años con el aislamiento y análisis de mutantes que tienen
algún tipo de alteración en el contenido de celulosa, SINTETASA y el uso de inhibidores específicos de la
síntesis de celulosa apuntan a pronta solución.
► La celulosa sintetasa se localiza en la membrana plasmática. Cataliza la polimerización de la
Membrana
glucosa con enlaces β(1,4), la formación de la estructura microfibrilar y la orientación conplasmática
que se
deposita en la pared celular.
► PROPIEDADES
Acepta glucosa deDE LA PARED CELULAR
uridindifosfoglucosa (UDPG) y lo transfiere a un glucano incipiente. El
UDPG es suministrado directamente al centro fructosa
activo de+ la UDPG
enzima por una sacarosa-fosfato
sintasa
► pH: que actúa de forma inversa, es decir, hidroliza sacarosa-fosfato y libera UDPG (substrato
de la celulosa sintetasa)
• 4,5-6,0 y fructosa.
►La iniciación
• Debido dealaHcadena
+
-ATPasas se realiza sobreSacarosa-P
de la membrana un grupo hidroxilo de una molécula de sitosterol
plasmática
(lípido de la membrana plasmática).
► ►Una hipótesis curiosa, considera que la síntesis de celulosa, β(1,4)-glucano) y calosa, (β(1,3)-
Porosidad
glucano,.son catalizadas por una sola enzima: la calosa sintetizada, denominada calosa
• Tamaño
accidental, formaríadeparte
los poros:
de la3,5-6,0 PARED CELULAR
nm de defensa de la planta frente a organismos
respuesta
• Moléculas
patógenos. con p.m.
En condiciones ≤ 13-65la kDa
normales, enzima uniría D-glucosas con enlaces β(1,4), mientras
que, un aumento de la concentración de ion calcio, causada durante la penetración del
► Cargaharía
patógeno, eléctrica
que la enzima comenzase a formar enlaces β(1,3).entre D-glucosas.
• Carga neta negativa a pH 4,5-6,0 Izquierda.
• Debida a: grupos carboxilos de pectinas (carga negativa) y grupos amino de
Fotografía ((microscópio
algunas proteínas (carga positiva) electrónico) de la pared
celular con complejos
► Hidratación terminales (celulosa
• Contenido en agua: sintetasa) adoptando forma
• Paredes primarias: 65% debido a la naturaleza hidrófiladede losroseta.
polímerosDerecha:
• Disminuye en paredes secundarias por la naturaleza hidrófoba de sus
estructura propuesta para
componentes (lignina, suberina, etc cada una de estas rosetas
► Resistencia química alta con 36 centros activos
• Debida al empaquetamiento de las cadenas β(1,4)-glucanos de la celulosa
(acceso restringido de enzimas a enlaces susceptibles de degradación) y
a la estabilidad de otros enlaces (puentes fenólicos, puentes isoditirosina
Sobre el grupo hidroxilo
se ►une la primera
Resistencia mecánica
glucosa de la cadena
• Máxima en la dirección de la fibra de celulosa
β(1,4)-glucano
• Debida a la estructura cristalina (fibrilar) de la celulosa
FISIOLOGÍA DE LA PARED CELULAR
► Condiciona la forma y tamaño de la célula
► Interviene en procesos de reconocimiento celular: planta-planta (polinización),
planta-simbionte y planta-patógeno
► Permite la supervivencia en ambientes hipotónicos
► Es un compartimento metabólico
► Las paredes celulares secundarias son una barrera pasiva a la entrada de
patógenos en la planta
► La degradación de paredes celulares es crucial en algunos procesos de
desarrollo: abscisión de órganos y maduración de frutos.
RELAJACIÓN DE PARED CELULAR
► Xiloglucano-endotransgli-cosilasa (XET): alarga cadenas de xiloglucano
► Expansinas: rompen puentes de hidrógeno entre celulosa y hemicelulosas
►El ordenamineto paralelo de las microfibrillas de celulosa provoca una gran resistencia
mecánica en la dirección de las microfibrillas. Cuando la pared celular se relaje la célula se
elongará en la dirección perpendicular a la microfobrilla
