E L D O M I N I O D E L A I R E

Autores: ADOLFO NAVARRO / HESIQUIO BENÍTEZ

COMITÉ DE SELECCIÓN
EDICIONES
DEDICATORIA
AGRADECIMIENTOS
INTRODUCCIÓN
I. LOS REPTILES GLORIFICADOS
II. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
III. PLUMAS Y PLUMAJES
IV. ¿CÓMO SE DESPLAZAN LAS AVES?
V. LA ESPECIALIZACIÓN ALIMENTICIA
VI. LOS MISTERIOS DE LA MIGRACIÓN
VII. LA REPRODUCCIÓN
VIII. EL LENGUAJE DE LAS AVES
IX. SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN
X. LA AVIFAUNA MEXICANA Y SU CONSERVACIÓN
XI. HISTORIA DE LA ORNITOLOGÍA MEXICANA
XII. EPÍLOGO
BIBLIOGRAFÍA
GLOSARIO
CONTRAPORTADA

C O M I T É D E S E L E C C I Ó N

Dr. Antonio Alonso

Dr. Juan Ramón de la Fuente

Dr. Jorge Flores

Dr. Leopoldo García- Colín

Dr. Tomás Garza

Dr. Gonzalo Halffter

Dr. Guillermo Haro †

Dr. Jaime Martuscelli

Dr. Héctor Nava Jaimes

Dr. Manuel Peimbert

Dr. Juan José Rivaud

Dr. Emilio Rosenblueth †

Dr. José Sarukhán

Dr. Guillermo Soberón

Coordinadora Fundadora:

Física Alejandra Jaidar †

Coordinadora:

María del Carmen Farías

E D I C I O N E S

Primera edición, 1995

La Ciencia para todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura

Económica, al que pertenecen también sus derechos. Se publica con
los auspicios de la Subsecretaría de Educación Superior e
Investigación Científica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia
y Tecnología.

Foto: Fulvio Eccardi/Diseño: Guillermo Huerta González

D. R. © 1995, FONDO DE CULTURA ECONÓMICA.

Carretera Picacho-Ajusco 227; 14200 México, D.F.

ISBN 968-16-4737-9

Impreso en México

D E D I C A T O R I A
A nuestras esposas, CLAUDIA y ROCÍO MAGDALENA

A nuestras hijas, MARÍA FERNANDA y CARLA ROCÍO

A nuestros padres, ADOLFO y VICTORIA; HESIQUIO y ROSA

YOLANDA.

A JORGE, PATRICIA, LAURA, FERNANDO y TOWN, por su

participación en nuestra formación científica.

A G R A D E C I M I E N T O S

La realización de este libro no hubiera sido posible sin el apoyo y

entusiasmo de varias personas. Jorge Llorente y María del Carmen
Farías nos estimularon y apoyaron para el desarrollo de esta obra.
Numerosas revisiones y comentarios a diferentes versiones fueron
obtenidas de nuestros colegas Fanny Rebón, Rocío Villalón, Livia
León, Elsa Figueroa, Alad Flores y Miriam Torres. Para la elaboración
de las figuras contamos con la ayuda invaluable de Elsa Figueroa,
Octavio Rojas y Hugo Ponce. Apoyo económico fue aportado por
DGAPA-UNAM (IN 201789 y DO 201592), CONACYT y la Facultad de
Ciencias de la UNAM.
 I N T R O D U C C I Ó N

Las aves han estado y están en contacto directo con el hombre de

muy variadas formas; de hecho, cuentan entre los pocos animales
verdaderamente silvestres que comparten la mayoría de nuestras
actividades y que podemos observar con facilidad. Además, han sido
compañeras en calidad de mascotas, le han servido de alimento y
deleite de muchas maneras. Es tan cercana esta relación que en la
historia de los pueblos siempre han estado presentes como símbolos
mágicos, religiosos, de buen y mal augurio, formando parte de su
mitología y su cosmovisión. Entre sus principales características y
por lo que resultan tan atractivas, están los maravillosos plumajes,
sus llamativos cantos y la capacidad de volar, lo que las hace
dueñas absolutas de los aires.

Sin embargo, la importancia de las aves en la estructura de los

ecosistemas, la diversidad de sus formas, su complicada e
interesante conducta, el misterio de su migración y, sobre todo, la
facilidad con que son observadas, las han hecho un grupo clave en
el desarrollo de las ciencias biológicas. Baste mencionar los trabajos
de precursores en el estudio de la biogeografía como el del inglés
Philip Sclater, de finales del siglo XIX, sobre la delimitación de las
regiones biogeográficas de la Tierra con base en la distribución de
las familias de aves; la importante contribución de Charles Darwin a
la teoría de la evolución a través del estudio de los pinzones de las
Galápagos; los estudios modernos sobre la ecología, la evolución y
la biogeografía utilizando a las aves como modelo que han realizado
Ernst Mayr, Robert Mac Arthur, Joel Cracraft, Miklos Udvardy y
Daniel Simberloff y las importantes contribuciones a la metodología
sistemática antigua y moderna de Thomas Huxley, Hans Gadow,
Alexander Wetmore, Charles Sibley y Jon Ahlquist, por mencionar
algunos.

Por otro lado, la presencia de las especies de aves está

estrechamente relacionada con la condición de los hábitat, pues
muchas son muy sensibles a cambios mínimos en ellos, por lo cual
se les considera como buenos indicadores de perturbación. Además,
la cacería, la tala de los bosques, los efectos de los contaminantes y
la falta de conciencia del hombre al introducir fauna nociva en las
islas, ha llevado a muchas especies de aves a extinguirse o estar al
borde de la desaparición, como es el caso de los dodos de la isla
Mauricio y los mieleros de Hawai. Se están haciendo grandes
esfuerzos para conservar a las aves y sus hábitat en todo el mundo,
por parte de diversas instituciones, con el objeto de preservar la
riqueza natural de la Tierra, que es producto de centenares de
millones de años de evolución.

El objetivo de este libro es introducir al lector en el fascinante

mundo de las aves, conociendo muchos de los acontecimientos que
las atañen: su diversidad, la manera como desarrollan sus
actividades y cómo éstas afectan o son afectadas por los humanos.
Todos estos rubros caen dentro del campo de estudio de la
ornnitología, que es la parte de la zoología que estudia a las aves en
todos sus aspectos.

La ornitología es un campo científico de gran actividad a escala

mundial y suman ya varios miles los especialistas en el área. Sin
embargo, es una ciencia que se ha visto favorecida grandemente
por la participación seria de aficionados, ya sea simplemente como
observadores de aves en el campo, lo cual es muy común en Europa
y Norteamérica o por su contribución activa en el conocimiento de la
biología de las especies y su conservación. Es de nuestro especial
interés dar a conocer los esfuerzos de los investigadores mexicanos
o extranjeros que trabajan investigando las aves de nuestro país, el
cual ocupa uno de los primeros lugares en el mundo por su riqueza
avifaunística. De las casi 10 000 especies de aves que hay en el
mundo, alrededor de 11% habitan en México, esto es
aproximadamente 1 060 especies que son más de las que existen
en Estados Unidos y Canadá en conjunto; además, alrededor de 100
de ellas se encuentran solamente en México, es decir, son
endémicas.

La contribución de los científicos mexicanos a la ornitología actual es

muy importante pero, sobre todo, es importante la participación de
todos los mexicanos en los esfuerzos por conocer y preservar la
avifauna nacional que es un recurso, como los muchos que tiene
México, vasto e irrecuperable
I . L O S R E P T I L E S G L O R I F I C A D O S

LAS aves constituyen, junto con los mamíferos, reptiles, anfibios y

los diversos tipos de peces, el grupo animal más evolucionado, los
vertebrados. Este grupo debe su nombre a la presencia de un
esqueleto interno formado por hueso o cartílago montado alrededor
de un eje central longitudinal, la columna vertebral, que le
proporciona al cuerpo soporte para sostenerse y flexibilidad para el
movimiento. Dentro de los vertebrados terrestres las aves son el
grupo más diversificado.

Al buscar información acerca del posible origen de las aves, se debe

realizar una serie de comparaciones de las estructuras morfológicas,
principalmente esqueléticas, con los diferentes grupos de
vertebrados. Este análisis ha llevado a conocer que el grupo animal
con el que las aves comparten más similitudes es el de los reptiles,
tanto que el famoso evolucionista Thomas Huxley los llamó reptiles
glorificados.

Entre las muchas características que comparten las aves y los

reptiles (Figura I.1) están la forma de los huesos del cuello, la
presencia de un sólo cóndilo occipital (que es el punto de apoyo del
cráneo con la articulación de las vértebras cervicales, lo que permite
que la cabeza gire hasta 360 grados), el oído medio constituido por
un solo huesecillo llamado columela, las costillas uncinadas
(prolongaciones de las costillas en forma de uña) presentes en
algunos grupos de reptiles primitivos como la tuátara de Nueva
Zelanda (Sphenodon), la forma del talón y huesos huecos y
porosos. Una de las similitudes más obvias entre los dos grupos es
la presencia de escamas, que en las aves se encuentran en las
patas; la ausencia de glándulas del sudor en la piel, los glóbulos
rojos nudeados, la capacidad de poner huevos amnióticos (es decir,
huevos con una capa interna líquida que evita su desecación), la
presencia de un diente de cascarón en los pollos y, comparando el
desarrollo embrionario en ambos grupos se nota que en buena parte
son similares.

Figura I.1 Similitud esquelética entre aves y reptiles.

Los reptiles son tan diversos, que es lógico pensar que las aves
están más relacionadas con algún grupo en particular. Se podría
pensar que lo estuvieran con alguno de los más primitivos, como las
tortugas, que llegan a presentar sacos aéreos y un pico. Sin
embargo, las aves comparten con los cocodrilos una gran cantidad
de características, en especial una forma cerebral similar, la forma
de la cavidad pleural, las mismas proteínas sanguíneas y un corazón
con cuatro cavidades. Con toda esta evidencia, se puede
argumentar que las aves y los cocodrilos tuvieron un ancestro en
común; estudios de diversos investigadores llegan a mencionar
hasta catorce diferentes caracteres que los unen.

Entre las diferencias que se encuentran entre las aves y los reptiles
se destacan que las primeras son capaces de mantener la
temperatura de su cuerpo constante (de "sangre caliente",
homotermas o endotermas) con una doble circulación pulmonar
ayudada de un corazón tetracavitario como el de los mamíferos,
mientras que los reptiles son animales de sangre fría
(poiquilotermos o ectotermos) con circulación simple, basada en un
corazón tricavitario, con excepción de los cocodrilos, como se
mencionó antes. La característica única de las aves, quizá la más
importante, que nos permite diferenciarlas de cualquier otro grupo
de animales, es la presencia de plumas, que se cree surgieron en la
evolución como una adaptación a la conservación de la temperatura
corporal más que al vuelo.

LA BUSCA DEL ANCESTRO DE LAS AVES

La mayoría de los reptiles dominantes del Mesozoico ha sido

propuesta como antepasada posible de las aves, especialmente los
pterosaurios o reptiles voladores y los ornitisquios o dinosaurios con
los huesos de la cadera similares a los de las aves. Cabe aclarar que
a pesar de todas las investigaciones realizadas hasta la fecha, no se
ha llegado aún a una respuesta precisa acerca del origen de las
aves.

Una de las teorías más aceptadas es la que sostiene que las aves se
derivaron de un grupo de reptiles muy antiguo que vivió durante los
primeros años de la era Mesozoica, y que es conocido como
pseudosuquios. Se cree que alguna especie de estos reptiles dio
origen a una línea evolutiva importante conocida como la de los
tecodontos, alguno de los cuales, a su vez, originó grupos como los
grandes dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores, los
cocodrilos y las aves (Figura I.2). El hallazgo de formas arbóreas
entre los tecodontos fósiles es una evidencia muy fuerte de que las
aves se diferenciaron en las etapas primarias de la radiación misma
de los reptiles a mediados del periodo Triásico del Mesozoico.
Figura I.2 Reconstrucción de reptiles pseudosuchios tecodontos de la era
Mesozoica, que muestran el aspecto que se piensa tuvo el ancestro de las
aves.

Los tecodontos integraron un grupo de reptiles antiguos que

apareció en el Triásico, del cual es muy probable que haya surgido
el ancestro de las aves; además, sus esqueletos presentan una serie
de características semejante a la de las aves antiguas, como la
modificación de las patas posteriores para caminar y la forma de sus
vértebras. Uno de los fósiles que han proporcionado evidencia de la
posibilidad es el llamado Euparkeria, reptil pequeño del tamaño de
una gallina, que presenta en su esqueleto una serie de
modificaciones anatómicas que se repiten en el Archaeopteryx y en
las aves actuales. Además, se ha encontrado que las escamas del
Euparkeria eran muy largas y anchas, el doble de lo común en otros
reptiles contemporáneos, lo que se ha interpretado como un paso
intermedio entre las escamas y las plumas.

LAS PRIMERAS AVES: EL JURÁSICO

La primera evidencia de las aves en el registro fósil es una pluma

preservada en las lutitas, que son piedras formadas de capas de
lodo muy fino, de Solnhofen, Baviera, encontrada en 1861 por
Hermann von Meyer y que fue bautizada por los científicos con el
nombre de Archaeopteryx litographica (que quiere decir pluma
antigua dibujada en la piedra). Fue definitivamente la conformación
particular del suelo lo que permitió que se conservaran evidencias
de estructuras tan finas como las plumas. Algunos meses después
se encontró el esqueleto completo de un animal del tamaño de un
cuervo, con cola larga y dientes en el hocico, alrededor del cual
existían rastros de plumas; se supuso que la primera pluma que se
encontró fosilizada pertenecía a un animal del mismo tipo, el
Archaeopteryx. El descubrimiento de este fósil pocos años después
de la aparición del libro El origen de las especies de Charles Darwin
fue especialmente significativo, pues reunía una serie de
características intermedias entre las aves y los reptiles que
permitían catalogarlo como uno de los tan buscados "eslabones
perdidos", delicia de los evolucionistas de la época; este fósil fue
empacado y catalogado en secreto y, posteriormente, entregado
como pago de sus servicios a un médico llamado Karl Häberlein,
quien lo mantuvo fuera del alcance de los científicos durante varios
años hasta que lo vendió al Museo Británico de Londres, donde fue
estudiado con detenimiento.

Después fueron encontrados en la misma localidad de Baviera y en

las cercanías de Eichstätt, entre los años de 1877 y 1951, cuatro
especímenes más, tres de los cuales fueron en un principio
identificados como dinosaurios, en especial de una especie pequeña
denominada Compsognathus, pero que posteriores análisis
permitieron comprobar que eran miembros también del género
Archaeopteryx. Curiosamente, el segundo de los esqueletos
completos fue vendido al Museo de Berlín por un especulador, nada
menos que el hijo del doctor Häberlein. En la actualidad se cuenta
con cinco fósiles de Archaeopteryx, los cuales son conocidos, de
acuerdo con el museo donde se localizan, como el de Londres, el de
Berlín, el de Maxberg, el de Teyler y el de Eichstätt. El ejemplar de
Londres es el mejor conservado y su importancia para el
entendimiento de la evolución se ha comparado con el
descubrimiento de la Piedra de Roseta en Egipto, de acuerdo con
Allan Feduccia, investigador de Estados Unidos.

Los fósiles de Archaeopteryx, además de presentar plumas de forma

moderna, es decir no simétrica y con función aerodinámica, tienen
una serie de características que nos hablan del pasado reptiliano de
las aves, como el hocico, no un pico como en las aves modernas,
con dientes tecodontos (colocados en alvéolos); la cintura pectoral,
o sea los huesos de las articulaciones de los hombros de estos
fósiles, se encuentra en un estado intermedio entre la típica de los
reptiles y la de las aves modernas, mientras que el cráneo muestra
un gran parecido con uno de reptil. Otras caractensticas peculiares
de Archaeopteryx son la cola de tipo reptiliano con 18 a 21
vértebras caudales, partiendo de cada una un par de plumas; el
antebrazo se encuentra altamente desarrollado, aunque la mano no
se presenta en un estado modificado (fusionado) como en las aves
modernas, por el contrario, los dedos están separados y tienen en
su extremo una garra o uña que se cree le era útil para trepar a los
árboles. Esta reunión de caracteres nos hace pensar que los fósiles
de Archaeopteryx son los primeros conocidos de un ave verdadera,
aunque existen divergencias entre diversos especialistas ya que
algunos siguen considerando que se trata de un reptil (Figura I.3).

Figura I.3 Esquema del fósil (arriba) y reconstrucción del Archaeopteryx

(abajo).

Las cuencas donde estos fósiles sedimentaron, datan del periodo

Jurásico de la era Mesozoica, hace aproximadamente 180 millones
de años. El ambiente en que estos organismos vivieron, fue muy
diferente al que existe actualmente en Baviera, ya que junto con el
Archaeopteryx se ha encontrado evidencia fósil de plantas
tropicales, como las palmas cícadas, que nos sugieren un clima
tropical cálido. Se ha encontrado también en los mismos
yacimientos una gran cantidad de invertebrados, plantas, peces y
reptiles, por lo que se ha llegado aún más lejos en la reconstrucción
del hábitat de aquella época, pues se piensa que era un ambiente
de lagunas costeras con pantanos, lodazales y vientos muy fuertes.

Algunos autores sugieren que el comportamiento de éste animal era

similar al de las chachalacas actuales, es decir, que se trataba de un
organismo que habitaba en los árboles, corriendo y saltando la
mayor parte del tiempo, y utilizando sus alas únicamente para
planear. Las garras de las alas le servían para trepar, aunque
algunos, como Ostrom, han propuesto que las plumas largas de sus
brazos, que en la actualidad son utilizadas por las aves para volar,
tenían la función de servir como una especie de red para atrapar su
alimento.

Si el Archaeopteryx constituye la muestra más antigua que tenemos

de la existencia de las aves, es importante recalcar que el registro
fósil de éstas es sorprendentemente escaso, debido a que sus
huesos son altamente porosos y delgados, lo que dificulta su
fosilización. Existe un gran vacío en el registro fósil como para
permitirnos elaborar hipótesis que expliquen el cambio evolutivo
necesario entre aves semejantes al Archaeopteryx y las que
conocemos en la actualidad. Los fósiles más antiguos que siguen en
la secuencia estratigráfica son fácilmente identificables como aves,
inclusive podemos deducir, a través de sus características
morfológicas, el tipo de hábitos que tenían. Algunos especialistas,
como Storrs Olson del Instituto Smithsoniano de Washington,
piensan que existe una gran cantidad de fósiles de aves, pero se
encuentran aún poco estudiados.

La búsqueda de los rastros de las características primitivas del

Archaeopteryx en algunos grupos de aves modernas ha llevado al
descubrimiento de garras vestigiales en algunos patos, halcones,
grullas y pollas de agua. Sin embargo, el caso más famoso es el del
hoatzín, un ave arborícola de Sudamérica, en la cual los pollos
presentan garras en las alas que les sirven para trepar por los
árboles, las cuales pierden al llegar al estado adulto.

LAS AVES DENTADAS DEL CRETÁCICO

El Cretácico se inició hace 130 000 000 de años y fue una época de
grandes cambios geológicos y climáticos a nivel mundial, pues las
condiciones relativamente estables del Jurásico fueron afectadas por
la formación de cadenas montañosas, separación de los continentes
y formación de océanos. Esto, aunado a fenómenos celestes de
importancia como el choque de un cometa contra la Tierra,
produjeron la extinción masiva de los reptiles dominantes,
permitiendo la evolución subsecuente de las aves y los mamíferos.

Excavaciones recientes en Mongolia llevaron al descubrimiento de

huesos fósiles de lo que se ha considerado la primera ave voladora,
a la que se denominó Ambiortus dementjevi, cuyos restos proceden
del Cretácico inferior. Este fósil presenta las características típicas
de un ave voladora, como la quilla del esternón y los huesos del
hombro, sin embargo no se le reconoce parecido con alguna ave de
la actualidad.

El primer grupo importante de aves que se conoce posterior al

Archaeopteryx es el grupo denominado Hesperornithiformes, que
fueron aves marinas buceadoras del Cretácico que contaban con
dientes insertados en alvéolos en las mandíbulas, y que fueron
descubiertas en 1880 por O. C. Marsh en Estados Unidos, quien se
mostró impresionado del hecho de que las mandíbulas del ave
encontrada tuvieran dientes. Se conocen gran cantidad de fósiles de
este grupo, siendo especialmente famosos los de Hesperornis
regalis (Figura I.4), ave de casi dos metros de longitud, con alas
reducidas y patas poderosas que utilizaba para nadar y cuyos fósiles
fueron descubiertos en depósitos de Kansas, Estados Unidos.
Emparentadas con ellos están otras aves buceadoras del Cretácico
llamadas baptornítidos, que se han encontrado en gran cantidad en
los mismos depósitos.
 Figura I.4 Reconstrucción del Hesperornis (arriba) y del Ichthyornis
(abajo), aves dentadas del Cretácico.

Otro grupo de aves dentadas proliferó en el Cretácico tardío, y fue

descubierto en 1872 en las calizas de Niobrara, Kansas. El
Ichthyornis (Figura I.4) era un ave voladora, semejante a una
gaviota, que seguramente habitaba en zonas costeras. Ambos
grupos de aves dentadas desaparecieron sin dejar descendientes.
Muy poco es lo que sabemos de otras formas de aves durante el
Cretácico, pues solamente se cuenta con fósiles fragmentarios que
indican que varios grupos de aves acuáticas como flamencos,
pelícanos, garzas y cormoranes se encontraban en proceso de
evolución.

Sin embargo, la primera evidencia fósil de un ave terrestre

semejante a las actuales apareció con el descubrimiento del
Alexornis antecedens en rocas del Cretácico superior de México, en
una localidad cercana a El Rosario, Baja California. Se piensa que
esta ave perteneció a un grupo cercano al ancestro de las aves
terrestres superiores actuales como los martines pescadores y los
carpinteros.

LAS AVES SE DIVERSIFICAN DURANTE EL CENOZOICO

La Tierra experimentó una serie de cambios geológicos y climáticos

a lo largo de la era Cenozoica, especialmente la formación de
grandes cadenas montañosas como los Andes y los Himalayas, la
continua separación de los continentes y el paulatino enfriamiento
del clima terrestre, que culminó con las glaciaciones del Pleistoceno.

La gran explosión de la diversidad de las aves se dio al inicio de la

era Cenozoica, hace aproximadamente 65 millones de años, durante
el periodo Eoceno. El registro fósil de esa época nos muestra que ya
estaba presente en la avifauna mundial alrededor de 80% de los
órdenes actuales, presentando formas nadadoras, buceadoras,
corredoras y rapaces. Incluso los paleontólogos han reconocido
entre los fósiles algunos géneros que sobreviven hasta la actualidad
como algunas águilas (Haliaetus y Aquila), aves de playa y
flamencos.

Uno de los yacimientos fosilíferos más ricos del Eoceno se encuentra

en Quercy, Francia, en las cercanías de París. Ahí se han encontrado
pruebas de la presencia de algunos grupos importantes como
búhos, pájaros secretarios, gangas y trogones. En especial la
presencia de los trogones en Francia, mostrada por el hallazgo de
un fósil denominado Archaeotrogon indica que en el Eoceno
predominaba un clima tropical, pues los trogones actuales se
encuentran solamente en las regiones tropicales de América, Asia y
África. En otras regiones del mundo, como en África y Sudamérica,
se han encontrado vestigios de la presencia de avestruces, ñandúes,
albatros y avutardas durante este periodo.

Es también en el Eoceno donde encontramos las primeras

evidencias fósiles de los pingüinos, uno de los grupos de aves más
especializados. Estos fósiles fueron descubiertos en Nueva Zelanda
y nos han ayudado a saber que las especies más grandes llegaban a
medir hasta metro y medio de altura con un peso de
aproximadamente 120 kilos.

Probablemente las aves del Eoceno mejor conocidas son las

enormes rapaces terrestres que abundaron en las planicies de Norte
y Sudamérica. La más grande es la conocida como Diatryma (Figura
I.5), que era un ave no voladora de Norteamérica que sobrepasaba
los dos metros de altura, con alas muy reducidas y un enorme pico
ganchudo que nos sugiere se alimentaba de carne; estas aves
desaparecieron durante el Oligoceno. Sin embargo, otras especies
emparentadas sobrevivieron durante un mayor lapso de tiempo en
Sudamérica, especialmente en la Patagonia, y son conocidas como
Phorusrhacos y Brontornis. Todas estas aves tienen en las actuales
grullas y cariamas a sus parientes más cercanos.

Uno de los descubrimientos más importantes del Eoceno fue el

realizado en depósitos de Wyoming, Estados Unidos, que en esa
época se encontraba cubierto por un enorme lago salado. Estos
fósiles se encontraron en gran cantidad, y consistían básicamente
en huesos, huellas, plumas y restos de huevos. Los científicos
denominaron a estos organismos Presbyornis, y su mayor
importancia radica en que sus características son intermedias entre
los patos, los flamencos y las aves de playa similares a las avocetas.
Los fósiles de Presbyornis han ayudado a entender las relaciones
evolutivas entre estos tres grupos de aves acuáticas. Asociados a
éstos, se han encontrado también restos de un pariente de las
modernas fragatas, llamado Limnofregata azygosternon, que se
cree se alimentaba de los pollos de Presbyornis.

Durante el Oligoceno, hace 36 000 000 de años, la enorme

radiación que había comenzado a inicios del Cenozoico dio como
resultado la aparición de algunas familias de aves modernas, como
loros, palomas, guajolotes y gorriones. Fue un periodo de gran
cambio climático, pues los climas tropicales que en un inicio
dominaban el planeta gradualmente fueron enfriándose y
haciéndose más secos, hasta que en el Mioceno aparecen grandes
zonas áridas. Se han hecho descubrimientos de importancia en
depósitos del Oligoceno en Suiza, que indican la presencia de
momotos en Europa, a pesar de que estas aves están restringidas
en la actualidad a Centro y Sudamérica.

Figura I.5 Reconstrucción del Diatryma, ave rapaz del Eoceno.

Es durante el Mioceno, hace aproximadamente 25 000 000 de años,

que aparecieron en el registro fósil la mayoría de las familias y
géneros actuales, a pesar de que muchas otras se extinguieron. En
algunos depósitos oligocénicos de Wyoming, Estados Unidos, se han
encontrado fósiles de chachalacas primitivas, lo que indica que este
grupo, actualmente restringido a Centro y Sudamérica, tuvo una
distribución más amplia en el pasado.

En México se han hecho descubrimientos importantes de aves del

Plioceno en localidades del estado de Chihuahua, particularmente en
el valle del río Papigochic, que fueron descritos por Hildegarde
Howard, investigadora del Museo de Historia Natural del Condado de
Los Ángeles, California. En estos depósitos se encontraron
evidencias de flamencos primitivos (Phoenicopterus stocki), varios
fósiles de patos y gansos, así como un ave extraña emparentada
con los centzontles.

La misma investigadora estudió fósiles del Plioceno de los sitios

conocidos como Arroyo Esqueletos y Arroyo Tiburón, en Baja
California. Aquí fueron encontrados restos fósiles de varios petreles
extintos (Puffinus), una bubia, flamencos primitivos y, sobre todo,
de varias especies de alcas, de las cuales destacan las
pertenecientes al género ya extinto Mancalla.

EL PLEISTOCENO Y EL NACIMIENTO DE LA AVIFAUNA ACTUAL

Es durante el Pleistoceno, que comenzó hace 2 000 000 de años y

terminó hace aproximadamente 11 000 años, que la evolución de
las aves actuales registró sus acontecimientos más importantes,
además de que es la época de la que se tiene un mejor registro
fósil. Es importante resaltar que el Pleistoceno se caracterizó por la
presencia de una serie de enfriamientos globales de la Tierra
denominados glaciaciones. Estos cambios climáticos a gran escala
produjeron movimientos latitudinales y altitudinales de la
vegetación y la fauna, la extinción de gran cantidad de grupos
animales y vegetales, así como la gran diversificación de las aves.

Los depósitos de fósiles del Pleistoceno son muy abundantes en

muchas partes del mundo, pero sin duda uno de los más
interesantes por la gran cantidad de fauna y flora encontrada, es el
de los pozos de chapopote en el Rancho La Brea, cerca de Los
Ángeles, California (Figura I.6). Muchos años de estudio de estos
pantanos han dado a conocer la peculiar avifauna del Pleistoceno de
Norteamérica, en la cual existían ya grupos tan conocidos en la
actualidad en la misma zona como los correcaminos, urracas (Pica),
palomas, búhos, garzas, milanos y gavilanes. Por otro lado, existían
en La Brea una gran variedad de aves carroñeras, de las más
grandes que han existido jamás, como los cóndores y los enormes
Teratornis, que alcanzaban una envergadura de hasta cinco metros;
también se han encontrado fósiles de una especie extinta de
cigüeña gigante (Ciconia maltha), un guajolote salvaje y una rara
especie de buitre (Neophron), cuyos únicos parientes existentes en
la actualidad habitan en África.
Figura I.6 Reconstrucción de algunos de los fósiles encontrados en el
Rancho La Brea de California; (A) Teratornis, (B) búho de La Brea, (C)
cigüeña de la Brea, (D) Neophron americano.

En la enorme isla de Nueva Zelanda, proliferaron en esta época

varias especies, alrededor de trece según Joel Cracraft de la
Universidad de Illinois, Estados Unidos, de aves no voladoras
llamadas moas, que alcanzaron hasta tres metros de altura,
carecían completamente de alas y se comportaban, se piensa, de
manera similar al kiwi, su único pariente vivo. Estas aves tuvieron
gran diversidad en el Pleistoceno y se extinguieron ya en tiempos
prehistóricos, pues existen indicios de que los primeros maoríes
habitantes de Nueva Zelanda utilizaban sus huevos y sus huesos
como adornos o herramientas, y su carne como alimento. En la isla
de Madagascar, cercana a la costa de África, existió otro grupo de
aves ahora extintas llamadas aves elefante, que también carecían
de la capacidad de volar; éstas se consideran las aves más grandes
que han existido, pues se piensa que llegaron a pesar hasta 450
kilogramos y los restos de huevos encontrados indican que tenían
una capacidad de casi ocho litros.

Investigaciones realizadas en México llevaron al descubrimiento de

importantes yacimientos del Pleistoceno en dos localidades cercanas
a la laguna de Chapala, Jalisco, y en el famoso sitio de Tequixquiac,
en el Estado de México, lugares donde fueron encontrados restos de
zambullidores, cormoranes, flamencos, cigüeñas, varias especies de
patos y aves de presa, algunas de ellas vivientes (Cuadro I.1).
 Ante este breve panorama, resulta evidente que el registro fósil de
las aves es un excelente indicador de los cambios geológicos y
climáticos que ha sufrido el planeta a lo largo de su historia. La
avifauna moderna presenta especies que ocupan casi todos los
hábitat terrestres y acuáticos en todas las regiones del globo a
excepción de las más inhóspitas como el centro de la Antártida y el
centro del desierto del Sahara. Esta gran riqueza sigue cambiando
debido a la acción negativa del hombre, lo que ha provocado la
extinción en tiempos recientes de aves producto de millones de
años de evolución como el dodo de la isla Mauricio, la gran alca y la
paloma migratoria de Norteamérica, por decir algunos ejemplos. Sin
embargo, los procesos naturales de extinción y evolución de nuevas
formas siguen siendo las fuerzas modeladoras de la riqueza
biológica del mundo.

Cuadro I.1 Eras geologicas y sucesos principales de la historia

evolutiva de las aves.

Periodo Años desde Sucesos importantes de la

Era geológica
geológico su inicio Historia de las aves

Aves modernas, dominio de

Reciente 11 000
paseriformes
Pleistoceno 2 000 000 Órdenes y familiares modernos
CENOZOICA Plioceno 13 000 000 Moas, tinamúes, gran diversidad
Mioceno 25 000 000 Muchos órdenes y familias modernos
Phorushacos, petreles, loros y
Oligoceno 36 000 000
palomas
Diatryma, pingüinos, trogones,
Eoceno 65 000 000
avestruces.
Hesperornis, Ichyornis, flamencos,
MESOZOICA Cretácico 130 000 000
Alexornis, cormoranes.
Jurásico 180 000 000 Archaeopteryx
Triásico 220 000 000 Ancestro de las aves
 I I . E S T R U C T U R A Y F U N C I Ó N

UNA vez revisada de manera breve la historia evolutiva de las aves,

empezaremos a conocer en detalle cómo se encuentran constituidas
anatómicamente y de qué manera las particularidades que
presentan les han servido para tomar ventajas en hábitat que otros
grupos de animales no ocupan.

Reconocer un ave parecería no ser muy difícil para la mayoría de las

personas; unos pocos caracteres fácilmente apreciables nos indican
que un animal que camina en dos patas, está cubierto de plumas,
posee un pico córneo y dos alas es un pájaro o algo similar. Sin
embargo, ante organismos tan extraños como las avestruces del
África, el kiwi de Nueva Zelanda o los pingüinos de la Antártida, que
presentan muchas adaptaciones para un modo especial de vida,
mucha gente tiende a confundirlas con reptiles o mamíferos. Las
características externas de un ave son observables de manera
inmediata. Sin embargo, como producto de muchos millones de
años de evolución, las modificaciones que han sufrido en su
anatomía interna las han llevado a una especialización en grado
extremo. La mayoría de los caracteres anatómicos de un ave están
en relación con su capacidad de volar, a pesar de que existen aves
que no vuelan en la actualidad, como las anteriormente
mencionadas; en realidad, estas características indican que las aves
que no vuelan tuvieron antepasados que sí lo hacían.

LA IMPORTANCIA DE LOS HUESOS

El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado

que pesa menos que todas sus plumas juntas, además es muy
resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que
los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos
neumáticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire,
sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para
evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves
durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para
solucionar este problema existen una serie de trabéculas, que son
proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior de los huesos,
especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de
manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la
estructura más resistente.

Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas

(Figura II.1) tiene características distintivas muy importantes.
Resaltan en especial la pérdida de los dientes que han sido
sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran
fusión de elementos óseos, que permiten una mayor rigidez
aerodinámica. Las extremidades anteriores de las aves se han
modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto
de la mano en un reptil o un mamífero se han fusionado formando
una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las
plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las
extremidades inferiores (Figura II.1), de modo que podría decirse
que las aves caminan "de puntitas". Esta reducción de los elementos
óseos ha producido también que la cola se encuentre reducida a una
estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la
cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los
reptiles y los mamíferos se encuentra reemplazada por un conjunto
de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo
como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades
como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra
fusión de huesos importante es la que se da entre los elementos de
la cintura pélvica (la rabadilla) y en el cráneo, que resulta en
estructuras de una sola pieza muy resistentes.

Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la

presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta ósea que
surge del esternón y cuya función es la de servir de inserción a los
músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el
vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el
ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar
han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano como
el de los mamíferos.

APARATOS UROGENITAL Y DIGESTIVO

 Figura II.1 El esqueleto de las aves modernas.

Además del esqueleto, otros órganos y sistemas presentan

modificaciones relacionadas con la capacidad de volar. El aparato
reproductor se encuentra reducido a tal grado que las hembras
presentan sólo un ovario (el izquierdo) en vez de dos. Los machos
presentan dos testículos, los cuales son funcionales únicamente en
cierta parte del año. Las gónadas en ambos sexos aumentan de
tamaño solamente durante la etapa de reproducción, llegando a
incrementar su volumen y peso hasta diez veces (en ocasiones
más). Esto se ha interpretado como una adaptación al vuelo,
evitando un peso excesivo de las gónadas en las etapas no
reproductivas.
Las aves son ovíparas, es decir, el desarrollo de los embriones se
lleva a cabo en una estructura protegida fuera del cuerpo de la
madre, la cual se llama huevo. Esto evita también que la madre
tenga un peso excesivo durante la etapa reproductiva y pierda su
capacidad de volar.

El aparato digestivo (Figura II.2) también presenta modificaciones

importantes. Una de ellas es la presencia del buche, que es una
bolsa derivada del esófago en la que algunas aves como las
gallináceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algún
tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en
el buche unas glándulas especiales que producen sustancias que,
mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son
alimenticias para las crías. Por su consistencia y color se ha llamado
a estas sustancias leche.

El estómago se encuentra constituido por dos secciones; la primera,

llamada proventrículo, es donde se encuentran las glándulas que
producen las enzimas que ayudan a descomponer los alimentos; la
segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en
algunas ocasiones puede estar llena de pequeñas piedras, cuya
función es triturar el alimento, supliendo así la función de los
dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca,
donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario.

El aparato urinario está formado por un par de riñones bien

desarrollados y los conductos excretores que desembocan en la
cloaca. Las aves, en su mayoría, excretan ácido úrico, que es una
sustancia pastosa de color blanco que sale mezclada con las heces
fecales. Esto significa que no forman orina líquida (que es urea que
sale del cuerpo disuelta en agua), por lo que no presentan vejiga
urinaria, a excepción de las avestruces, lo que evita un exceso de
peso (la vejiga llena) durante el vuelo.
 Figura II.2 Esquema generalizado del aparato digestivo típico de un ave.

Los riñones son altamente eficientes para desechar sustancias no

aprovechables. Las aves marinas, debido a su modo de vida, tienen
que beber agua de mar, la cual está cargada de sales que los
riñones no pueden eliminar. Para solucionar esto, las gaviotas,
pelícanos y otras aves similares poseen unas glándulas especiales
arriba de los ojos llamadas glándulas de sal, a través de las cuales
se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy
concentradas a través del pico.

BUENA VISTA Y OÍDO PERO MAL OLFATO

El sistema nervioso de las aves es complejo, consta de un cerebro

muy desarrollado, de gran tamaño, y órganos de los sentidos que
actúan de manera diferente a otros grupos de vertebrados. El
cerebro es mayor en proporción al de los reptiles de tamaño similar,
y es capaz de realizar una serie de funciones complejas gracias al
desarrollo de una sección llamada hiperestriato, que es la que
coordina la inteligencia.

El sentido más desarrollado es el de la vista, lo cual se refleja en el

tamaño tan grande de los globos oculares (Figura II.3), de
estructura muy semejante a la de los mamíferos, que ocupan casi
15% del peso de la cabeza. Los ojos tienen además un anillo óseo
que le da rigidez, y una estructura interna llamada pecten, que es
un pliegue lleno de vasos sanguíneos que se localiza en la córnea y
que ayuda a que tengan una visión a larga distancia sumamente
nítida. Es obvio pensar en la importancia que tiene la vista en las
aves puesto que dependen del reconocimiento visual para identificar
a los miembros del otro sexo o a sus enemigos, así como para la
localización de sus presas a grandes distancias, como en el caso de
las aves rapaces. Curiosamente, se ha comprobado que el espectro
de luz que las aves son capaces de ver es mayor que el de nosotros,
pues alcanzan a percibir algunas longitudes ultravioleta.

El oído está también muy desarrollado, pues gran cantidad de

especies dependen de señales auditivas, cantos y llamadas, para
comunicarse entre sí, conseguir sus presas, defender sus territorios
y atraer a la pareja. El oído está compuesto por un tímpano y el
hueso del oído medio, llamado columela, que es similar al de los
reptiles (Figura II.3). Algunas aves tienen un sentido del oído tan
fino que les permite orientarse en la oscuridad mediante el eco al
igual que los murciélagos, como es característico del guácharo de
Sudamérica. Otras aves nocturnas como los búhos, pueden localizar
sus presas de manera muy eficiente gracias a una asimetría en la
disposición de los oídos, pues el de un lado está situado en un plano
ligeramente arriba de el del otro lado, así el ave puede triangular
sus oídos con la presa haciéndola más fácil de localizar.
 Figura II.3 Anatomía interna del ojo (arriba) y del oído (abajo).

Por el contrario, el olfato está mal desarrollado, tanto que

podríamos decir que la mayoría no percibe los olores. Se sabe que
los zopilotes tienen un olfato relativamente desarrollado, que les
permite localizar a los animales en descomposición a cierta
distancia. Las aves pelágicas como los petreles, también pueden
localizar a sus presas mediante el olfato. Sin embargo, los kiwis son
las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus
nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta
del pico, lo que les permite encontrar gusanos y larvas debajo de la
tierra (Figura II.4).

Podemos deducir que el sentido del gusto está también poco

desarrollado, aunque se piensa que pueden percibir algunos tipos de
sabores al igual que los mamíferos. Esta deficiencia se hace notable
si se sabe que algunas aves tienen no más de 70 papilas en la
lengua, mientras que la lengua humana cuenta con alrededor de 10
000.

A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han

desarrollado dos sentidos más. El primero es la percepción de los
cambios de presión barométrica, que les permite detectar
diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que este sentido está
localizado en el oído medio. Por otro lado, son capaces de detectar
cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable
como orientación para realizar las migraciones. Este sentido se
encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de
cristales de un mineral magnético, la magnetita, la cual reacciona
con los cambios del campo magnético de la Tierra. Este interesante
tema será retomado cuando se hable de la migración.

LA POTENCIA DEL CORAZÓN Y LOS PULMONES

El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y

un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance
evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles
(con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por
cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los
mamíferos, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa "sucia" que
viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los
pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos poseen un núcleo en
comparación con los eritrocitos anucleados de los mamíferos.

Figura II.4 El kiwi de Nueva Zelanda, la única ave con los nostrilos en la
punta del pico.

Como buenos vertebrados terrestres, las aves respiran por medio de

pulmones. Este sistema de respiración aérea es el más efectivo que
se conoce y su forma y funcionamiento son diferentes a los que
conocemos en mamíferos y reptiles. En estos últimos, el pulmón es
una bolsa que se infla y desinfla rítmicamente, existiendo un
momento de inhalación para el intercambio gaseoso y otro de
exhalación, que no se pueden llevar a cabo al mismo tiempo. En las
aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las
cuales se proyectan varias bolsas delgadas en forma de globo
llamadas sacos aéreos (Figura II.5). Estas estructuras tienen una
función primordial en la respiración, pues se encargan de inflarse y
desinflarse, ayudados por los músculos de la pared del cuerpo
puesto que las aves no tienen diafragma, provocando una corriente
continua de aire que pasa por los pulmones para un intercambio
gaseoso constante. Estos sacos pueden variar en número de 7 a 14
dependiendo del ave, y muchas veces se extienden hasta ocupar las
partes internas de los huesos. Además de su función en la
respiración, los sacos aéreos sirven como mecanismo para desechar
el calor excedente producido por los músculos del vuelo y el canto.

Figura II.5 Esquema del aparato respiratorio de un ave, mostrando los

sacos aéreos y su localización.

EL CONTROL DEL CALOR CORPORAL

Las aves son, junto con los mamíferos, los únicos vertebrados
homotermos (de sangre caliente) vivientes; se sabe que varios
grupos de dinosaurios también lo eran. Su corazón late más rápido
y es más grande y potente proporcionalmente que el de los
mamíferos. Por ejemplo, se ha calculado que el corazón de un colibrí
representa aproximadamente 30% del peso total del cuerpo.

Las aves funcionan como máquinas metabólicas de alta capacidad.

Su temperatura corporal es alta (alrededor de 40°C), sus
actividades de vuelo y alimentación generalmente producen mucho
calor, el cual es eliminado generalmente durante la respiración. Pero
cuando el ave habita en zonas de temperatura extremosa, fría o
cálida, se demanda una cierta cantidad de energía para poder
mantener su temperatura corporal.
En climas muy cálidos, las aves pierden calor cambiando de posición
y exponiendo sus patas, axilas u otras partes desnudas de su
cuerpo a la acción del viento. Por el contrario, si tienen mucho frío,
esponjan su plumaje o tiritan y, en casos extremos, jadean.

Sin embargo, cuando el frío es muy extremo, algunas aves como los
colibríes y los chotacabras entran en un estado llamado hipotermia,
el cual consiste en el descenso de la temperatura corporal y la
consiguiente reducción de la actividad metabólica. Si la hipotermia
es profunda, se produce un estado llamado turpidez o torpor, en el
cual el ave reduce su actividad al mínimo y entra en un estado de
inactividad. Esta característica fue la que originó, seguramente, la
leyenda de que los colibríes dormían clavados del pico en los
árboles.

Las aves están perfectamente adaptadas para la vida en el aire y

bajo rigurosos ambientes. En capítulos posteriores revisaremos con
más detalle diferentes aspectos de la biología de las aves en los
cuales entran en juego muchas de estas capacidades de
sobrevivencia.
 I I I . P L U M A S Y P L U M A J E S

LAS plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la

única que no comparten con ningún otro grupo de animales. Son las
plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protección
contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente
en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también
una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado
y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital
importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.

La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se

deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de
las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma
manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que
es la proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros
grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estén
compuestas de este material les permite tener características
ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del
medio.

Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando

aparecieron por primera, y única, vez en el mundo animal fue
controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se
han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas
muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de
absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptación sirvió
secundariamente en la función que caracteriza al grupo de las aves,
el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como
vivientes que no vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y
casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes de América del Sur o los
pingüinos del Hemisferio Sur.

ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA

Figura III.1 Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus

partes.

La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que

se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de
elementos. En una pluma típica (Figura III.1), la parte central es
conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una
caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la
rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis
es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina
cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la
piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado
ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante
su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una
estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de
crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda
el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a
aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro
orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo
laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está
relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron
ahí como resultado de su desarrollo.

En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a

manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo
visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada
red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de
un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada
por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las
bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición
perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma
paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura
III.2). De las barbas se proyectan las bárbulas de manera
perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos
(ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas
adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura
necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos
su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano
nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original.
Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama
acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos
periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.
 Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo.

Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún
ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la
parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al
contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas
las plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una
circulación del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia
el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una
bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale
del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequeña
que se llama [Link] estructura está presente en algunos
grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que es una
reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las
escamas de los reptiles.

DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS

Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama
pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan
apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran
de acuerdo a su localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo)
vista ventral.

Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los

cuales se encuentran distribuidos en la piel. Éstos son similares a
aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos y tienen en su
base los músculos que sirven para moverlas y una terminación
nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podríamos pensar,
pues cuando observamos un ave vemos que está completamente
cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo
hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas
donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas
nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición particular para
cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas
apterios en las que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales
les crecen plumas en toda la piel son los pingüinos, debido a que
necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío.

TIPOS DE PLUMAS

Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes

formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las
plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de
contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del
cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas,
mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los
lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente
presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte
los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo
al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el
cortejo y muchas más.

El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis

muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y bárbulas
carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechón
muy laxo, lo que le da una importante función en la
termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que
aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de
los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma
aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas
típicas del cuerpo.
Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de
contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas.
Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce
flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que
se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de
fricción.

Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de

pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y
rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se
encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves
insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos.
También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los
nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función
sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves
nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho
madriguero.

Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D)
plumón y (E) hiporraquis.

Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis

largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en
todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de
contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es
sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos
plumajes nupciales.
Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo
de pluma especial llamado plumón de talco. Este se desarrolla en
parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un
mechón de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos
de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra
en pequeñas hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las
aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La función de este
plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al
plumaje e impermeabilizante para las aves acuáticas.

Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares.

Los machos de las aves del paraíso cuentan con plumas realmente
especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen
las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir
sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los
pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el
reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pájaros péndulo o
momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en
forma de raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues
las barbas de la parte central de la pluma son muy frágiles, y se
caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo alemán
Helmut Wagner.

Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de

raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para
producir sonidos del colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave
del paraíso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las
chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera
del colibrí cola de raqueta.
LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN

El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de

contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en
tamaño, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones.

Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de

las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano.
Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo,
proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se
les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su
número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan,
aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven
solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y
casuarios.

Figura III.6 Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas

que la componen.

Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la

parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la
ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son
denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el
aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén
del ave en el aire. Su número es muy variable, y depende de la
longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de
vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a
los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la
mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas
planeadoras como los albatros.

En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran

unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función
es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.

Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y

participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de
manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los
movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de
apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los
carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía
dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices,
los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo
los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas
varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su
participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los
faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y
brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para
elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja.
Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y
ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los
vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y
acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.

A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas

de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada
una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se
encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas
cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al
ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran
como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización.

LOS COLORES DE LAS PLUMAS

El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o

iridiscente, es producido por la acción de pigmentos biológicos
(biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo
de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las
bárbulas de las plumas.

Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas

de queratina que conforman las plumas y también en el raquis.
Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad
de colores observados en las plumas. En general podemos
reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y
las porfirinas.

El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la

melanina, aminoácido productor del color de la piel de los humanos,
y en las aves el café y el negro así como sus variaciones. El exceso
de melanina puede conducir a que algunos individuos sean
anormalmente negros, llamados melánicos, mientras que su falta
absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la
melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas
haciéndolas más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves
con alas dispuestas para el vuelo rápido, su coloración es negra y la
estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas.

Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por

sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color
naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos
en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de
las rocas y las calandrias; se conoce además que algunos de ellos
son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razón, algunas
aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya
que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su
dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoológicos, donde
para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza caroténica al
agua que beben y así los "pintan".

Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de

estructura química parecida a la hemoglobina de la sangre que dan
como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los
turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y
turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la
turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras
que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos
se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular
encontrados en las aves.

Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de

las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la
luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez
son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las
diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz
de los pigmentos internos de diferentes maneras; así, el azul, por
ejemplo, es resultado de la pigmentación con melanina. De igual
manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los
plumajes de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que
cambian de acuerdo con la posición de la pluma con respecto a la
luz.
PLUMAJES

Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave

durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su
existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados
con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración.
Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres
aspectos básicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y
su coloración.

El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y

está compuesto básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya
con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas,
mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos
pocos días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas
veces patrones de coloración particulares y poco llamativos, que a
veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus
depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa,
existen dos plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda
relación con los ambientes extremosos en que viven y el largo
tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres.

El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se

llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van
a adquirir como adultos está en que las plumas de vuelo son más
cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por
ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el
plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a pesar de que los adultos
son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las
relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo.
Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje más
pálido, aunque de patrón similar al de los adultos. Curiosamente, en
muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho
al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible
distinguirlos.

El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y

está constituido por plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de
plumaje adulto; el primero es llamado plumaje básico o de invierno,
que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco
llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la
reproducción. El segundo es llamado plumaje nupcial, de
reproducción o alterno, y es de colores llamativos, con algunas
plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del
dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes
de la migración de regreso al área reproductiva. Sin embargo, no
todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje en
tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de
playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de
colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de
reproducción (Figura III.7).

Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B)

gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraíso.

En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje

eclipse, que adquieren los machos poco después del apareamiento y
es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que
tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante
la incubación.

Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes

entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual.
Por lo general, las aves que tienen el plumaje más vistoso son las
del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y
trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas.

EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA

La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es

grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente
desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para
distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores,
las presas o a la pareja.

Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los

gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que
les permite confundirse fácilmente con el medio, llamándose a éstos
plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y
sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que
les ayudan a perderse en el medio; a éstos se les llama patrones
disruptivos.

Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se

encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o
amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el
ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la
parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves
utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o
tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más
frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la
pareja (gamosemáticos).

MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS

La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas

con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es
un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte
gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de
tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo,
agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque
de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a
poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve
disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas.

Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el

año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de
recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las
plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave,
por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el
ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto.
El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose sucesivamente
las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta
primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de
la cola. Las únicas aves que mudan súbitamente son algunas
especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por
los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese
encierro para mudar.

Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la

presión que ejercen las que están creciendo justo debajo de ellas.
Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumón, queda
adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo
antes de caer.

Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general,
pues se requiere de gran cantidad de energía para reemplazarlas.
En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año, en relación con
otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un
ave residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al
nacer o poco después (mayo), presentan un plumaje a base de
plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de una
muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas
cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un
juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el final del otoño (octubre)
cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de
invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la
primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda
prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de más de
un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy
vistosos que tienen una función primordialmente reproductora.

Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el

caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que
antes de la migración mudan su plumaje por uno altamente críptico
de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de
retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da
al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente
eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a
los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente
que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para
evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie
permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y espacio
dentro de la colonia.

Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un

desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se
adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduración
retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en
reproducción en las que algún individuo presenta todavía plumaje
juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se
distribuye ampliamente en las costas de México.
 I V . ¿ C Ó M O S E D E S P L A Z A N L A S
A V E S ?

GRAN parte de la diversidad de las aves se debe a los diferentes

modos de vida que han adquirido durante el proceso de evolución.
Puesto que desarrollar sus actividades en lugares diferentes implica
la explotación de un recurso alimenticio en particular, la
movilización dentro de un tipo especial de superficie, y el
desplazamiento en diferentes elementos, la forma externa de las
aves ha sufrido cambios extremos.

A diferencia de otros grupos de vertebrados, las aves están

adaptadas para realizar dos, o más, mecanismos de locomoción en
diferentes ambientes. Puesto que provienen de antecesores que
caminaban, las aves se han adaptado de diferentes maneras a
caminar, nadar y desplazarse en tierra ayudadas por las patas, las
alas y la cola.

LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES

En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de

ellos altamente relacionado con la forma de vida y hábitat. Las
modificaciones que encontramos tienen que ver con el número y
disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como
membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es,
músculos y tendones.
Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de
ellos más pequeño y dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de
este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos
dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero
de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos
frontales; varias aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los
casuarios de la región australiana han perdido el hálux. Las
avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre
a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos
dedos.

Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones,

los ornitólogos han creado un sistema de conteo de los dedos,
asiguándole un número a cada uno de ellos, partiendo del hálux, al
que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia
afuera, de modo que sea más sencillo detectar cuándo ha existido
alguna variación del patrón original (Figura IV.1).
 Figura IV.1 (A) Numeración y disposición de los dedos; (B) localización y
tipos de hálux.

El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el

hálux hacia atrás. A esta condición se le llama pata anisodáctila. Es
posible que el hálux se encuentre articulado a la misma altura que
los dedos frontales (incumbente) condición común en las aves que
se posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y
crácidos, donde el hálux participa dándole la fuerza de agarre
necesaria para sostenerse. También puede estar colocado en la
parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan
en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no
ejerce ninguna función en el desplazamiento.

Los carpinteros, pericos, cucús, tucanes y jacamares presentan los

dedos de las patas en una disposición diferente, dos (el 2 y el 3)
dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de esta manera es
más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los
árboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le
denomina pata cigodáctila y se piensa ha aparecido varias veces en
el curso de la evolución (Figura IV.2). En los búhos y algunas aves
de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres
adelante y uno atrás, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a
voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente,
convirtiéndose en cigodáctilos facultativos.
 Figura IV.2 Tipos de patas.

Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros

compañeros de la misma especie, como los vencejos y las aves
ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia
adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como
pata pamprodáctila.

Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han

desarrollado una disposición de dedos única llamada pata
heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás
el l y el 2.

Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la

base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso
de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines
pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila.

Las aves acuáticas o las que se mueven en ambientes poco firmes

como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las
patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas,
flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres
dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el
uso de las patas a manera de remos en la natación. A este tipo de
pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pelícanos y sus
parientes presentan también una membrana, pero ésta abarca los
cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que
caminan en el lodo o entre la vegetación acuática están dotadas
también de una membrana, que ocupa sólo parte de los dedos, la
denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y
algunas aves de playa como los chorlitos y las agachonas.

Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato;
(B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y
(D) pata lobulada del zambullidor.

Las membranas interdigitales no son las únicas estructuras que

aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores,
falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones córneas en forma de
paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada.
Los lóbulos desempeñan una función importante en el
desplazamiento acuático. Los guacos son aves que habitan en la
nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta época
desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les
sirven como raquetas para caminar en la nieve.

Las uñas tienen también un papel importante en la locomoción y la

obtención de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de
presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los
loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor
fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en
el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En algunos
grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los tordos
de agua, la uña del dedo medio tiene una estructura similar a un
peine (uña pectinada), la cual les sirve en el arreglo y
mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que
presentan las aves en las patas son los espolones, que son
estructuras rígidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen
en las patas, jacanas y chajás en las alas, y sirven generalmente
para la defensa.

LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA

Fuera de la simple modificación de las patas, el hecho de que ciertas

aves realicen de vez en cuando, o siempre, desplazamientos en la
tierra, ha determinado modificaciones estructurales mayores. Por
ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en el
suelo como las ratites y algunas gallináceas, tienen las patas largas
y los dedos y la cola cortos. Durante su desplazamiento tratan de
reducir la superficie que está en contacto con el suelo. Esto explica
el porqué las avestruces, excelentes corredoras, solamente tienen
dos dedos. Sin embargo, muchas aves son capaces de utilizar sus
patas para correr, aunque no estén altamente modificadas para
hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los chichicuilotes y algunas
aves de percha como las primaveras y las alondras, siendo un caso
especial el de los correcaminos, que son las únicas aves corredoras
con patas cigodáctilas.

Las aves que viven en los árboles, cuyas patas están adaptadas
para trepar, tienden a desplazarse a brincos de rama en rama.
Ocasionalmente utilizan este sistema para desplazarse en tierra,
como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos.

Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la

arena, la nieve y la vegetación acuática, las adaptaciones que
poseen tienden a presentar una mayor superficie de contacto con el
suelo para distribuir más su peso corporal. Las jacanas caminan
sobre la frágil vegetación que crece sobre el agua, por lo que tienen
dedos extremadamente largos y delgados. Las alondras que viven
en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo, tienen la
uña del hálux muy larga con la misma función de aumentar el área
de contacto y no hundirse.

La cima de la evolución de las extremidades inferiores de las aves la

encontramos en la pata perchera, que se observa en las aves
principalmente arborícolas, siendo exclusiva de las aves canoras o
paseriformes. Está formada para posarse en las ramas y sostener al
ave sin gastos extremos de energía, incluso mientras duerme. El
mecanismo funciona de manera muy simple, pues la disposición de
los tendones permite que el propio peso del ave cierre los dedos
fuertemente. Además, los tendones de los dedos sirven como un
seguro, pues al extenderse se traban entre sí y no permiten que la
pata se abra, llegando a quedar aves colgadas aun después de que
mueren.

Las patas de algunas aves les sirven también como un medio de

conseguir alimento. Las aves rapaces tienen uñas muy largas y
curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar sus
presas. El gavilán pescador tiene además una serie de espinas en la
planta de las patas, que le ayudan a sujetar con firmeza los
resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros son capaces de
manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras
que algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para
poderlas romper con fuertes picotazos.

EL VUELO

El vuelo es una de las actividades más fascinantes que los seres

vivos pueden realizar. Solamente algunos grupos de animales han
adquirido esta capacidad, entre ellos podemos nombrar a los
murciélagos, los insectos y en especial a las aves. Sin embargo,
cada uno de ellos ha desarrollado su método de vuelo de diferentes
maneras; los murciélagos mediante pliegues de la piel que unen sus
alargados dedos, los insectos mediante alas que son proyecciones
membranosas de su cuerpo, y las aves con alas constitiudas de
plumas.

Esta capacidad ha permitido que podamos encontrar aves en casi

todos los confines de la Tierra y, en comparación con otros grupos
de vertebrados, son los que realizan esta actividad de la manera
más eficiente. Hemos comentado ya muchas de las adaptaciones
morfológicas y fisiológicas que las aves tienen para este fin, pero
¿por qué no estudiamos cómo se originó esta actividad en el grupo?

ORIGEN DE VUELO
Entre los expertos se ha discutido mucho acerca del origen del vuelo
de las aves. Se manejan sobre todo dos teorías explicatorias: la
teoría del origen arbóreo del vuelo; que explica que las plumas que
cubrían el cuerpo de las primeras aves de la era Mesozoica tenían
como función primordial el control de la temperatura corporal, pero
a la vez poseían cierta longitud y firmeza que les ayudaba a realizar
planeos al estilo de los que realizan las ardillas y lagartijas
voladoras. Se cree que las primeras aves eran trepadoras con dedos
y garras en las alas, como los que tienen los pollos del hoatzín de
Sudamérica y los presentes en los fósiles del Archaeopteryx. Estas
aves primitivas después de trepar se dejaban caer de las ramas de
los árboles realizando planeos cortos para huir de sus depredadores
o atrapar sus presas. Aparentemente esta nueva actividad les
proporcionaba una ventaja de vida, por lo que se fue adaptando el
cuerpo a realizar planeos cada vez más largos hasta poder iniciar el
vuelo sin necesidad de dejarse caer de un lugar alto.

La otra teoría alternativa, llamada del origen cursorial, maneja la

existencia de aves primitivas corredoras que fueron desarrollando
una mayor área en las extremidades superiores, para equilibrar al
animal durante sus carreras, hasta que finalmente lograron elevarse
aprovechando el impulso. Algunos autores piensan que esta última
teoría es más probable, porque maneja la formación de un ala,
mientras que la otra implica una estructura similar preexistente.
Son pocas las evidencias que se tienen en el registro fósil para optar
por alguna de estas teorías, o desarrollar una nueva, lo que es
definitivo es que la capacidad de volar proporcionó a las aves la
oportunidad de invadir un medio en el cual no existían competidores
fuertes.

LA DINÁMICA DEL VUELO

Las aves se desplazan en el aire de la misma manera que lo hace un

aeroplano, aprovechando al máximo las corrientes de aire para
elevarse, y manejándolas de tal manera que les proporcionen
velocidad de desplazamiento. El corte transversal de un ala muestra
que tiene forma de gota alargada, cóncava en la parte inferior,
convexa en la superior, con una parte afilada en la parte anterior
formada de piel con plumas, muy elástica y resistente llamada
patagio (Figura IV.4); la forma peculiar del ala permite oponer
menor resistencia al medio ambiente aéreo, provocando que
durante el paso del aire se genere una diferencia de velocidades
entre las dos caras del ala, siendo más rápida en la parte superior al
recorrer más distancia; puesto que el aire en la parte inferior corre
más lento y queda atrapado por la forma ligeramente cóncava, se
produce una fuerza ascendente en el ala, que es suficiente para
elevar al animal venciendo la fuerza de la gravedad. La diferencia de
velocidades del aire se puede aumentar o disminuir dependiendo del
ángulo de incidencia del ala contra el aire, a este cambio de posición
se le llama ángulo de ataque y sirve asimismo para aumentar o
disminuir la velocidad y elevación.

Figura IV.4 (arriba) Vista dorsal de un ala, mostrando el patagio que es

una estructura epidérmica con un tendón interno para cortar el aire.
(abajo) Vista lateral mostrando las diferencias en la forma de las caras
superior e inferior, forzando una mayor velocidad del aire en la cara
superior.

Si este modelo lo aplicamos a una estructura rígida, como el ala de

un avión, al aumentar la velocidad se generan turbulencias en la
parte final de la cara superior que provocan que el aire reduzca el
efecto ascendente. Para evitar este problema, las aves poseen una
estructura denominada álula, que consta de una o varias plumas
cortas y rígidas localizadas en el dedo pulgar, con la función de
cortar el aire desde la cara anterior del ala evitando las turbulencias
que pudiesen ser fatales durante el vuelo.
Recordemos que las extremidades superiores de las aves están
perfectamente adaptadas para el vuelo, por lo que las plumas han
adquirido una función particular. Las plumas primarias están
insertadas en el hueso de la mano, son asimétricas y van a
proporcionar la fuerza de empuje o propulsión, para despegar y
maniobrar. Las plumas secundarias son las responsables de retener
el aire que sirve para elevarse y mantenerse en vuelo.

Para lograr el despegue, el ave impulsa el ala hacia abajo a través

de los músculos pectorales (pechuga), que son los más grandes y
fuertes del ave. Al iniciar este movimiento, las plumas primarias,
que se encuentran dispuestas a manera de persiana, se elevan
cerrando los espacios al chocar el vexilo de una sobre el raquis de la
inmediata superior (Figura IV.5), haciendo una superficie
impermeable al aire y atrapándolo para elevarse junto con la acción
de las secundarias. Al subir el ala, las plumas se doblan hacia abajo
abriendo los espacios entre ellas y creando una resistencia diez
veces menor al aire que en el movimiento anterior. A través de
varios ciclos continuos el ave puede avanzar altitudinalmente como
un nadador lo haría horizontalmente.

Para adquirir la fuerza necesaria para elevarse desde el suelo, las

aves suelen aletear fuertemente en arcos grandes, generalmente de
manera ruidosa y con un ángulo de ataque muy grande. Mientras
más grande es el ave es mayor el esfuerzo que necesita para
despegar, especialmente para adquirir la velocidad necesaria. Los
albatros y otras aves marinas corren contra el viento grandes
distancias para poder elevarse. Para evitar tal problema, estas aves
y otras de tamaño similar habitan cerca de riscos, de donde se
dejan caer y el aire atrapado bajo sus alas tiene la fuerza necesaria
para elevarlos.

El ángulo de ataque es muy importante también para aterrizar. Un

modo de frenar en el aire es incrementar el ángulo y proyectar la
cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando como un
paracaídas de frenado. Algunas aves tienen la necesidad de abrir las
patas para presentar mayor superficie contra el aire. Aves con alas
muy delgadas y largas tienen problemas para aterrizar, como los
albatros, que generalmente acaban en el suelo dando maromas,
debido a que tienen una reducida superficie alar de contacto para el
frenado.
 Figura IV.5 Movimiento del ala y función de las primarias.

FORMAS DE ALAS Y TIPOS DE VUELO

Dependiendo del medio que frecuenten y el tipo de vuelo que

realicen, las aves presentan diferentes formas de alas que les
permiten economía en el gasto del vuelo y funcionamiento eficiente
bajo diferentes condiciones ambientales. La forma de las alas está
dada en función del tamaño relativo de las plumas de vuelo y del
número de éstas, lo que les confiere diferentes características
aerodinámicas y de maniobrabilidad (Figura IV.6).

La mayoría de las aves que viven en ambientes con vegetación

cerrada, pastizales y el dosel del bosque presentan alas elípticas. En
éstas las primarias más externas son más cortas que las centrales,
así, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. Este tipo de
ala permite maniobrar en espacios cortos con gran rapidez, aunque
no es muy eficiente para realizar vuelos largos, y la presentan
muchos grupos de aves como las urracas, los cardenales, los
trogones y los tucanes. Las aves que planean en los espacios
abiertos, como las águilas y los zopilotes, tienen alas de silueta
redondeada muy anchas en su base y con los extremos de las
plumas separados, denominándosele ala ancha planeadora.

Las golondrinas, vencejos, halcones y muchas aves migratorias,

tienen alas largas, delgadas y rígidas, generalmente puntiagudas
porque las primarias externas son las más largas. Es una clase de
ala muy aerodinámica que les permite tomar gran velocidad en
espacios amplios y maniobrar. De hecho, halcones y vencejos son
los animales más rápidos de la Tierra, pues llegan a alcanzar
velocidades de hasta 200 km por hora. Los colibríes presentan este
tipo de ala con algunas modificaciones especiales a nivel de los
sistemas muscular y óseo para realizar las maniobras más
complejas posibles en espacios mínimos; a esta ala se le conoce
como ala rápida.

Figura IV.6 Tipos de alas.

Las aves marinas planeadoras como los pelícanos, las gaviotas y las
fragatas poseen alas muy largas y delgadas, en las cuales las
plumas secundarias son muy numerosas y las primarias escasas y
cortas. Este tipo se llama ala larga planeadora o de veleo, que es la
característica de los albatros, que tienen las alas más largas de
todas las aves, alcanzando una envergadura de hasta tres metros.

Hemos mencionado los cuatro tipos básicos de ala que se

reconocen, pero hay que tomar en cuenta que en gran cantidad de
especies se encuentran formas intermedias. Lo que debe quedar
claro es que la forma del ala está en estrecha relación con el tipo de
vuelo que realizan. El vuelo más común entre las aves es el vuelo
batido, que consiste en iniciar el vuelo haciendo movimientos
enérgicos de las alas para el despegue y dar aleteos frecuentes de
arriba hacia abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud,
de velocidad y maniobrar. Aunque este tipo de vuelo es común, es
también el más costoso en energía porque requiere de gran
esfuerzo de los músculos pectorales. Una variante es el revoloteo,
que consiste en mantenerse en un lugar fijo mediante movimientos
enérgicos de las alas. Este ha sido desarrollado con maestría por los
colibríes gracias a su peculiar estructura muscular, pues tienen
músculos igualmente fuertes para elevar que para bajar las alas y la
cavidad de la articulación del brazo con el cuerpo es muy ancha. Las
puntas de las alas describen la forma de un ocho acostado. Para
mantener este vuelo se necesita una gran cantidad de aleteos por
segundo; por otro lado, debido a que las alas son de tipo rápido
como en los halcones, éste es uno de los vuelos más complicados
pero con la mayor capacidad de maniobra conocida, pues los
colibríes son las únicas aves capaces de volar hacia atrás (Figura
IV.7).
 Figura IV.7 Diagrama esquemático del vuelo del colibrí, o revoloteo

El planeo en tierra es uno de los vuelos más económicos porque

ahorra energía muscular. Es propio de las aves con alas anchas
como los zopilotes y las águilas, y en él se aprovecha al máximo la
fuerza de las corrientes ascendentes de aire caliente generadas por
convección en la atmósfera o el choque de las corrientes de aire con
los riscos o montañas. El ala ancha tiene una gran área que atrapa
la mayor cantidad de aire ascendente posible logrando que el ave se
eleve sin tener que realizar aleteos frecuentes, de manera similar a
como lo hace un papalote. Para reconocer este tipo de vuelo basta
observar a los zopilotes y águilas volando en círculos, siguiendo las
bolsas de aire caliente que suben del suelo o en las cercanías de las
montañas, adquiriendo altura sin mayor esfuerzo (Figura IV.8).

Figura IV.8 Se ilustra cómo las aves planeadoras en tierra aprovechan las
corrientes de aire caliente.
El planeo en alta mar o veleo lo realizan aves que generalmente
tienen alas largas planeadoras, como los albatros, que están
diseñadas para aprovechar corrientes de aire horizontales
responsables de la formación de las olas en el océano, con el mismo
resultado de economía de esfuerzo. Generalmente, las aves
planeadoras de alta mar describen movimientos espirales en contra
del viento muy cerca de la superficie, que es donde las corrientes
son más veloces, de modo que dan la impresión de estar flotando
sin aletear (Figura IV.9), esta fuerza del viento les permite
sostenerse y cambiar de velocidad y altura.

Figura IV.9 Mecanismo que utilizan las aves marinas para planear.

Muchas veces el vuelo de una especie es una mezcla de los varios

tipos de vuelo arriba mencionados. Sugerimos observar algún día
con detenimiento a las palomas o los gorriones comunes en
cualquier ciudad, y maravillémonos de la maquinaria aerodinámica
de las aves.

OTROS USOS DE LAS ALAS

Las alas se utilizan secundariamente para otros tipos de

desplazamiento o actividades. Se han aplanado y perdido las plumas
de vuelo en los pingüinos transformándose en aletas para nadar de
la misma manera que los delfines. Algunas especies de patos, las
alcas y los petreles buceadores, las utilizan para "volar" dentro y
fuera del agua, lo que también hacen los tordos de agua, las únicas
paseriformes realmente acuáticas.
Las garzas utilizan sus alas para hacer sombra sobre el agua y
atraer a los peces que van a consumir; los búhos abren sus alas
para simular que aumentan de tamaño y ahuyentan así a sus
depredadores; los turquitos las usan para producir ruidos durante el
cortejo.

USOS Y FORMAS DE LA COLA

La cola de las aves está formada de plumas, y además de tener un

papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como
distintivo sexual y de especies (Figura IV.10). La cola de las aves se
nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la
longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del
mismo tamaño se llama cola cuadrada, como la que tienen
codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un
poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo
son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las
plumas centrales muy largas, y más cortas las externas; puesto
que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta
se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen
las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las
centrales son cortas, dándoles apariencia de tijera, es la cola
bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente más cortas
que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se
le denomina emarginada.
Figura IV.10. Diferentes tipos de cola en las aves. (A) Cola graduada de
trogon; (B) cola emarginada de azulejo; (C) cola bifurcada de golondrina;
(D) cola redondeada de gaviota y (E) cola cuadrada de codorniz.

La cola también ha adquirido otras funciones, los carpinteros,

trepadorcitos, y trepatroncos la utilizan de apoyo para trepar a los
árboles o sostenerse durante el sueño. En este caso las plumas de
la cola son muy rígidas, con las puntas en forma de aguja, en la
condición llamada cola acuminada. Algunos vencejos tienen las
plumas de la cola con el raquis expuesto, a manera de espinas, lo
que les sirve como apoyo para posarse en los riscos durante la
noche.
 V . L A E S P E C I A L I Z A C I Ó N
A L I M E N T I C I A

EL PICO es el órgano principal de consecución del alimento, pues

sirve para atraparlo, manipularlo, romperlo y tragarlo. Está formado
por el esqueleto de ambas mandíbulas, cubiertas por una funda
córnea, la ranfoteca, que es lo que observamos externamente. La
estructura general del pico está determinada por el tipo de alimento
que consume el ave, y sus modificaciones están en función del
tamaño, forma y estructuras anexas. Las partes del pico se ilustran
en la figura V.1. Sin embargo, obtener alimento es una función que
requiere de adaptaciones en todos los órganos del cuerpo de las
aves y del desarrollo de patrones de conducta a veces muy
refinados. Se ha desarrollado una nomenclatura compleja para las
variadas formas del pico de las aves. Por lo general se van a
denominar de acuerdo con su tamaño (largo si es de longitud mayor
a la de la cabeza, corto si es menor), la curvatura de su eje (recto,
curvado hacia arriba o recurvado, curvado hacia abajo o
decurvado), su anchura y altura (delgado, robusto, comprimido o
deprimido), su forma general (cónico, terete, espatulado), o de
acuerdo con las estructuras accesorias que presenten en los tomios
(lamelado, con muesca, dentado, aserrado), (Figura V.2).
Figura V.1 Partes del pico.
Figura V.2 (a). Diversidad de picos de las aves. (A) Pico en forma de cincel
del pájaro carpintero; (B) vencejo, ave que caza insectos al vuelo; (C)
chipe de Bell, recolector de insectos en el follaje; (D) papamoscas; (E)
trepatroncos, recolector de insectos en la corteza de los árboles y (F)
trogón, que se alimenta de frutos e insectos.
Figura V.2 (b). (G) Tucán que se alimenta de frutos; (H) cucharón
recolector de invertebrados en el lodo; (I) pico ganchudo del loro; (J)
rayador, ave con bolsa gular para almacenar peces y (L) avoceta que se
alimenta introduciendo su pico en la arena.

LOS HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LAS AVES

El alimento que consumen las aves debe cumplir ciertos

requerimientos nutritivos y energéticos para que se pueda mantener
la alta tasa metabólica característica de estos animales. Por lo
general las aves consumen alimentos muy ricos en energía y
proteínas, como los insectos, las semillas y el néctar. Existen muy
pocas aves que comen las partes verdes de las plantas, como hojas
y tallos, algunas son las chajás de Sudamérica. Sin embargo, comer
plantas requiere de una especialización del aparato digestivo
semejante a la que existe en los mamíferos rumiantes, pues se
requiere de enzimas especiales para digerir la celulosa de las
paredes celulares de los vegetales. Puesto que las aves gastan gran
cantidad de energía en desarrollar todas sus actividades, invertir
mucho en digerir materia vegetal no resulta eficiente.

La dieta de las aves puede llegar a ser muy variada, dependiendo

de la disponibilidad de alimento que haya en las diferentes épocas
del año; por ejemplo, las semillas y los frutos solamente se
presentan en ciertas épocas del año, por lo que las aves que los
consumen comen insectos durante las etapas de escasez. Sin
embargo, algunas solamente son capaces de consumir algunos tipos
de alimento, y una escasez o ausencia de su recurso puede
ocasionar mortalidad excesiva en las poblaciones.

CONSUMIDORES DE CARNE

Una gran cantidad de especies consume carne fresca o en

descomposición, y se les llama carnívoras o carroñeras
respectivamente. Las aves de presa diurnas y nocturnas, águilas,
gavilanes, halcones y búhos, se han especializado en atrapar su
alimento con sus fuertes garras. Estas aves tienen pico fuerte y
ganchudo, en ocasiones con un diente, que les permite matar a sus
presas, romper la piel y los tejidos musculares y extraer su
alimento. Algunas veces los nostrilos están cubiertos por una capa
de piel delgada llamada cere, la cual también se presenta en los
loros y las palomas. Dependiendo de su tamaño, las aves de presa
consumen diferentes tipos de animales. El águila arpía de América
tropical y el águila monera de las Filipinas, y se alimentan de monos
y mamíferos medianos que pueden atrapar gracias a su gran
tamaño. Especies más pequeñas consumen roedores y pájaros en
gran cantidad, existiendo una especie muy pequeña de halcón que
se alimenta casi exclusivamente de los murciélagos, que atrapa
cuando salen de sus cuevas, mientras que el pájaro secretario de
África consume serpientes y lagartos. Para conseguir sus presas, los
búhos se ayudan también de su estupendo sentido del oído y
excelente vista nocturna, la cual se ve incrementada por tener los
ojos dirigidos al frente.

Algunas características morfológicas como el pico ganchudo y patas

fuertes se encuentran también en las pequeñas aves percheras que
se alimentan de reptiles y mamíferos pequeños, como los verdugos,
que clavan a sus presas en espinas y alambres de púas, formando
su despensa, que consumen posteriormente.

El gavilán caracolero de las costas del este de México se alimenta

exclusivamente de caracoles de una especie en particular, por lo
que su pico es ganchudo y delgado en extremo para poder extraer
de las conchas los blandos cuerpos.
Las aves carroñeras, es decir, buitres, cóndores y zopilotes, tienen
un pico más débil, pues dado que consumen animales en
descomposición los tejidos de la carne son más blandos. También
tienen patas menos fuertes, pues por lo general no tienen que
atrapar a sus presas; sin embargo se sabe que algunos zopilotes
ocasionalmente atrapan insectos o matan animales viejos o
enfermos. Se observa además que la mayoría de estos animales
presentan la cabeza desnuda, lo que se ha interpretado como una
manera de evitar infecciones pues tienen que meter la cabeza a los
cadáveres para obtener las vísceras.

Se han desarrollado hábitos carnívoros en especies de grupos que

generalmente no lo son. El kea, loro de Nueva Zelanda, ha
aprendido a matar ovejas pequeñas o enfermas para consumir los
riñones y las glándulas suprarrenales. El kookaburra, enorme martín
pescador de Australia, se ha adaptado a alimentarse lejos del agua
atrapando reptiles y pequeños mamíferos.

CÓMO OBTENER ALIMENTO EN EL AGUA

Las aves que se alimentan de peces han desarrollado también

algunas modificaciones especiales en la estructura de su pico y en
su conducta alimenticia. Los pelícanos y cormoranes tienen un
gancho en la punta del pico para evitar que el pez se resbale,
guardando y transportando los peces atrapados en una bolsa
membranosa que tienen en la garganta llamada bolsa guIar, la cual
es peculiarmente grande en los pelícanos, o a veces en el estómago.
Sus parientes, las anhingas, llamadas patos aguja o pájaros
serpiente, poseen un pico muy agudo, con el cual ensartan a sus
presas como si fuera un arpón. Las gaviotas, los petreles, los
albatros y los págalos también tienen un gancho en el pico, pero
carecen de la bolsa gular y transportan su alimento en el pico. Los
martines pescadores, garzas, bubias y golondrinas de mar tienen
picos rectos, algunas veces aserrados en los bordes, y atrapan a sus
presas de un picotazo. Los rayadores tienen el pico muy comprimido
y con la mandíbula inferior más larga, esto les sirve para ir rayando
el agua y atrapar los peces y crustáceos entre sus mandíbulas.

Para atrapar su alimento, las aves ictiófagas han recurrido a una

serie de estrategias. Muchas de ellas, como las gaviotas y los
pelícanos, vuelan sobre el agua y de un clavado se sumergen para
atrapar a los peces. Algunas otras, como los pelícanos, cormoranes,
zambullidores y algunos petreles, nadan en la superficie
sumergiéndose de vez en cuando para alimentarse. Otras como las
alcas y los pingüinos bucean, a veces a grandes profundidades,
persiguiendo los cardúmenes. Los petreles de tormentas o paíños
atraen a los peces chapoteando con sus largos dedos sobre la
superficie del agua. Sin embargo, algunas aves tratan de evitarse
trabajos robando las presas a otras aves, tal es el modo de vida que
adoptan durante ciertas épocas del año o bajo ciertas circunstancias
las fragatas y los págalos, los cuales esperan a que otras aves,
especialmente las bubias o las gaviotas, pesquen para después
molestarlas de modo que suelten la presa, que ellos atrapan. Sin
embargo, en épocas de abundancia de alimento estas aves,
llamadas cleptoparásitas, pueden obtener su alimento por sí
mismas.

Muchas aves obtienen sus alimentos en el agua utilizando

mecanismos de filtración o búsqueda en el lodo. Las agachonas, los
chichicuilotes y las avocetas insertan sus largos y delgados picos en
el lodo, los que son muy sensibles y flexibles en la punta, por lo que
sus movimientos rápidos les permiten atrapar fácilmente los
invertebrados del cieno.

Los flamencos poseen uno de los sistemas de alimentación más

complejos que se conocen en las aves. Tienen unas estructuras
laminares en los bordes del pico llamadas lamelas, las cuales
utilizan para filtrar el agua y que los microorganismos queden
atrapados en ellas, de igual manera que lo hacen las grandes
ballenas. Estas aves filtradoras suelen mover su pico en el agua,
succionándola gracias a su gran lengua, y mediante la presión de
ésta desechan la arena y piedras y sólo se retiene en las lamelas el
alimento. Este sistema de filtración, pero de manera más sencilla,
es el utilizado por varios patos, gansos y espátulas. Los ostreros son
aves costeras que se alimentan introduciendo sus aplanados picos
en las ostras, extrayendo el animal de la concha.

LA IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS

La gran mayoría de las aves se alimenta de insectos, que buscan y

atrapan de diversas maneras. Los insectos son muy abundantes la
mayor parte del año y en todos los ambientes, son fuente
importante de nutrientes, ricos en proteínas y carbohidratos. Las
aves disponen de gran variedad de formas para cazar los insectos.

Los pájaros carpinteros tienen el pico recto y fuerte, que funciona a

manera de un cincel. Con fuertes golpes de la cabeza, perforan los
troncos, extrayendo las larvas e insectos que atrapan ayudados por
sus largas lenguas protráctiles, las cuales tienen en la punta espinas
para retener su alimento antes de tragarlo.

Los trepatroncos y trepadorcitos atrapan los insectos introduciendo

su pico en las cavidades y arrugas de la corteza de los árboles, por
eso su pico es largo, delgado y a veces curvado, para poder buscar
alimento en las grietas más profundas. Otros pájaros, como los
horneros, los chipes, los vireos y los carboneros, recolectan los
insectos posados en las hojas y ramas, por lo que su pico es corto y
puntiagudo, pues toman los insectos a muy corta distancia. Gran
cantidad de pájaros hormigueros sudamericanos se han
especializado en comer los insectos que son asustados por las largas
filas de hormigas soldado, de modo que sus movimientos locales se
producen siguiendo estas formaciones. Por el contrario, zorzales,
gorriones saltones y primaveras rascan el piso y levantan la
hojarasca en busca de los insectos del suelo.

Vencejos, golondrinas y chotacabras se alimentan de insectos que

atrapan mientras vuelan a gran velocidad con la boca abierta, a esto
se debe que sus picos sean muy cortos, generalmente rodeados de
largas vibrisas o bigotes, y la boca muy grande, conformando una
especie de red que les permite atrapar insectos. Además, algunas
especies cuentan con huesos agrandados en el paladar, lo que les
protege de los golpes que dan algunos insectos muy duros como los
escarabajos. De manera similar, las aves que atrapan insectos
mientras revolotean, como los papamoscas, tienen picos anchos
rodeados de vibrisas. Estas aves generalmente se encuentran
posadas en una percha, realizando vuelos esporádicos para atrapar
los insectos una vez que los detectan. Jacamares, aguantapiedras y
todios atrapan los insectos que se encuentran cerca de su percha,
ayudados por sus largos picos, aunque a veces realizan ciertos
revoloteos cortos.

LAS QUE SE ALIMENTAN DE FRUTOS Y SEMILLAS

Se les llama aves frugívoras a aquellas que se alimentan de frutos

suaves y de sus semillas, que son recolectados en los árboles o en
el suelo y tragados enteros, o destruidos en el pico antes de
ingerirlos. Como los frutos son generalmente suaves y se presentan
solamente en determinadas épocas del año, no existen adaptaciones
morfológicas específicas para este modo de vida, pues
generalmente las aves que los consumen se alimentan también de
insectos. El único ejemplo de ave que se alimenta exclusivamente
de frutos a lo largo de todo su ciclo de vida es el guácharo, extraña
ave nocturna sudamericana que come los cocos de aceite de una
especie de palma.

La frugivoría se presenta en gran variedad de grupos, siendo

especialmente importante entre las palomas, los crácidos, los
tucanes y los trogones. Éstos, por lo general, tienen pico corto,
plano y ancho, y algunos dientes en los bordes que les permiten
cortar los frutos, manipularlos y destruirlos parcialmente en el pico.
Las palomas suelen recoger los frutos del suelo, tragándolos
enteros, mientras que los tucanes y las cotingas suelen recolectarlos
mientras están posados en las ramas. Las tanagras generalmente
recolectan los frutos mientras revolotean, lo que hacen también
algunas especies de papamoscas frugívoros. Se piensa que los
tucanes tienen el enorme pico que los caracteriza para alcanzar los
frutos lejanos, sin embargo es posible que también sea una
adaptación que les permite alimentarse de los pollos que se
encuentran en nidos escondidos en cavidades o en ramas muy
delgadas que no soportarían su peso.

Las aves granívoras, a diferencia de las frugívoras estrictas, se

alimentan de semillas, las cuales tienen cubiertas muy duras, por lo
que el grado de especialización de estas aves es mayor. Los
gorriones y sus parientes tienen el pico cónico y corto, con los
bordes filosos donde sostienen la semilla, lo que les permite destruir
la cubierta con rápidos movimientos laterales de la mandíbula
inferior. Las palomas solamente recolectan semillas y bellotas y las
tragan enteras, por lo que gran parte de la digestión del alimento se
realiza en la molleja que se encuentra llena de piedras. Un grado
extremo de especialización lo presentan los piquituertos; éstos
tienen el pico cruzado, forma ideal para extraer las semillas de las
duras piñas de los pinos. Se conocen formas granívoras en varios
grupos de gorriones del Viejo y Nuevo Mundo, en las gallináceas y
algunas especies de patos. En épocas de escasez de alimento, las
jacanas y algunas aves de presa pequeñas llegan a consumir
semillas.

PICAFLORES Y OTRAS AVES NECTARÍVORAS

Los colibríes y las calandrias de América, así como los pájaros

mieleros africanos, están adaptados para alimentarse
primordialmente del néctar de las flores. Éste es una fuente de
aliniento rico en energía que, sin embargo, se presenta muchas
veces de manera estacional, por lo que necesitan complementar sus
dietas con otro tipo de alimento como artrópodos y semillas.

Por lo general, las aves nectarívoras se alimentan introduciendo su

pico largo y delgado a la corola de las flores. Los picos son de
tamaño muy variable, dependiendo del tipo de flor que se explota
(Figura V.3) y, en el caso de los colibríes que poseen un pico
denominado terete que es largo y del mismo diámetro en toda su
extensión, el néctar es extraído ayudado por sus largas lenguas
extensibles, que utilizan como popotes. La mayoría de las aves
nectarívoras utiliza este sistema de extracción del néctar, incluidos
los pájaros mieleros y las aves sol de Australia. Las diglosas, un
grupo de aves neotropicales, utilizan el gancho que poseen en la
punta del pico para cortar la flor en su base y así extraer el néctar,
a estas especies se les conoce como robadores de néctar, pues la
flor al morir no puede producir más. En Australia, son los loros
quienes se han especializado para alimentarse de néctar, para lo
cual han desarrollado una lengua con prolongaciones filamentosas
en forma de cepillo que les permiten "barrer" la flor y extraer el
néctar y el polen.

Figura V.3 Los picos de los colibríes están especializados para adaptarse a
cierto tipo de flores. (A) Colibrí pico de espada; (B) ermitaño; (C) colibrí de
Abeille y (D) colibrí pico de guadaña.

COMIENDO DE TODO

Algunas aves consumen alimentos extraños, como ciertos pinzones

de las islas Galápagos que se alimentan de la sangre que brota al
picar las plumas secundarias de algunos pájaros bobos. Sin
embargo, no todas las aves están especializadas para comer un solo
tipo de alimento. Los cuervos, urracas y cucús, entre otros, son
aves eminentemente omnívoras pues se alimentan de frutos,
semillas, insectos, pequeños vertebrados y basura; son capaces de
explotar diferentes recursos, por lo que sus picos son de forma
sencilla sin modificaciones especiales.

Como pudimos ver en este breve repaso, la alimentación no

depende sólo del pico, sino de una actividad en conjunto de todo el
cuerpo en la que participan diferentes órganos adaptados para
responder a las diferentes presiones ambientales y al
aprovechamiento de los recursos disponibles.

LA MANERA MÁS SENCILLA DE OBTENER EL ALIMENTO

Se llama forrajeo a la actividad que el ave va a desarrollar para
conseguir el alimento. Cada especie tiene una dieta particular. Sin
embargo, uno de los grandes problemas a resolver es decidir dónde
alimentarse de manera más eficiente para asegurar su
sobrevivencia y éxito reproductivo, sin dejar a un lado actividades
también muy importantes como defenderse de los depredadores y
proteger el territorio. Esto quiere decir que las aves deben de
asegurar la optimización de la actividad de forrajeo para obtener la
máxima cantidad y calidad de alimento con el menor esfuerzo
posible.

Como el alimento tiene que proveer energía y materiales de

construcción para las nuevas células y tejidos, la calidad y la
cantidad son muy importantes. Una de las maneras de asegurar que
exista alimento suficiente es tener un amplio espectro de dieta; por
ejemplo, los halcones cernícalos tienen la habilidad de alimentarse
de insectos cuando sus presas (mamíferos o aves) son escasas. De
igual manera, las calandrias tienen la habilidad de explotar los
recursos a mano: insectos, frutos o néctar cuando cada uno de ellos
es abundante. La otra manera de hacerlo es especializarse en un
tipo de alimento que sea lo suficientemente abundante y nutritivo
para asegurar la sobrevivencia de la especie, evitando además la
competencia con otras, como lo hacen los gavilanes caracoleros y
las aves carroñeras.

Otro aspecto de la conducta de forrajeo guarda relación con las

ventajas y desventajas de alimentarse en forma solitaria o en
grupo. Casi la mitad de las aves se alimenta en grupos ya sea de su
misma especie o de varias mezcladas, y principalmente de recursos
que se encuentran reunidos en un lugar o en parches, como las
semillas, los frutos, los insectos o los peces. Tal es el caso de las
gaviotas y pelícanos que se alimentan en asociación con los delfines.
Presenta varias ventajas alimentarse en grupo; los pelícanos lo
hacen para ayudarse en la captura de presas difíciles. Lo más
importante es, tal vez, que en grupo se incrementa la vigilancia
contra los depredadores, permitiéndole a cada individuo invertir más
tiempo en la alimentación. Además, en un grupo se reducen las
posibilidades de ser capturado por un depredador porque existen
muchos más individuos y el depredador puede confundirse ante la
presencia de una gran cantidad de presas como sucede en las
grandes colonias de aves marinas.

La mayoría de las aves que se alimentan solitarias suelen hacerlo de

animales que son difíciles de encontrar y atrapar, o de recursos que
se presentan en densidades bajas o distribuidos muy
irregularmente. Este tipo de alimentación es común a la mayoría de
las aves de presa y a muchas aves insectívoras como las lavanderas
y los jacamares. Sin embargo, el tiempo invertido por estas aves
solitarias en el forrajeo es considerablemente menor pues tienen
que estar atentos a la presencia de algún enemigo. Se ha
comprobado que algunas aves pueden cambiar sus hábitos de
forrajeo de solitarios a en grupo cuando algún recurso se presenta
en abundancia o en diferentes épocas del año. Las aves migratorias
de Norteamérica son solitarias y altamente territoriales durante la
época de reproducción, mientras que por lo general forrajean en
grupos mixtos durante el invierno en sus terrenos de migración.
Esto ha sido estudiado ampliamente en México en fechas recientes
por diversos investigadores nacionales y extranjeros.
 V I . L O S M I S T E R I O S D E L A
M I G R A C I Ó N

DESDE tiempos remotos los seres humanos han percibido que

muchas especies de aves desaparecen de sus terrenos de
reproducción durante las etapas más crudas del invierno, para
reaparecer en el verano desarrollando sus actividades como si nada
hubiera pasado. Tardó mucho tiempo conocer que estas aves, al
desaparecer de las latitudes donde las estaciones son muy
extremosas, no morían o hibernaban, sino que viajaban a veces
miles de kilómetros en busca de regiones con climas más benignos
y abundancia de alimento, que les permitieran sobrevivir.

El hábito de migrar fue adquirido tras un proceso evolutivo que llevó

millones de años. Es propio también de otros grupos animales como
los peces, las ballenas, varios insectos y los murciélagos. Se llama
migración a los movimientos poblacionales que realizan las aves, a
veces a grandes distancias, de manera cíclica, generalmente
coincidiendo con las estaciones del año o con la abundancia de
algún tipo de recurso alimenticio. Estos movimientos se realizan
partiendo de un área de reproducción y llegando a un área de
invernación.

Las causas de la migración en un sentido evolutivo son todavía

materia de especulación entre los ornitólogos. Algunos han
propuesto, y tal vez estén en lo cierto, que la migración se originó
como una adaptación a ambientes extremosos, cuando algunas
poblaciones sobrevivían al mudarse de lugar durante las etapas de
mayor escasez de alimento y clima más riguroso. Lo cierto es que
esta conducta se ha desarrollado en una gran cantidad de especies
que habitan las latitudes más norteñas del Hemisferio Norte y más
meridionales del Hemisferio Sur. Se ha calculado que 589 especies
de aves en Eurasia y alrededor de 200 en Norteamérica son
migratorias. También se conoce que hay una mayor proporción de
especies migratorias en Canadá que en Estados Unidos, aún menor
proporción en México y ninguna en las zonas tropicales del
Amazonas. Muchas de las preguntas que se han hecho acerca de la
migración permanecen sin ser contestadas, y la investigación
científica es muy activa en este campo. Consideremos algunos de
los puntos básicos de este proceso.

EL INICIO DE LA MIGRACIÓN

La época de la migración se halla muy bien establecida dentro del

año y generalmente está acoplada a ritmos fisiológicos internos
(relojes o ritmos circanuales porque se llevan a cabo en ciclos de un
año), de manera que muchas veces los tiempos de partida y llegada
de las poblaciones migratorias solamente varían unos cuantos días
de un año a otro. Por lo general, las aves sufren cambios fisiológicos
en relación con la duración de los días, la presencia de algunas
variaciones del ambiente como las lluvias o los vientos estacionales
y, de manera indirecta, con la terminación del ciclo reproductivo.
Todo esto ocasiona en los individuos un estado de hiperactividad
llamado inquietud migratoria, algo semejante a una necesidad, y
significa que las aves se encuentran intranquilas y duermen poco en
la noche. Aunado a esto, las especies migratorias empiezan a comer
en exceso y a acumular grasa en sus músculos pectorales, el dorso,
las axilas y el abdomen, la cual es el combustible necesario para
realizar sus largos viajes, pues muchas veces las rutas migratorias
cruzan grandes extensiones de agua y las aves no se detendrán a
comer hasta que lleguen a su destino, y perderán a veces hasta casi
la mitad de su peso durante el viaje.

TIPOS DE MIGRACIÓN

A pesar de que el patrón de migración con el que estamos más

familiarizados comprende el movimiento de las poblaciones norte-
sur, no todas las especies lo siguen. A los movimientos norte-sur se
les llama migración latitudinal y son los desarrollados por la mayoría
de las especies que viven en las latitudes situadas al norte, como la
gran variedad de aves playeras y gorriones de Norteamérica, o muy
al sur, como los págalos que habitan en el extremo sur de
Sudamérica.

Un segundo patrón lo constituye la migración longitudinal y es

realizado en dirección este-oeste, siendo practicado por algunas
aves que se mueven de las regiones centrales de los continentes, de
clima más extremoso, hacia las costas. Por último se presenta la
migración altitudinal que es realizada por algunas especies que se
mueven arriba o abajo de las montañas de manera estacional, ya
sea siguiendo algún tipo de recurso como lo hacen varias especies
de colibrí en Costa Rica que siguen a las flores o los arroceros que
se mueven siguiendo las semillas, o evitando las temperaturas
rigurosamente bajas de la cumbre de las altas montañas.

Cabe aquí señalar que la migración, por ser estacional, se diferencia

de ciertos movimientos súbitos e impredecibles que realizan algunas
poblaciones, a lo cual se le llama vagabundeo. Las migraciones,
como ya se ha dicho, son predecibles, estacionales y tienen un
punto de partida y destino preciso, el cual se ha fijado en las aves a
través de millones de años de evolución.
No todas las poblaciones de una especie migran, generalmente lo
hacen las que habitan en las zonas situadas más al norte. Además,
puede suceder que no todos los individuos de una población lo
hagan o no todos al mismo tiempo, a esto se le llama migración
diferencial. Por ejemplo, existen especies de aves canoras en las
cuales solamente las hembras y los machos jóvenes emigran,
mientras que los machos adultos permanecen en los terrenos de
reproducción. Puede suceder también que las hembras, los machos
y los juveniles tengan fechas diferentes de partida y llegada a los
terrenos de invernación o de reproducción. Puesto que existen estas
diferencias en el hábito de migrar entre los miembros de una
especie y los de una población, es posible detectar algunas
adaptaciones morfológicas, como la forma de las alas, que en las
poblaciones o individuos que emigran es aguda, y redondeada en
los que no lo hacen (Figura VI. 1).

Figura VI.1 Cuando poblaciones de una misma especie tienen diferentes

hábitos de migración, la forma de las alas es diferente. (A) Ala de una
población migratoria; (B) ala de una población residente.

AVENIDAS Y EJES VIALES EN EL CIELO

Hay pocos espectáculos tan llamativos como observar miles de

aves, muchas veces de diferentes especies, cruzando el cielo en una
línea continua que abarca cientos de kilómetros de extensión, todas
dirigiéndose hacia un mismo lugar. Son famosas las migraciones de
aves rapaces que cruzan Israel rumbo al África o el sur de México
rumbo a Sudamérica. Esto nos indica que las aves migran siguiendo
caminos o rutas muy precisas, las cuales son utilizadas por
miembros de diferentes órdenes y que siguen, por lo general,
alguna característica importante de la superficie terrestre, como la
cuenca de un gran río, una cadena montañosa o la costa; estas
rutas proveen condiciones favorables y poca probabilidad de
disturbios atmosféricos que las desvíen.

La gran mayoría de las aves de Europa y Asia, como las cigüeñas y

los buitres, pasan el invierno en la zona tropical de África, por lo que
su ruta migratoria cruza por la Península Arábiga y el Canal de
Suez. Las aves migratorias de Estados Unidos y Canadá invernan
generalmente en México y América Central y llegan a su destino
siguiendo las rutas que dependen de su lugar de origen: las del este
lo hacen a través del Golfo de México o siguiendo la cuenca del río
Mississippi, las del oeste a través de las Montañas Rocosas y las
montañas de México, y las del Pacífico utilizan la costa o el mar
abierto (Figura VI.2). Sin embargo, las rutas pueden ser muy
variadas y dependen a veces de la historia de la distribución de las
aves; por ejemplo, la lavandera pinta es una especie característica
de Eurasia, la cual recientemente invadió Norteamérica. Puesto que
sus parientes suelen invernar en África, las poblaciones
norteamericanas cruzan Canadá, el norte del Atlántico y Europa
para llegar a invernar en África haciendo un viaje mucho más largo.
 Figura VI.2 Principales rutas de migración en América. (A) Montañas del
Oeste; (B) Mississippi y (C) Golfo de México.

La ruta migratoria que las aves siguen para regresar a sus terrenos
de reproducción puede ser diferente de la que usaron para llegar a
los sitios de invernación. Esto es causado en gran parte porque las
condiciones ambientales son distintas en las diferentes estaciones
del año. También puede variar el sitio de invernación dependiendo
del clima, por ejemplo, algunos zorzales escandinavos pasan el
invierno en Gran Bretaña o en el Mediterráneo dependiendo de las
corrientes de aire que existan ese año.

CAMPEONES DE RESISTENCIA
La distancia que algunas aves tienen que recorrer para llegar a su
destino es en ocasiones enorme. Algunas aves marinas viajan desde
el Ártico hasta el Antártico, lo que significa más de 13 000
kilómetros, como lo hacen la golondrina de mar ártica y algunos
chichicuilotes y págalos. Estas aves campeonas generalmente
realizan sus viajes sin parar, aprovechando sus reservas de grasa y
sus energías al máximo, aunque recientemente el investigador
mexicano Fernando Villaseñor ha comprobado que las golondrinas
de mar del paraíso se detienen unos días para alimentarse en las
costas de Michoacán, México.

Las aves más pequeñas y que migran a través de los continentes

generalmente hacen varias paradas para obtener alimento y seguir
su viaje. Aun así, es sorprendente la velocidad con la que viajan,
pues se ha calculado que algunas especies pequeñas recorren 4 000
kilómetros en cinco o seis días. Varios estudios han registrado que
las palomas mensajeras, los vuelvepiedras y los gorriones de cabeza
blanca son capaces de recorrer más de 1 000 kilómetros al día.
Algunos patos, como la cerceta de alas azules, completan su
recorrido desde Canadá hasta el Centro de México en alrededor de
35 días, haciendo diferentes paradas para alimentarse.

Podríamos preguntarnos ahora ¿cómo se han obtenido estos datos?

Desde luego que no de manera fácil. Desde hace muchos años los
ornitólogos se han preocupado por anillar, o sea marcar a los
individuos con bandas de colores o numeradas, las cuales registran
ante agencias internacionales especializadas. Cuando un
investigador marca un ave, registra el lugar donde lo hizo, la fecha
y características particulares del ave, como sexo, edad y plumaje.
Cuando una de éstas es cazada, atrapada o avistada en otro lugar,
se procede a dar aviso a las personas que la anillaron, puesto que
cada anillo trae las indicaciones pertinentes. Este método de
recaptura de aves marcadas ha proporcionado valiosa información
sobre rutas, fechas y distancias recorridas por las aves migratorias.
Recientemente se está utilizando un método llamado
radiotelemetría, consistente en colocar a un ave un radio que emite
una señal que puede ser captada mediante receptores especiales;
gracias a esta técnica se sabe la velocidad con la que viajan, la
altitud y el horario de la migración, así como seguir detenidamente
a las aves a lo largo de su ruta.

Para conocer las rutas, otros investigadores han utilizado imágenes

de radar, en las cuales se ven las enormes manchas de pájaros
moviéndose de día y de noche a través de los océanos y los
continentes. Las rutas de migración siempre, o casi siempre, tocan
los mismos puntos. Esto ha provocado que algunas especies como
la grulla blanca de Norteamérica y los gansos de las nieves sean
blanco fácil de los cazadores, pues se sabe perfectamente en qué
fechas van a estar en una localidad determinada.

CÓMO ENCONTRAR EL CAMINO

La parte más difícil de la migración es, desde luego, el viaje. Las

aves tienen que enfrentar numerosos peligros durante su travesía,
como fenómenos atmosféricos impredecibles, huracanes o
tormentas, que los pueden alejar de su ruta y provocar muertes
masivas. Sin embargo, en un viaje normal, es necesario saber
perfectamente la ruta que los llevará a su destino final (orientación)
y la manera de llegar a él sin salirse de la ruta (navegación).

El cómo se orientan y navegan las aves ha sido un misterio, por lo

que una gran cantidad de científicos, entre ellos los alemanes
Wolfgang Wiltschko, Paul Berthold y Klaus Schmidt-Koenig, y el
estadunidense Stephen Emlen, han realizado multitud de
experimentos que nos han ayudado a entender estos procesos.

El intento de los individuos para orientarse comienza desde las

primeras etapas de la inquietud migratoria. De manera
experimental, Stephen Emlen observó que las aves próximas a
emigrar, que estuvieran encerradas en una jaula, tendían a dirigir
sus movimientos hacia un lugar en particular, la dirección hacia la
que debían realizar su viaje. Comprobó además que este lugar
estaba en relación directa con la posición de las constelaciones en el
cielo al encerrar a las aves en un planetario donde se podía cambiar
la localización de las estrellas.

Los métodos que las aves usan para orientarse y navegar

dependen, desde luego, de su ruta y de la hora en la cual realizan
sus movimientos. Existen aves que solamente viajan de día, como
las aves de presa y las golondrinas; otras migran exclusivamente de
noche, como los cucús, los chipes y otras paserinas; también
existen grupos que lo mismo lo hacen de día que de noche como los
patos y las aves de playa. Se conocen varios mecanismos mediante
los cuales las aves se guían. Uno es utilizar marcas del terreno
fácilmente reconocibles, como montañas, ríos, praderas y valles.
Las aves que lo hacen por primera vez van acompañadas por
adultos que ya conocen el camino, y son también capaces de
aprender las marcas de la ruta. Se piensa que las aves son también
capaces de reconocer visualmente algunos fenómenos de la
atmósfera, por ejemplo ciertos cúmulos de nubes, especialmente
cuando vuelan sobre el océano, pero esto no ha sido comprobado.

Investigaciones recientes han demostrado que las aves pueden

detectar cambios en el campo magnético de la Tierra ayudadas por
los cristales de magnetita a los cuales se hizo mención en el capítulo
en que se habla de los sentidos que poseen. Esta teoría fue
propuesta hacia los años cuarenta al observarse que al colocar
imanes en la cabeza de palomas mensajeras éstas se
desorientaban. Sin embargo fue desechada, hasta que
investigaciones recientes la han corroborado. Esta forma de
orientación explica cómo algunas aves encuentran su ruta en cielos
muy cerrados y bajo condiciones atmosféricas adversas.

Las estrellas y el Sol son los guías más importantes de las aves
durante sus viajes. Muchas dependen del reconocimiento de la
posición solar con respecto a sus lugares de partida o al menos para
seguir la dirección correcta; de igual manera utilizan las estrellas las
aves que migran de noche. Se han propuesto además otros
mecanismos, como algunos olores y los cambios de presión
atmosférica, que algunas aves son capaces de detectar.

Puede ser que varios de los factores arriba señalados entren en

juego cuando un individuo está realizando su migración. Es
importante también destacar el papel del aprendizaje en la
determinación de los lugares de invernación. Se ha demostrado que
las rutas migratorias tienen cierto componente innato o genético,
pues individuos jóvenes de varias especies pueden realizar solos su
primer vuelo por la ruta establecida para la especie. Por otro lado,
en algunas especies como los gansos, los jóvenes necesitan
aprender la ruta y los sitios de destino acompañando a los adultos
en sus primeras migraciones. Sin embargo, no se cuenta hasta la
actualidad con evidencias científicas considerables acerca de los
mecanismos que determinan la ruta migratoria en los individuos.

LAS CARACTERÍSTICAS DEL LUGAR DE INVERNACIÓN

A pesar de que muchas de las especies migratorias se encuentran

restringidas a cierto tipo de hábitat en sus lugares de reproducción,
durante su estancia invernal son capaces de utilizar una gran
variedad de ambientes. Por ejemplo, el chipe de Wilson está
restringido en sus terrenos de reproducción a matorrales muy
particulares; mientras que sus terrenos de invernación en México
abarcan desde las selvas tropicales húmedas de la costa hasta los
bosques alpinos de las montañas. Sin embargo, se han detectado
patrones generales de la preferencia de hábitat de varias especies
migratorias norteamericanas que invernan en México, que han
demostrado que gran cantidad de ellas invernan en los bosques
montanos y en las zonas bajas utilizando preferentemente
ambientes perturbados. También muchas de las aves que se
reproducen en ambientes lacustres llegan a invernar en ambientes
costeros, como lo hacen los somormujos y varias de las especies de
chichicuilotes que se presentan en México.
Se ha visto además que, de las aves migratorias norteamericanas
más de 25% invernan solamente en México, alrededor del 20% lo
hacen en México y Centroamérica, 16% en Centroamérica y el
Caribe y el porcentaje restante lo hace en México y las islas del
Caribe o en Sudamérica, siendo especialmente notable la casi total
ausencia de aves migratorias norteamericanas en la región
Amazónica. Podemos decir, por lo tanto, que México, especialmente
sus costas y montañas, es el lugar más importante de refugio para
las aves migratorias de Estados Unidos y Canadá, como lo han
demostrado los estudios recientes de investigadores
estadounidenses como John Rappole, Richard Hutto, Eugene
Morton, Russell Greenberg y James Lynch.
 V I I . L A R E P R O D U C C I Ó N

UNO de los aspectos de las aves, que más han atraído la atención
además del vuelo, es lo peculiar, y a veces romántico, de su
conducta reproductiva. Muy importante es que la reproducción, en
la mayoría de las aves, es estacional, es decir, se lleva a cabo
durante una época definida del año. Esto se observa claramente en
la primavera, cuando casi todas las especies de aves se encuentran
cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus
nidos.

El inicio de la etapa reproductiva está marcado por profundos

cambios fisiológicos que se piensa son disparados por algunos
factores del ambiente. Por ejemplo, las aves que viven en el norte
de América resultan afectadas por los cambios de duración del día
en las diferentes estaciones del año, de ahí que el inicio de la
reproducción coincida con la llegada de la primavera, cuando los
días se hacen más largos con respecto al invierno. Por el contrario,
en las aves que viven en los desiertos de Australia es la llegada de
las lluvias (que puede tardar a veces más de un año) la que propicia
el inicio de la etapa de reproducción. Las aves que viven en los
trópicos no distinguen los sutiles cambios de duración del día,
porque casi no los hay, ni las lluvias, porque llueve todo el año,
entonces son capaces de reproducirse varias veces en un año y los
factores que lo propician aún no son bien conocidos. Esta
sincronización asegura que cuando los pollos nazcan, los recursos
alimenticios en el ambiente (insectos, semillas y frutos) sean los
suficientes para garantizar su crecimiento.
Cualquiera que sea el factor que da inicio a la reproducción, las aves
responden a él con cambios fisiológicos extremos. Las hormonas del
cerebro, principalmente las provenientes del hipotálamo, estimulan
a los diferentes órganos del cuerpo, especialmente los sexuales, los
cuales entran en gran actividad. Los testículos de los machos
aumentan de tamaño hasta diez veces más en relación con las
etapas no reproductivas, y los folículos en los ovarios de las
hembras empiezan a crecer hasta presentar la apariencia de un
racimo de uvas (Figura VII 1). Las gónadas también empiezan a
producir hormonas que a su vez estimulan el desarrollo de
conductas muy particulares para atraer una pareja y comenzar la
anidación.

Figura VII.1 Diferencias en tamaño gonadal. (A) Testículos inactivos; (B)

testículos activos; (C) ovario inactivo y (D) ovario activo con varios
folículos.

UN LUGAR PARA REPRODUCIRSE

El primer suceso que se produce es la obtención de un territorio.
Este comprende un área que el ave defiende contra miembros de su
misma especie principalmente, así como contra depredadores y
otros invasores. El territorio debe ser un área en la cual exista un
lugar seguro para establecer el nido, además, debe estar cerca de
una fuente de alimento para los pollos y los padres. Los territorios
en las aves varían mucho de acuerdo con sus necesidades. Algunas
especies como los cardenales y gorriones, demarcan un territorio
grande, dentro del cual van a realizar todas las actividades de la
reproducción y obtener todo su alimento. Otras como los tordos y
las calandrias, establecen un territorio grande, pero parte del
alimento va a ser obtenido fuera de él. El tamaño del territorio es,
por lo tanto, variable dependiendo de la especie y sus necesidades,
las aves de presa necesitan territorios de muchos kilómetros
cuadrados, mientras que las especies pequeñas sólo de algunas
decenas de metros cuadrados.

Existe otro tipo de territorio, muy pequeño, que sólo abarca una
pequeña área alrededor del nido. Éste es muy frecuente en las aves
marinas como las gaviotas y golondrinas de mar, las cuales se
reproducen en colonias grandes y muy pobladas; para establecer su
límite territorial, algunas de estas aves se ven de frente y se
mantienen a una distancia tal que no se toquen sus picos.

Algunas aves polígamas, como los turquitos de América tropical y

los pájaros boyeros de Australia defienden territorios en los cuales
únicamente se desarrollan actividades de atracción de pareja y
copulación, estas áreas se llaman arenas, y dejan de ser defendidas
después del apareamiento.

El territorio es establecido y resguardado por el sexo dominante. Por

lo general son los machos los que participan activamente en estas
tareas, aunque en los falaropos y las jacanas corresponden a las
hembras. Un individuo territorial por lo general va a estar colocado
en lugar visible, desde donde puede observar su territorio y avistar
cualquier intruso que se aproxime. Los métodos de defensa son
variados, por ejemplo, un macho estará cantando continuamente
para avisar que se encuentra en su territorio y que atacará a
cualquiera que se atreva a penetrar en él. Otras aves se colocan en
un lugar visible y adquieren posiciones agresivas, como por ejemplo
haciendo evidentes los parches de color vivo que tienen en las alas
o cola, como el tordo charretero de los cañaverales de México. Si
después de esto algún intruso entra al territorio, el dueño llegará
hasta la agresión física para desalojarlo. Cabe mencionar que los
territorios son muy frecuentes durante la época reproductiva, pero
algunas especies los defienden durante todo el año, por ejemplo,
territorios de alimentación y los sitios de dormir o de escondite.
LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Los grupos reproductores que integran las aves pueden ser de

tamaño variado dependiendo del número de individuos de cada sexo
participantes, esto se conoce científicamente como sistema de
apareamiento. El más común es la monogamia, en la cual participa
sólo un individuo de cada sexo, es decir una pareja. Los patos,
cisnes, loros, palomas, aves de presa y la gran mayoría de las aves
canoras forman parejas de duración variable.

Sin embargo, también es frecuente encontrar grupos formados por

más de dos individuos, a lo que se le llama poligamia. Se reconocen
dos tipos de poligamia; el primero es la poliginia, en la cual un
macho se aparea con varias hembras. En algunas ocasiones, el
macho mantiene juntas a varias hembras durante toda la época
reproductiva como es el caso de las avestruces. Otras aves
poligínicas son capaces de copular con muchas hembras durante el
ciclo reproductivo; sin embargo, no participan en las labores de
anidación y cuidado de los pollos ni defienden su nido o territorio
como lo hacen muchos colibríes, turquitos y guacos.

El segundo es la poliandria, que es la situación contraria, pues en

ella una hembra se aparea con varios machos y también, en
ocasiones, los mantiene juntos en un harén. Las jacanas hembras
forman un harén de hasta cuatro machos con los que copulan; los
huevos fertilizados en cada cópula son depositados en diferentes
nidos del harén. Cada uno de los machos es responsable de cuidar
un nido, alimentar y educar a los pollos que en realidad son una
mezcla de sus hijos y los hijos de los otros machos. Otras especies
como los alzacolita y los falaropos también son poliándricas, sin
embargo las hembras solamente se aparean con un macho a la vez,
aunque tienen varias parejas cada estación reproductora.

Un caso aparte dentro del sistema poligámico es la promiscuidad.

Se pensaba que estos grupos reproductivos formados por varios
machos y hembras se apareaban indistintamente, manteniendo un
nido comunal como lo hacen los ticús o garrapateros, especie
común en México. Se ha observado recientemente que en realidad
este sistema consiste en varias parejas monógamas que ponen sus
huevos en un nido comunitario, por lo que los pollos son cuidados
indistintamente por todos los padres.

EL PROBLEMA DE ENCONTRAR PAREJA

Para iniciar el rito de la reproducción, las aves recurren a una serie

de señales dirigidas a encontrar su pareja y realizar la copulación.
Las señales generalmente pueden ser muy complicadas, e incluyen
cantos, posiciones, bailes, vuelos, ruidos producidos con objetos, las
alas o la cola y, a veces, ofrecimiento de regalos. A esta serie de
patrones de conducta que tienen por objeto reunir a los sexos, se le
da el nombre de desplante (display), y a la actividad de atraer a la
pareja, cortejo. Éste tiene características muy particulares en cada
especie, lo que asegura que un individuo sólo reconocerá el patrón
de cortejo de su misma especie, evitando así entrecruzamientos
híbridos. En algunos casos, el cortejo puede ser muy sencillo, pues
la hembra es atraída por el canto del macho hacia el territorio, se
produce la copulación y la pareja inicia otras actividades como la
construcción del nido y la puesta. Los patos y los zambullidores
realizan su cortejo en el agua y nadan siguiendo patrones
particulares o realizando carreras sobre el agua. Sin embargo, en
algunas aves los cortejos son muy complicados. Los ptilonorrincos o
boyeros, aves australianas, construyen una estructura llamada boya
(bower), que muchas veces tiene la forma de una pequeña casa
(tanto que los primeros exploradores europeos pensaron que eran
construidas por enanos o duendes), alrededor de la cual colocan
objetos (papeles, pedazos de tela, corcholatas) de colores variados:
azul una especie, rojo otra, blanco otra; inclusive una especie
"pinta" las paredes de su boya con frutos, lo cual atrae a la hembra
irremediablemente hacia la boya donde se realiza la cópula (Figura
VII.2). Ofrecer regalos no es exclusivo de los boyeros, las grandes
aves de presa, como algunas águilas, realizan el cortejo al vuelo,
siendo la culminación del desplante regalarle a la hembra una presa
mientras el macho vuela de espaldas. Los abejarucos de Europa y
Asia regalan un insecto a la hembra dentro del nido, lo cual hace
que ésta se disponga a copular, es la alimentación de cortejo.

Figura VII.2 Boyas utilizadas por los pájaros ptilonorincos australianos

para atraer su pareja.
Turquitos, colibríes y guacos realizan un tipo de cortejo muy
particular que recibe el nombre genérico de lek. Se efectúa en un
territorio pequeño llamado arena, en la cual se reúnen varios
machos a realizar sus desplantes. Las hembras, por lo general, se
mantienen alrededor de la arena observando a los machos realizar
su ritual, apareándose con el que realizó el mejor acto. Uno de los
resultados lógicos de este sistema es que existe un macho, llamado
dominante, el cual se aparea con la mayoría de las hembras, por lo
que machos menos experimentados se aparearán con pocas o
ninguna. Los rituales del lek llegan a ser muy complejos; en algunas
especies de turquitos los machos forman una fila y religiosamente
esperan su turno para realizar su desplante, que consiste en vuelos
acrobáticos produciendo sonidos con las alas. Lo anterior fue
estudiado con gran detenimiento en Brasil por el investigador
alemán Helmut Sick.

En México los turquitos toledo realizan este tipo de rituales en

arenas de 15 a 25 metros cuadrados, rodeadas de arbustos
desprovistos de hojas y en suelo desnudo. Las hembras llegan a la
arena primero y atraen con llamadas a los machos cercanos,
quienes realizan bailes que consisten primero en saltos bruscos de
rama en rama por arriba y alrededor de la hembra, además de
saltos verticales cada vez más frecuentes y emitiendo llamadas
particulares. Todos los machos realizan su desplante al mismo
tiempo hasta que la hembra sale volando y es seguida por el macho
que se encuentra más cercano. Es entonces cuando los demás
machos suspenden sus desplantes y la hembra realiza la cópula.

Una vez conseguida la o las parejas, la duración de las relaciones

varía de acuerdo con las diferentes especies. Algunas sólo están
juntas durante la copulación, siendo las hembras las encargadas de
construir el nido, incubar los huevos y cuidar a los pollos, mientras
que los machos posteriormente se aparean con otras hembras. Esto
es frecuente en varios grupos de aves polígamas como los colibríes
y los turquitos.

Los patos frecuentemente permanecen como pareja durante un

corto tiempo, generalmente hasta que la hembra acaba de poner los
huevos e inicia la incubación. Muchas de las especies monógamas y
varias polígamas se mantienen juntas durante toda la etapa
reproductiva, separándose una vez que los pollos han alcanzado la
independencia. Sin embargo, existen aves que conservan su pareja
durante toda la vida; lo hacen así las grandes aves de presa, los
cisnes y los cuervos.

LA CONSTRUCCIÓN DEL NIDO

La selección del lugar de anidamiento y la construcción del nido
constituyen acontecimientos de gran importancia en la biología de
las aves, pues el nido va a ser el sitio donde se desarrollen las
actividades de puesta de huevos, incubación y cuidado y crianza de
los pollos hasta que sean independientes, por lo que debe reunir
condiciones de seguridad contra depredadores y las inclemencias del
tiempo. Generalmente se trata de una estructura construida o
acondicionada por los padres, aunque en ocasiones puede ser
utilizada solamente una eminencia natural del terreno. Los padres
construyen los nidos con el material disponible en la zona (ramas,
hojas, pelo) y los cubren por dentro con una capa de plumas, pelo u
hojas pequeñas para proporcionarle calor a huevos y pollos. Cuando
los nidos están en lugares visibles, son cubiertos exteriormente con
líquenes o ramas sueltas para esconderlos de los depredadores.
Aunque generalmente la tarea de construir el nido la desarrolla la
pareja, puede ser sólo uno de los padres el que la realice, mientras
el otro surte el material, defiende el territorio, o sencillamente no
participa.

Los nidos de las aves son muy variados en forma y localización.

Existen algunas que no construyen nidos, y colocan los huevos
simplemente en una depresión del suelo, como los tapacaminos, en
una roca saliente en las alcas, o bien son transportados en un
pliegue de la piel situada entre las patas, como lo hacen los
pingüinos emperadores.

Otras aves anidan dentro de agujeros naturales, como los formados

entre las rocas (algunos petreles, rabijuncos y saltaparedes) o los
que se producen en los árboles al romperse las ramas (algunos
papamoscas, golondrinas y cálaos). También existen especies que
fabrican los huecos en donde colocan su nido, tal es el caso de la
mayoría de los pájaros carpinteros, quienes perforan los árboles, o
los cavan en el suelo o la pared, como algunos petreles, momotos y
golondrinas, o dentro de un termitero, a la manera de los martines
pescadores y los loros atoleros. Algunas especies utilizan los nidos o
cavidades fabricadas por otros pájaros o animales, entre ellos los
búhos madrigueros que utilizan los agujeros que cavan los perritos
de las praderas, las tuzas y otros mamíferos, o los trogones que
aprovechan los nidos vacíos de los pájaros carpinteros.

Cuando el nido es una estructura construida, puede tener varias

formas y sitios de colocación. La forma general de nido que
conocemos por las ilustraciones y caricaturas es llamada nido de
copa abierta, pues es una estructura en forma de media esfera. Los
albatros y otras aves marinas solamente acomodan algo de material
en una depresión en el suelo que les sirve de nido, mientras que los
somormujos construyen una copa flotante en el agua; las
golondrinas y algunos vencejos construyen su copa pegada a una
pared, en tanto que gran cantidad de aves lo fabrican en la horquilla
de los árboles y arbustos o colgantes, como las calandrias y
oropéndolas (Figura VII.3).

Figura VII.3 Diversidad de nidos en las aves. (A) Nido de alca en una
saliente rocosa; (B) nido de una oropéndola; (C) nido en copa de colibrí
hecho de telarañas; (D) nido de saltapared en un agujero y (E) nido
colgante en domo de papamoscas.

Si el nido, además de tener una base es construido con un "techo" y

paredes, recibe el nombre de nido en domo, éstos son
especialmente frecuentes en las regiones tropicales. Pueden ser
construidos dentro de cavidades en los árboles o en el suelo,
colgantes o tejidos entre ramas y pastos. Especialmente famosos
son los nidos de las golondrinas risqueras en México y los horneros
de Argentina, los cuales están hechos de lodo en forma de olla o de
horno de pan. Otros nidos con domo notables son los que
construyen los pájaros sastre, los cuales fabrican su nido en una
hoja, cosiéndola con telarañas para usarla como techo. Los
campeones constructores de nidos en domo son los pájaros
tejedores de África, pues construyen nidos de gran tamaño tejidos
de diversos materiales. Incluso, ciertos pájaros tejedores
construyen lo que se llama nidos comunales, verdaderos
condominios compuestos de varias cámaras de anidamiento para
varias parejas (Figura VII.4).

Figura VII.4 Nido comunal del pájaro tejedor social del África. Se observan
las entradas a cada una de las cámaras individuales.

Más interesante es el hecho de que algunas aves colocan sus

huevos en los nidos de otras especies. Por ejemplo, el papamoscas
pirata molestará a una pareja de calandrias hasta que ésta
abandone el nido que ha construido para él ocuparlo. Por otro lado,
existen aves como los tordos de ojos rojos, llamadas parásitas, que
depositan sus huevos en los nidos de otras especies, llamadas
hospederos, que son los que cuidan los pollos. Hablaremos de esto
posteriormente.

LA ESTRUCTURA DE UN HUEVO

Una vez que el nido ha sido construido, la hembra debe proceder a

poner los huevos ya fertilizados. El huevo es una estructura
sumamente importante, pues ha sido en gran parte la causa del
éxito de las aves. El huevo de las aves se llama huevo amniótico, lo
que quiere decir que se trata de una envoltura que rodea al embrión
y está formada por varias membranas anexas. La más importante
es el amnios, que es una bolsa llena de líquido dentro de la cual se
desarrolla el embrión. La aparición de esta membrana constituyó un
suceso importantísimo en la evolución de los vertebrados terrestres,
pues permitió que los huevos fueran colocados fuera del agua sin
que el embrión se deshidratase. La otra membrana anexa se llama
alantoides, y es una bolsa en la cual se van a depositar los
productos de desecho del embrión evitando así su intoxicación.

Sin embargo, estos anexos embrionarios solamente son visibles

cuando el embrión lleva ya algunos días de desarrollo. Un huevo
recién puesto tiene una estructura muy interesante. Lo más
evidente es que dominan dos sustancias, una transparente (clara o
albumen) y una de color amarillo o rojizo (yema) (Figura VII.5).

Figura VII.5 Esquema de un huevo mostrando sus diferentes estructuras.

La yema está compuesta de una mezcla de proteínas, grasas y

carbohidratos disueltos en agua, envuelta en una membrana
llamada vitelina. Su función principal es proveer al embrión de las
sustancias nutritivas necesarias para su crecimiento, es decir,
constituye su alimento durante el desarrollo dentro del huevo. La
yema está formada de capas concéntricas de yema pigmentada
(amarilla o rojiza dependiendo de la dieta del ave) y yema blanca.
Cuando rompemos un huevo, en la parte superior de la yema se
puede ver un pequeño punto blanco llamado blastodisco; éste es el
óvulo propiamente, a partir del cual se desarrollará el embrión. La
membrana vitelina rodea a la yema y evita que se mezcle con el
albumen, además de tener un papel importante en la permeabilidad
de los espermatozoides.

El albumen es una masa gelatinosa transparente que ocupa gran

parte del volumen de un huevo, formada en su mayor parte de
proteínas, y sus funciones son evitar las invasiones de
microorganismos, proveer al embrión de agua y proteínas en las
etapas finales del desarrollo y, desde luego, prestar protección
contra golpes o caídas, que puedan afectar al embrión. Si
observamos con detenimiento la clara de un huevo abierto veremos
que se encuentran dentro de ella dos estructuras similares a
cuerdas enrolladas formadas de proteínas, se llaman chalazas y su
función es mantener la yema en el centro del huevo.

Las cubiertas externas del huevo son las membranas y el cascarón.

Las membranas son dos capas fibrosas, elásticas, constituidas de
proteínas y lípidos, que rodean todas las estructuras internas del
huevo. El cascarón es la cubierta más externa, caracterizada por
tener minerales depositados, principalmente calcio, lo que hace que
los huevos de las aves sean rígidos, no blandos como en los reptiles
u otros vertebrados ovíparos como los ornitorrincos. Tanto el
cascarón como las membranas son porosos, permitiendo la
respiración y el intercambio limitado de sustancias entre el exterior
y el interior.

La presencia de todas estas capas y la forma general del huevo

producen una estructura de gran rigidez. Se ha calculado que un
huevo tiene una resistencia similar a la de una roca blanda, como
una lutita; para comprobarlo intente romper uno presionando sus
extremos; se evita así que el huevo se rompa por el peso de
quienes lo incuban.

DIVERSIDAD DE HUEVOS EN LAS AVES

Una de las características importantes del cascarón del huevo es

que por lo común posee una determinada cantidad de pigmento. Las
gallinas, las palomas, los búhos, los vencejos, los loros y los
colibríes ponen huevos totalmente blancos. Los tinamúes ponen
huevos de colores pastel con una superficie brillante, como
porcelana. Sin embargo, la mayoría de las aves ponen huevos
pigmentados de color sólido (azul o verde) o densamente moteados.
En este caso, cada huevo tiene un patrón individual aun dentro de la
misma especie, lo que permite a los padres reconocer los propios.

La forma general de los huevos varía con los diferentes grupos,

pudiendo ser esféricos, ovales, elípticos o piriformes. Lo anterior se
halla en función del lugar donde las aves tienen su nido. Los huevos
piriformes son frecuentes en las aves que anidan en los riscos, como
las alcas, así el huevo al moverse, solamente describirá
movimientos circulares sin caerse. Por el contrario, vamos a
encontrar huevos esféricos en las aves que anidan en los huecos,
como los búhos, pues no existe el peligro de que caigan (Figura
VII.6).
 Figura VII.6 Variedad de formas y coloración de huevos.

La variación en el tamaño del huevo de las aves es tan amplia, que

va desde una longitud de 1 cm en algunos colibríes, hasta el enorme
huevo del avestruz, que puede contener un litro. El tamaño del
huevo es proporcional al de la especie, sin embargo, kiwis y
colibríes ponen huevos muy grandes en proporción de su tamaño. El
huevo más grande que se conoce es el de las extintas aves elefante
de Madagascar, el cual medía más de 35 cm de largo. Algo
interesante es que los huevos de las aves cuyos pollos nacen
autosuficientes, como las gallinas y los patos, son mayores y con
mayor cantidad de yema que los de especies similares cuyos pollos
nacen desvalidos y necesitan un mayor cuidado de los padres al
nacer.
¿CUÁNTOS HUEVOS PONE UN AVE?

El número de huevos que deposita un ave en cada puesta esta

determinado por diversos factores evolutivos. El investigador inglés
David Lack descubrió que un ave es capaz de poner tantos huevos
como pollos pueda criar hasta que sean independientes. Esto es, si
pusiera más huevos de los que puede cuidar, gastaría mucha
energía y pocos, o ninguno, sobreviviría. Por el contrario, si pone
menos, perdería la oportunidad de dejar más descendencia con sus
genes. Esta explicación ha ayudado a comprender por qué las aves
tienen diferentes números de puesta de acuerdo con el ambiente en
que viven (si hay pocos recursos disponibles, ponen menos huevos)
o si tienen que invertir mucho tiempo y energía en cuidar a los
pollos (aves muy grandes). Por ejemplo, los albatros, los pingüinos
y las grullas ponen sólo un huevo, pues sus pollos necesitan de
muchos cuidados al nacer y por mucho tiempo; bubias, palomas,
colibríes y muchas aves de percha ponen dos; cuatro o cinco es la
nidada común de las aves de las zonas templadas; mientras que las
gallináceas y los patos pueden poner nidadas de hasta 15 huevos.

Una hembra va a responder visualmente al número de huevos que

pone, lo que quiere decir que dejará de poner una vez que la nidada
esté completa. Algunas aves tienen la capacidad de reemplazar
huevos si, por ejemplo, se les sustrae experimentalmente uno. Se
ha comprobado que algunas especies de carpinteros pueden
reemplazar hasta 70 huevos en condiciones experimentales. Sin
embargo, muchas especies no, y una vez que han puesto toda su
nidada, no podrán sustituir el que se pierda.

Los huevos se ponen en intervalos determinados. Generalmente el

primero es puesto al finalizar la construcción del nido o unos días
después. Los siguientes en intervalos de un día, aunque algunas
especies los ponen cada 48 horas o más, hasta que la puesta está
completa.

INCUBACIÓN

Se llama incubación el proceso por el cual las aves transmiten calor

a los huevos para permitir el desarrollo de los embriones. Cuando se
inicia la etapa reproductiva, el o los padres que incuban van a
desarrollar un parche de cría, que se forma al perderse las plumas
del pecho; la piel se engruesa y empieza a crecer gran cantidad de
vasos sanguíneos, lo que le da mayor calor a esta área del cuerpo
(Figura VII.7). Esta parte desnuda va a ser colocada directamente
sobre los huevos y los pollos para darles calor. Las bubias no
desarrollan un parche de cría, sino que cubren los huevos con sus
enormes patas totipalmeadas y posteriormente se sientan sobre
ellas.
 Figura VII.7 Parche de cría o incubación.

La incubación se inicia en la mayoría de las especies una vez que

toda la puesta está completa, por eso observamos que todos los
patitos de una nidada son del mismo tamaño. Pero algunas especies
incuban desde que es puesto el primer huevo, de modo que pueden
encontrarse nidadas con pollos en diferentes etapas de desarrollo,
como en el caso de las bubias y las fragatas, entre otras aves.

En Australia habita un grupo muy particular de aves llamadas

megapódidas o pájaros incubadores. A diferencia del resto de las
aves, las megapódidas no incuban sus huevos con el calor directo
de los padres, sino que construyen un montículo de tierra y
materias vegetales, o lo erigen cerca de una fuente de calor como
un cono volcánico. El calor producido por la materia en
descomposición o por el calor terrestre va a ser el que propicie el
desarrollo de los pollos; los padres revisarán continuamente si el
calor es el necesario introduciendo su pico abierto en el montículo y
quitando o agregando material según sea necesario. Podemos
observar que este tipo de incubación se parece mucho al que usan
algunos reptiles, como los cocodrilos; los pollos de estas aves son
completamente independientes al nacer y se valen por sí mismos
(Figura VII.8).
 Figura VII.8 Nido de los pájaros incubadores australianos.

La incubación puede ser realizada por uno o ambos padres. Algunas

especies poligínicas y muchas especies monógamas, como las aves
de percha en general y los patos, dejarán a las hembras el trabajo
de la incubación. En los tinamúes, las jacanas, los kiwis y los
emúes, son los machos los que desarrollan esta actividad. Ciertas
aves comparten la incubación, turnándose el macho y la hembra a
intervalos establecidos; por ejemplo, los pingüinos se alternan cada
24 horas. El tiempo de incubación es variable y se encuentra entre
diez días y doce semanas; las gallináceas y aves de tamaño y
hábitos similares tienen un periodo de incubación de tres semanas,
aproximadamente, mientras que en las aves canoras es de dos
semanas. Los campeones en tiempo de incubación son los albatros,
algunos de los cuales incuban los huevos durante 80 días. Para
asegurar que los huevos reciban el calor de manera uniforme, los
padres frecuentemente los rotan ayudados de sus patas y pico.

EL NACIMIENTO Y CUIDADO DE LOS POLLOS

Una vez que se ha cumplido el periodo de incubación, los pollos se

hallan completamente formados y están listos para nacer
(eclosionar) del huevo. Se puede pensar que para un pollito el
cascarón constituye una barrera difícil para su nacimiento, pues
tiene la cubierta muy dura. La evolución, y el cercano parentesco de
las aves con los reptiles, ha dado como resultado la existencia de
una estructura dura llamada diente de huevo, que crece en la punta
del pico de los pollos, en una o ambas mandíbulas dependiendo de
la especie. Este diente servirá para que el pollo comience a romper
el cascarón y pueda salir. Después del nacimiento, el diente se
pierde en unos días. Existe también en los pollos un músculo
especial llamado de eclosión, que ayuda a ejercer presión contra el
cascarón para romperlo (Figura VII.9).

Algunos pollos nacen cubiertos por una capa espesa de plumón,

tienen los ojos abiertos, pueden caminar y alimentarse por sí
mismos. A estos pollos se les llama precoces o nidífugos. Los
pájaros incubadores o megapódidos son completamente
independientes al nacer, sólo excavan su salida del montículo y
comienzan su vida en el exterior. Los patos y algunas aves de playa
siguen a sus padres pero se alimentan por sí mismos, mientras que
los pollos de las gallináceas lo hacen pero los padres les muestran
dónde encontrar alimento, o son alimentados por ellos, como en el
caso de los zambullidores.

Si los pollos nacen desnudos, con los ojos cerrados o abiertos, pero
permanecen en el nido y son alimentados por los padres por algún
tiempo, se les llama pollos altriciales o nidícolas (porque
permanecen en el nido). Algunos pollos altriciales nacen cubiertos
de plumón, pero no pueden alimentarse por sí mismos, como los
búhos y las aves de presa diurnas. Los más desvalidos de todos son
las crías de las aves canoras y los colibríes. Estos pollos son
cubiertos durante varios días por sus padres para darles calor
(Figura VII.9).

Figura VII.9 (A) Diente de huevo; (B) pollo y (C) pollo precoz o nidífugo
Para despertar en sus padres el instinto de alimentarlos, los pollos
se valen de una serie de señales. Por ejemplo, se ha visto que sus
bocas son generalmente muy grandes y tienen colores muy vivos y
estructuras fibrosas en el paladar; este patrón tan llamativo incita al
padre a alimentar la boca hambrienta. También se ha estudiado que
algunas gaviotas adultas, como la de patas amarillas del Golfo de
California, tienen una mancha roja en la base del pico, y cuando el
pollo está hambriento pica esta mancha y el padre regurgita el
alimento.

La alimentación de las crías es variada dependiendo de los hábitos

de la especie. Las aves de presa alimentarán a sus pollos con trozos
de carne o presas completas. Las aves marinas regurgitarán
pescado semidigerido, y la mayoría alimentarán a sus pollos con
insectos. Los flamencos y las palomas producen un alimento
especial, llamado "leche", el cual es una mezcla de alimento
semidigerido con sustancias producidas por glándulas presentes en
el buche; esta leche tiene color rojizo y es un excelente nutrimento.

Las crías en crecimiento necesitan comer frecuentemente, pero esto

varía desde las aves que las alimentan una o dos veces al día, como
las aves marinas, los vencejos y algunas aves rapaces que realizan
largos viajes para obtener alimento, hasta una vez por minuto,
como algunas aves tropicales que tienen nidadas muy grandes.
Curiosamente, se desarrolla una especie de competencia entre los
pollos de un mismo nido para obtener el alimento. Tal
comportamiento ha sido estudiado en detalle en aves acuáticas
como las garzas y las bubias, las cuales tienen generalmente dos
huevos en cada nidada. Generalmente va a haber un pollo más
grande y fuerte que acaparará la comida cuando lleguen los padres,
dejando a su hermano sin alimento a veces hasta morir, esta
conducta lleva el nombre de fratricidio y ha sido interpretada, según
el investigador de la UNAM Hugh Drummond, como una garantía,
puesto que los padres quieren asegurarse de que al menos un pollo
sobreviva; sólo sobrevivirá el más débil si el mayor muere.

Las crías necesitan que sus padres las alimenten, les proporcionen
calor y las defiendan de los depredadores por algún tiempo. Las
aves grandes tienen que cuidar a sus pollos más tiempo que las
pequeñas y el final de la etapa de cuidado paterno es cuando los
pollos han adquirido ya la capacidad de volar. Los cisnes, por
ejemplo, permanecen con sus padres hasta dos años, aun cuando
antes del primer año tienen ya la capacidad de volar. Los cuidados
que los padres dan a los pollos pueden llegar al extremo de llevarlos
con ellos a todos lados. Los zambullidores y los colimbos llevan a
sus crías montadas sobre ellos, como si fueran un barco, durante
sus expediciones en busca de comida; el eminente ornitólogo
mexicano Miguel Álvarez del Toro descubrió que el pájaro cantil
lleva a sus crías en unas bolsas de piel, como las de los canguros,
debajo de las alas.

Los pollos irán creciendo y preparándose para abandonar el nido y

llevar una vida independiente. Cuando están a punto de hacerlo,
empiezan a brincar y a mover sus alas, un ejercicio necesario para
desarrollar fuerza en los músculos de vuelo. Sin embargo,
abandonar el nido es un riesgo muy grande puesto que no tienen la
suficiente experiencia para defenderse y escapar, éste es un
momento crítico de su ciclo de vida. Una vez que se realiza el
primer vuelo, el ave está lista para entrar, con todos sus riesgos, a
la lucha por la existencia y, por lo tanto, iniciar un nuevo ciclo
reproductivo.

LOS PARÁSITOS

Hemos hablado del enorme trabajo y gasto de energía que implica

la reproducción, y también de que existen algunas aves que tratan
de evitar gran parte de esas labores. Se les llama parásitos de nido
y son especies que depositan sus huevos en los nidos de otras aves,
los huéspedes u hospederos, dejando que ellos incuben y cuiden a
las crías. Los parásitos se encuentran entre varios grupos de aves,
como los patos, varias especies de gorriones tejedores, los
indicadores y las calandrias y tordos. Pero el grupo parásito por
excelencia es el de los cucús y los garrapateros.

Los parásitos han desarrollado varias adaptaciones con el fin de

ajustarse a su tipo de vida. El tiempo que tardan en poner un huevo
es muy corto, lo que les permite depositarlo en el nido del huésped
al menor descuido, ayudados a veces por la pareja, la cual se
encarga de molestar al dueño del nido para alejarlo. Las hembras
tienen una cloaca protráctil, la cual puede penetrar en nidos
pequeños o en huecos. Han copiado la forma y coloración de los
huevos del huésped, sus pollos se parecen también a los de él,
tanto que han mimetizado los patrones de color dentro de la boca,
aunque los adultos sean muy diferentes. Los pollos de algunos
parásitos, como los cucús y los indicadores, nacen antes que los del
huésped y tiran los huevos del nido o matan a los pollos que ya han
nacido.

Esta forma de vida es muy conveniente, pues ahorra energía a los

parásitos y les permite tener un gran número de descendientes en
poco tiempo. Son famosas las ilustraciones que muestran un pollo
de cucú que es alimentado por un padre hospedero casi diez veces
menor en tamaño (Figura VII.10). A pesar de que algunos parásitos
son específicos, es decir que solamente parasitan a otra especie,
otros tienen gran variedad de hospederos. En México existen
algunas especies de aves parásitas, como los tordos de ojos rojos
(Molothrus aeneus), que parasitan a gran cantidad de especies de
gorriones; el cucú faisán (Dromococcyx phasianellus) y el cucú
rayado (Tapera naevia).

Figura VII.10 Pollo parásito de cucú alimentado por su padre adoptivo,

mucho menor en tamaño.

APRENDIENDO A SER PADRES: LA NIDACIÓN COOPERATIVA

Para la mayoría de las aves el primer ciclo reproductivo se lleva a

cabo durante el primer año de vida que es cuando adquieren la
madurez sexual, pero muchas veces esta primera vez es poco
eficiente pues no han tenido experiencia previa. Para proporcionar a
los individuos la experiencia de paternidad se ha desarrollado
evolutivamente un proceso llamado nidación cooperativa.

Los pájaros cooperativos forman familias muy particulares,

compuestas por una pareja de adultos y sus hijos de la nidada del
año anterior. Estos jóvenes participan con sus padres en la
construcción del nido, la incubación y el cuidado de sus hermanos
recién nacidos. Tal conducta es sumamente interesante, pues se
piensa que además de que los hijos mayores aprenden la manera de
ser padres, aseguran la sobrevivencia de sus propios genes al cuidar
a sus hermanos. El estudio de las aves cooperativas es muy actual y
ha ofrecido información muy interesante acerca de la evolución de la
conducta en las especies que la presentan, como los carpinteros
arlequines de Norteamérica, las abubillas de bosque de Madagascar
y las urracas azules de Florida y México, las cuales han sido
estudiadas en detalle por investigadores como Glenn Woolfenden,
John Fitzpatrick, Walter Koenig y Ronald Mumme.
V I I I . E L L E N G U A J E D E L A S A V E S

LAS aves han desarrollado con maestría la comunicación auditiva,

por lo que son, sin duda alguna, los vertebrados con el repertorio
más complejo de producción de sonidos, que alcanza su cúspide en
los elaborados cantos de las paseriformes o aves canoras.

Las aves son capaces de emitir una gran variedad de sonidos

vocales, desde llamadas y gritos hasta cantos espectaculares. Esta
es una característica que presentan la mayoría de las especies, a
excepción de unos cuantos grupos como las cigüeñas, los zopilotes y
algunos pelícanos, quienes, sin embargo, son capaces de producir
sonidos mecánicos mediante el movimiento de su pico o sus alas.

Los sonidos vocales son básicamente de dos tipos: 1) las llamadas,

que son sonidos breves de estructura acústica simple, compuestos
de una o dos sílabas, en las cuales, por lo general, no hay un patrón
definido; y 2) el canto que, por el contrario, es una serie larga de
notas armoniosas producidas por el ave en secuencias y patrones
definidos en el tiempo; es, por lo tanto, una melodía bien
construida. La complejidad del canto varía entre las especies y entre
las poblaciones, e incluye también una gran capacidad de
aprendizaje por parte de los individuos.

EL APARATO PRODUCTOR DE SONIDOS

En casi todos los grupos de aves vamos a encontrar una estructura
responsable de la producción de sonidos, la siringe, que es un
órgano peculiar de las aves localizado en la parte baja de la
tráquea, justo en el punto donde se divide en los bronquios (Figura
VIII. 1), por lo que podemos deducir que está asociada con el
aparato respiratorio y funciona gracias al paso de aire por ellas de
manera análoga al funcionamiento de la laringe y las cuerdas
vocales de los mamíferos. La siringe está formada principalmente
por los cartílagos traqueales y bronquiales, los cuales se ensanchan
para formar una caja de resonancia. Unidos a estos cartílagos se
encuentran varios músculos externos, los cuales tienen la función de
dilatar o reducir la luz del tubo de la siringe con el objeto de regular
el aire. Por la parte interna de los bronquios se encuentran uno o
dos pares de membranas vibrátiles, llamadas membranas
timpánicas, las cuales, dependiendo de su grosor y apertura, vibran
de modo diferencial para producir los distintos sonidos. Este
aparentemente sencillo sistema es el responsable de la producción
de los sonidos más bellos que se dan en el mundo animal.

Figura VIII.1 Estructura de la siringe.

La complejidad del canto está en relación con el número de

músculos y aros cartilaginosos asociados al sistema fónico. Se sabe
que la mayoría de las aves que no pertenecen a las paseriformes
cuentan con siringes de baja complejidad, por lo que sus voces son
generalmente muy simples. Por ejemplo, las palomas, los patos y
las gaviotas tienen solamente un par de músculos unidos a la
siringe; los colibríes y algunas paseriformes primitivas tienen dos,
mientras que las aves canoras de canto más complejo llegan a tener
hasta nueve.

El mecanismo por el cual se producen los sonidos es muy simple;

los pulmones y los sacos aéreos forman columnas de aire que son
forzadas a pasar a través de las membranas timpánicas, las cuales
son tensadas gracias a la fuerza de los músculos siríngeos. La
tráquea servirá de caja de resonancia que amplificará los sonidos de
acuerdo con su tamaño; por ejemplo, es muy grande en los gansos
y patos, por lo que sus sonidos son roncos y con gran resonancia.
Es posible que solamente un par de las membranas funcionen al
momento de cantar, pero en las siringes complejas las cuatro
funcionan de manera casi independiente, por lo que es posible que
los centzontles, los zorzales y los cuitlacoches produzcan dos notas
distintas al mismo tiempo, es decir, un dueto de una sola ave.

Existe además una relación muy interesante entre el tamaño del ave
y el tono y frecuencia de su canto. Las grandes aves nocturnas, las
grullas y los cuervos tienen voces muy graves y roncas, mientras
que los gorriones y los chipes voces agudas. Sin embargo, algunas
aves, como los centzontles y los búhos, son capaces de producir
sonidos en escala muy amplia, gracias a lo complejo de su siringe.

LAS FUNCIONES DEL CANTO

El canto constituye una disposición para la cual las aves se han

adaptado de manera sorprendente. Se halla en relación con la fineza
de su sentido del oído, que participa en una gran cantidad de
sucesos del ciclo de vida de las especies. Su función en la
reproducción es muy variada. Generalmente sirve para evidenciar el
sexo del individuo, pues a pesar de que machos y hembras tienen
generalmente el mismo desarrollo de la siringe, en algunas especies
sólo los machos cantan. Los cantos también sirven para demostrar
que el individuo es dominante y, por lo tanto, está dispuesto a
defender su pareja o su territorio ante cualquier enemigo. También
funciona como un estimulante sexual para las hembras, para
identificarse ante su pareja, y avisar a los pollos que se les va a
alimentar. Más importante que todo lo anterior es que el canto es
distintivo exclusivo de cada especie, y los individuos pueden
distinguir variaciones muy sutiles entre el canto de un individuo de
su especie y otro de una parecida. Es, entonces, un excelente
mecanismo de aislamiento reproductivo.
En la vida social de las aves el canto es también muy importante,
pues sirve para mantener unido al grupo, para transmitir
información a otros individuos acerca de los lugares donde hay
alimento o de alarma cuando aparece un depredador, o
simplemente para enseñarles a otros individuos el canto propio de la
especie.

La mayoría de las especies tienen cambios estacionales, o ciclos

anuales, en el canto. Gran parte solamente cantará durante la
época reproductiva, mientras que los sonidos producidos fuera de
aquélla son sólo llamadas simples, lo que ha llevado a pensar a
algunos investigadores que algunas partes del canto están
relacionadas con los ciclos hormonales. También es evidente que el
canto experimenta variaciones diarias; en las primaveras y los
zorzales es más fuerte y continuo durante la mañana y al
anochecer, disminuyendo su frecuencia a lo largo del día. Las
palomas y algunos saltaparedes sólo cantan cuando el Sol está en el
cenit. En las aves nocturnas, es el ocaso el que dispara el canto, lo
que nos demuestra la importancia del ciclo del Sol en esta conducta.

LA COMUNICACIÓN ENTRE LAS AVES ¿ HEREDADA O APRENDIDA?

Las llamadas y cantos de las aves son tan variados en una especie
que se puede decir que forman un vocabulario. Cierta llamada
particular puede significar que un depredador se encuentra cerca, y
por lo tanto advertirá a otros individuos del peligro. Algunas aves
utilizan ciertos sonidos para avisar a los otros de la presencia de
comida. Curiosamente, las poblaciones geográficas de una misma
especie pueden tener variaciones menores en sus cantos, los cuales
son conocidos como dialectos, y equivaldrían a los diferentes
acentos que tienen, por ejemplo, las personas de la costa y las de la
ciudad aunque hablen el mismo idioma. Más fascinante es el hecho
de que las sutiles diferencias individuales en la voz son detectadas
por otros individuos, lo que permite a un padre reconocer a sus
polluelos aun dentro de una colonia llena de pollos de la misma
edad, como lo hacen las gaviotas.

Lo anterior ha llevado a los científicos a preguntarse si el canto es

una conducta aprendida o heredada genéticamente de los padres.
Estudios de laboratorio han demostrado que la propia estructura de
la siringe limita la variedad de sonidos que un individuo puede
producir en cuanto a tono y frecuencia. Parte del canto es innato,
puesto que los pollos son capaces de producir los sonidos
característicos de su especie desde muy temprana edad. Sin
embargo, la estructura del canto, la secuencia y frecuencia de las
notas son en gran parte aprendidos de los adultos, por lo que un
pollo pasa por una etapa de aprendizaje y perfeccionamiento del
canto durante su desarrollo.
Esta capacidad de aprender y repetir los sonidos ha hecho que
muchas aves sean expertas en la mímica. Los centzontles (su
nombre significa en náhuatl cuatrocientas voces), los cuitlacoches y
los mulatos son capaces de aprender gran variedad de sonidos,
como los cantos de otras aves, ladridos de perro y maullidos de
gato. De igual manera se ha visto que las aves lira de Australia son
capaces de imitar los sonidos de los cascos de un caballo. Los
maestros del arte de la mímica son, sin duda, los loros, que pueden
reproducir una gran variedad de sonidos gracias a sus robustas
lenguas, los cuervos y las aves mynah, todos los cuales son muy
populares como mascotas debido a su capacidad de imitar la voz
humana.

LOS SONIDOS NO VOCALES

Ya habíamos hablado de las aves que carecen de siringe. Las

cigüeñas se comunican entre sí a través de posturas y castañueleos
producidos por movimientos rápidos del pico. Los carpinteros se
comunican mediante los ruidos que hacen mientras taladran los
árboles y los guacos producen sonidos golpeando el suelo con sus
patas.

Sin embargo, es bien interesante saber que muchos sonidos son

producidos por las modificaciones que las aves tienen en las plumas.
Los guacos y algunas alondras africanas aletean y producen ruidos
fuertes, rítmicos y de frases establecidas. Las plumas externas de la
cola de las agachonas son rígidas y delgadas, de modo que los
movimientos bruscos producen sonidos silbantes o cascabeleos que
también son utilizados como medio de comunicación. Los turquitos
siguen patrones de cortejo muy complicados, que también incluyen
la producción de sonidos a través de las modificaciones de las
plumas primarias, las cuales tienen el raquis engrosado y aplanado,
y al golpear unas con otras producen sonidos zumbantes. Sin
embargo, la mayoría de los sonidos producidos por las aves
provienen de la siringe.

¿CÓMO SE ESTUDIA EL CANTO?

Para desentrañar los misterios del canto, los científicos han

desarrollado diversas técnicas muy complejas. La grabación es la
más utilizada, y nos permite conocer los cantos de las diferentes
especies si el oído llega a acostumbrarse a distinguir las ligeras
variaciones. Desgraciadamente, muchas veces no es posible
observar las diferencias en los cantos sin hacer uso de tecnología
avanzada. Las grabaciones de los cantos se analizan en un aparato
llamado analizador de sonogramas, en el cual se producen
impresiones de las sílabas, tonos y frecuencias de las diferentes
partes de un canto (Figura VIII.2), de manera que es muy sencillo
estudiarlos y compararlos.

Figura VIII.2 Ejemplo hipotético de un sonorama o espectograma de

canto, en él se puede apreciar la conformación en "sílabas" de un canto.

Queda aún mucho por aprender acerca de los cantos de las aves, lo
cual constituye una interesante línea de investigación en
crecimiento. Las aplicaciones en este campo han llegado al punto de
que muchos listados faunísticos se hacen ahora simplemente
saliendo al campo y grabando los cantos que se escuchen, puesto
que un ornitólogo experto puede identificar fácilmente las especies a
partir de este tipo de registros.
I X . S I S T E M Á T I C A Y D I S T R I B U C I Ó N

UNA vez revisados los aspectos generales de la biología de las aves,

conviene referirnos a su clasificación, que es el ordenamiento
mediante el cual los ornitólogos reconocen agrupamientos naturales
de las aves de acuerdo con su historia evolutiva. El estudio de la
clasificación y ordenamiento de los organismos es la labor de la
ciencia llamada sistemática.

El objetivo principal de una clasificación biológica es que el

ordenamiento propuesto refleje las relaciones evolutivas
(filogenéticas) de los organismos; lo que se llama clasificación
natural, y es tratado con más detalle en otro libro de esta misma
colección (Llorente, J., 1990. La búsqueda del método natural, núm.
95).

Sin embargo, encontrar las relaciones evolutivas entre los diferentes

grupos de aves no es tarea fácil, pues tenemos que basarnos en
indicios a veces muy sutiles, como ciertas estructuras, patrones de
conducta o evidencia bioquímica que nos pueden indicar cuáles
grupos son los parientes más cercanos entre sí porque provienen de
un ancestro común inmediato.

En el caso de las aves esta tarea ha llevado muchos años de trabajo

y debate, y aún en la actualidad existen fuertes discusiones acerca
de la situación correcta dentro de la clasificación de algunos grupos
como los zopilotes, los flamencos y los vencejos, por mencionar
algunos. Las primeras clasificaciones de las aves son obra de los
grupos indígenas del mundo, que agruparon las aves de acuerdo
con características morfológicas fácilmente observables, como el
tamaño de las patas, la forma del pico y sus hábitos. Griegos y
romanos, posteriormente, hicieron una clasificación más avanzada.

Los científicos del Medievo y del Renacimiento también basaron sus

ordenamientos de las aves en sus caracteres externos y su
conducta. De acuerdo con ellos, las aves podían clasificarse de
manera general en zancudas, rapaces, gallináceas, palmeadas y
pájaros. Este esquema fue seguido en trabajos científicos
posteriores, como los de Jean Baptiste Lamarck, Buffon y George
Cuvier, todos famosos naturalistas franceses del siglo XIX.

La teoría evolutiva de Charles Darwin, aparecida a mediados del

siglo XIX, revolucionó la concepción de la clasificación biológica, y
renovó los esfuerzos de los investigadores por encontrar las
relaciones evolutivas de los organismos. Los ornitólogos empezaron
a estudiar con detenimiento las estructuras internas de las aves, los
plumajes, los huesos y la conducta, de modo que se obtuvieron
nuevas pistas acerca de la compleja historia filogenética del grupo.
Destacan los trabajos realizados por el inglés Thomas Huxley,
ferviente seguidor de Darwin, los alemanes Hans Gadow y Max
Fürbinger, y el también británico Alfred Garrod, quienes sentaron las
bases de la clasificación moderna de las aves.

La clasificación más utilizada por los ornitólogos hasta fechas

recientes fue la propuesta por el investigador estadunidense
Alexander Wetmore, quien durante muchas décadas de trabajo fue
capaz de recopilar la información existente sobre anatomía,
fisiología, ecología y distribución, además de aportar muchos datos
producto de su propio trabajo con aves fósiles. Esta clasificación
(Cuadro IX.1) ha sido más o menos modificada como producto de
investigaciones recientes, el uso de nuevos caracteres en el
reconocimiento de grupos naturales y la aplicación de nuevos
métodos de análisis de clasificación. Se ha observado que la mayor
parte de los taxa reconocidos por Wetmore son grupos naturales, lo
que significa que reflejan acertadamente las relaciones evolutivas de
los grupos. Este esquema fue seguido por otros investigadores
importantes como Ernst Mayr, Erwin Stresseman y Dean Amadon.
Las modificaciones más recientes a este ordenamiento provienen del
consenso de la Unión de Ornitólogos Americanos (AOU por sus siglas
en inglés), que es el organismo oficial de nomenclatura y
clasificación para las aves de Norte y Centroamérica.

Sin embargo, muchas preguntas sobre la clasificación de las aves

aún quedan sin resolverse, y el advenimiento de métodos nuevos en
la sistemática y el análisis de nuevos caracteres ha modificado
 profundamente la concepción que se tenía sobre las relaciones del
grupo. Principalmente la llegada del cladismo, método taxonómico
que requiere del reconocimiento de grupos monofiléticos y del
análisis de caracteres, ha hecho grandes contribuciones al estudio
de la filogenia de las aves, como lo demuestran los trabajos hechos
por los investigadores estadunidenses Joel Cracraft y Robert
Raikow, entre otros, quienes han estudiado bajo este enfoque los
caracteres morfológicos.

Cuadro IX.1 Clasificación de las aves propuesta por Wetmore (1960)

CLASE AVES

SUBCLASE ARCHAEORNITHES

ORDEN
ARCHAEOPTERIGIFORMES †

SUBCLASE NEORNITHES

ORDEN
HESPERORNITHIFORMES †

ORDEN
ICHTHYORNITHIFORMES

ORDEN SPHENISCIFORMES (Pingüinos)

ORDEN STRUTHIONIFORMES (Avestruz)

 ORDEN CASUARIFORMES (Casuarios, emú)

ORDEN RHEIFORMES (Ñandúes)

ORDEN AEPYIORNITHIFORMES
†

ORDEN DINORNITHUFORMES
†

ORDEN APTERYGIFORMES (Kiwis)

ORDEN TINAMIFORMES (Tinamúes)

ORDEN GAVIFORMES (Colimbos)

ORDEN PODICIPEDIFORMES (Zambullidores)

ORDEN PROCELLARIIFORMES (Albatros, petreles, fulmares)

(Pelícanos, bubias, fragatas,

ORDEN PELEGANIFORMES
anhingas)

ORDEN CICONIIFORMES (Garzas, cigueñas, ibises)

ORDEN
(Flamencos)
PHOENICOPTERIFORMES

ORDEN ANSERIFORMES (Patos, gansos, cisnes, chajás)

ORDEN FALCONIFORMES (Águilas, buitre, halcones)

ORDEN GALLIFORMES (Codornices, faisanes, pavos)

(Grullas, rálidos, avutardas, pollas de

ORDEN GRUIFORMES
agua)

ORDEN CHARADRIIFORMES (Gaviotas, alcas, chorlos, agachonas)

ORDEN COLUMBIFORMES (Palomas y gangas)

ORDEN PSITTACIFORMES (Loros)

ORDEN CUCULIFORMES (Cuclillos, turacos, correcaminos)

ORDEN CAPRIMULGIFORMES (Chotacabras, nictibios, bocarranas)

ORDEN APODIFORMES (Vencejos, colibríes)

ORDEN COLIFORMES (Aves ratón)

ORDEN TROGONIFORMES (Trogones, quetzales)

(Martines pescadores, abejarucos,

ORDEN CORACIFORMES
momotos)

ORDEN PICIFORMES (Tucanes, carpinteros)

 ORDEN PASSERIFORMES (Aves canoras)

† Grupos extintos

Además, en la actualidad se están explorando una serie de

caracteres bioquímicos y moleculares que anteriormente, por
cuestiones de tecnología, no podían ser analizados. Estudios
profundos de la estructura de las proteínas y el DNA (ácido
desoxirribonucleico), los cromosomas y algunas sustancias
metabólicas, se están llevando a cabo y cada vez más se están
proponiendo nuevas hipótesis de trabajo que, a la larga, pretenden
llegar a la clasificación natural de las aves. Un esfuerzo reciente es
el realizado por los investigadores Charles Sibley y Jon Ahlquist,
quienes han propuesto una nueva clasificación basada en la técnica
de hibridación del DNA. Esto no significa que se hayan olvidado
otros caracteres en el estudio de la sistemática de las aves. Por el
contrario, en la actualidad todo tipo de caracteres se utilizan en
conjunto, de modo que la estructura genética, las secuencias del
DNA y la variabilidad morfológica interactúan produciendo
clasificaciones más robustas.

LA CLASIFICACIÓN ACTUAL DE LAS AVES

Se reconocen dos grandes subdivisiones (Subclases), los

Arqueornites (aves antiguas), en la cual se reconoce como único
miembro el Archaeopteryx, por sus características tan peculiares, de
las cuales ya se ha hecho mención varias veces, y los Neornites
(aves modernas), que incluye a todas las demás aves actuales y
fósiles. Conviene entonces hacer una breve revisión de los
diferentes órdenes, y algunas familias, en los que se clasifica a las
aves modernas y extintas.

LAS RATITES, AVES QUE NO VUELA

Las grandes aves no voladoras del Hemisferio Sur forman un grupo

natural llamado las Ratites. Estas aves se caracterizan por tener un
paladar primitivo (paleognato), la cubierta del pico dividida en
varias escamas y, sobre todo, por carecer de carina que es la quilla
del esternón (Figura IX.1).
 Figura IX.1 Ratites. (A) Tinamú caneo (tinamiformes); (B) casuario
(Casuariiformes) y (C) ñandú (Rheiformes).

La mayoría de las ratites son fácilmente reconocibles por sus

adaptaciones a la vida terrestre: sus alas son muy cortas, las patas
largas y fuertes, y los huesos son macizos como en los mamíferos.
Dentro de este grupo se reconocen varios órdenes. El primero lo
conforman las avestruces (Orden Struthioniformes), que son las
aves vivientes más grandes, habitantes de los desiertos y sabanas
de África y la Península Arábiga. Estos gigantes se caracterizan por
tener solamente dos dedos en las patas, lo que habla de una
adaptación importante que les sirve para desplazarse corriendo, un
plumaje laxo y llamativo, y un pico plano y fuerte adaptado a comer
diversos alimentos, lo que les ha llevado a ser caricaturizadas como
devoradoras de todo.
La contraparte de las avestruces en América del Sur son los
ñandúes o avestruces americanas (Orden Rheiformes), que habitan
en las pampas y llanuras del sur de Sudamérica y en las tierras
altas de los Andes. Externamente son muy similares a las
avestruces, solamente que sus plumajes son de tonos pardos y
grisáceos, su tamaño es menor y tienen tres dedos en las patas.

En la Región australiana habitan varios grupos de ratites de hábitos

completamente distintos. Los casuarios y emúes (Orden
Casuariiformes) tienen un plumaje fibroso semejante al pelo de los
mamíferos, además de tres dedos en las patas. Los casuarios
habitan en las selvas tropicales de Nueva Guinea, y presentan un
casco óseo en la cabeza que les sirve como defensa y distintivo
sexual; presentan además una larga garra en uno de los dedos, que
les sirve para destripar a los enemigos. Los emúes son tranquilos
comedores de semillas e insectos que viajan en bandadas por las
zonas abiertas de Australia; carecen del casco y la garra de los
casuarios, presentando un mechón de plumas negras en el cuello a
manera de crin. Los emúes son actualmente muy numerosos,
llegando a constituirse como plagas de cultivos y pastizales para el
ganado.

Entre las aves más extrañas del mundo están, sin duda, los kiwis
(Orden Apterigiformes), habitantes de las selvas de Nueva Zelanda.
Casi sin alas, de plumaje filamentoso, largo pico y provisto de
nostrilos en la punta son, además, nocturnas. Se alimentan de
insectos y gusanos que buscan dentro de la tierra, localizándolos
con su fino olfato.

También en Nueva Zelanda habitó un grupo de aves herbívoras,

ahora extinto, llamadas moas (Orden Dinornithiformes). Las moas
se diversificaron en un gran número de especies y se piensa que su
extinción, hace aproximadamente 1000 años, se debió en gran
parte a las actividades del hombre, pues se han encontrado collares
y otros adornos de los maoríes, pueblo que ha habitado la isla desde
la antigüedad, conformados de huesos de moa.

Las aves elefante de Madagascar (Orden Aepyiornithiformes) es otro

grupo extinto de ratites que incluyó las aves más voluminosas que
hayan existido. Se sabe poco de los hábitos de estas aves y las
causas de su extinción son un misterio.

El grupo más numeroso de las ratites, y a la vez el menos

semejante a las demás, es el que integran los tinamúes o perdices
de monte (Orden Tinamiformes), que habitan en las zonas
tropicales desde México hasta Argentina. Son regordetas, muy
semejantes a una gallinácea, de cola corta y colores parduscos. A
diferencia de otras ratites, los tinamúes tienen las alas bien
desarrolladas, una quilla incipiente en el esternón y la capacidad de
volar por lapsos breves, aunque preferentemente se desplazan
caminando. Se presume que los tinamúes se hallan muy cercanos al
antecesor de las demás ratites, por lo que se les considera el grupo
de aves más primitivas.

LA VARIEDAD DE LAS AVES ACUÁTICAS

El resto de las aves vivientes se encuentra agrupado en las

Carinadas, que se caracterizan por tener bien desarrollada la quilla.
Una gran cantidad de órdenes conforman este grupo, existiendo
aves que ocupan todos los hábitat y regiones del mundo.

Los pingüinos (Orden Sphenisciformes) conforman uno de los

grupos más especializados de aves. Habitan exclusivamente en las
aguas frías del Hemisferio Sur, alrededor de la Antártida y en las
costas del sur de África y Sudamérica hasta las Islas Galápagos;
están perfectamente adaptadas al medio acuático, por lo cual sus
alas se han transformado en aletas y sus patas son palmeadas.
Existen 18 especies de pingüinos en el mundo, siendo los mayores
los pingüinos emperadores.

Las aves buceadoras de las aguas dulces del mundo se encuentran

clasificadas en zambullidores (Orden Podicipediformes) y
somormujos (Orden Gaviiformes). Los zambullidores son aves
acuáticas de plumajes densos, sin cola, y con patas lobuladas con
uñas planas, que habitan en los lagos de la región intertropical del
mundo. Por el contrario, los somormujos se encuentran en las
latitudes altas del Hemisferio Norte, sus plumajes son muy densos,
ricamente moteados, rayados y con las patas palmeadas. Ambos
grupos construyen nidos flotantes hechos de materia vegetal (Figura
IX.2).
Figura IX.2 Aves marinas. (A) Zambullidor de pico anillado
(podicipediformes); (B) rabijunco (Pelecaniformes); (C) pardera
(Procelariiformes); (D) cormorán (Pelecaniformes) y (E) garza pico de
bote (Ciconiiformes).

Un orden que agrupa casi exclusivamente aves marinas es el que

incluye a los pelícanos y sus parientes (Orden Pelecaniformes).
Éstos habitan en el océano y las aguas salobres, tienen una bolsa
gular en la base del pico y patas totipalmeadas. Muchas aves
ampliamente conocidas pertenecen a este orden. Los pelícanos son
aves marinas o de agua dulce de pico muy largo y bolsa gular muy
desarrollada que viven en las aguas tropicales; los rabijuncos son
aves de los mares tropicales, de color blanco con pico amarillo o
rojo vivo, que tienen las plumas centrales de la cola muy largas; los
cormoranes o patos buzos habitan en las costas y esteros del
mundo, tienen el pico corto con un gancho y la cola rígida; las
anhingas o pájaros serpiente tienen un pico muy agudo, como
aguja, y cuello y cola largos; las bubias o pájaros bobos habitan
exclusivamente en las costas, tienen picos largos y rectos y patas
de colores vivos azul, verde o rojo; las fragatas o rabihorcados son
aves marinas de cola larga ahorquillada, de color negro y con la
bolsa gular roja muy desarrollada en los machos.

Las aves pelágicas, que habitan en alta mar, pertenecen al Orden

Procellariformes, que agrupa a todas las aves con nostrilos
tubulares. Estas generalmente buscan su alimento volando al ras
del agua, por lo que es frecuente verlos planeando sobre las olas.
Los albatros son las aves de mayor envergadura que existen y se
encuentran en todos los océanos, al igual que las muchas especies
de petreles, fulmares y pardelas.

Las similitud externa de las muchas aves acuáticas vadeadoras, de

patas y cuellos largos, hizo que se agruparan en el Orden
Ciconiiformes, o aves zancudas. Recientes investigaciones indican
que este grupo no es natural, sino que está formado por aves que
han convergido estructuralmente por un tipo de alimentación y
hábitat similar. Las garzas y aves toro forman un grupo particular
de aves zancudas de distribución cosmopolita, que presentan la uña
media pectinada y parches de plumón de talco. Las cigüeñas, los
pico zapato y las aves martillo forman un grupo cercanamente
relacionado de aves que habitan tanto en pantanos como en zonas
abiertas y secas. Las cigüeñas se distribuyen por todo el mundo,
mientras que el pico zapato (Balaeniceps rex) y el ave martillo
(Scopus umbretta) están restringidos al África tropical. Los ibis y las
espátulas son aves filtradoras que se alimentan de los invertebrados
que buscan en el lodo, los primeros se caracterizan por sus largos
picos decurvados, mientras que los segundos presentan un pico
espatulado.

Las cuatro especies de flamencos (Orden Phoenicopteriformes)

forman un orden sumamente especializado de aves filtradoras, con
el pico doblado y las patas muy largas y palmeadas. Habitan en las
lagunas hipersalinas de África, Sudamérica y el Mar Caribe,
generalmente en colonias de miles de individuos. Sus relaciones
filogenéticas son inciertas, presentando similitudes con los patos y
las aves de playa.

Los patos, gansos, cisnes y ánades forman uno de los grupos mejor
conocidos dentro de las aves (Orden Anseriformes). Sus picos son
anchos y deprimidos, bordeados de lamelas que les permiten filtrar
el alimento, o de dientes que les permiten atrapar los peces; las
patas son palmeadas y cortas. Sin embargo, en este mismo orden
se encuentran las chajás, aves herbívoras de Sudamérica, que
tienen el pico similar al de las gallináceas, patas no palmeadas y un
par de espolones en las alas.
RAPACES Y GALLINÁCEAS

Todas las aves rapaces diurnas (Orden Falconiformes) tienen una

estructura muy similar, pico ganchudo y fuerte para desgarrar
presas, patas fuertes con uñas muy largas y alas poderosas. Sin
embargo, parece ser que este grupo también es artificial, agrupando
linajes diferentes que no tienen parentesco cercano, sino que se
parecen por sus hábitos de alimentación. Los buitres del Nuevo
Mundo (zopilotes, cóndores y auras) son un grupo muy
especializado a su vida de carroñeros, con las cabezas desnudas y
las patas débiles. Las investigaciones del estadunidense David Ligon
y otros taxónomos de aves como Charles Sibley y Jon Ahlquist
indican que este grupo está relacionado más cercanamente con las
cigüeñas.

El resto de las rapaces diurnas, águilas, gavilanes, milanos, buitres

del Viejo Mundo, azores, quebrantahuesos y caracaras, son muy
similares externamente. Las águilas y gavilanes se distinguen por
tener alas anchas y colas cortas, mientras que los halcones y
quebrantahuesos poseen alas agudas y colas largas, además de un
tubérculo nasal muy característico. El último integrante del orden es
el pájaro secretario, una extraña ave de las sabanas africanas, de
patas muy largas y con un penacho característico en la cabeza, que
se alimenta de serpientes y lagartijas.

Las gallináceas (Orden Galliformes) es un grupo de aves terrestres

de pico fuerte y cónico, patas fuertes adaptadas para rascar y
alimentación granívora que se distribuye por todo el mundo.
Pertenecen a este grupo aves tan conocidas como las chachalacas,
los hocofaisanes, las perdices, las codornices, los faisanes, los
guajolotes, los pavorreales, las gallinas de Guinea y los guacos,
además de un grupo de aves llamadas pavos de los matorrales que
habitan en Australia, llamados también pájaros incubadores (Figura
IX.3).
Figura IX.3 Aves rapaces y gallináceas. (A) Zopilote negro
(Falconiformes); (B) cernícalo (Falconiformes); (C) pájaro secretario
(Falconiformes) y (D) hocofaisán (Galliformes).

LAS AVES DE COSTA Y PANTANO

Las aves características de ambientes pantanosos (Orden

Gruiformes) forman un grupo diversificado que ha desarrollado una
serie de adaptaciones como las patas lobuladas y los dedos largos
para desplazarse en su ambiente. Las grullas, gallaretas y avutardas
se encuentran entre los integrantes más conocidos de este orden,
además de que constituyen aves de caza muy apreciadas. El kagú
de Nueva Caledonia, el pavo de agua de Centro y Sudamérica, las
cariamas neotropicales y los pájaros cantil de América y África, son
gruiformes muy interesantes altamente diferenciados (Figura IX.4).
Figura IX.4 Aves de costa y pantano. (A) Golondrina de mar real
(Charadriiformes); (B) tildío (Charadriiformes) y (C) gallareta
(Gaviiformes).

Uno de los órdenes más grandes y diversos es el de las aves de

costa y playa (Orden Charadriiformes). Dentro de ellas encontramos
formas especializadas que se alimentan de invertebrados en la
arena y el fango, como los chorlitos, las agachonas, las avefrías y
los chichicuilotes, que tienen patas largas, no palmeadas, colas
cortas y picos de forma y tamaño variado. Por otro lado existen
aquellas adaptadas para pescar volando, como las gaviotas, los
págalos y los rayadores, con patas cortas palmeadas y alas
puntiagudas, que les permiten gran maniobrabilidad mientras
pescan. Un tercer grupo de aves de costa lo constituyen las alcas,
frailecillos y urias, aves buceadoras adaptadas para pescar bajo el
agua, que tienen alas y patas cortas y colores negro y blanco
similares en patrón al de los pingüinos; las alcas habitan
exclusivamente las frías aguas del Hemisferio Norte.

LAS AVES DEL MEDIO TERRESTRE

Con la invasión de las aves al ambiente terrestre, apareció una serie

de grupos capaces de explotar gran variedad de recursos
alimenticios y de hábitat (Figura IX.5).

Figura IX.5 Algunas aves terrestres. (A) Trogón (Trogoniformes); (B)

chotacabras (Caprimulgiformes); (C) paloma (Columbiformes) y (D)
carpintero (piciformes).

Las palomas (Orden Columbiformes) son habitantes conocidos de

todas partes del mundo, aunque tienen mayor diversidad en
Australia y Asia. Su cabeza pequeña, patas cortas y cuerpos
voluminosos las hacen fácilmente distinguibles. Poseen un opérculo
en la nariz que les permite absorber el agua sin tener que echar la
cabeza hacia atrás, como las demás aves. Esta peculiaridad ha
hecho que se asocie a las palomas un grupo de aves del viejo
mundo llamadas gangas, las cuales habitan en desiertos y pastizales
de Eurasia y África. Otros miembros interesantes del grupo de las
palomas fueron los dodos y los solitarios, enormes aves no
voladoras de las islas Mascareñas que se han convertido en símbolo
de la extinción de las especies por causas imputables al hombre.

Uno de los grupos más distintivos es el formado por los loros, los
papagayos, las guacamayas, las cacatúas y los periquitos (Orden
Psittaciformes). Estas aves están adaptadas a la alimentación a
base de semillas duras, por lo que sus picos son sumamente fuertes
y curvados, las patas son cigodáctilas para trepar con facilidad y sus
lenguas carnosas. Habitan en los trópicos de todo el mundo, aunque
en Australia han tenido su mayor diversificación, ocupando muchas
veces los papeles de los carpinteros, los colibríes y las aves rapaces.

Las aves ratón (Orden Coliiformes) conforman un pequeño grupo

africano sumamente peculiar, de plumajes laxos, colas muy largas y
delgadas, picos cortos y patas pamprodáctilas. Su conducta es
extraña, pues gastan de colgarse de cabeza y correr por los troncos
y el suelo a manera de ratones, de ahí su nombre.

Los cuclillos y turacos (Orden Cuculiformes) forman un grupo de

aves terrestres adaptadas básicamente a la vida en los árboles. Los
cuclillos son de plumajes parduscos con patas cigodáctilas, lo que
les permite trepar con facilidad. Los picos son de forma variable,
aunque por lo general largos y ligeramente decurvados. Existen
algunas especies de cuclillos adaptadas a la vida en el suelo, como
los correcaminos de los desiertos de Norteamérica, así como
muchas especies parásitas. Los turacos, por el contrario, son aves
arborícolas africanas de brillantes colores con picos fuertes y cónicos
adaptados para alimentarse de frutos. Actualmente se considera
integrante de este orden el hoatzín, extraña ave sudamericana a la
que por mucho tiempo se le consideró emparentada con las
gallináceas.

Las aves rapaces nocturnas (Orden Strigiformes) tienen plumajes

muy laxos de colores parduscos, ojos grandes dirigidos hacia el
frente, y picos y patas adaptados para la captura de presas. Los
búhos y lechuzas están perfectamente adaptados a la vida nocturna,
y se encuentran en gran variedad de hábitat, desde los desiertos
hasta las zonas de nieve perpetua, existiendo también algunas
especies diurnas como los búhos madrigueros de los desiertos de
Norteamérica. Las especies más pequeñas se alimentan de insectos,
mientras que las grandes consumen gran variedad de presas,
especialmente mamíferos y aves.
Otro grupo de aves nocturnas o crepusculares lo constituyen los
tapacaminos y sus parientes (Orden Caprimulgiformes). Son
insectívoras que se alimentan al vuelo, atrapando su alimento
volando con la boca abierta, la cual es muy grande y bordeada de
vibrisas. Los chotacabras y tapacaminos son los más conocidos
dentro de estas aves, pues se encuentran en todas partes del
mundo. Menos conocidos son los nictibios o bienparados de América
tropical, los bocarrana de Australia y los guácharos, extrañas aves
sudamericanas que se alimentan de cocos de aceite.

Aunque la mayoría de las aves son buenas voladoras,

definitivamente la perfección aerodinámica la tienen los vencejos y
los colibríes (Orden Apodiformes). Éstos poseen patas muy
pequeñas (de ahí su nombre) con alas largas y rígidas, apropiadas
para el vuelo rápido. Los vencejos son las aves de hábitos más
aéreos; tienen plumajes de color negro o pardo y están adaptadas
para volar a grandes velocidades atrapando insectos con la boca
abierta. Sus picos son cortos pero las bocas son grandes y anchas;
muchos de ellos presentan plumas cortas rígidas de estructura
peculiar en el frente de los ojos que les sirven para protegerse del
viento a manera de parabrisas. Los vencejos se parecen a las
golondrinas, con las cuales son confundidos frecuentemente, viven
solos o en grandes bandadas, pernoctando y anidando
frecuentemente dentro de troncos huecos, chimeneas, cuevas,
peñascos o colgados detrás de las cascadas. Sus parientes los
colibríes son aves pequeñas, de hecho las más pequeñas, con
plumaje de colores metálicos iridiscentes muy diverso; habitan
exclusivamente en el continente americano, siendo muy abundantes
en Centro y Sudamérica. Se alimentan de néctar e insectos que
recogen de las flores, para lo cual sus picos se han modificado en
una gran variedad de formas y tamaños, y su lengua se ha
adaptado para la obtención del néctar.

Los trogones y quetzales (Orden Trogoniformes) son aves

arborícolas, con plumajes laxos, de colores brillantes, que se
desprenden con mucha facilidad; habitan en los trópicos de
América, África y Asia. Su característica principal es la pata
heterodáctila, que es corta, y su pico corto y aserrado. Se alimentan
principalmente de frutos e insectos.

A los martines pescadores, cálaos, momotos, abejarucos, abubillas y

todios se les agrupa dentro del Orden Coraciiformes, aves con patas
sindáctilas y que anidan en huecos. Los martines pescadores forman
un grupo de aves piscívoras de plumajes brillantes, que habita en
casi todos los continentes, el miembro más conocido de ellos es tal
vez el kookaburra, enorme ave australiana que se alimenta de
reptiles. Los momotos o pájaros péndulo son aves neotropicales,
que poseen las plumas centrales de la cola largas y en forma de
raqueta. Los cálaos tienen el pico robusto, como los tucanes,
además de un casco óseo y habitan en los trópicos de Asia y África.

El Orden de los Piciformes lo conforman aves con patas cigodáctilas

que anidan en huecos. Entre los miembros de este orden están los
tucanes, los jacamares y los pájaros monje, los cuales habitan
exclusivamente en el trópico de América. Los pájaros indicadores,
conocidos por sus hábitos parásitos y su costumbre de atraer
mamíferos melívoros a los panales, se distribuyen en África. Los
pájaros carpinteros se encuentran en todo el mundo menos en
Australia y Madagascar, se caracterizan por su pico en forma de
cincel, las plumas de la cola rígidas (acuminadas) y la lengua
adaptada para extraer los insectos de los agujeros que hacen en los
troncos.

LAS AVES CANORAS

Tres quintas partes de las especies de aves se encuentran en el

Orden Passeriformes, llamadas aves canoras o de percha (Figura
IX.6). Este grupo es el más especializado de todos, lo cual se nota
en el desarrollo de la siringe, que es el órgano productor de sonidos.
Además de esta característica, los Passeriformes comparten entre sí
la pata perchera, la estructura de los espermatozoides y del
esqueleto. Investigaciones recientes han demostrado que existen
dos grupos dentro de las passeriformes, basados principalmente en
que el hueso del oído medio, la columela, tiene diferentes formas. El
primero es llamado suboscines, integrado por aves tropicales con
siringe algo primitiva y el hueso del oído de forma globosa. El
segundo los oscines, o passeriformes avanzadas, tienen una siringe
muy evolucionada y columela de tipo primitivo.
Figura IX.6 Aves de percha (Passeriformes). (A) Papamoscas; (B)
cotingareal; (C) hormiguero; (D) trepatroncos; (E) urraca corona azul; (F)
cenzontle; (G) chinito y (H) verdugo.

Los suboscines habitan en los trópicos de África (pitas), Asia

(eurilamos), pero sobre todo son extremadamente abundantes en la
América tropical. Esta fauna de suboscines neotropicales incluye a
los trepatroncos, pájaros hormigueros, cotingas, turquItos, horneros
y, más abundantes, los papamoscas del Nuevo Mundo o tiránidos.
En México, este grupo está representado por muchas especies, las
cuales han invadido una gran variedad de hábitat, siendo mucho
más frecuentes y diversos en las zonas tropicales y los bosques de
montaña. Los trepatroncos son aves de plumaje rojizo y colas
rígidas que se alimentan de insectos que recolectan en los troncos,
por lo que su pico es largo y delgado. Los horneros habitan
principalmente las selvas, son de plumaje pardusco y se alimentan
de insectos del follaje o del suelo. Similares a ellos son los pájaros
hormigueros, los cuales viven asociados a las columnas de
hormigas, alimentándose de los insectos que tratan de huir de ellas.
Los plumajes brillantes son característicos de las cotingas y de los
pequeños turquitos, aves de la selva tropical. Por último, los
papamoscas o tiránidos habitan en gran cantidad de ambientes,
alimentándose de insectos que atrapan al vuelo.

La gran variedad de los oscines ha hecho que se les clasifique en

muchas familias, que es un tipo de agrupamiento que nos indica
parentesco cercano entre las especies que las conforman,
clasificación que ayuda a entender más fácilmente la gran
diversidad de las Passeriformes; los taxónomos han adoptado como
regla añadirle el sufijo idae. Entre las más primitivas están la familia
de las aves lira de Australia (Menuridae), enormes passeriformes de
canto muy elaborado, y la de las huidizas y poco conocidas aves de
los matorrales (Atrichornithidae), también australianas.

Dentro de los oscines más evolucionados se va a encontrar una gran

diversidad de hábitos, por lo que la mayoría de las veces es posible
reconocerlos fácilmente. Las golondrinas (Hirundinidae) se
alimentan de insectos al vuelo, por lo que su pico es corto, la boca
grande y las alas agudas, lo que les permite volar a gran velocidad
en espacios abiertos. Las alondras (Alaudidae) habitan también en
espacios abiertos de los desiertos y zonas áridas; con plumajes
crípticos, se caracterizan además por una larga uña en el dedo
posterior (hálux).

Cuervos y urracas (Corvidae) forman un grupo muy extendido de

aves grandes, e inteligentes, de patas fuertes y picos poco
diferenciados, adaptados a comer de todo. A este grupo pertenecen
tanto los cuervos negros como las urracas de brillantes colores.
Emparentadas con ellos se encuentran las vistosas aves del paraíso
de Nueva Guinea (Paradiseidae), que tienen los plumajes más bellos
y elaborados de todas las aves, así como los pájaros boyeros de
Australia (Ptylonorhynchidae) y otros grupos de aves en el mundo.

Varias familias de aves insectívoras se distribuyen principalmente en

el Viejo Mundo, además de Norteamérica. Los carboneros (Paridae)
y los sastrecitos (Aegithalidae) son aves de pico pequeño y
apariencia regordeta que habitan en los bosques altos. Los
saltapalos (Sittidae) y los trepadorcitos (Certhiidae) se alimentan de
los insectos de la corteza de los árboles, por lo que sus patas y colas
presentan adaptaciones para trepar por los troncos. Muy diversos en
México son los saltaparedes o trogloditas (Troglodytidae), aves
parduscas de colas y alas barradas, de canto muy elaborado, que
anidan en hoyos (de ahí su nombre).
Los cantos complejos son característicos de las primaveras, los
zorzales y los azulejos (Muscicapidae), aves insectívoras y
frugívoras de distribución cosmopolita. Los cenzontles y los mulatos
(Mimidae) son pájaros exclusivamente americanos conocidos por su
capacidad de imitar los cantos de otras aves y su plumaje
principalmente pardo.

Varias familias de aves se han especializado en comer semillas,

conociéndoseles como gorriones, pinzones, arroceros y pico gordos.
El pico de estos grupos es cónico, adaptado para destruir las
semillas, y sus plumajes de color variado. Este agrupamiento
incluye a los gorriones del Nuevo Mundo (Emberizidae), los pájaros
tejedores africanos (Ploceidae) y a los extraños piquituertos,
además de las calandrias y algunas aves insectívoras como las
currucas y los chipes.

Es imposible mencionar en este breve repaso a todas las familias de

aves de percha que integran la fauna mundial. En el siguiente
capítulo se mencionarán las familias de aves que se encuentran en
México. Pero vale la pena quedarse con la idea de la diversidad de
aves del mundo y su importancia como integrantes de casi todos los
ecosistemas de la Tierra.

CÓMO SE DISTRIBUYEN LAS AVES

Se puede encontrar aves hasta en los lugares más recónditos del

planeta, exceptuando los desiertos más calientes y las latitudes
polares extremas. Sin embargo, el breve repaso anterior nos
sugiere que algunos grupos de aves se encuentran restringidos a
ciertas regiones del mundo. Ésta es la labor de investigación de la
ciencia denominada biogeografía, que trata del estudio de la
distribución de la vida sobre la Tierra y sus causas.

El primero en notar que los seres vivos no se encontraban

distribuidos homogéneamente fue George Leclerc, conde de Buffon,
en el siglo XVIII, quien analizando cómo se distribuían los animales
sobre la Tierra descubrió que en lugares diferentes existían faunas
diferentes (Ley de Buffon). Estas ideas se contraponían totalmente a
las prevalecientes desde hacía muchos siglos, que defendían que la
vida fue creada por Dios en el Paraíso, y que de ahí, y del Arca de
Noé, se había extendido a todas las regiones del planeta.

La llegada del trabajo de Darwin sobre la evolución de las especies a

través de la selección natural y el principio de ancestría-
descendencia, también modificó las ideas prevalecientes sobre la
distribución de los organismos. Durante esta época, se observó que
los organismos sobre el planeta se distribuían en regiones muy bien
establecidas, correspondientes principalmente a los continentes, y
delimitadas por barreras geográficas importantes, como los
desiertos, las cadenas montañosas y los océanos. A este arreglo se
le llama regiones biogeográficas, y fue propuesto inicialmente por el
ornitólogo Philip Sclater, basándose en la distribución de las familias
de aves. Posteriormente, el investigador inglés Alfred Russell
Wallace, basándose en los vertebrados terrestres, reconoció las
mismas regiones, con ligeras diferencias (Figura IX.7)

Figura IX.7 Las regiones biogeográficas del mundo.

Sin embargo, todas estas ideas tenían como base la idea de que los
continentes eran inmóviles, por lo que la presencia de algunos
grupos en continentes separados por océanos o montañas se
explicaba por medio de dispersiones a grandes distancias. Esto, por
ejemplo, implicaba que los animales y plantas habían cruzado el
océano a través de puentes de islas o de los continentes. Estas
ideas fueron modificadas posteriormente por la teoría de la deriva
continental y la tectónica de placas propuesta por el alemán
Wegener en 1920. Esta teoría explica que la conformación actual de
los continentes partió de una sola masa continental llamada Pangea,
la cual se fragmentó posteriormente en dos grandes masas, la norte
o Laurasia y la sur o Gondwana, que a su vez se subdividieron en
las masas continentales que conocemos actualmente. Al tener lugar
los movimientos de los continentes a través del tiempo geológico,
cada uno llevaba flora y fauna propias que, al evolucionar en
aislamiento, se volvieron distintas. Este patrón se cumple de
manera general en las aves, existiendo varias familias de aves
restringidas a regiones biogeográficas particulares, como se explica
en el cuadro IX.2; además de que explica por qué las ratites, aves
 no voladoras, se encuentran distribuidas únicamente en el
Hemisferio Sur porque era un grupo asociado a la Gondwana, que
se fragmentó con él.

Cuadro IX.2 Algunas familias de aves características de cada región

biogeográfica.

REGIÓN PALEÁRTICA : Prunellidae (acentores).

REGIÓN NEÁRTICA : Ninguna.

(PALEÁRTICA + NEÁRTICA) : Gaviidae (colimbos), Alcidae

REGIÓN HOLÁRTICA:
(alcas).

Tinamidae (tinamúes), Rheidae (ñandúes), Cracidae

(chachalacas), Eurypigidae (aves sol), Thinocoridae
(chorlos semilleros),Anhimidae (chajás), Cariamidae
REGIÓN NEOTROPICAL (cariamas), Opisthocomidae (hoatzin), Nyctiibidae
: (nicitibios), Trochilidae (colibríes), Momotidae (momotos),
Todidae (todios), Ramphastidae (tucanes), Galbulidae
(jacamares), Cotingidae (cotingas), Pipridae (turquitos),
Dendrocolaptidae (trepatroncos), Thraupidae (tanagras).

Struthionidae (avestruz), Sagittaridae (pájaro secretario),

Balaenicipitidae (pico zapato),Scopidae (ave martillo),
REGIÓN ETIÓPICA : Collidae (aves ratón), Musophagidae
(turacos)Phoeniculidae (abubillas del bosque), Vangidae
(vangas).

REGIÓN ORIENTAL : Irenidae (pájaros hoja)

REGIÓN AUSTRALIANA Dromiceidae (emús), Casuariidae (casuarios),

: Apterugydae (kiwis), Paradiseidae (aves del paraíso),
Menuridae (aves lira, Atrichornithidae (aves de los
 matorrales).

Para la mayoría de los investigadores modernos, los procesos de

subdivisión de las faunas y su evolución en aislamiento son los más
importantes en la conformación de los patrones actuales de
distribución de la biota. A menor escala, muchas de las aves se
encuentran asociadas a ambientes particulares como las selvas, los
desiertos, los bosques y los páramos. Estos ambientes se han
fragmentado en tiempos más recientes debido a las glaciaciones, y
las aves que ahí habitan se han diferenciado de manera importante.
A este enfoque se le ha llamado teoría de los refugios
pleistocénicos, pues es en el Pleistoceno cuando las glaciaciones
afectaron de manera importante la distribución de muchos tipos de
vegetación, produciendo fragmentaciones, quedando los biota
dentro de estos fragmentos aislados en refugios; esta teoría fue
desarrollada en los años 60 por el ornitólogo alemán Jurgen Haffer.
Este investigador descubrió que en la cuenca del Amazonas existían
algunas áreas con gran riqueza de especies, además de que en ellas
habitaban miembros muy relacionados pero a la vez muy
diferenciados en varias especies o subespecies, por ejemplo.
Mediante la evidencia palinológica (polen fósil) pudo descubrir que
durante las glaciaciones, la selva tropical amazónica se vio reducida
a parches; precisamente en estas secciones, aislados o rodeados de
vegetación más seca. En estos parches, o refugios, a través de
periodos de tiempo prolongado (millones de años) los animales de la
selva tuvieron oportunidad de evolucionar y diferenciarse. Al
terminar la glaciación, la selva se volvió a extender y con ella los
animales que ahí habitaban, pero al establecer un contacto
secundario éstos se encontraban ya diferenciados en otras especies.
Este proceso ha sido demostrado también en la evolución y
diferenciación de las aves de los desiertos de Norteamérica,
especialmente las codornices, los gorriones y los cuitlacoches.

También se sabe que muchas especies de aves tienen distribución

disyunta, es decir, que sus poblaciones o especies más
emparentadas, se encuentran separadas por barreras geográficas
importantes. Explicar este fenómeno generalmente se hacía
acudiendo a hipótesis de dispersión a grandes distancias. Sin
embargo, científicos muy observadores descubrieron que estos
patrones de distribución eran compartidos por muchas especies
más, pertenecientes a grupos tan diferentes como los moluscos, las
plantas, los insectos, los hongos y otros vertebrados. Esta
concordancia de los patrones indica que un mismo acontecimiento
geológico o paleoclimático del pasado afectó floras y faunas de una
región en general, dividiéndolas en fragmentos, en lugar de verse
obligado a explicarlas mediante un caso de dispersión para cada
especie. A este fenómeno se le llama vicarianza, y constituye una
escuela de pensamiento biogeográfico muy en boga la cual pretende
entender los patrones generales de distribución en la biota. Esta
escuela requiere del conocimiento preciso de la filogenia de los
grupos en estudio, puesto que la historia evolutiva refleja la historia
biogeográfica en la mayoría de los casos, más aún si se tienen los
mencionados patrones concordantes entre varios taxa.

La avifauna mexicana ha sido modelada por varios eventos de

vicarianza, como lo explican los patrones de distribución disyunta
concordante entre México y el este de Estados Unidos en plantas,
peces, mamíferos y búhos. Existe otro patrón disyunto, también
compartido por plantas y animales, que nos indica que el Oeste de
México y Centroamérica compartieron fauna y flora comunes hace
varios miles de años.

La biota de las islas es muy particular, y los procesos que la han

conformado están en relación con factores tales como la capacidad
de dispersión de los organismos, el tamaño de la isla y su lejanía de
algún continente o alguna otra fuente de fauna. Estos factores
interactúan produciendo en una isla tasas de extinción e inmigración
diferenciales, lo que quiere decir que, dependiendo del tamaño y
lejanía de la isla, ésta será capaz de soportar un mayor o menor
número de especies, y que éstas van a cambiar a través del tiempo
debido a la extinción de las anteriores y la llegada de otras nuevas a
colonizar la isla. A esta teoría se le llama del equilibrio insular, y se
debe al ornitólogo estadunidense Robert McArthur quien la formúló
en 1964. Una gran cantidad de investigaciones se han desarrollado
bajo la influencia de esta teoría, en especial las que tratan de
explicar cómo es que los diferentes organismos llegan a las islas,
cuál es su dinámica poblacional una vez que han llegado y cómo
esta teoría puede ayudar en el trazo de reservas y parques
nacionales que, a veces, funcionan como islas de bosque rodeadas
por un mar de zonas alteradas. Para probar las diferentes hipótesis
sobre la biogeografía de las islas se han hecho estudios
experimentales, como eliminar la fauna de las islas del Canal,
situadas frente a la costa de California. Recientemente los
investigadores Ted Case y Martin Cody realizaron un estudio en las
islas del Golfo de California, descubriendo que las aves son los
animales con mayor capacidad de dispersión y se encuentran
distribuidas en gran cantidad de islas.

Los estudios sobre la distribución de las aves han pasado por estas
diversas etapas y se encuentran en proceso otros muchos trabajos,
siguiendo diferentes métodos y concepciones, como el uso de datos
genéticos para entender las relaciones históricas de las poblaciones
y, por lo tanto, la historia de su distribución geográfica. Es
importante señalar que hasta ahora estamos llegando a la
comprensión de que la Tierra y la vida han evolucionado juntas a
través del tiempo geológico.
 X . L A A V I F A U N A M E X I C A N A Y S U
C O N S E R V A C I Ó N

CONTANDO ya con un panorama general de las aves del mundo, es

bueno concentrar nuestro interés en el conocimiento que
actualmente se tiene de la avifauna mexicana. México es un país
privilegiado por sus recursos naturales, siendo uno de los países con
mayor riqueza biológica del mundo junto con Brasil, Colombia, Perú,
Zaire e Indonesia. Es tal la diversidad de la fauna en México que de
las casi 10 000 especies de aves que existen en el mundo,
aproximadamente 1 060, es decir más del 10%, se encuentran en
México (Cuadro X. 1).

Cuadro X.1 Representación taxonómica de las aves de México (el

número de especies se encuentra entre paréntesis).

ORDEN TINAMIFORMES ORDEN CUCULIFORMES

FAMILIA TINAMIDAE (4) FAMILIA CUCULIDAE (12)

ORDEN GAVIFORMES ORDEN STRIGIFORMES

FAMILIA GAVIDAE (4) FAMILIA TYTONIDAE (1)

ORDEN PODICIPEDIFORMES FAMILIA STRIGIDAE (27)

FAMILIA PODICIPEDIDAE (7) ORDEN CAPRIMULGIFORMES

FAMILIA CAPRIMULGIDAE
ORDEN PROCELLARIIFORMES
(13)

FAMILIA DIOMEDEIDAE (3) FAMILIA NYCTIIBIDAE (2)

FAMILIA PROCELLARIIDAE (2) ORDEN APODIFORMES

FAMILIA HYDROBATIDAE (8) FAMILIA APODIDAE (11)

ORDEN PELECANIFORMES FAMILIA TROCHILIDAE (55)

FAMILIA PHAETHONTIDAE (3) ORDEN TROGONIFORMES

FAMILIA SULIDAE (2) FAMILIA TROGONIDAE (9)

FAMILIA PELEGANIDAE (2) ORDEN CORACIIFORMES

FAMILIA PHALACROCORACIDAE
FAMILIA MOMOTIDAE (6)
(4)
 FAMILIA ANHINGIDAE (1) FAMILIA ALCENIDIDAE (5)

FAMILIA FREGATIDAE (2) ORDEN PICIFORMES

ORDEN CICONIIFORMES FAMILIA BUCCONIDAE (2)

FAMILIA ARDEIDAE (18) FAMILIA GALBULIDAE (1)

FAMILIA THRESKIORNITHIDAE (4) FAMILIA RAMPHASTIDAE (3)

FAMILIA CICONIDAE (2) FAMILIA PICIDAE (26)

ORDEN PHOENICOPTERIFORMES ORDEN PASSERIFORMES

FAMILIA PHOENICOPTERIDAE (1) FAMILIA FURNARIIDAE (7)

FAMILIA
ORDEN ANSERIFORMES
DENDROCOLAPTIDAE (13)

FAMILIA ANATIDAE (40) FAMILIA FORMICARIIDAE (9)

ORDEN FALCONIFORMES FAMILIA TYRANNIDAE (72)

FAMILIA CATHARTIDAE (5) FAMILIA COTINGIDAE (2)

FAMILIA ACCIPITRIDAE (38) FAMILIA PIPRIDAE (4)

 FAMILIA FALCONIDAE (12) FAMILIA ALAUDIDAE (1)

ORDEN GALLIFORMES FAMILIA HIRUNDINIDAE (13)

FAMILIA GRACIDAE (8) FAMILIA CORVIDAE (23)

FAMILIA PHASIANIDAE (21) FAMILIA PARIDAE (5)

ORDEN GRUIFORMES FAMILIA REMIZIDAE (1)

FAMILIA RALLIDAE (15) FAMILIA AEGITHALIDAE (1)

FAMILIA HELIORNITHIDAE (1) FAMILIA SITTIDAE (3)

FAMILIA EURYPIGIDAE (1) FAMILIA GERTHIDAE (1)

FAMILIA TROGLODYTIDAE
FAMILIA ARAMIDAE (1)
(30)

FAMILIA GRUIDAE (2) FAMILIA CINCLIDAE (1)

ORDEN CHARADRIIFORMES FAMILIA MUSCICAPIDAE (36)

FAMILIA BURHINIDAE (1) FAMILIA MIMIDAE (18)

FAMILIA CHARADRIIDAE (1) FAMILIA MOTACILLIDAE (4)

 FAMILIA HAEMATOPODIDAE (2) FAMILIA BOMBYCILLIDAE (1)

FAMILIA PTILOGONATIDAS
FAMILIA RECURVIRODTRIDAE (2)
(2)

FAMILIA JANANIDAE (1) FAMILIA LANIIDAE (1)

FAMILIA SCOLOPACIDAE (34) FAMILIA STURNIDAE (1)

FAMILIA LARIDAE (38) FAMILIA VIREONIDAE (24)

FAMILIA ALCIDAE (9) FAMILIA EMBERIZIDAE (220)

ORDEN COLUMBIFORMES FAMILIA FRIGILLIDAE (12)

FAMILIA COLUMBIDAE (25) FAMILIA PASSERIDAE (1)

ORDEN PSITTACIFORMES

FAMILIA PSITTACIDAE (21)

Las aves mexicanas pueden dividirse, de acuerdo con su presencia

estacional, en residentes y no residentes. Las primeras son aquellas
que se encuentran durante todo el año en el país y aquí se
reproducen. Las no residentes caen dentro de varias categorías: la
primera es la de las migratorias residentes de invierno, las cuales se
reproducen por lo general en Canadá y Estados Unidos y pasan el
invierno en México; la segunda es la de las migratorias de paso, las
cuales cruzan el territorio nacional solamente como parte de su ruta
de migración hacia Centro o Sudamérica; otras son las residentes
de verano, las cuales únicamente se encuentran en México durante
su etapa reproductiva, en primavera y verano, pasando el resto del
año en Sudamérica; la última categoría es la de las accidentales,
que son especies que se han registrado sólo ocasionalmente en
México, y su presencia puede deberse a disturbios atmosféricos que
las desvían de su ruta. Por lo tanto, la avifauna de México está
conformada por todas estas especies que, de un modo u otro, han
sido registradas dentro de los límites del país.

PATRONES GENERALES DE DISTRIBUCIÓN DE LA AVIFAUNA EN

MÉXICO

Han sido pocos los esfuerzos realizados para comprender la

distribución de las aves en México desde un punto de vista global.
Esto se debe, en gran parte, a que no existen aún estudios
detallados acerca de la presencia de las especies en todas las
regiones del país. De hecho, son pocos los estados de la República
que cuentan con un inventario detallado, realizado por
investigadores nacionales o extranjeros, de las aves presentes, su
distribución en las regiones naturales, en los tipos de vegetación y
su abundancia. Tienen importancia los trabajos realizados por los
estadunidenses Joseph Grinnell en la península de Baja California,
Raymond Paynter en la península de Yúcatán, A. van Rossem en
Sonora, Laurence Binford en Oaxaca, William Schaldach en Colima y
George Lowery en Veracruz. Por otro lado, existen los trabajos
recientes de mexicanos realizados por Miguel Álvarez del Toro en
Chiapas, Patricia Escalante en Nayarit y los de los autores en
Querétaro e Hidalgo.

Un esfuerzo importante por conocer la historia de la avifauna en

México fue el realizado por el investigador estadounidense Ludlow
Griscom, quien se basó en la distribución de las diferentes familias
de aves que existen en México para deducir que la avifauna nacional
está compuesta por especies provenientes de diversos orígenes.

El estudio más reciente acerca de la distribución de las aves

mexicanas es el escrito por Patricia Escalante, Adolfo Navarro y
Townsend Peterson, en el cual se explica que, por lo general, las
aves se encuentran distribuidas en México en patrones fácilmente
identificables que corresponden a las principales formaciones
fisiográficas del país. Puesto que estos patrones son coincidentes
con los que se presentan en otros muchos organismos (animales y
plantas) se ha dividido el país en un sistema de clasificación que
agrupa estos patrones de distribución, a los que se llama provincias
bióticas (Figura X.1), y han sido propuestas por varios autores de
acuerdo con sus estudios con diversos grupos animales o vegetales.
Las provincias generalmente están caracterizadas por ciertas
condiciones ecológicas y climáticas que determinan la presencia de
los tipos de vegetación. Estos son, en gran medida, los
determinantes de la composición de la comunidad de aves y, por lo
tanto, de su historia a través del tiempo.

Figura X.1 Las provincias bióticas de México. (1) California; (2) San
Lucana; (3) Baja California Sur; (4) sonorense; (5) sinaloense; (6) Sierra
Madre Occidental; (7) altiplano; (8) Sierra Madre Oriental; (9)
tamaulipeca; (10) Nayarit-Guerrero; (11) volcánica transversal; (12)
veracruzana; (13) Sierra Madre del Sur; (14) istmo de Tehuantepec; (15)
Petén; (16) yucateca; (17) Chiapas-Guatemala; (18) islas Revillagigedo y
(19) isla de Guadalupe.

Las regiones que poseen la mayor cantidad de especies de aves en

México son las localizadas en la región costera del este y sureste de
México, principalmente en los estados de Veracruz, Hidalgo,
Tabasco, Oaxaca y Chiapas (Cuadro X. 2); esta región es llamada
de manera general la planicie costera del Golfo y se caracteriza por
tener tierras bajas donde domina la vegetación tropical,
especialmente las selvas lluviosas. Aquí encontraremos
representadas una gran cantidad de grupos de aves que no se
encuentran en otras regiones de México, cuya distribución se
extiende al sur hacia Centro y Sudamérica, como los tucanes,
turquitos, jacamares, oropéndolas, aguantapiedras, tinamúes, aves
sol y cotingas, además de muchas especies de otras familias
características de la selva.

Cuadro X.2 Riqueza de especies en algunos estados de México.

OAXACA 699

VERACRUZ 687

CHIAPAS 647

GUERRERO 523

SONORA 431

NAYARIT 409

COLIMA 365

YUCATAN 356

BAJA CALIFORNIA 353

HIDALGO 344

DISTRITO FEDERAL 336

 QUERÉTARO 234

AGUASCALIENTES 104

En segundo lugar se encuentran las zonas montañosas y el

altiplano. Los hábitat desérticos y boscosos característicos de estas
áreas son también muy ricos en especies, muchas de ellas
endémicas. Las zonas más pobres en especies son los desiertos de
Baja California, el norte del país, y las islas. Es importante notar que
la riqueza en la mayoría de las regiones está también en relación
con la presencia de ciertos hábitat, por lo que zonas en donde se
encuentra la selva tropical, la selva baja caducifolia, el matorral
desértico, los bosques de niebla o los bosques de pino-encino van a
ser, generalmente, muy ricas en especies, y si una región presenta
varios de estos hábitat la riqueza será aún mayor.

EL ENDEMISMO: LA AVIFAUNA NETAMENTE MEXICANA

Más de 100 especies de aves se encuentran exclusivamente dentro

del territorio nacional, esto significa que 10% de la avifauna total
del país es endémica. El endemismo es una manera de reconocer
que México ha sido un centro de evolución muy importante para las
aves, y para la flora y fauna en general. Podríamos decir que el
endemismo en las aves de México se encuentra concentrado en las
zonas montañosas, las zonas desérticas y las islas, pues son áreas
aisladas unas de otras ya sea por agua o por otros tipos de
vegetación o menores altitudes en el caso de las montañas y los
desiertos, lo que propicia que los organismos evolucionen
independientemente.

De las especies endémicas, algunas pertenecen a géneros que

solamente se encuentran en México. La codorniz listada (Phylortyx
fasciatus), se encuentra sólo en las zonas áridas y semiáridas de la
Depresión del Balsas. El trogón orejón (Euptilotis neoxenus) se
encuentra restringido a los bosques de pino y pino-encino de la
Sierra Madre Occidental, desde Sonora hasta Michoacán. El
centzontle de la isla Socorro (Mimodes graysoni) está restringido a
dicha isla en el archipiélago de las Revillagigedo. El cardenal de
bosque (Rhodothraupis celaeno) habita únicamente en los bosques
de montaña y los matorrales montanos de la Sierra Madre Oriental.
El saltaparedes selvático (Hylorchilus sumichrasti) se encuentra
restringido a las selvas tropicales de Chiapas y Oaxaca. El
papamoscas de flamas (Deltarhynchus flammulatus) habita
exclusivamente en la planicie costera del Pacífico desde Sonora
hasta Oaxaca. Las cotorras serranas son un par de especies
endémicas que habitan en los bosques de pino-encino de la Sierra
Madre Occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) y la Sierra Madre
Oriental (Rhynchopsitta terrisi). El gorrión serrano (Xenospiza
baileyi) habita exclusivamente las altas montañas del valle de
México y Jalisco. Como se puede apreciar, la gran mayoría de los
géneros endémicos están asociados a los ambientes de montaña,
los desiertos y las islas, lo que indica que uno de los factores
importantes para el desarrollo de nuevas especies es el aislamiento
geográfico.

Otras muchas especies, que pertenecen a géneros no restringidos a

México, se encuentran solamente dentro del territorio nacional
(endémicos) o penetran ligeramente a otros países debido a la
continuidad de los hábitat o sistemas orográficos (cuasiendémicos),
como lo son las montañas de Chiapas que se continúan hasta
Guatemala o los bosques de coníferas del norte que penetran a
Estados Unidos.

Varias de las especies endémicas se encuentran restringidas a zonas

geográficas muy reducidas dentro del país, lo que las hace muy
locales y, en ocasiones, raras o en peligro. Por ejemplo, el colibrí
coqueta (Lophornis brachylopha), la urraquilla de Omiltemi
(Cyanolyca mirabilis) y el colibrí de cola blanca (Eupherusa
poliocerca) solamente existen en zonas reducidas de la Sierra Madre
del Sur de Guerrero y Oaxaca; la urraquilla enana (Cyanolyca nana)
habita exclusivamente los bosques de montaña del centro de
Oaxaca; la alcita de Craver (Synthlyboramphus craveri) es
encontrada sólo en la parte más norte del Golfo de California; las
mascaritas, la tampiqueña (Geothlypis flavovelata) y la de Baja
California (Geothlypis beldingi) se encuentran restringidas a los
lagos de dichas regiones; el cuidacoche de Cozumel (Toxostoma
guttatum), la paloma de isla Socorro (Zenaida graysoni), el
troglodita de isla Clarión (Troglodytes tanneri), el saltaparedes de
isla Socorro (Thryomanes sissonii), y los extintos quebrantahuesos
(Polyborus lutosus) y petrel (Oceanodroma macrodactyla) de la isla
Guadalupe, solamente existen, o existieron, restringidos a dichas
islas. Sin embargo, otras especies endémicas de México tienen una
distribución más amplia, y se pueden encontrar en gran parte del
territorio nacional, en las montañas, desiertos o zonas tropicales
bajas.

CONSERVACIÓN DE LA AVIFAUNA NACIONAL

Grandes esfuerzos se están dedicando al conocimiento de la
avifauna nacional y su protección. Desgraciadamente, el acelerado
ritmo de crecimiento de la población y las necesidades económicas
han hecho que los recursos naturales estén desapareciendo a
velocidades peligrosas, lo que significa que esa enorme riqueza
biológica del país se está perdiendo. Las aves son, como todos los
otros organismos, parte fundamental de los ecosistemas, y se
encuentran amenazadas o en peligro por una gran variedad de
factores.

El primero es la alarmante destrucción de los hábitat en la mayor

parte del país, debida principalmente a la tala de bosques, la
desecación de lagos para el incremento de tierras para pastoreo, la
agricultura y la explotación de madera, para crear habitaciones
humanas, o por descuidos que provocan incendios. Esta
desaparición de grandes extensiones de vegetación original provoca
que cientos de individuos de muchas especies pierdan el lugar
donde viven y no puedan reproducirse, alimentarse o refugiarse, y
mueran. En otros casos la tala reduce los hábitat a fragmentos, lo
cual disminuye el área donde los individuos pueden realizar sus
actividades. Esta es la mayor amenaza que se cierne sobre la biota
mexicana, y ha sido la causante de la casi completa desaparición de
muchas aves.

Una segunda amenaza importante para las aves es la cacería

inmoderada que se hace de muchas de ellas ya sea como fuente de
alimento, por deporte, o para tenerlas de mascota. La cacería es
especialmente destructiva para algunos grupos como los patos, las
chachalacas, las codornices y los hocofaisanes, pues muchas de sus
poblaciones son diezmadas. También han sufrido por esta causa las
grandes aves de presa, pues la gente las mata pensando que
afectan sus corrales y gallineros. El tráfico de especies para ornato
ha sido especialmente grave para las poblaciones de loros y
guacamayas, entre otras aves de jaula, pues los ejemplares
alcanzan precios estratosféricos en el mercado negro internacional.
Los loros son atrapados en grandes cantidades y muchos de ellos
mueren durante su transporte ilegal. Algo similar ha ocurrido con las
aves de presa, muy apreciadas para el deporte de la cetrería, y
muchas aves canoras como los jilgueros, los gorriones, las urracas,
los clarines y los capulineros.

La introducción de fauna exótica, es decir no nativa del lugar, ha

provocado la desaparición de varias especies, especialmente en las
islas. Se piensa que la introducción de ratas, chivos y gatos a la isla
Guadalupe causó la extinción del petrel y el caracara endémicos,
entre otras aves, y está causando problemas a las poblaciones de
aves marinas y terrestres que habitan las islas del Golfo de
 California, las Marías y las Revillagigedo. Una medida urgente,
aunque no sencilla, es extirpar todas esas especies exóticas.

La contaminación está afectando la vida de todos los seres vivos del

planeta, y las aves son especialmente susceptibles a algunos
contaminantes. Baste recordar las grandes mortandades de aves
marinas producto de los derrames de petróleo y otros
contaminantes al agua. Sin embargo, un gran problema lo
constituyen los pesticidas (DDT y organoclorados), que se utilizan
en la agricultura, los cuales se depositan en las plantas y el suelo y
se van acumulando a lo largo de las cadenas tróficas. En las aves
los efectos son variados, siendo los principales el envenenamiento y
la reducción del grosor de la cáscara del huevo, que llega a
romperse con el simple peso de la madre.

ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCIÓN

Desafortunadamente, en México se han extinguido varias especies

de aves producto de alguno de los factores arriba mencionados
(Cuadro X.3). El cóndor de California, el carpintero imperial, el
zanate de pico fino, el petrel y el caracara de isla Guadalupe y la
paloma de isla Socorro (la cual solamente existe en cautiverio), han
desaparecido de la avifauna nacional. Para otras especies se están
realizando esfuerzos de conservacion especiales, porque sus
poblaciones se encuentran seriamente amenazadas. Las
organizaciones internacionales y nacionales de conservación de las
aves han publicado listados en los que se incluyen más de cincuenta
especies en peligro o amenazadas de extinción; mencionaremos
algunas de ellas.

Cuadro X.3 Algunas especies de aves mexicanas extintas (E), en

peligro de extinción (X) o fuertemente amenazadas (A).

Oceanodroma macrodactyla: Petrel de Amazona viridigenalis: Loro

Guadalupe (E) tamaulipeco (X)
Phoenicopterus ruber: Flamenco (X) Strix occidentalis: Tecolote barrado (X)

Jabiru mycteria: Ciguea jabirú (X) Aegolius ridwayi: Tecolote abetero (A)

Campyloterus escellens: Colibrí de los

Harpía harpyja: Águila arpía (X)
Tuxtlas (A)

Lophornis brachylopha: Colibrí coqueta

Aquila chrysaetos: Águila real (A)
(A)

Haliaetus leucocephalus: Águila calva(A) Euptilotis neoxenus: Trogón orejón (A)

Polyborus lutosus: Caracara de

Pharonachrus moccino: Quetzal (X)
Guadalupe (E)

Electron carinatusm: Momoto pico

Falco peregrinus: Halcón peregrino (X)
ancho (X)

Campephilus imperialis: Carpintero

Penelopina nigra: Cojolita (A)
imperial (E)

Oreophasis derbianus: Pavón (X) Cyanacorax dickeyi: Urraca pinta (X)

Agriocharis ocellata: Guajolote ocelado
Cyanolyca nana: Urraquilla enana (X)
(A)

Dendrortyx barbatus: Codorniz Cyanolyca mirabilis: Urraquilla

veracruzana (X) guerrerense (X)

Hylorchylus sumichrasti: Saltapared

Grus americana: Grulla blanca (X)
selvático (A)

Zenaida graysoni: Paloma de Isla Mimodes graysoni: Centzontle de

Socorro (E) Socorro (X)

Ara militaris: Guacamaya verde (A) Vireo atricapillus: Vireo gorrinegro (X)

Tangara cabanisi: Tangara chiapaneca

Ara macao: Guacamaya roja (A)
(X)

Rhynchositta pachyrhyncha: Guacamaya

Xenospiza baileyi: Gorrión serrano (X)
enana (X)

Rhynchipistta: terrisi Guacamaya enana Quiscalus palustris: Zanate de pico fino

(X) (E)
El águila arpía, una de las rapaces más grandes del mundo, habita
las selvas tropicales las cuales son taladas con gran rapidez, y el
águila real, del norte de México, necesitan grandes áreas de hábitat
para obtener su alimento (mamíferos medianos); es posible que en
poco tiempo desaparezcan. De igual manera la destrucción de los
bosques nublados de montaña del estado de Chiapas, así como la
cacería han reducido las poblaciones del quetzal, el pavón, la
chachalaca negra y la tangara chiapaneca; mientras que en los
bosques de coníferas del noroeste del país, altamente degradados
por la explotación maderera, encuentran su morada el búho
serrano, la urraca pinta y el trogón orejón.

Las únicas poblaciones mexicanas de flamencos anidan en dos

lagunas costeras de la península de Yucatán. La contaminación y la
intrusión humana hacen que estas nerviosas aves lleguen a
abandonar sus nidos y pollos, amenazando con destruir sus
poblaciones.

La cacería llegó casi a exterminar las poblaciones de grulla blanca y

zarapito esquimal, ambas especies migratorias en México, de las
cuales no se ha tenido registro reciente. Por el contrario, es el
tráfico de especies de jaula lo que ha llevado al borde de la
extinción a los loros tamaulipeco y de cabeza amarilla, así como a la
guacamaya roja y las dos especies de guacamaya enana.

La destrucción del hábitat amenaza también a especies muy poco

conocidas y que tienen áreas de distribución muy restringida en
México, como el jabirú, el mosquerito fajado, la chara de niebla y el
colibrí coqueta de Guerrero. Todo esto, insistimos, indica la
necesidad urgente de establecer reservas y programas de
conservación que protejan todos los hábitat y todas las especies.
X I . H I S T O R I A D E L A O R N I T O L O G Í A
M E X I C A N A

LAS aves han servido de modelo para desarrollar una serie de

teorías generales acerca de la vida en la Tierra. Gran cantidad de
personas han dedicado sus esfuerzos, y su vida, a comprender el
funcionamiento de las aves dentro de los ecosistemas y sus
particularidades como grupo altamente evolucionado. Conviene
ahora, por lo tanto, dedicar unas páginas a recordar cómo ha sido el
desarrollo de la ornitología en México, quiénes han sido sus
representantes y qué se espera obtener en el futuro.

EL CONOCIMIENTO INDÍGENA

Curiosamente, la historia del estudio de las aves en México

comienza desde la más remota antigüedad. El conocimiento de las
aves en el México precortesiano estuvo estrechamente ligado a la
historia y mitología de los diferentes pueblos indígenas que han
habitado nuestro territorio. Para entender esto basta recordar la
gran importancia de figuras mitológicas relacionadas con las aves,
como Quetzalcóatl (o Kukulkán para los mayas) la serpiente
emplumada. La investigadora mexicana Lourdes Navarijo ha
estudiado con detenimiento el papel que las aves han tenido en la
cultura material y en los símbolos religiosos de los pueblos
indígenas antiguos y actuales, describiendo que para los mexicas, el
mundo estaba dividido en cuatro secciones, cada una de las cuales
estaba representada por un ave: el águila, el quetzal, el colibrí y la
guacamaya.
Las leyendas y tradiciones de los aztecas con respecto a las aves
que forman parte de la cultura actual de nuestro país, fueron
tratadas por el finado maestro Rafael Martín del Campo a través de
múltiples estudios de los códices y escritos precortesianos y de la
época de la Conquista. Desde el mismo nombre del lugar mitológico
de origen de los aztecas, Aztlán o "lugar de las garzas blancas" (que
ahora se piensa se refiere a la isla de Mexcaltitlán, en Nayarit), se
tuvo relación directa con las aves. El segundo acontecimiento
relacionado con las aves tiene que ver con el momento en que los
aztecas deciden migrar de su lugar de origen a una nueva tierra,
guiados por un ave que les decía tihuí-tihuí ("vamos ya"); incluso se
ha especulado que esa ave pertenecía a alguna de las especies
conocidas del centro de México, el toquí (Pipilo fuscus) o el
papamoscas (Contopus virens), debido a que ambas presentan un
canto similar a la voz que se dice tenía el ave mitológica. Un tercer
hecho de importancia se refiere a que la presencia de un águila
posada en una nopalera que crecía sobre las rocas fue la señal que
indicó a los peregrinos que habían llegado a su destino. En este
último caso se piensa que el símbolo clave era la nopalera sobre las
rocas, mientras que el águila fue agregada posteriormente como un
símbolo del poderío guerrero de los aztecas. Huelga decir que este
hecho se encuentra plasmado en el escudo nacional mexicano y que
entre varios investigadores se ha discutido si el águila real (Aquila
chrysaetos) o el gavilán de cola roja (Buteo jamaicensis) es el ave
de presa que lo ilustra.

Además de los aspectos relacionados con la cultura y la religión, ya

sea como simbolismos asociados a los dioses o la muerte, los
aztecas poseían un conocimiento avanzado de su fauna y la utilidad
de ésta, siendo las aves acuáticas, como patos y garzas, cazadas
frecuentemente para alimento o utilizadas como tributo por parte de
otros pueblos dominados por ellos. Las plumas de ciertas aves como
el quetzal, la espátula y las chuparrosas fueron utilizadas, entre
otras, para elaborar los penachos y capas de los emperadores y las
personalidades militares y religiosas de los aztecas.

Los indígenas en general, poseían complicados sistemas de

clasificación de la flora y la fauna que los rodeaba; entre los
animales, las aves eran las mejor conocidas y la taxonomía
tradicional, basada en principios generales de agrupamiento por
morfología y utilidad, así como el reconocimiento y denominación de
unidades, se conserva hasta la actualidad en muchos grupos
étnicos. Existen algunos trabajos recientes acerca de cómo se
construyen estos sistemas de clasificación tradicional de las aves,
como los realizados con los tzeltales de Chiapas y con los amuzgos
de Oaxaca y Guerrero.
La importancia de las aves en la cultura se refleja también en una
gran cantidad de topónimos, o sea nombres de lugares, que se
refieren a las aves. Baste citar como ejemplos muy famosos
Tzintzuntzan (lugar de colibríes, en Michoacán), Cozumel (lugar de
golondrinas, en Quintana Roo) y Sola (donde abundan las
codornices, en Oaxaca).

LOS TIEMPOS DE LA COLONIA

Después de la conquista de México, los españoles se enfrentaron a

un mundo nuevo que contenía una gran cantidad de especies de
flora y fauna desconocidas, por lo cual muchas personalidades se
dieron a la tarea de describir y comparar las aves que se
encontraban en las tierras recién descubiertas. En las crónicas
elaboradas por los estudiosos españoles, principalmente religiosos,
como fray Bernardino de Sahagún, Juan de Torquemada, Gonzalo
Fernández de Oviedo y Tomás López Medel, se observa una enorme
sorpresa ante la variedad de aves que poblaban las nuevas tierras,
algunas de las cuales parecían similares a las existentes en España,
mientras que otras se presentaban como formas totalmente nuevas.
Muchas de las descripciones que hicieron representan animales
deformados en su morfología y sus hábitos.

De las obras producidas durante el siglo XVI, destaca la elaborada

por Francisco Hernández, paramédico del rey de España, ilustre
personaje que tuvo la comisión real de realizar investigaciones
sobre los recursos naturales y la medicina en las nuevas tierras.
Recorrió el país durante los años 1570 a 1577 realizando
observaciones, recolectando material y escribiendo innumerables
notas. Su obra versaba sobre la flora y fauna encontrada en la
Nueva España, destacando la parte referente a las aves. Sin
embargo, la mayor parte de esta obra se perdió durante un incendio
en los archivos de El Escorial en 1641, y sólo fueron rescatados los
capítulos botánicos, que fueron publicados posteriormente. Unas
pocas de sus notas zoológicas fueron rescatadas y publicadas varios
siglos más tarde por la Universidad Nacional Autónoma de México.
El trabajo de Hernández ejerció gran influencia en los investigadores
naturalistas posteriores como Alexander von Humboldt, y muchas
de sus descripciones sirvieron de base para la descripción formal de
algunas especies como los cuervos y los zopilotes, pues algunas son
tan detalladas que se puede reconocer fácilmente la especie de la
que se trata.

Durante los siglos XVII y XVIII, continuaron los trabajos de

descripción de la flora y fauna nacionales, siendo los jesuitas los
principales estudiosos de las ciencias naturales. Miguel Venegas
realizó en 1757 una exploración intensiva en Baja California,
recopilando gran cantidad de datos que incluían descripciones de
muchas especies de aves que publicó en un libro intitulado Noticias
de la California. Miguel del Barco, en 1773, efectuó una expedición a
Baja California, recopilando también información acerca de la flora y
fauna de la zona y corrigiendo el trabajo previo de Venegas. En sus
Correcciones a la Noticia de Venegas, hace una descripción
importante de la avifauna de la península.

Sin embargo, los esfuerzos de los estudiosos se centraron sobre

todo en la descripción de las especies sin entrar a los pormenores
de la clasificación, revolucionada en esa época por los trabajos del
sueco Carlos Linneo. Los naturalistas que escribieron trabajos
acerca de las aves de México en esta época, como Ferrer de
Valdecebro, Francisco Javier Clavijero, José Antonio Alzate y Joaquín
Velázquez de León, utilizaron la taxonomía tradicional en sus
trabajos. Especialmente en las descripciones de aves que hace
Clavijero en su Historia antigua de México, se subraya la
importancia cinegética, alimenticia o de ornato.

La riqueza natural de la Nueva España era tal que los gobernantes

españoles mantuvieron gran interés en la exploración de las nuevas
tierras durante años posteriores. En especial destacan la Real
Expedición Botánica a México, realizada de 1787 a 1803, y la gran
expedición al Nuevo Mundo encabezada por Alejandro Malaspina y el
naturalista Antonio Pineda de 1789 a 1794. De ambas expediciones
se obtuvieron gran cantidad de ejemplares y nuevos datos sobre las
aves de México, las cuales fueron enviadas a España para su
estudio. Estas importantes colecciones desgraciadamente se han
perdido y sólo quedan las extraordinarias ilustraciones realizadas
por los artistas participantes.

LAS PRIMERAS SOCIEDADES DE CIENTÍFICOS EN MÉXICO

Durante la primera mitad del siglo XIX, la inestabilidad política del

país detuvo en gran medida las investigaciones científicas. En
Europa, sin embargo, las ideas de Buffon, Lamarck y Cuvier tenían
considerable resonancia, y muchos naturalistas europeos visitaron
México para realizar investigaciones sobre animales y plantas. En
especial son importantes las expediciones científicas de Francia
(Mission Scientifique au Mexique) durante la intervención francesa,
que dio como resultado numerosos trabajos de naturalistas
franceses y la formación de las primeras colecciones de aves
mexicanas en el Museo de Historia Natural de París. La otra
expedición de importancia es la del alemán Alexander von
Humboldt.

Es hasta 1868 que se retoma un interés científico nacionalista por

las ciencias naturales, formándose la Sociedad Mexicana de Historia
Natural, paralelamente a otras sociedades científicas como la
Comisión Geográfico Exploradora, la Sociedad Mexicana de
Geografía y Estadística, y otras. En la Sociedad de Historia Natural
participan como miembros las personalidades más destacadas de las
ciencias en México, como Juan Alzate y Ramírez, Mariano Mociño,
Pablo de la Llave y Alfredo Dugès, entre otros, instituyéndose
también la revista La Naturateza, órgano de difusión de la Sociedad
y reservorio de la mayor parte de los trabajos producidos por
mexicanos y extranjeros residentes en México durante el final del
siglo XIX.

Rafael Montes de Oca, naturalista entregado al estudio de las aves,

publicó en la revista La Naturaleza, en 1874, una serie de trabajos
referentes a los colibríes o chupamirtos de México, ilustrados con las
láminas que dibujó con el asesoramiento del pintor José María
Velasco. La obra contiene varios aspectos de la historia natural y la
sistemática de esas aves. En 1963 se recopilaron 51 de aquellas
láminas y se publicaron a instancias de Carolina Amor de Fournier
en el libro Colibríes y orquídeas de México.

Alzate y Ramírez publicó en los años de 1883 y 1884 algunos

trabajos sobre la migración de las golondrinas y sobre los colibríes.
Mientras que Pablo de la Llave contribuyó al conocimiento
ornitológico mundial al elaborar la descripción del quetzal
(Pharomachrus moccino) en 1871, cuyo ejemplar tipo se encontraba
en el Museo Nacional de Historia Natural y se piensa que
actualmente se encuentra en la colección ornitológica del Instituto
de Biología de la UNAM.

Es Alfredo Dugès, científico francés avecindado en la ciudad de

Guanajuato, quien dio gran impulso a la investigación zoológica en
México. Dedicó gran parte de su vida al estudio de la herpetofauna
mexicana y a formar una colección que, actualmente, con su
nombre, se halla en la Universidad de Guanajuato. Sus
contribuciones a la ornitología mexicana se encuentran en varios
trabajos acerca de la biología de algunas especies de aves, sobre la
migración de las golondrinas y sobre técnicas de recolección de
aves, escritos entre los años de 1885 y 1901.

La Comisión Geográfico Exploradora de México, instituida por

Porfirio Díaz y que laboró de 1879 a 1884, tenía como fin principal
el reconocimiento del territorio nacional y sus recursos. El
naturalista Fernando Ferrari Pérez participó en la exploración
recolectando especímenes de animales, especialmente vertebrados,
que fueron enviados en barco a Estados Unidos para ser estudiados
y exhibidos en la feria de Nueva Orleans. Lamentablemente, el
barco se incendió en La Habana y las colecciones se perdieron.
Posteriormente fueron hechas otras exploraciones breves para
obtener material, el cual sirvió de base para la descripción de varias
especies nuevas de aves hechas por Robert Ridgway. Sobra decir
que, hasta el momento, las colecciones de aves mexicanas se
encontraban en el extranjero.

EL SIGLO XX

La ornitología mexicana del siglo XX, especialmente de sus primeros

30 años, fue impulsada por los trabajos de recolectores e
investigadores extranjeros, la mayoría estadounidenses, que
realizaron numerosos estudios de taxonomía y distribución de las
aves de México.

A finales del siglo XIX se llevó a cabo una exploración de la fauna y

flora de México y América Central por parte de los investigadores
británicos Osbert Salvin y F. Ducane Godman. De estas
expediciones, y de la compra de colecciones científicas propiedad de
particulares, surgió una obra medular sobre las aves de México, los
cuatro volúmenes de la Biología Centrali-Americana. (Taylor and
Francis, Londres.) Este trabajo fue resumido y traducido al español
por Alfonso L. Herrera en años posteriores.

Hubo otra expedición entre los años 1892-1906 a cargo de los

estadunidenses Edward Nelson y Edward Goldman, llamada
"Biological Survey". Ambos recorrieron gran parte del país
recolectando animales y plantas, estudiando sus hábitat y su
distribución, formando así las importantes colecciones del Instituto
Smithsoniano de Estados Unidos.

Otros científicos escribieron obras importantes a principios del siglo

XX, que aún son consultadas por contener información valiosísima
acerca de la distribución de las aves mexicanas, tales son la obra de
Robert Ridway y Herbert Friedmann (1901-1950) sobre las aves de
Norte y Mesoamérica, así como trabajos varios de Edward Nelson,
Alexander Wetmore, Ludlow Griscom, A. J. van Rossem, Outram
Bangs, Harry Oberholser, Alden Miller y Joseph Grinnell, entre otros.
Posteriormente, el interés por cubrir los aspectos de la biología
general de las especies, su sistemática, paleontología y ecología se
observa, entre otros, en los trabajos de Helmut Wagner, Robert
Storer, Peter Grant, Pierce Brodkorb, Hildegarde Howard, Peter
Grant, Robert T. Moore, Frank A. Pitelka, Richard Banks, John
Aldrich y, muy destacados por su labor en el conocimiento de las
aves mexicanas, Allan R. Phillips y Robert W. Dickerman. También
se han escrito obras de divulgación más generales, dirigidas
principalmente a los aficionados observadores de aves, como las
guías de campo de Emmet Blake, Irby Davis, Ernest Edwards y
Roger Tory Peterson.
Como resultado de las frecuentes investigaciones de los extranjeros
en México, y de la actividad de recolectores profesionales como
Willmot W. Brown, Mario del Toro Avilés y Chester C. Lamb, se han
formado enormes colecciones de aves mexicanas, que en su mayor
proporción se encuentran depositadas en museos extranjeros, lo
que ha impedido, en gran medida, el desarrollo de muchos campos
de la ornitología por parte de los investigadores mexicanos.
Asimismo, la literatura ornitológica referente a México se encuentra
en su gran mayoría en revistas y libros extranjeros, muchas veces
de difícil acceso.

Los ornitólogos mexicanos destacados de los primeros 60 años de

este siglo son muy pocos, la producción científica nacional se centra
en las importantes contribuciones de Alfonso L. Herrera, el finado
maestro Rafael Martín del Campo, Miguel Álvarez del Toro y el
doctor Enrique Beltrán.

Alfonso L. Herrera, hijo de otro ilustre científico mexicano, es la

figura dominante de la biología en México durante los últimos años
del siglo XIX y la primera y segunda décadas del siglo XX. Figura
primerísima en muchos campos de la biología, Herrera dedicó varios
trabajos al estudio de la biología y la conservación de las aves
mexicanas. Su contribución más importante la constituye su obra
Ornitología mexicana, aparecida en la revista La Naturaleza entre
los años de 1898 y 1914, quedando inconclusa desgraciadamente.
Esta obra es una recopilación de datos basados en la Biología
Centrali-Americana, sobre la distribución y la biología de muchas
especies de México, es, además, una enorme contribución
compuesta por datos originales sobre su conducta, hábitos y
hábitat. Su trabajo de investigación sobre la fauna mexicana lo llevó
también a crear instituciones como el Zoológico de Chapultepec y la
estabilización del Museo Nacional.

El finado maestro Rafael Martín del Campo, investigador del

Instituto de Biología de la UNAM, dedicó su vida al estudio de los
vertebrados mexicanos, principalmente reptiles, anfibios y aves.
Entre sus contribuciones más importantes están el rescate del
conocimiento indígena de la fauna, como en su obra Aves en la
historia antigua de México y otros muchos trabajos relacionados;
también contribuyó grandemente al conocimiento de ornitofaunas
regionales como la de los estados de Guerrero, Hidalgo y Nuevo
León.

La contribución continua de Miguel Álvarez del Toro a la zoología

mexicana es evidente y demuestra el interés de un individuo por el
conocimiento y conservación de los recursos del país. Con sus
esfuerzos enfocados básicamente al estado de Chiapas, Álvarez del
Toro ha redactado una gran cantidad de trabajos, publicados en
revistas nacionales e internacionales, acerca de la biología y
distribución de las aves chiapanecas, siendo una de sus obras más
notables la monografía Las aves de Chiapas. Es también la figura
principal en la formación del Zoológico de Tuxtla Gutiérrez, el cual
lleva su nombre.

Enrique Beltrán (finado), destacado biólogo mexicano y presidente

del Instituto Mexicano de Recursos Naturales Renovables (IMERNAR),
realizó algunos trabajos acerca de los parásitos de las aves
silvestres en México, además de ser por varios años el presidente de
la Sección Mexicana del Consejo Internacional para la Preservación
de las Aves Silvestres (CIPA).

Allan R. Phillips, investigador estadounidense, ha realizado

numerosos estudios de aves mexicanas durante años de intensa
labor en todo el país Reside en México desde hace varios años y ha
formado una enorme colección de aves mexicanas, que se
encuentra, en su mayor parte, en el Museo de Historia Natural de
Delaware, el Museo Nacional de Canadá, en el Instituto de Biología
de la UNAM y en su colección particular. El doctor Phillips continúa su
vida científica activa y ha publicado recientemente obras de
recopilación taxonómica de las aves mexicanas.

LAS CONTRIBUCIONES RECIENTES DE LOS MEXICANOS

A finales de la década de los años 70 y principios de la de los 80, se

ha notado interés creciente por los estudios ornitológicos en México.
Este esfuerzo ha sido desencadenado en parte gracias a los
resultados de la educación ambiental y el interés en la conservación
de los recursos naturales, reflejado en un aumento significativo de
los estudiantes de biología en las universidades del país. Cada vez
son más los grupos de trabajo enfocados al estudio de las aves en
diferentes aspectos, principalmente los referentes a estudios
faunísticos en diferentes zonas del país, con el objeto de
complementar el inventario nacional de la avifauna y formar
colecciones y bases de datos de referencia para el desarrollo de
otros estudios relacionados con la biogeografía, la taxonomía, la
conservación y la ecología. Otros grupos han enfocado sus esfuerzos
al estudio de diversos aspectos de la ecología de las aves, relaciones
planta-ave, dinámica de poblaciones, alimentación y estudio de las
comunidades aviarias; por otro lado, existen también grupos
interesados en la conservación de las aves en general, y de especies
endémicas amenazadas o en peligro de extinción, así como de los
hábitat en los que se encuentran. Muchos esfuerzos son dedicados
también al estudio de las especies migratorias y los hábitat que
ocupan en México durante el invierno. Otros aspectos cubiertos por
la ornitología mexicana son el mantenimiento de aves en cautiverio,
 la conducta, la parasitología, la avifauna asociada a sistemas
productivos, la etnornitología y la ornitología cinegética (Cuadro
XI.1).

Cuadro XI.1 Lista de algunas de las organizaciones nacionales activas

en ornitología.

Institutos, asociaciones y
Universidades
otros

Universidad Nacional Autónoma

Instituto de Ecología A.C
de México (México D:F) Instituto
(México D.F.) Instituto de
de Biología, Facultad de Ciencias,
Historia Natural de Chiapas
ENEP-IZTACALA y Centro de
(Tuxtla Gutierrez, Chiapas)
ecología

Instituto Politécnico Nacional

Intituto de Investigación
(México D.F.) Escuela Nacional de
sobre Zonas desérticas (San
Ciencias Biológicas, Laboratorio
Luis Potosí)
de Cordados

Universidad Autónoma Zoológico Miguel älvarez del

Metropolitana (México D.F.) Toro, ZOOMAT (Tuxtla
Departamento de Biología Gutierrez, Chiapas)

Centro de Investigaciones
Universidad Autónoma de
Biológicas de Baja California
Chapingo (Chapingo, Estado de
Sur (La paz, Baja California
México)
Sur)

Universidad Autónoma de Baja Centro de Estudios Ecológicos

California Sur (La paz, Baja de Acapulco (Acapulco,
California Sur) Guerrero)

Universidad Autónoma de Centro de Investigaciones de

Guadalajara (Guadalajara, Quintana Roo (Chetumal,
Jalisco) Escuela de Biología Quintana Roo)

Universidad Autónoma de Morelos

Sociedad Mexicana de
(Cuernavaca, Morelos)
Ornitología
Departamentos de Biología

Sección Mexicana del Consejo

Universidad Michoacana de San
Internacional para la
Nicolás de Hidalgo (Morelia,
preservación de las aves,
Michoacán) Escuela de Biología
CIPAMEX

Universidad Nacional Autónoma

de Nuevo León (Monterrey, Ducks Unlimited de México,
Nuevo León) Facultad de Ciencias DUMAC
BIológicas

Universidad de Guadalajara
Ascociación Mexicana
(Guadalejara Jalisco) Laboratorio
ProConservación de la
Natural Las Joyas y facultad de
Naturaleza, PRONATURA
Ciencias Biológicas

Universidad Juárez Autónoma de Club Amigos de Sian Ka´an

Tabasco (Villahermosa, Tabasco) (Cancún, Quintana Roo)

San Miguel de Allende

Universidad Veracruzana (Jalapa,
Audubon Society (San Miguel
veracruz)
de Allende, Guanajuato)
Se han escrito hasta la fecha más de 3 500 trabajos referentes a
aves de México, entre libros, monografías, artículos en revistas
científicas y de divulgación, lo que lo convierte en uno de los países
latinoamericanos más estudiados en cuanto a su avifauna.

La mayoría de los trabajos aparecieron en revistas internacionales

de alta circulación, como The Condor, The Auk, Wilson Bulletin,
Proceedings of the Biological Society of Washington, Proceedings of
the United States National Museum, Fieldiana Zoology, American
Birds, Southwestern Naturalist, Journal Fur Ornuhologie, Oiseau, y
otras. Entre las revistas mexicanas en las que se encuentran
trabajos ornitológicos destacan La Naturaleza, la Revista de la
Sociedad Mexicana de Historia Natural, los Anales del Instituto de
Biología de la UNAM, el Centzontle (revista de la Sociedad Mexicana
de Ornitología), el Acta Zoológica Mexicana, las publicaciones
especiales del INIREB, la Revista Biótica, y publicaciones especiales
de varias instituciones.

LAS COLECCIONES ORNITOLÓGICAS

Las colecciones científicas sirven de base para el desarrollo de gran

cantidad de investigaciones sobre todos los aspectos de la biología
de las aves. En ellas se encuentran depositados los ejemplares
preparados, producto del trabajo de muchos investigadores, como
nidos, huevos, tejidos, parásitos, fotografías y grabaciones de
cantos, además de la bibliografía especializada. Es en los museos,
los lugares donde se alojan las colecciones, en donde la mayor parte
del conocimiento básico en ornitología se origina.

Las colecciones ornitológicas en México han tenido un gran

desarrollo en los últimos diez años, incrementándose su número y
su representación geográfica de manera importante. Además de los
ejemplares, algunas colecciones cuentan ya con gran parte de la
bibliografía antigua y actual sobre las aves mexicanas, lo que las
convierte en centros de información valiosísimos para los
investigadores, los estudiantes y el público en general. Las
principales colecciones de aves en México son las del Instituto de
Biología de la UNAM —la cual recientemente incorporó el acervo de la
Dirección de Fauna Silvestre— que contiene la mayor parte de las
colecciones del antiguo Museo Nacional; la del Museo de Zoología
Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias de la UNAM; Museo de
Historia Natural de la ciudad de México, que tiene solamente
colecciones de exhibición; la de la Universidad Autónoma de Nuevo
León; la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo; el
Instituto de Historia Natural de Chiapas; el Instituto Politécnico
Nacional; la Universidad Autónoma de Morelos. Muchas de éstas
tienen valiosas colecciones regionales, y algunas representación
nacional.

Pero como se mencionó anteriormente, las mayores colecciones de

aves mexicanas, que incluyen casi todos los ejemplares tipo, se
encuentran en el extranjero. Los principales museos que las
contienen son: British Museum of Natural History (Londres);
Muséum National d'Histoire Naturelle (París); American Museum of
Natural History (Nueva York); United States National Museum
(Washington, D.C.); Museum of Vertebrate Zoology (Berkeley,
California); Field Museum of Natural History (Chicago); Museum of
Comparative Zoology (Harvard); Western Foundation of Vertebrate
Zoology (Los Ángeles); Texas Cooperative Wildlife Collections
(Texas); San Diego Museum of Natural History (San Diego,
California); Occidental College (Los Ángeles); Los Angeles County
Museum (Los Ángeles); así como los museos de las universidades
de California, Cornell, Florida, Kansas, Louisiana, Michigan,
Minnesota y Yale.

El desarrollo de la ornitología mexicana en el futuro es prometedor,

debido al creciente número de grupos de trabajo y al interés general
por la protección y estudio de la avifauna. Aunado a esto, varios
estudiantes mexicanos realizan estudios de especialización y
posgrado en México y en el extranjero, de modo que en poco tiempo
la ornitología en México llevará un ritmo constante y actualizado.
 X I I . E P Í L O G O

A LO largo de este libro hemos comentado algunos de los aspectos

más importantes y sobre todo atractivos, de la vida de las aves. Sin
embargo, el estudio de la ornitología comprende muchos otros
temas que por la naturaleza de esta obra y por limitaciones de
espacio no fue posible cubrir. Tal es el caso del estudio de la
estructuración ecológica de las comunidades, la evolución reciente
de las formas y aspectos detallados de especiación y filogenia. No
quiere decir que no sean importantes, por lo que sugerimos a los
lectores revisar textos contemporáneos sobre estas áreas si se
despertó su interés.

Además, proporcionamos una pequeña bibliografía complementaria

sobre los diferentes temas. Desgraciadamente, la mayoría son
artículos en inglés y publicados en el extranjero que, sin embargo,
están disponibles en la mayoría de las bibliotecas científicas de la
Universidad Nacional Autónoma de México.

Otra manera de empezar a conocer las aves es dedicándose a

observarlas. Existen en todo el mundo numerosos grupos de
aficionados a este pasatiempo, los cuales realizan viajes para
observar e identificar las aves en sus diferentes hábitat. Para ello
solamente se arman de unos binoculares, una libreta en donde
anotar sus observaciones, y una serie de libros llamados guías de
campo. Estas guías contienen ilustraciones de las especies y se
detallan sus caracteres, como parches de color, forma del pico o
tipo de canto, lo que nos permite identificarlas con facilidad. Sobre
México existen varias guías de campo disponibles, resaltan en
especial las de Peter Alden para el noroeste de México, y las de
Ernest Edwards, Irby Davis, Emmet Blake y Roger Tory Peterson
para todo México, esta última se encuentra ya traducida al español.
En la actualidad se encuentra en proceso una guía muy completa,
realizada por Steve Howell y Sophie Webb, la cual será una
importante referencia. Las citas de estas publicaciones se
encuentran en la bibliografía. Estas guías son fáciles de adquirir en
las diferentes librerías científicas o de bibliografía en inglés de la
capital.

México tiene una gran cantidad de sitios en los cuales es posible

observar gran variedad de especies, que son de fácil acceso y
generalmente se encuentran cerca de las ciudades. En los
alrededores de la ciudad de México, por ejemplo, existen puntos de
observación muy interesantes en los cuales se puede observar
algunas de las especies endémicas o interesantes, como el campus
de la UNAM, el bosque de Tlalpan, la zona del Ajusco, Huitzilac,
Xochimilco y Tláhuac. Siempre hay parques y reservas naturales en
lugares cercanos a donde uno vive en donde realizar este
pasatiempo tan interesante y educativo, aunque una vez que se
tiene cierta experiencia es casi una ley que los observadores de
aves quieran conocer más especies, realizando entonces viajes a
zonas muy recónditas del país.

Esta breve introducción a la ornitología, que fue nuestro objetivo al

redactar este libro, nos debe ayudar a despertar el interés en
comprender la fascinante vida de las aves que forman parte
importante de nuestro entorno biológico y cultural. Esperamos que
este esfuerzo culmine en más científicos interesados en la biología
de las aves, y sobre todo, en personas interesadas en conocer más
acerca de los seres vivos que comparten con nosotros este planeta.
 B I B L I O G R A F Í A

CAPÍTULO 1

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America. Univ. Texas Press, Austin.

Edwards. E.P. 1972. A Field Guide to the Birds of Mexico. EUA.

Virginia.

Peterson, R.T. y E.L. Chalif. 1973. A Field Guide to Mexican Birds.

Houghton Mifflin Co., Boston, Mass., EUA. (existe una versión en
español publicada por Diana, México, 1990).
 C O N T R A P O R T A D A

El presente trabajo representa una investigación concienzuda y, a la

vez, gozosa, que atiende tanto el origen del vuelo, la disección
pormenorizada de la estructura y función de los órganos de las
aves, como la historia evolutiva y el análisis de la diversidad de la
fauna volátil, de sus cantos, de sus colores, de sus sistemas de
anidación y sus costumbres de cortejo, entre una enorme variedad
de otros temas relativos a las aves que estimulan no sólo la
imaginación sino, sobre todo, el deseo de saber más sobre "los
reptiles glorificados" que alcanzaron el dominio del aire.
Cierto, el hombre moderno puede volar, y a mayores velocidades y
distancias que las aves, mas su vuelo es abrumadoramente
mecánico. Cualquier ave capaz de volar —lo que excluye al
desaparecido dodo y las avestruces— se reiría de ver al pasajero de
un avión, comprimido en su estrecho asiento e incapaz de hacer el
mínimo esfuerzo para controlar el vuelo.
El escritor de ciencia-ficción Ray Bradbury sintetizó los anhelos del
hombre por volar en un cuento: "Ícaro-Montgolfier-Wright". El héroe
mitológico que voló con alas de cera que el Sol derritió; el inventor
de los globos aerostáticos y los hermanos que hicieron volar por vez
primera un aparato más pesado que el aire. Lo que el hombre ha
buscado desde que cobró consciencia, lo alcanzó en el Jurásico,
periodo hoy tan de moda, el archaeopteryx, que vivió —y voló—
hace unos 180 millones de años.
Pero las aves, nos dicen Adolfo Navarro y Hesiquio Benítez, no sólo
vuelan. Así, estudian sus especializaciones, migraciones, su
lenguaje, su reproducción y hacen además una síntesis de lo que ha
sido la ornitología mexicana. En fin, un libro que debe leerse con
algo de alpiste en la mano.
Adolfo Navarro hizo la carrera de biólogo en la Facultad de Ciencias
de la UNAM, donde también cursó su maestría y doctorado. Pertenece
a numerosas sociedades científicas y ha publicado gran cantidad de
trabajos en México y el extranjero. Hesiquio Benítez estudió biología
en la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y su
maestría en ciencias en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Además
de docente, es curador de la colección de aves del Museo de
zoología de la UNAM.
Portada: Gaviota parda (Larus heermanni) en el Golfo de California,
México.
Foto: Fulvio Eccardi / Diseño: Guillermo Huerta González