FOTOSINTESIS
INTRODUCCION
El diccionario define la fotosíntesis como la síntesis de un cuerpo
químico en presencia de la luz solar, por la acción de la clorofila.
Ampliamente la fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos que
usan las células para obtener energía. Es en pocas palabras el único
mecanismo del que dispone el mundo viviente para la producción de
energía utilizable. Un proceso, mediante el cual los seres vivos que
poseen clorofila, (como las plantas verdes, algas y algunas bacterias) y
otros pigmentos, (como los carotenos y las xantofilas) captan energía
luminosa procedente del sol (en forma de cuantos y fotones) y la
transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores
(NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos
orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno.
En la fotosíntesis podemos encontrar 2 etapas:
FASE LUMINOSA se realiza en la tilacoide y se producen transferencias
de electrones
FASE OSCURA tiene lugar en el estroma y en ella se realiza la fijación de
carbono
Todos los organismos que son capaces de realizar la fotosíntesis
producen sus propio alimento, es decir, les permite obtener la materia y
la energía que necesitan para desarrollar sus funciones vitales.
Una ecuación generalizada de la fotosíntesis se podría presentar así:
CO2 + H2O + energía -> (CH2O)n + O2
Importancia de la Fotosintesis
La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de
la Biosfera por varios motivos:
La vida en la Tierra está casi completamente impulsada por el sol, y
prácticamente todos los organismos dependen en última instancia del
alimento producido por medio de la fotosíntesis, la cual utiliza la energía
solar.
Es responsable de la producción de toda la materia orgánica que
conocemos.
Proporciona el suministro de alimentos a prácticamente todos los seres
vivos, plantas, animales, protistas, hongos y bacterias
Produce la transformación de la energía luminosa en energía química,
necesaria y utilizada por los seres vivos
En la fotosíntesis se libera oxígeno, que se usa en la respiración aerobia
como oxidante.
La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera
primitiva, que era anaerobia y reductora.
De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en
combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
Gracias a estos procesos naturales efectuados por la planta se mantiene
el equilibrio de las cantidades de dióxido de carbono y oxígeno que
flotan en la atmósfera.
Ya que todos los procesos dependen unos de los otros, se puede concluir
que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende
principalmente de la fotosíntesis.
Hoy día, en un mundo que tiene tanta contaminación, el aporte más
importante de las plantas (en este caso de la Fotosíntesis) es la
purificación del aire al termino del proceso, ya que en él, la planta
despide oxígeno hacia la atmósfera que antes se encontraba en la
misma como dióxido de carbono, así limpiando un poco la contaminación
ambiental, provocada por humo, smog, tóxicos, etc.
FOTOSINTESIS
La fotosíntesis tiene lugar dentro de las celulas, en orgánulos llamados
cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial
enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos
compuestos están organizados en unidades de cloroplastos llamadas
tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en
subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos absorben luz,
sus electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la
energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de reacción.
Estructura del Cloroplasto y de las membranas
fotosinteticas
La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos
fotosintéticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o
vesículas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos
fotosintéticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes están
rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una
pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del
cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran
las enzimas que catalizan la fijación del CO2 . Las mitocondrias
constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero
los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio
tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior
tiene un ADN circular y ribosomas.
Clorofila y pigmentos accesorios
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un
pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no
absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las células
fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible
excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos.
La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro anillos
pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena de fitol larga
(C20H39OH).
En las plantas y otros organismos fotosintéticos existen diferentes tipos
de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos
fotosintéticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y
cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energía que la
clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen
clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla)
y caroteno, anaranjado (como el beta caroteno, un precursor de la
vitamina A). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul,
anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda
intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ).
Los pigmentos accesorios actúan como antena, conduciendo la energía
que absorben hacia el centro de reacción. Una molécula de clorofila en
el centro de reacción puede transferir su excitación como energía útil en
reacciones de biosíntesis.
Cuando la clorofila absorbe energía luminosa pueden ocurrir tres cosas:
1.Que la energía sea atrapada y convertida en energía química como en
la fotosíntesis
2.Que se disipe como calor
3.Que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor
con perdida de energía como fluorescencia.
Fases de la fotosintesis
La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase
es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la
energía directa de la luz que genera los transportadores que son
utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz
(reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las
reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-
carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden
realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de energía
(ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren
presentes. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el estroma;
mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.
Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a
la segunda fase oscura de la fotosíntesis. Sin embargo, la denominación
como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque
actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo
ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a ella
como fase de fijación del dióxido de carbono (Ciclo de Calvin) y a la
primera como "fase fotoquímica" o reacción de Hill.
En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los
pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los
denominados fotosistemas" (ver más adelante), produce la
descomposición del agua, liberando electrones que circulan a través de
moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+)
capaz de mediar en la transformación del CO2 atmosférico (o disuelto en
el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso
luminoso está también acoplado a la formación de moléculas que
funcionan como intercambiadores de energía en las células (ATP). La
formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO2.
Fotosistemas:
Los Fotosistemas que intervienen en la fotosintesis son dos y los
podriamos definir como el conjunto de proteinas transmembranales que
engloban a los pigmentos fotosinteticos cuya funcion es captar la
energia luminosa para utilizarla durante el transporte de electrones que
servira para sintetizar moleculas energeticas. Se encuentran localizados
en los tilacoides.
Fotosistema I: Capta la energia luminosa de longitud de onda inferior o
igual a 700 nm. En él, encontramos diferentes pigmentos:
Pigmentos antena: Solo sirven para captar la luz y no inician ningun tipo
de reaccion. En las plantas superiores, predomina la clorofila a sobre la
b que se encuentra en una menor proporcion.
Centro de reaccion: Volvemos a encontrar clorofila a, pero en este caso
es la molecula diana (clorofila al). Absorbe en la longitud de onda
comprendida entorno a los 700 nm y es por ello que tambien recibe el
nombre de clorofila P700. Encontramos un aceptor primario de
electrones denominado A0 y un donador que es la plastocianina (PC).
Fotosistema II: Capta la energia luminosa de longitud de onda igual o
menor a 680 nm.
Pigmentos antena: Funcionan igual que en el caso del fotosistema I, las
plantas superiores en este caso presentan clorofila a, clorofila b en
mayor cantidad que en el uno y tambien xantofilas.
Centro de reaccion: Aqui la molecula diana es la clorofila aII. Como
absorbe a 680 nm, a dicha clorofila se la denomina tambien clorofila
P680. El aceptor primario de electrones en este caso es la feofitina
(Pheo) y el donador primario recibe el nombre de donador Z.
Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en
la membrana tilacoidal y absorben energía luminosa
independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del
agua y la liberación de oxígeno; sin embargo ambos fotosistemas
operan en serie, transportando electrones, a través de una cadena
transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos
electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la
membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.
1. Etapa Clara:
Fragmentación del agua
Se empieza con la absorción de un fotón captado por el sistema de
captación de luz del fotosistema II.
El centro MN, una agrupación de cuatro átomos de Mn unida a proteína,
tiene capacidad de cuatro estados de oxidación, denominados S0 a S4.
El Mn cede cuatro electrones de manera secuencial cuando cuatro
fotones son captados por el fotosistema II, retirando los electrones de
los oxígenos del agua unida y liberando O2.
El centro permite que un electrón a la vez pase con dirección a P680.
El fotón es conducido a una clorofila, llamada centro de reacción,
denominada P680.
La excitación del P680 hace pasar a la molécula del estado basal a un
estado excitado de -0.8 voltios.
El P680 excitado pasa a ser un agente reductor, capaz de transferir
rápidamente un electrón desde el P680 a un aceptor electrónico primario
de menor energía, la feofitina a feofitina aceptora (Ph).
Las feofitinas son moléculas idénticas a las clorofilas, excepto que dos
protones sustituyen al ion Mg El electrón se transfiere a continuación a
una serie de moléculas de plastoquinona (QA y QB) asociadas con
proteínas del PSII.
Dos electrones y dos protones son captados por la plastoquinona QB; los
protones son procedentes del estroma.
La plastoquinona reducida, QH2 (plastoquinol) se libera a la porción
lipídica de la membrana tilacoide.
El plastoquinol interacciona con un complejo de citocromos y proteínas
Fe-S, el citocromo bf (cit bf), ligado a la membrana. Cataliza la
transferencia de los electrones a una cuproproteína, la plastocianina
(PC).
Cuando el plastoquinol se oxida para producir de nuevo plastoquinona,
los dos protones se liberan a la luz del tilacoide.
La plastocianina, es una proteína móvil de la luz del tilacoide, pasa los
electrones a los centros de reacción P700.
En este proceso, el cobre de la plastocianina se reduce primero a Cu(I) y
luego se reoxida a Cu(II).
Hasta ahora se ha dejado el centro de reacción P680 con un déficit de
electrones, o mejor dicho, oxidado a un oxidante fuerte, el P680+.
El fotosistema II extrae los electrones del agua, y los transfiere al
fotosistema I liberado O2.
Producción de NADPH
El fotosistema I contiene una clorofila centro de reacción, P700, y puede
absorber la luz de hasta P700.
La excitación por un fotón absorbido por las clorofilas antena asciende
los electrones del P700 desde un estado basal a un estado excitado
aproximadamente de -1.3 voltios.
Cada electrón excitado pasa a través de una cadena de transporte
electrónico.
Primero es captado por un aceptor clorofílico (A0), luego se transfiere a
una molécula de filoquinona (A1, llamada también vitamina K1).
Por ultimo es transportado por una serie de tres Fe-S (Fx, FB y FA).
Estas proteínas contienen grupos Fe-S (inciso d).
Por ultimo el electrón se transfiere a otra proteína Fe-S, la ferredoxina
soluble (Fd), que se encuentra en el estroma.
La enzima ferredixina: NADP+ oxidorreductasa cataliza la transferencia
de electrones al NADP+, una vez que la ferredoxina ha sido reducida por
el fotosistema I:
Es la ferredoxina, y no el NADP+, la que puede considerarse el receptor
directo de los electrones de la ruta.
Gran parte de la ferredoxina reducida se utiliza para reducir el NADP+,
una gran parte se emplea para otras reacciones reductoras.
Se puede considerar a la ferredixina reducida como una fuente de
electrones de bajo potencial para mucha procesos reductores.
El NADPH producido por la oxidación de la ferredoxina se libera al
estroma, en donde se utilizara en las reacciones oscuras.
Los electrones que se han conducido a través del fotosistema I tenían su
origen en la transferencia de electrones desde los centros de reacción
P700.
Los centros de reacción oxidados (P700+) producidos de esta forma
deben recibir un nuevo aporte de electrones para que continué la
fotosíntesis.
En la fotosíntesis de dos sistemas, estos electrones los proporciona el
fotosistema II a través de la plastocianina.
Durante la fase luminosa aciclica tiene lugar la sintesis tanto de Atp
como de NADPH + H+. Ahora bien, la cantidad de ATP sintetizada es
escasa e insuficiente para la fase biosintetica dado que se necesitan 3
ATP por cada 2 NADPH y hemos acabado la fase con 2 ATP y 2 NADPH.
La fase luminosa ciclica es importante para sintetizar el ATP suficiente
para que tenga lugar la fase biosintetica.
Reaccion Global:
H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz ===>œ O2 + NADPH +
H+ + ATP + H2 O
2. Etapa oscura:
Las reacciones independientes de la luz (mal llamadas reacciones
oscuras) son reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y
otros compuestos en glucosa Estas reacciones no requieren la luz para
producirse (de ahí el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones
toman los productos de la reaccion luminosa (principalmente el ATP y el
NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. Las reacciones
oscuras son dos: la fijacion del Carbono y el Ciclo de Calvin.
El anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos
acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para
formar carbohidratos. ([CH2O]n ). La transformación del anhídrido
carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijacion del
Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la
fotosíntesis.
Ciclo de Calvin: Ciclo de tres fases
1.Fase de fijación del CO2: la RubisCO cataliza la reacción entre la
ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un azúcar de 5C, RuBP) con el
CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable
termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de
carbono, PGA (Fosfoglicerato). La importancia de la RuBisCo queda
indicada por el hecho de ser la proteína más abundante en la
naturaleza.
2.Fase de reducción: primero ocurre un proceso de activación en el cual
una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquimica, es usada para
la fosforilización del PGA, transformándolo en difosfoglicerato. Esa
transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de
NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima
gliceraldehido - 3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehido-3-
fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, es decir un
azucar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor
energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las
anteriores.
Parte de PGAL se transforma en su isomero dihidroxiacetona fosfato
(cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual
se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa),
oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos
(como la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares se
formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que
componen el resto de moléculas que constituyen los seres vivos (lípidos,
proteínas, ácidos nucleícos y otros).
3.Fase de regeneración: el ciclo continua a lo largo de una serie de
reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de
otra molécula de ATP regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original,
dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de
carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de
carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la
molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo
carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener
en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el
gliceraldehido-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve
como base para la síntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del
ciclo, una nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser
posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas.
El destino del fosfoglicerato es variado:
a) la mayor parte de él se recicla para regenerar la pentosa fosfato que
da inicio al proceso,
b) sintetizar moléculas de glucosa fosfato (vía de las hexosas), ácidos
grasos, amoinoácidos... etc; y en general todas las moléculas que
necesita la célula. Como por ejemplo dar lugar a la síntesis de almidón,
que se conserva en el cloroplasto .
c) abandonar el cloroplasto y dar lugar a la formación de sacarosa o
degradarse mediante la vía glicolítica con producción de energía.
Formas alternativas de asimilación del CO2 en plantas
A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas
para evitar pérdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O2
en vez de CO2. Esta reacción provoca una disminución del porcentaje de
carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado fotorrespiracion
(ver mas adelante). Estos procesos son más graves a temperaturas
relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida
de la capacidad de la planta para asimilar CO2).
Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia
para optimizar la capacidad de asimilación de dióxido de carbono:
Plantas CAM: Metabolismo Acido de las Crasulaceas:
Es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la
familia de las Crassulaceae, de ahí su nombre. El nombre de
metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de acidos organicos
durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación
de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo
en la vía CAM la separación de los dos carboxilaciones no es espacial,
como ocurre en las plantas C4, sino temporal.
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (via de 4
carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la
planta capta CO2 atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo
incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma
en oxaloacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el
oxaloacetato formado de la prefijación de CO2 es reducido en el citosol a
malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es
bombeado con gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando
como acido malico y es almacenado, provocando que el contenido
vacuolar sea muy ácido (cerca de ph 3) durante la noche.
Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de
agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la
vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y acido piruvico el cual es
devuelto al ciclo tras ser fosforilado con ATP, produciendo nuevamente
nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el
CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de
esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La
concentración elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la
oxigenación fotorrespiratoria de la ribulosa 1,5-bifosfato y favorece la
carboxilación.
Este mecanismo de concentración de dioxido de carbono permite
disminuir la probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la
RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM
suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (también
existen CAM acuáticas); esto es debido a su bajo rendimiento total
fotosintético (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a
la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son
malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM
constitutivas o adaptativas (estas últimas sólo tienen metabolismo ácido
de crasuláceas bajo estrés hídrico, etc.).
Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la
fotosíntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la
temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente
alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta
maximizar la eficiencia en el uso de agua. Típicamente una planta CAM
pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO2 ganado,
comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos
de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja competitiva en
ambientes con poca agua, comúnmente se asocian a climas desérticos,
pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque tropical es
posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orquideas, dado
que la cantidad de agua sobre los troncos de sus huéspedes es menor a
la registrada sobre el suelo.
Plantas C-4: Via de 4 Carbonos:
es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono
proveniente del CO2 atmosférico. El proceso consiste en la captación del
Dióxido de carbono en las células del mesofilo de la planta, pero en vez
de llevarlo inmediatamente al Ciclo de Calvin, las moléculas reaccionan
con el PEP (Fosfoenolpiruvato), siendo estimulados por una enzima
homónima (PEP Carboxilasa). El producto final entre el PEP y el CO2 es
el ácido oxalacético, el cual posteriormente es convertido en acido
malico, o también llamado malato. El malato es llevado a las células de
la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario
para el ciclo de Calvin, además de ácido pirúvico. Este último es enviado
nuevamente al mesófilo en donde es transformado por medio de ATP en
fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar nuevamente disponible para el
ciclo.
La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al tener a la
RubisCO encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad
de que reaccione con Oxígeno en situaciones en las cuales la
concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través
de la fotorrespiracion se reduce considerablemente. Incluso las
moléculas de dióxido de carbono expulsadas por la fotorespiración son
nuevamente reutilizadas a través del PEP, el cual lo captura en el
mesófilo para ser ingresados al ciclo de Calvin.
Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son
denominadas C4, entre las cuales se distinguen el maiz, la caña de
azucar, la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el
amaranto.
Fotorrespiracion
Una de las propiedades más interesantes de la rubisco es que además
de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato, también
produce su oxigenación; proceso conocido como fotorrespiración.
RUBP + O2 + RubisCO ===> Acido fosfoglicerico + Glicolato
La fotorrespiración da como resultado la liberación de CO2 , después de
una serie de reacciones enzimáticas. La rubisco de bacterias anaeróbicas
autótrofas, cataliza la reacción de la oxigenasa. La reacción de la
carboxilación es favorecida a la oxigenación en una proporción de 3:1;
lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilación. El metabolismo
del glicolato requiere la participación de las mitocondrias y de los
peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminoácido
glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 .
El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C-3 es bastante elevado,
siendo 5 veces superior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es
perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca
o ninguna fotorrespiración, son considerablemente más eficientes; ya
que realizan la fotosíntesis a concentraciones más bajas de CO2 y a más
elevadas tensiones de oxígeno.
Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en
condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite
competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los
estomas para economizar agua y evitar la desecación; sin embargo
pueden realizar la fotosíntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que
la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que
la rubisco.
La fotorrespiracion es un proceso en el que el cloroplasto absorbe O2,
que es catalizado junto con la RuDP por la enzima RubisCO;
transformándola así en Ácido Glicólico o Glicolato. El glicolato es
traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y
con la acción de O2, son catalizados por la enzima Oxidasa,
transformando por una parte en Peróxido de Hidrógeno (Agua
oxigenada) y en Glioxilato, el que incorpora nitrogeno por
transaminación y forma el aminoácido Glicina. Dos de estos aminoácidos
son llevados a la mitocondria donde finalmente se logran tres
compuestos: Serina, Amoníaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se
liberan. La serina regresa al peroxisoma en donde es transformada en
glicerato, éste es llevado al cloroplasto en dónde, mediante el gasto de
una molécula de ATP,se reintegra al ciclo de Calvin como 3-
fosfoglicerato.
En conclusión la fotorespiración produce gasto de RuD P y CO2; es un
proceso de gasto energético.
Efecto de los herbicidas en el transporte fotosintetico
de los electrones
Algunos derivados de la urea, como el monurón o CMU (3-p-clorofenil-
1,1 di metil urea) y el DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) 1,1 dimetil urea] ,
se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde
bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB .
Inhiben la reacción de Hill en el fotosistema IIž por lo que no ocurre la
fotólisis del agua ni la liberación de O2 .
Ciertos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina
bloquean el transporte de electrones entre QA y QB .El maíz y el sorgo
son tolerantes a las triazinas, pero no así a los derivados de la urea; ya
que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los
herbicidas como el diquat y paraquat ( gramoxone), actúan inhibiendo el
flujo de electrones entre la ferrodoxina y el NADP, y reduce el oxígeno a
un radical superoxido (O2- ), que produce la perdida de la actividad de
los cloroplastos.
CONCLUSION
La fotosíntesis aunque es un proceso bioquímico a nivel celular lo que
podría resultar insignificante, tiene mas repercusiones en nuestra vida
de lo que podríamos imaginar. Tan solo de ella depende la calidad del
aire que respiramos y gracias a ella la atmósfera primitiva se modifico
permitiendo así la vida de animales, plantas y el hombre.
La energía solar capturada por el proceso de la fotosíntesis es la fuente
de cerca del 90% de toda la energía empleada por el hombre para
satisfacer las demandas de calor, de luz y de potencia.
En ella el impacto de los fotones de luz sobre la clorofila y la fotolisis del
agua son el origen de un estado de desequilibrio molecular, que se
reequilibra constantemente gracias al flujo de protones a través de la
membrana de los tilacoides; esto se conoce como Fase Luminosa.
La Fase Oscura consiste en la transformación de dióxido de carbono en
glucosa y otros carbohidratos, utilizando para ello la energía química de
los productos de la fosforilación. Esta energía almacenada en forma de
ATP y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono
orgánico. Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones
llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH2.
Dando como resultado el 02 liberado a la atmósfera y glucosa que sirve
de alimento para la planta.
Cada año, las plantas de nuestro planeta utilizan alrededor de 310,000
millones de toneladas de agua y 750,000 millones de toneladas de
dióxido de carbono, para transformarlo en unos 510,000 millones de
toneladas de materia y unos 550,000 millones de toneladas de oxígeno.
Suena ilógico que a pesar de que el oxígeno de nuestra atmósfera no se
acaba gracias al trabajo de todas las plantas, algas y bacterias, los
humanos supuestamente seres racionales seguimos talando árboles,
contaminando el ambiente, con el smog de automóviles, basura en las
calles, aerosoles, humo, etc. Y acabando con todo este oxígeno que es
vital para nuestra vida.
BIBLIOGRAFIA
http://es.encarta.msn.com/encyclopedia_761572911/Fotos
%C3%ADntesis.html
http://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis
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s/Seccion%202/2%20-%20Capitulo%209.htm
MATHEWS Y VAN HOLDE. Bioquímica. Edit. McGraw Hill- Interamericana,
2a. edición, 2001.
