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PERCEPCIÓN E. Munar Roca,

J. Rosselló Mir,
C. J. Cela-Conde,
G. Marty Broquet
y M. Nadal Roberts

presentación consciente del mundo, al propósito de reali-

INTRODUCCIÓN
zar la acción adecuada a cada situación o contexto, para
lo cual, eso sí, a menudo resulta adaptativo acceder a la
En el apartado introductorio se presentan las premisas percepción explícita. Desde este punto de vista, incluso
conceptuales sobre las que se asienta el estudio de la per- la percepción visual consciente tendría sentido en la me-
cepción mediante las técnicas de neuroimagen, un mé- dida en que serviría a la eficacia de la acción. Podríamos
todo en auge que suele aplicarse desde la tácita asunción matizar lo que afirmábamos en otro lugar (2), diciendo
del denominado realismo indirecto y representacionalis- que, si nuestro ojo de la mente mira para ver, lo hace por-
ta. El segundo apartado se articula en torno a una selec- que, en última instancia, vemos para actuar.
ción de las investigaciones que, aplicando esa tecnología
revolucionaria, han contribuido al progreso de la disci- Every stir in the wood is for the hunter his game;
plina. De los seis subapartados que contiene este epígra- for the fugitive his pursuers.
fe, se dedica el primero a exponer algunos trabajos que William James, 1890.
han contribuido de forma relevante al conocimiento es-
tructural de los sistemas perceptivos, comentándolos en
sendas secciones dedicadas a los sistemas visuales, auditi- UNIDAD FRENTE A DIVERSIDAD CONCEPTUAL
vo, somatosensorial y nocioceptivo, y olfativo y gustativo.
La investigación en torno a los atributos genuinamente Quienes se dedican a escribir saben bien que el interés
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visuales es el objetivo del segundo subapartado, en parti- del lector hacia su obra depende en un alto grado de la
cular lo que se refiere a la percepción del color. El terce- primera frase leída. Por ello, en aras a cautivarlo a las pri-
ro se centra en los atributos unimodales propios del sis- meras de cambio, podríamos haber empezado este capí-
tema auditivo, dedicando atención especial a aquellos tulo con alguno de los brillantes aforismos que, a lo lar-
relacionados con la música. El siguiente subapartado go de la historia, se han formulado sobre la percepción.
versa sobre los atributos propios del gusto y del olfato. El Citemos algunos ejemplos: Platón, «la ciencia no es más
quinto se articula en torno a la percepción de algunos que percepción»; Leibniz, «la percepción es la reali-
atributos de carácter supramodal, con especial énfasis dad»; Berkeley, «esse est percipi»; Hume,«la mente no es
en el movimiento y la posición espacial. Los contenidos nada más que una colección de percepciones»; Condi-
perceptivos de naturaleza amodal conforman el sexto. llac, «toda la vida mental puede derivarse de la experien-
En el tercer apartado, se exponen los presupuestos y es- cia de la sensación»; etc. A pesar de su atractivo estético
tudios fundamentales que, desde la psicología experi- o intelectual, estos aforismos descontextualizados presu-
mental, desde la neuropsicología y, muy especialmente, ponen la adopción, habitualmente tácita y sin voluntad
desde la neurociencia cognitiva, propiciaron primero, y explícita, de una conceptualización, de unos prejuicios a
han matizado después, la alternativa teórica conocida partir de los cuales, vía discurso lógico-científico, se ge-
como el modelo de percepción-acción (1), según el cual nues- neran conjeturas que, en algunos casos, acaban converti-
tro múltiple y diverso procesamiento de la información das en arraigadas creencias. Por eso hemos prescindido
visual sirve, más que a una función ligada a crear una re- de ellos, optando, en cambio, por una frase mucho más
318 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

laxa y aparentemente vaga, extraída de los Principios de los cuales nuestra conciencia depende de manera direc-
Psicología de William James: un epigrama que es a la vez ta, esto es, de los datos sensoriales. En el marco de la filo-
una antisentencia, un axioma paradójico, cuya falacia ló- sofía, Merleau-Ponty, Carmap, Russell, J.S. Mill y Hume
gica se basa, precisamente, en el recurso al único prejui- han defendido tesis de carácter fenomenista. En el mar-
cio que resulta esencialmente inevitable a cualquier ente co del estudio científico de la percepción, no hallamos
cognitivo: su ineludible subjetividad. compromisos absolutos con esa tesis. Sin embargo, dos
Desde ese presupuesto, empezaremos por describir y autores de influencia notable y directa en el actual es-
explicar (en primer lugar) los otros prejuicios, las premi- tudio de la percepción, Berkeley y Goethe, mantuvieron
sas que, pese a nuestra subjetividad o gracias a ella, en- tesis fenomenistas. Ello se ha reflejado en el énfasis que
tendemos como las bases sobre las que se asienta el estu- algunas corrientes psicológicas y algunos autores poste-
dio de la percepción. riores pusieron en el fenómeno vivencial de la percep-
El marco genérico de las técnicas de neuroimagen ción, o sea, en el percepto. El ejemplo más evidente es la
que ha sido expuesto en la sección anterior y el primer Escuela de la Gestalt. Pese a que actualmente no existen
capítulo de esta segunda parte constituye, de algún corrientes científicas puramente fenomenistas, conside-
modo, un ensayo sobre el concepto de procesos cognitivos, ramos que las técnicas de neuroimagen pueden ser utili-
concibiendo de forma razonable y razonada la percepción zadas en el marco de una idea fenomenista de la percep-
como uno de ellos. Así pues, creemos que no nos cabe al- ción. En este caso, como experimentadores atenderíamos
ternativa: antes de adentrarnos en las contribuciones de fundamentalmente a la información que la persona
la neuroimagen al estudio perceptivo, debemos exponer aportase de su experiencia perceptiva y la relacionaría-
lo que nosotros, precisamente nosotros, entendemos mos con los registros de actividad que nos proporciona-
por percepción. ran las técnicas de neuroimagen.
La mayoría de textos psicológicos presentan la per- La posición teórica contraria al fenomenismo, el rea-
cepción como una unidad conceptual aunque, a nues- lismo, sostiene la exigencia de contar con un mundo ex-
tro modo de ver, dicha circunstancia responde, funda- terno a los contenidos perceptivos. Según la definición
mentalmente, al objetivo didáctico de evitar excesivas ortodoxa del realismo, los objetos externos y sus propie-
segmentaciones en el campo del conocimiento, facili- dades existen con independencia del perceptor, incluso
tando la comprensión a quien se inicia en la materia. En cuando no son percibidos por nadie (3). Esta afirmación
realidad, tras el vocablo de percepción aparecen dife- admite dos versiones epistemológicas. La primera, el rea-
rentes posiciones conceptuales, en algunos casos difícil- lismo directo, defiende que la percepción se realiza sin in-
mente compatibles. Veamos brevemente dos controver- termediarios, es decir, que la persona capta directa e in-
sias cuya exposición consideramos pertinente. mediatamente los objetos y sus propiedades. La teoría de
La percepción se entiende habitualmente como el la óptica ecológica o teoría de la percepción directa de Gibson
proceso cognitivo inicial por el que las informaciones (3,4) es el enfoque psicológico más representativo que
procedentes del exterior se introducen en el complejo parte de esa premisa. La neuroimagen no ha sido utiliza-
mental. Por ello, creemos que cabe preguntarse si la per- da desde esta perspectiva, dado que resulta harto incon-
cepción es un medio fiable para conocer el mundo ex- gruente con el conocimiento actual del sistema nervio-
terno. El escepticismo responde negativamente: la percep- so, cuyo funcionamiento supone, entre otros principios,
ción no es un medio seguro para conocer ese mundo la existencia de etapas intermedias, en serie o en parale-
envolvente. Basa su conclusión en la generalización de lo, entre dos eventos, lo que se correspondería con una
las situaciones perceptivas fallidas (ilusiones perceptivas, serie de procesos intermediarios entre la realidad y el
relatividad de las percepciones, alucinaciones, intervalo percepto.
temporal entre objeto y percepción) en un virtual error El realismo indirecto defiende procesos mediadores y
sistemático. Sin embargo, en la ciencia en general y en la afirma que uno de los motivos por los cuales percibimos
psicología actual, en particular, es casi imposible mante- los objetos y sus propiedades es el concurso de estos me-
ner una tesis escéptica, debido a que estas disciplinas se diadores. Por tanto, el realista indirecto se compromete
fundamentan sobremanera en la validez de las percep- con una teoría causal de la percepción —una de las cau-
ciones del observador, del científico. Por éste y otros mo- sas fundamentales son los objetos físicos— y con unos
tivos, al utilizar las técnicas de neuroimagen adoptamos procesos intermediarios, los cuales transformarán esa in-
una tesis antiescéptica de la percepción: creemos que no formación inicial mediante interacción con estructuras y
existen errores generalizados de ajuste entre las percep- contenidos mentales. En el marco de la psicología ac-
ciones y sus causas físicas. tual, este posicionamiento, en la mayoría de casos, tam-
La segunda pregunta gira en torno a la necesidad, o bién asume una idea representacionalista de la mente
no, de contar con un mundo externo más allá de los con- —entidades simbólicas que representan los objetos o sus
tenidos perceptivos. El fenomenismo niega esa necesidad y propiedades. Esta noción realista indirecta del funciona-
afirma que los únicos objetos necesarios son aquellos de miento perceptivo-mental es la que subyace a la gran ma-
 Percepción 319

yoría de estudios de la percepción que han utilizado la de cada sistema sensorial con el exterior se produce a
neuroimagen. No obstante, creemos que el uso de la neu- través de células especializadas a las cuales denomina-
roimagen no obliga a la adopción de esa idea de la per- mos de forma genérica receptores sensoriales. A pesar de
cepción. En la última década hallamos una nueva pro- que cada tipo de receptor es sensible esencialmente a
puesta que vincula percepción y acción de una forma una forma de energía física, todas estas energías de estí-
casi indisoluble. Esta perspectiva puede poner en duda mulo son transformadas en energía electroquímica, es el
sobre todo la idea representacionalista de la conceptua- llamado proceso de transducción sensorial. Seguidamente,
lización anterior. Según una versión concreta de ese la señal neural causada por el estímulo provoca una des-
nuevo planteamiento, la mente sería un sistema dinámi- carga de potenciales de acción que representan paráme-
co, cuya actividad puede ser modelada mediante los for- tros del estímulo, tales como la intensidad y la duración.
malismos de la teoría de sistemas dinámicos (ecuaciones Otros exponentes que ejemplifican el diseño similar de
diferenciales no lineales). Los modelos dinámicos no li- los sistemas sensoriales son la existencia en todos estos
neales se han centrado en aquellos procesos caracteriza- sistemas de umbrales de activación y de campos receptores, la
dos por la interrelación compleja entre cerebro, cuerpo secuenciación y jerarquización desde neuronas sensoria-
y mundo. Por este motivo, la neuroimagen ha empezado les primarias a neuronas de segundo orden y así sucesiva-
a ser utilizada también desde esta nueva propuesta, lo mente, las estaciones de relevo en núcleos del tálamo
que ha dado lugar a una nueva convergencia que nos pa- (excepto el olfato que transmite directamente del pri-
rece un buen augurio. mer núcleo de relevo a la zona medial de la corteza pri-
mitiva temporal), el papel de núcleos de relevo en la
transformación de información sensorial —neuronas
TAXONOMÍA PERCEPTIVA CLÁSICA, excitatorias e inhibitorias—. Sin embargo, la mayoría de
¿MODALIDADES O ATRIBUTOS? estudios de la estructura de estos sistemas con neuroima-
gen dirigen sus objetivos a características específicas de
El objetivo de este segundo apartado es el de ofrecer las cada uno de ellos, quizá por entender que las caracterís-
contribuciones que el uso de la neuroimagen ha realiza- ticas genéricas son suficientemente conocidas o tal vez
do al estudio de la percepción esencialmente de acuerdo de difícil contrastación con neuroimagen. Por este moti-
con la noción de un realismo indirecto y representacio- vo, nuestro recorrido por las contribuciones a la arqui-
nalista. Si bien algunas de estas investigaciones pueden tectura de los sistemas sensoriales se hará siguiendo el
ser acordes a una perspectiva fenomenista, e incluso con canon tradicional de las modalidades sensoriales.
la nueva propuesta que vincula percepción y acción. Antes de iniciar ese recorrido queremos señalar un
Para la presentación de estas contribuciones es con- hecho bastante común en este grupo de estudios: la ma-
veniente utilizar algún tipo de clasificación. Es frecuente yoría de avances, descubrimientos y comprobaciones en
agrupar los estudios sobre percepción según modalida- humanos surgen a partir de estudios previos con anima-
des sensorio-perceptivas (visión, audición, etc.). Sin em- les. Así pues, el origen más frecuente de nuestras hipóte-
bargo, nuestra experiencia nos ha enseñado que las expo- sis procede de la extrapolación a humanos de los hallaz-
siciones mediante esa taxonomía clásica obvian algunos gos en animales obtenidos mediante técnicas invasivas.
contenidos perceptivos de notable trascendencia, verbi- La neuroimagen tiene en cambio la gran ventaja de per-
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gracia la supramodalidad de algunos atributos, procesa- mitir una exploración no invasiva de fenómenos simila-
dos por más de una modalidad, y los atributos amodales, res, con el valor añadido de hacerlo posible en seres hu-
díficilmente asignables a una o varias modalidades. Por manos.
ello y pese a sus inconvenientes, hemos realizado una ta-
xonomía centrada en los contenidos perceptivos, en Sistema visual
concreto, en el tipo de atributo: propio de una modali- En las investigaciones sobre la visión, el estudio (directo
dad, supramodal y amodal. Hemos incluido un apartado o indirecto) de la representación retinotópica es uno de
inicial en el que se presentan las aportaciones referentes los temas más recurrentes. Además de la representación
a la morfología del sistema sensorio-perceptivo, las cua- que se realiza en el área estriada, Kandel et al. (5) afir-
les no tienen por objetivo el estudio de contenidos per- man que existen aproximadamente 32 representaciones
ceptivos concretos, es decir, son estudios en los que no de la retina en las áreas extraestriadas, ocupando más de
se toma en consideración el juicio perceptivo del partici- la mitad de la superficie de la corteza cerebral. Algunas
pante sino simplemente la actividad de los registros neu- son completas y otras sólo parciales, difiriendo también
rofisiológicos. en la precisión de su organización retinotópica. Antes
del uso de la neuroimagen, la mayoría de datos a favor
ARQUITECTURA NEURONAL de una organización retinotópica de la corteza visual pri-
Los diferentes sistemas sensorio-perceptivos tienen un maria procedía de estudios de sujetos lesionados. Actual-
diseño relativamente análogo. Por ejemplo, el contacto mente, hallamos un nutrido grupo de trabajos con neu-
320 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

roimagen que apoyan la tesis retinotópica en las prime-

ras etapas del sistema visual (v. apartado «Representa- V3
V3
Borde
ción del espacio»). Algunos ejemplos son los artículos de Borde
interior
exterior
Fox et al. (6) y Shipp et al. (7) utilizando tomografía por Hemisferio izquierdo
emisión de positrones (PET), DeYoe et al. (8) y Engel, -29o
Glover y Wandell (9) con el uso de la resonancia magné- -29o
tica funcional (RMf), y el trabajo de Moradi et al. (10) en
el que demuestran la consistencia de los datos de magne- Supracalcarina V1
toencefalografía (MEG) y RMf en la organización retino- 29o
V3 V2
tópica de la actividad de la corteza visual primaria. Como Excentricidad
ejemplo de los procedimientos utilizados, cabe comen- X X
tar el trabajo de De Yoe et al. (8). Con RMf mapearon V3 V2
siete áreas cerebrales con varias posiciones angulares del Infracalcarina V1
campo visual y varias excentricidades. Utilizaron dos ti-
pos de estímulos (fig. 14-1), el primero de ellos (A) rota-
ba para determinar la representación de las posiciones +29o
angulares y el segundo (B) se expandía con el objetivo V3 +29o
Meridiano horizontal
de precisar el perfil de las excentricidades. Cuadros Borde Meridiano vertical
exterior V3
blancos y negros fluctuaban, esto es, cambiaban los mati- Borde X Fóvea
ces del blanco al negro y viceversa. De esta manera, las interior
neuronas respondían a la estimulación de varios lugares
del campo visual en diferentes momentos de la secuen-
Fig. 14-2. Lugar de representación de la fóvea y de los meri-
cia del estímulo. Ello permite trazar esa representación de
dianos de la imagen en las áreas primarias visuales (7). Los
la activación retiniana y del campo visual, evidenciándo-
meridianos se representan en los bordes de las áreas: el vertical en-
se una clara correlación topográfica. tre V1 y V2 y en el borde exterior de V3, y el vertical entre V2 y V3.
Sin embargo, estas investigaciones no únicamente
confirman la tesis retinotópica, sino que, en algunos ca-
sos, precisan también cómo se estructura esa organiza-
ción y, en otros, aportan conocimientos relativamente triadas: el meridiano vertical en el límite V1/V2 y el lími-
novedosos. El artículo de Shipp et al. (7) muestra esa fa- te exterior de V3, y el meridiano horizontal el límite
ceta. Según estos autores, los rasgos esenciales de la or- V2/V3 (fig. 14-2). Además contrastaron que, al igual que
ganización retinotópica pueden ser caracterizados tra- en muchos mamíferos, la representación extraestriada
zando el lugar de las representaciones de los principales del meridiano horizontal está segregada, de forma que
ejes retinales, esto es, los meridianos horizontal y verti- el cuadrante contralateral superior se representa en áreas
cal. Mediante la presentación de estímulos dinámicos inferiores de V2 y V3 (por debajo de la cisura calcarina),
alineados vertical u horizontalmente y el uso de la PET, ocupando la superficie ventral, y el cuadrante contrala-
comprobaron que las representaciones de los meridia- teral inferior se representa en áreas superiores de V2 y
nos delimitan los bordes de las áreas estriadas y extraes- V3, las cuales se extienden sobre superfícies laterales
y mediales.
El estudio con neuroimagen de algunas capacidades
A B en pacientes con lesiones en el área visual primaria tam-
bién aporta valiosas nociones sobre la estructura del sis-
tema visual. Un equipo del Instituto Neurológico de
Montreal concluyó que en ausencia de actividad en el
área V1 se hallan aún restos de visión. En pacientes he-
misferectomizados (11) y con escotoma (12) registraron
activación, con PET y RMf respectivamente, de las áreas
extraestriadas y del núcleo pulvinar del hemisferio no
dañado. Los estímulos visuales usados eran enrejados se-
micirculares moviéndose en direcciones opuestas sobre
un fondo dinámico de puntos aleatorios. Esta configura-
Fig. 14-1. Estímulos utilizados por De Yoe et al. (8). A) Estí- ción tiene el objetivo de eliminar la luz dispersa intra y
mulo rotante para precisar la representación de las posiciones an- extraocular, así como optimizar la activación de áreas
gulares. B) Estímulo que se expandía para determinar las excentri- corticales extraestriadas y sus relevos subcorticales. Los
cidades. autores deducen que el hemisferio intacto contribuye a
 Percepción 321

las funciones visuales residuales en el hemicampo daña- Al contrario, las zonas laterales mostraban casi exclusiva-
do, posiblemente a través de la vía colículo-pulvinar. mente activación a bajas frecuencias. Esta diferencia en
selectividad frecuencial añade una distinción funcional
Sistema auditivo mediolateral y pone en duda la consideración de estas
En humanos, la relación entre zonas citoarquitectónicas zonas como extremos de una representación tonotópica
de la corteza auditiva y áreas caracterizadas fisiológica- simple.
mente no está bien establecida. Los datos disponibles Las alternativas enlazan con alguna de las conclusio-
que pretenden fijar esa relación proceden mayoritaria- nes de Budd et al. (21) en un estudio con RMf sobre sen-
mente de investigaciones con neuroimagen: MEG sibilidad a la correlación interaural. La correlación inter-
(13-15), PET (16,17) y RMf (18,19). A pesar de las discre- aural es una medida de semejanza entre las dos señales
pancias en la orientación precisa y el número de mapas que llegan a los oídos derecho e izquierdo. Depende, por
tonotópicos que podemos hallar en el sistema auditivo, tanto, de las diferencias interaurales de tiempo (DIT) y
estos estudios muestran que las respuestas en el área pri- subyace al procesamiento binaural, responsable, en par-
maria a altas frecuencias se localizan en la zona occipito- te, de la audición espacial. En este trabajo los máximos
medial de la circunvolución de Heschl y las respuestas a de sensibilidad a la correlación interaural que se halla-
frecuencias bajas en la zona lateral. ron (lateral de la circunvolución de Heschl) fueron en
No obstante, en oposición a la idea que parecía sóli- zonas muy cercanas a los centros activados por bajas fre-
damente establecida de la organización tonotópica de la cuencias (<660 Hz) y determinantes en la sensibilidad a
corteza auditiva, Schönwiesner et al. (20), a partir de da- DIT. Quizás esta zona refleja un papel más genérico en
tos de RMf, ponen en duda el conjunto de esa hipótesis, el análisis de sonidos vinculado a la organización de pa-
criticando la pobre verosimilitud de un mapa tonotópi- trones temporales. Griffiths et al. (22) demostraban con
co construido a partir de únicamente dos puntos —fre- RMf que la activación de la zona lateral de la circunvolu-
cuencias altas y bajas—, sin analizar la progresión entre ción de Heschl aumenta sistemáticamente con el grado
éstos. Por este motivo analizaron la localización de res- de regularidad temporal de un ruido iterativo. Estas co-
puestas en la corteza auditiva humana dependientes de rrespondencias sugieren que, a partir de la integración
la frecuencia. Para ello utilizaron tonos de frecuencia de frecuencias, esta región también podría procesar pa-
modulada aleatoriamente, cuyas frecuencias centrales trones temporales detallados.
eran 250 y 500 Hz, 4 kHz y 8 kHz. Con el objetivo de tra- Siguiendo esta idea, Gutschalk et al. (23), en un estu-
zar mapas tonotópicos más allá del área primaria, se uti- dio con MEG sobre el proceso dinámico de la tonalidad,
lizó este tipo de estímulos debido a que las áreas no pri- muestran que el inicio de la tonalidad se acompaña por
marias se activan más fácilmente por señales moduladas un campo transitorio prominente, seguido por un fuerte
y paso banda que por tonos puros. Se evitaron las fre- campo sostenido, ambos asociados al lateral de la circun-
cuencias entre 800 Hz y 3 kHz debido a que la mayor par- volución de Heschl. El campo sostenido sube desde la lí-
te de la energía sonora procedente del aparataje de la nea base hasta los 70 ms, después del inicio de la regula-
resonancia magnética (RM) se halla en esa banda. Un ridad temporal, es asintótico hasta los 450 ms y comienza
problema común a los estudios auditivos con RMf es la su retorno a la línea base 70 ms después del final del
interacción hemodinámica entre estímulos experimen- tono. Según los autores, estos hallazgos sugieren que la
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tales y el ruido del dispositivo. En la literatura sobre neu- integración temporal asociada con el procesamiento de
roimagen hallamos algunas propuestas de solución. Los la periodicidad ocurre en estructuras subcorticales y que
focos de activación dependiente de la frecuencia se ha- las respuestas corticales reflejan procesos subsiguientes
llaron mayoritariamente en la corteza auditiva primaria, involucrados en el valor y los cambios de tonalidad. Así,
mientras que la selectividad frecuencial decrecía hacia comprobamos que no parece haber un consenso claro
áreas más centrales. La fuerza de la respuesta a la estimu- sobre el papel que desempeña el lateral de la circunvolu-
lación desde frecuencias altas a frecuencias bajas variaba ción de Heschl: mientras algunos indican el análisis de
sistemáticamente en direcciones opuestas a lo largo de la patrones temporales como especialización, otros insis-
circunvolución de Heschl. El grado de selectividad fre- ten en la organización tonotópica como finalidad. Entre
cuencial incrementaba desde la zona medial a la lateral. éstos se hallan Gutschalk et al. (24), que distinguen dos
Según los autores, si asumimos los lugares de activación mecanismos, uno relacionado con la tonalidad, en el la-
a frecuencias bajas y altas como indicadores de tonoto- teral de la circunvolución, y otro con la sonoridad, en la
pía, debiéramos esperar un descenso sistemático de la parte posterior de este centro. De acuerdo con la apues-
activación inducida por bajas frecuencias hacia porcio- ta por un centro especializado en sonoridad, Bilecen et
nes mediales y un incremento de activación por frecuen- al. (25), a partir de un estudio con RMf, citan la existen-
cias altas. Sin embargo, este gradiente no se observó. Las cia de una organización cortical amplitópica en parale-
respuestas a frecuencias altas y bajas en porciones media- lismo al concepto de espacio cortical tonotópico. Según
les de la circunvolución de Heschl eran más igualadas. estos autores, existen grupos neuronales de codificación
322 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

de la intensidad que recuerdan la organización tonotó- RMf, aportaron la primera evidencia de una distribución
pica de la frecuencia. El centro responsable sería la zona topográfica de la representación del dorso de los dedos,
transversal de la circunvolución temporal, en la cual un evidencia que se sumaba a la que ya se había revelado en
incremento de intensidad supone un cambio de activa- la superfície ventral. Hlushchuk et al. (28) descubrieron
ción desde la zona ventral a la dorsal y desde la zona late- la distribución distal-proximal del dedo índice en el área
ral a la medial. 3b de la corteza somatosensorial primaria (SI). En esta
distribución, las falanges más próximas a la palma de la
Sistemas somatosensorial y nociceptivo mano se representan cerca de la superfície y las yemas de
Al igual que la retinotopía en el sistema visual y la tono- los dedos en el fondo de la cisura central. Es el primer
topía en el auditivo, la somatotopía o, en otras palabras, trabajo con MEG que obtiene estos resultados, dado que
el homúnculo somatosensorial, constituye un tema recu- intentos previos carecían de tal precisión. Según los au-
rrente en las investigaciones sobre el sistema somatosen- tores, es posible documentar esas minúsculas diferencias
sorial con neuroimagen. Nakamura et al. (26) realizaron con registros de MEG. Asimismo, utilizando RMf y expe-
con MEG un detallado mapa de la representación corpo- rimentando con la estimulación de los dedos, Overduin
ral en la corteza primaria somatosensorial a partir de la y Servos (29) apuntan a una organización discreta y so-
estimulación táctil de algunos puntos del hemicuerpo matotópica de las zonas 3b y 1 del área primaria SI, que
derecho: lengua, labios, dedos y palma de la mano, ante- no se da en las zonas 3a y 4.
brazo, codo, parte superior del brazo, dedos del pie, pe- La interacción supresiva es otro fenómeno que nos da
cho, tobillo y muslo. Como era de esperar, la activación una cierta idea de la estructura del sistema somatosenso-
se localizó en la circunvolución poscentral distribuida a rial. Por interacción supresiva entendemos la reducción de
lo largo de la cisura central. El tamaño de las áreas que la magnitud de la respuesta debido a la simultaneidad
respondían a la estimulación era asimismo coherente de otro estímulo. Hoechstetter et al. (30) estimularon va-
con la proporción grotesca de la representación homun- rios dedos de ambas manos. Con MEG, hallaron interac-
cular, con el mayor tamaño sobre todo de lengua, labios ción supresiva en SI únicamente con estímulaciones en la
y dedos (fig. 14-3). misma mano y la interacción decrecía mientras aumenta-
Otros trabajos se han centrado en particularidades ba la distancia entre las zonas estimuladas. En el área
de la representación. Druschky et al. (27), mediante somatosensorial secundaria (SII), todos los dedos de la
misma mano y de la contraria interactuaban significativa-
mente. Cuando la estimulación es bilateral, parece ser
que el input contralateral llega primero a SII inhibiendo
el input ipsilateral. Staines et al. (31) con RMf demuestran
que esa interacción supresiva incrementa o decrementa
su efecto según la tarea solicitada, por ello, junto a otros
Brazo, tronco, pierna
datos, estos autores sugieren que existe un control pre-
Mano frontal de esa supresión. Sin embargo, según Blakemore
Pie
Pulgar et al. (32) es la actividad del cerebelo la involucrada en la
predicción de las consecuencias sensoriales de los movi-
Nariz, ojo
mientos. En su investigación con RMf, esta predicción es
Genitales
Cara
precisa cuando los estímulos táctiles son autoprovocados
en comparación con una estimulación externa. La res-
Labios puesta somatosensorial era atenuada en el primer caso.
Siguiendo los estudios de asimetría motora y auditi-
Dientes, mandíbula va, Jung et al. (33) probaron si también existen ventajas
de lateralización en el área somatosensorial. Usando RM
Lengua VPL basada en el análisis de fuentes de electroencefalograma
(EEG), registraron componentes de respuestas cortica-
Faringe
VPM les tempranas. N20 mostraba asimetría y era mayor en el
Peritoneo, vísceras hemisferio izquierdo. Asimismo, P22 era menor en el he-
misferio izquierdo. No obstante, no hallaron correlacio-
nes significativas entre la lateralidad de N20, el tamaño
de la circunvolución poscentral, la dominancia motora
manual y la ventaja auditiva de un oído.
Fig. 14-3. Ilustración del tamaño que ocupan algunas partes En este apartado presentamos conjuntamente estu-
del cuerpo en la representación de la corteza somatosenso- dios sobre la arquitectura del sistema somatosensorial y
rial. De Nakamura et al. (26). del sistema nociceptivo, debido a la discutida correspon-
 Percepción 323

dencia entre ambos sistemas. Gelnar et al. (34) compara- Los olores provocan un intenso y muy rápido incremen-
ron con RMf las zonas activadas por estímulos termales to en la amplitud de la señal, que se mantiene estable du-
dolorosos, estímulos vibrotáctiles y tareas motoras. Los rante todo la habituación (30-40 s). Poellinger et al. (42)
resultados muestran que la red neuronal subyacente a la realizaron una investigación similar con dos presentacio-
percepción de dolor comparte elementos de las redes nes: una breve (9 s) y otra larga (60 s). Según lo indicado
que subyacen a la percepción del tacto y a la ejecución anteriormente, durante la presentación corta se activaba
motora. No obstante, la red del dolor también tiene la corteza olfativa primaria. Con los estímulos prolonga-
componentes exclusivos. Las áreas únicamente activadas dos, el patrón temporal de la respuesta era complejo: a)
por dolor fueron la circunvolución insular, parte del SII la corteza olfativa primaria, el hipocampo y, en parte, el
y la corteza posterior del cíngulo. En SI la mayor activi- anterio de la circunvolución de la ínsula mostraban un
dad asociada al dolor se localizaba en el área 1, también breve incremento seguido de un prolongado decremen-
activada por los estímulos vibrotáctiles y la tarea motora. to hasta la línea base; b) un aumento sostenido de res-
Bingel et al. (35,36) perfeccionaron mediante el uso puesta de la corteza orbitofrontal que duraba aproxima-
de rayos láser la estimulación dolorosa, sustrayendo así damente los 60 s, y c) el núcleo mediodorsal del tálamo y
los elementos táctiles concomitantes. Usando RMf, indi- el núcleo caudado respondían con un incremento que
caron que SI muestra una clara organización soma- volvía a la línea base después de 15-30 s. Parece ser que la
totópica ipsi y contralateralmente a la estimulación del combinación de estas tres zonas está relacionada con el
dolor. Además la estimulación dolorosa activaba ipsilate- control de la habituación olfativa.
ralmente la circunvolución anterior de la ínsula y el tála- Por otra parte, Sobel et al. (43) utilizaron RMf para
mo medio, y contralateralmente SII, el lateral del tálamo determinar si la inhalación puede inducir la activación
y la circunvolución posterior de la ínsula. En estas tres úl- de la corteza piriforme del lóbulo temporal y si esa acti-
timas zonas se distinguieron subregiones involucradas vación puede ser diferenciada de la provocada por el
en la discriminación espacial del dolor. En esta misma lí- simple acto de oler. Hallaron que la inhalación, inde-
nea, Torquati et al. (37) concluyen que existe un mayor pendientemente del olor presente o ausente, inducía ac-
nivel de integración-convergencia de los estímulos de tivación en la corteza piriforme y en la circunvolución
dolor y de no dolor en SII que en SI. Diseñaron tres con- orbitofrontal media y posterior del lóbulo frontal. La
diciones experimentales de estimulación: dos unimoda- fuente de esta última activación parece ser la estimu-
les (dos lugares con estímulos táctiles o dos con estí- lación somatosensorial provocada por el flujo aéreo a
mulos dolorosos) y una bimodal (táctil y dolorosa). El través de la nariz. Por el contrario, la simple olfacción in-
efecto gating se define por la diferencia entre la intensi- duce activación en la zonas lateral y anterior de la circun-
dad de activación de la estimulación simultánea y la volución orbitofrontal. Sin embargo, Kareken et al. (44)
suma de las intensidades de ambas estimulaciones por no coinciden con esas conclusiones. En su diseño expe-
separado. El efecto gating era mayor en la condición bi- rimental utilizaron un 2 ! 2 (contenido por tipo de pre-
modal en SII, lo que hace suponer un mayor grado de in- sentación). El contenido era aire oloroso o inodoro. El
tegración táctil-dolor en SII. Según Bingel et al. (35,36), tipo de presentación, por inhalación o mediante un pe-
a pesar de que la información nociceptiva es frecuente- queño flujo aplicado al fondo del velo faríngeo, evitando
mente acompañada por la información táctil y parece así el flujo a través de los corredores de la nariz. En el
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que una capacidad autónoma de discriminación espacial caso del aire inodoro, la poca activación de la corteza pi-
del sistema nociceptivo sería redundante, parece justifi- riforme no era significativamente diferente inhalado o
cada su existencia en aras a la importancia evolutiva de la aplicado al fondo del velo faríngeo. En cambio, la activa-
percepción del dolor. Conclusiones similares fueron las ción de esta área era intensa en las dos condiciones de
de Peyron et al. (38) que, de acuerdo con un estudio con aire oloroso. Por otro lado, no había actividad en la cor-
PET, RMf, potenciales evocados y MEG, apuntan la re- teza orbitofrontal con estímulos olorosos presentados al
gión opérculo-insular como el centro de relevancia para fondo velo faríngeo, pero sí si estos estímulos se inhala-
la codificación del dolor. Otros estudios con neuroima- ban. Además, la región orbitofrontal derecha también se
gen indican resultados similares (39,40). activaba inhalando estímulos inodoros, lo que sugiere
una posible guía orbitofrontal en la exploración olfativa.
Sistemas olfativo y gustativo Este estudio guarda un cierto paralelismo al de Furlong
Diversos intentos con RMf en los primeros años noventa et al. (45) con MEG en el que se muestra el patrón espa-
sólo consiguieron visualizar débiles activaciones de la ciotemporal de activación neuronal durante la deglu-
corteza olfativa primaria (corteza piriforme y corteza en- ción voluntaria. En nuestra opinión, estos trabajos ya
torrinal) frente a estímulos olorosos. Sin embargo, Sobel muestran una cierta tendencia hacia la nueva propuesta
et al. (41) mostraron que la activación de la corteza olfa- teórica que vincula más intensamente percepción y ac-
tiva primaria no había sido evidenciada con RMf debido ción, y que se comentará en el apartado «Los modelos de
al genuino curso temporal de la actividad de esta zona. percepción-acción».
324 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

Finalmente, nos parece interesante citar el trabajo de del giro fusiforme, el hipocampo y la corteza frontal ven-
Cerf-Ducastel y Murphy (46), que investigaron con RMf trolateral. Los objetos coloreados de forma no natural,
el sustrato cortical de los déficits olfativos relacionados por el contrario, activaban la corteza frontal dorsolate-
con la edad. Las áreas de actividad eran las mismas en jó- ral. Los autores proponen tres etapas en el procesamien-
venes y en mayores, aunque el grado de activación era to del color: a) la primera en V1 y posiblemente en V2 re-
significativamente menor en las regiones que reciben las lacionada con la presencia e intensidad de diferentes
proyecciones olfativas primarias (corteza piriforme, cor- longitudes de onda y con la distinción de esas longitudes
teza entorrinal y amígdala). de onda; b) la segunda etapa en V4 corresponde a las
operaciones automáticas de constancia del color, sin
ATRIBUTOS VISUALES UNIMODALES contemplar ni la memoria ni el juicio ni el aprendizaje, y
Son los atributos genuinamente visuales, es decir, aque- c) la tercera basada en la corteza temporal y frontal se ha-
llos contenidos perceptivos que no tienen un paralelis- lla vinculada a los colores del objeto.
mo más o menos claro con los de otros sistemas percepti- Hadjikhani et al. (51), con datos de RMf, afirmaban
vos. Algunos ejemplos son el color, el brillo, la claridad y que la región selectiva del color en humanos no era el
la percepción del contraste, así como efectos puramente área V4, como ocurría en el cerebro del macaco. Según
visuales como la rivalidad binocular. De entre éstos, el estos autores, esta región coincide con una nueva área
tópico que ha generado un mayor volumen de literatura retinotópica a la que llamaron V8, zona que también re-
científica usando la neuroimagen ha sido el color, por lo lacionaron con las imágenes posteriores de color y la
que nos centraremos en el análisis de algunas de estas in- conciencia del color. Zeki et al. (52) respondían a esta
vestigaciones. nueva propuesta exponiendo que Hadjikhani y sus cola-
Zeki y su equipo cuentan con una larga tradición en boradores se fundamentan en un mapeado cerebral dis-
el estudio psicofisiológico del color. Su primer trabajo al tinto al utilizado por ellos. En el mapa de Hadjikhani,
respecto, aplicando técnicas de neuroimagen en huma- debido a la extrapolación de los hallazgos en macacos,
nos, fue el de Zeki et al. (47), en el que presentaron unas aparecían dos zonas bastante alejadas entre sí y de V4,
ilustraciones abstractas multicoloreadas y sin objetos re- una dorsal (V4d) y una ventral (V4v). Esta última área
conocibles (láminas de Mondrian) y contrastaron los da- ventral, según Zeki, se corresponde bastante a la que
tos de PET con los obtenidos cuando los participantes ellos llamaron V4 y que Hadjikhani et al. han rebautiza-
miraban una ilustración idéntica con sombras equilumi- do como V8. A la postre, resultó que no se había des-
nosas de gris. De acuerdo con resultados anteriores, la cubierto ninguna nueva área relacionada con el color:
comparación indicó el área V4 —en la corteza occipito- simplemente se había confirmado la representación reti-
temporal ventral— como área relacionada con la per- notópica en el área estudiada. Un trabajo posterior, tam-
cepción del color. Buchner et al. (48) realizaron un diseño bién con RMf, de Bartels y Zeki (53) indicaba que el cen-
análogo utilizando potenciales relacionados con eventos tro neural del color consistía en dos subdivisiones, una
(ERP, event-related potentials). Los resultados fueron muy posterior que siguieron llamando V4 y una anterior a la
similares con la información añadida que la activación cual se refirieron con V4", al conjunto lo denominaron
de V4 se iniciaba 100 ms después de la presentación co- como complejo V4 (V4-complex). El área posterior está
loreada y el pico máximo se alcanzaba a los 135 ms de esa organizada retinotópicamente a diferencia de la ante-
presentación. McKeefry y Zeki (49) con RMf concluye- rior. En este trabajo, se discuten los resultados relacio-
ron que este centro del color (V4) se halla en el lateral nándolos con los obtenidos en primates y los obtenidos
del surco colateral de la circunvolución fusiforme y no de casos de acromatopsia, concluyendo que el sistema
aparecía ninguna activación de la circunvolución lingual de procesamiento y el sistema perceptivo son lo mismo.
como habían indicado en el trabajo de 1991. Además Morati et al. (54) variaron la percepción consciente
afirmaban que el área V4 humana contiene una repre- del color utilizando el efecto McCollough, una ilusión
sentación retinotópica de ambos campos visuales: supe- de color que es contingente a la orientación de los estí-
rior e inferior. El campo visual superior está caracteriza- mulos de enrejado. Los participantes fueron expuestos a
do en la zona más medial del área y el inferior en la zona los patrones de enrejados cromáticos durante 10 min
más lateral. Zeki y Marini (50) se propusieron establecer con el objetivo de inducir el efecto. Con RMf registraron
con RMf las vías del color más allá de V4. Los participan- la activación cerebral mientras los participantes miraban
tes veían objetos con su color natural y los mismos obje- los estímulos cromáticos (pre) y después de la inducción
tos con colores impropios (p. ej., una fresa azul). Los re- del efecto (post). Se crearon dos grupos: en uno se infor-
sultados mostraron que ambos tipos de objetos activaban maba que durante la sesión experimentarían una ilusión
la vía V1-V2-V4, aunque no se solapaban totalmente con de color, y en el otro no. El efecto era confirmado por to-
la actividad provocada por la visión de las escenas abs- dos los miembros del grupo informado, mientras que
tractas cromáticas de Mondrian. Los objetos con sus co- sólo aproximadamente la mitad de los no informados
lores naturales activaban además partes más anteriores habían sido conscientes del color durante la sesión post.
 Percepción 325

La porción anterior izquierda del centro relacionado Menon et al. (57) hallaron que la activación cerebral
con el color, según los autores presumiblemente V4", relacionada con el timbre se definía en regiones pos-
era significativamente más activa en los que habían sido teriores de la circunvolución de Heschl y del surco tem-
conscientes del color percibido. En su opinión, ello es poral superior, extendiéndose hacia el surco circular
una demostración que V4" está directamente relaciona- de la ínsula. Aunque la extensión de la activación no era
da con la percepción consciente del color. significativamente diferente entre los dos hemisferios,
No nos extenderemos en el resto de contenidos per- las activaciones del lóbulo temporal eran significativa-
ceptivos genuinamente visuales, aunque comentaremos mente posteriores en el izquierdo, sugiriendo una asi-
algunos trabajos. Existen algunas propuestas a partir de metría funcional en la contribución al procesamiento
efectos perceptivos y basadas en contrastaciones empíri- del timbre.
cas en las que se plantea el uso de la neuroimagen para di- Por otra parte, el sustrato neural del fenómeno del
versos diagnósticos. Valga el ejemplo de Anderson et al. tono absoluto ha suscitado un nutrido número de investi-
(55) que registraron respuestas magnéticas al inicio de la gaciones con neuroimagen. Por tono absoluto entende-
presentación monocular de un enrejado sinusoidal cro- mos la capacidad para identificar cualquier tono en au-
mático de frecuencias que iban de 0,5 a 4 ciclos por grado sencia de una referencia o un contexto musical. Zatorre
visual en pacientes con ambliopía estrabísmica y en un et al. (58) aplicaron a su estudio técnicas de neuroima-
grupo de control. Se utilizaron sinusoides verde/rojo de- gen, presentando tonos musicales a músicos con tono
bido a la respuesta más intensa que provocan en la corte- absoluto (oído absoluto) y a músicos sin dicha capaci-
za occipital humana en comparación con otro tipo de dad. El grupo con tono absoluto mostraba activación en
combinaciones cromáticas. Las diferencias intraoculares la corteza frontal dorsolateral posterior izquierda, un
sólo fueron significativas en el grupo con ambliopía en el área relacionada con asociaciones condicionadas de
intervalo de frecuencias 1-2 c/º (ciclos por grado de ángu- aprendizaje. Un patrón similar de actividad frontal dor-
lo visual). Presentaban latencias más largas y amplitudes solateral se observaba en participantes sin tono absoluto
menores en el ojo ambliope. Asimismo, comprobaron cuando juzgaban intervalos musicales, tales como una
que el déficit no correlaciona ni con la prueba de agudeza mayor o una menor. Durante el juicio del intervalo se
de Snellen ni con la función de sensibilidad al contraste. observaba actividad de la corteza frontal inferior dere-
Concluyen que la MEG es sensible al déficit en el procesa- cha en el grupo control pero no en los músicos con
miento cortical asociado a la ambliopía y puede ser usada tono absoluto. En consecuencia, los autores sugieren
para realizar medidas neuropsicológicas cuantitativas. que las personas con tono absoluto no necesitan acce-
Otro grupo de trabajos con neuroimagen ha estudia- der a los mecanismos de la memoria de trabajo en esta
do el locus neuronal y el patrón temporal asociados al tarea. Por otro lado, las medidas de volumen cortical,
proceso de rivalidad binocular, relacionando su estudio que estos autores realizaron con RM, indicaban un ma-
con la conciencia visual. Polonsky et al. (56) concluían yor planum temporal izquierdo en el grupo con tono ab-
que los mecanismos neuronales responsables de la rivali- soluto, medida que correlacionaba con la precisión para
dad binocular más iniciales se encuentran en V1. Para nombrar el tono musical. Los autores sugieren que el
ello, medían con RMf las señales en la corteza visual pri- tono absoluto no puede vincularse a un único patrón de
maria mientras los participantes veían imágenes dicópti- actividad cerebral, pero puede depender de una red es-
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cas rivales de contrastes diferentes. El contraste servía pecializada involucrada en la recuperación y la manipu-
como punto común de las representaciones neuronales de lación de asociaciones verbales y tonales. Otras investi-
las dos imágenes monoculares. La actividad en V1 se in- gaciones han insistido en el aumento de asimetría del
crementaba cuando los participantes percibían más alto planum temporal de los músicos con tono absoluto, sugi-
el patrón de contraste y decrecía cuando lo percibían riendo que una exposición temprana a la música influi-
más bajo. Estas fluctuaciones de actividad durante la ri- ría en el grado de asimetría. Keenan et al. (59), en un
validad eran en torno a un 55% mayores a las provocadas estudio de RM, dispusieron de tres grupos de partici-
por presentación alterna de las dos imágenes monocula- pantes: uno formado por músicos con tono absoluto,
res sin rivalidad. otro por músicos sin tono absoluto y el tercero por parti-
cipantes sin ninguna relación con la música. Comparan-
ATRIBUTOS UNIMODALES AUDITIVOS do el grupo con tono absoluto con los otros dos, halla-
En el apartado de la arquitectura del sistema auditivo he- ron dos efectos estadísticamente significativos: una
mos examinado someramente los dos atributos auditivos mayor asimetría y un planum temporal derecho menor
primarios más estudiados, la sonoridad y la tonalidad. del grupo con tono absoluto. Mientras que el izquierdo
Así pues, trataremos ahora el que consideramos tercer sólo era marginalmente mayor en el grupo con tono ab-
atributo auditivo en importancia: el timbre. Posterior- soluto.
mente, comentaremos algunas investigaciones relacio- Son varios los estudios con neuroimagen que indican
nadas con la música. que la percepción del lenguaje y la percepción de la
326 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

música se basan en algunas redes neuronales comunes. ATRIBUTOS UNIMODALES DE LOS SENTIDOS QUÍMICOS
Maess et al. (60), con MEG, y Koelsch et al. (61), con Dos investigaciones independientes con RMf publicadas
RMf, aportan datos que apoyan esta afirmación. El pri- en el mismo año, una sobre el olfato y la otra sobre
mer trabajo señala que el área de Broca y su homóloga el gusto, concluyen que los atributos de intensidad y va-
derecha son la fuente de la actividad del potencial ERAN lencia de estos sistemas dependen de sustratos neurales
(early right-anterior negativity), elicitado por acordes armó- segregados. Por valencia —traducción literal del inglés
nicamente inapropiados. Koelsch et al. (61) también valence— entendemos aquí el valor semántico del conte-
presentaron secuencias de acordes que contenían algu- nido perceptivo, esto es, la vivencia que induce a una
nas propiedades musicales inesperadas. Estos eventos ac- persona a calificar como dulce un alimento o como aro-
tivaban las áreas de Broca y Wernicke, el surco temporal mático un efluvio. Anderson et al. (66) hallaron que al-
superior, la circunvolución de Heschl y la corteza ante- gunas regiones de la corteza orbitofrontal se asocian con
rior superior de la ínsula. Esta red neural se había consi- la valencia del olfato, mientras que la activación de la
derado específica del procesamiento del lenguaje. Sin amígdala se vincula a la intensidad. Por otra parte, Small
embargo, los resultados indican que también es utilizada et al. (67) asimismo hallaron que la amígdala respondía
en la percepción de la música. Este mismo grupo, Ko- a la intensidad del gusto, como también el cerebelo, el
elsch et al. (62), expone algunos resultados obtenidos puente y la ínsula media. En cambio, la valencia del gus-
con ERP en los que demuestran que un correlato elec- to se asocia a la zona anterior de la región opérculo-insu-
trofisiológico del procesamiento de la sintaxis de la mú- lar, extendiéndose hacia la corteza orbitofrontal. Gustos
sica (ERAN) se genera bilateralmente en mujeres y tiene agradables activan la parte caudolateral derecha de la
predominancia derecha en hombres. Ello demuestra corteza orbitofrontal, mientras que los desagradables es-
que las diferencias de género en el análisis de la informa- timulan la anterior dorsal izquierda de la región opércu-
ción auditiva no son exclusivas de procesos lingüísticos. lo-insular.
Otro argumento a favor de una red neural común para el Cerf-Ducastel y Murphy (46), en un experimento so-
lenguaje y la música son los resultados de Levitin y Me- bre las respuestas olfativas con RMf, han analizado la
non (63). Compararon las activaciones neurales que pro- conveniencia del tipo de filtrado y procesamiento de da-
vocaba la música clásica con las producidas por la misma tos de los registros de neuroimagen. Correlacionaron la
música desorganizada (alteraban la estructura, mante- activación de regiones críticas olfativas con plantillas ba-
niendo los atributos musicales de tonalidad, sonoridad y sadas en la estimulación, por una parte y con plantillas basa-
timbre). La música sin alterar incitaba una mayor activa- das en la percepción, por otra. La mayoría de estudios de
ción de la región orbital de la circunvolución inferior neuroimagen usan plantillas basadas en la estimulación
del lóbulo frontal izquierdo (área 47 de Broadman), que y analizan los datos de acuerdo con algunas asunciones
se ha relacionado con la estructura lingüística en la co- de la presentación de estímulos, como por ejemplo el
municación oral y en el lenguaje por signos, y asimismo tiempo de estimulación y el inicio de la presentación.
a su homóloga del hemisferio derecho. Los autores su- Este tipo de métodos supone la respuesta y la modela.
gieren que esta zona puede ser responsable del procesa- Los autores del estudio elaboraron plantillas basadas en
miento de la estructura fina de los estímulos que evolu- percepción olfativa de la intensidad medida a partir de
cionan en el tiempo. una respuesta motora (distancia entre el pulgar y el índi-
Popescu et al. (64) han desarrollado un método inte- ce). El objetivo fue la elaboración de una plantilla para
resante para correlacionar el curso temporal de la activi- procesar los datos de RMf que se adecuara a la percep-
dad regional del cerebro con las propiedades dinámicas ción real durante el transcurso de la sesión experimen-
de la música. Los resultados demuestran que la actividad tal. Las señales de RMf obtenían una mayor correlación
de las estructuras motoras, especialmente del área late- con las plantillas basadas en la percepción que con las
ral premotora, áreas motoras suplementarias y áreas so- basadas en la estimulación. Creemos que sus conclusio-
matomotoras, correlacionan con las medidas de ritmici- nes son extrapolables a buena parte de la investigación
dad de la música. perceptiva con neuroimagen: en general, los análisis de
En el ámbito de la psicopatología, Levitin et al. (65), datos de estos trabajos obvian con excesiva facilidad la
estudió las atípicas reacciones al sonido de las personas experiencia vivencial del participante, con el consiguien-
que padecen el síndrome de Williams mediante RMf. te peligro de convertir los resultados de la investigación
Las regiones activadas por este tipo de estímulos (tempo- en un epifenómeno, en un artefacto virtual, producto de
ral superior y circunvolución temporal media) en el gru- la inercia del procedimiento.
po control no se activaban en personas con el síndrome Finalmente, cabe subrayar el complejo trabajo de
de Williams. En cambio, estos pacientes mostraban una Royet et al. (68) con PET que, a la vez, nos sirve para
mayor activación en la amígdala derecha y una amplia introducir el siguiente apartado sobre los atributos su-
red de activación en estructuras corticales y subcortica- pramodales. Los participantes, ante la presentación de
les, incluyendo el tronco encefálico. estímulos olorosos, juzgaban su presencia (detección),
 Percepción 327

la intensidad, el valor hedónico, la familiaridad y su tora ventral y en la corteza postcentral inferior lateral. El
comestibilidad. Las cinco tareas inducían un incremento resto de investigaciones no apoyan esa red común poli-
de activación en la corteza orbitofrontal derecha, aun- modal de la percepción de movimiento. Griffiths et al., a
que la actividad de esa región era mayor durante los jui- partir de numerosos estudios con neuroimagen sobre
cios de familiaridad y menor durante la tarea de detec- audición de movimiento, defienden la existencia de una
ción. La corteza orbitofrontal izquierda aumentaba su red auditiva segregada para el procesamiento del movi-
actividad en los juicios hedónicos y de familiaridad. Se- miento del sonido que estaría compuesta por elementos
gún los autores, estos datos demuestran que se lateraliza bilaterales de la corteza premotora y del parietal dere-
el procesamiento de los atributos olfativos en la corteza cho (22,71,72), hallazgos coincidentes con los de Du-
orbitofrontal dependiendo del juicio, que involucra re- commum et al. (73), aunque los últimos trabajos de este
conocimiento o emoción. Las áreas visuales primarias equipo apuntan a la participación de una vía temporo-
curiosamente también mostraban una implicación dife- parietal posterior bilateral (74,75).
rencial en el procesamiento olfativo: su actividad aumen- Un buen número de trabajos confirman la relación
taba significativamente si se trataba de un juicio hedóni- entre el área V5 y la visión de movimiento. Chawla et al.
co o sobre su comestibilidad. Estos resultados pueden (76), utilizando RMf, informan que se da mayor activi-
verse como un previo al próximo apartado sobre atribu- dad en V5 con velocidades de 4 a 8 #/s, y en V3a con velo-
tos perceptivos compartidos por dos o más modalidades. cidades entre 4 y 16 #/s, resultados coherentes con una
relación en U invertida entre la actividad de estas zonas y
ATRIBUTOS SUPRAMODALES la velocidad. En este mismo estudio, se concluye que la
Sin duda es este apartado sobre el que se ha realizado un actividad de V5 aumenta si el movimiento es en color, al
mayor número de investigaciones perceptivas mediante igual que lo hace V4 si el color se da en movimiento.
neuroimagen. La representación espacial, la forma, el Buena parte de los trabajos que centran su interés en V5
movimiento, la conciencia sensorial, la categorización asumen que su activación depende de proyecciones pro-
perceptiva, la percepción estética, la bi o multiestabili- cedentes de V1-V2. No obstante, algunos trabajos con
dad perceptiva son algunos de los tópicos más represen- neuroimagen indican un input paralelo que no atraviesa
tativos. No obstante, comentar el amplio conjunto de esa corteza visual primaria. Ffytche et al. (77) muestran
trabajos sobre atributos o fenómenos de carácter bi o que un estímulo a la velocidad de 22 #/s activa primero
multimodal trasciende los objetivos de este trabajo, por V5 que V1. Schoendfeld et al. (78) hallan una fuerte acti-
lo que mencionaremos sólo algunos estudios sobre los vidad relacionada con el movimiento en V5 al suprimir
tópicos más investigados mediante neuroimagen: la per- temporalmente las funciones en la corteza visual prima-
cepción del movimiento y la representación del espacio. ria, lo que podría explicar la visión residual de movi-
También dejaremos para otra ocasión los estudios sobre miento en pacientes ciegos con lesiones en V1 (79).
la interacción sensorial que no tratan fenómenos clara- En otro tipo de investigaciones, se han manipulado
mente perceptivos, como son los trabajos de interacción diversos factores del movimiento. McKeefry et al. (80),
audiovisual, audiotáctil y olfatogustativa. No obstante, en un estudio con PET, concluyen que el movimiento in-
cabe citar el trabajo con MEG que nuestro grupo ha lle- coherente —patrón de elementos moviéndose en distin-
vado a cabo en torno a la percepción estética ante estí- tas direcciones— activa más V1-V2 y V5 que el coheren-
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mulos visuales (69). Según los resultados obtenidos, la te. Muckli et al. (81), utilizando estímulos similares,
corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC, dorsolateral pre- concluyen que el complejo hMT+/V5 desempeña un pa-
frontal cortex) se activa selectivamente durante la percep- pel central en la percepción de movimiento transparen-
ción de las imágenes que los participantes consideraban te (diferentes planos percibidos debidos a la presencia
bellas. de varios grupos de elementos moviéndose al azar).
Ptito et al. (82) registraron con PET la actividad cere-
Percepción del movimiento bral ante configuraciones de flujo óptico que se expan-
A pesar de la similitud fenoménica entre el movimiento dían y contraían. En ambas, aunque en menor medida
captado por la visión y el percibido por la audición, la en la contracción, se activaron diferencialmente las áre-
mayoría de estudios presuponen mecanismos distintos as V2, V3 y parietal superior (área 7 de Broadmann). Es-
para la percepción del movimiento según sea la modali- tos resultados indican que la detección de movimiento
dad sensorio-perceptiva. De hecho, el único trabajo con radial en el flujo óptico no implica el área V5. En cam-
neuroimagen que parece congruente con nuestra viven- bio, los resultados de Greenlee (83) apuntan a una parti-
cia es el de Bremmer et al. (70). Estos autores, presen- cipación de V5 en la percepción de cambios del flujo óp-
tando estímulos visuales, táctiles y auditivos, todos ellos tico.
en movimiento, hallaron un incremento de actividad, También se han realizado algunos trabajos con neu-
para las tres modalidades, en la parte profunda del surco roimagen sobre ilusiones visuales de movimiento. Taylor
intraparietal (IPS, intraparietal sulcus), en la zona premo- et al. (84), usando RMf, detectan diversas áreas activas
328 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

debido a los post-efectos de movimiento: especialmente nuestra percepción estable del mundo, que se da pese a
el área MT, áreas prefrontales —44 y 47 de Broad- la inestabilidad de la imagen retiniana, se basa en etapas
mann— y la circunvolución del cíngulo, pero también tardías del procesamiento del movimiento que ocurren
regiones posteriores —áreas 37 y 40—. Posteriormente, en la unión de los lóbulos temporal y parietal, cerca de la
este mismo grupo de investigadores (85) atribuyen fun- corteza parieto-insular-vestibular. Según estos autores,
ciones atencionales a estas y otras áreas durante el poste- las lesiones en esta región afectan la capacidad de com-
fecto de la cascada, a excepción del área V5/MT, que re- pensar los efectos perceptivos del movimiento de los
lacionan con la ilusión de movimiento. Por otra parte, ojos, provocando un severo aturdimiento cuando los
Liu et al. (86) estudiaron tres situaciones estimulares: a) ojos se mueven suavemente. Este mismo equipo (93), en
una disposición de anillos concéntricos que elicitaban otro estudio con MEG, corrobora la activación tardía del
movimiento estroboscópico; b) los mismos anillos pre- mecanismo de comparación entre las claves retinianas y
sentados simultáneamente, y c) movimiento real en esa extrarretinianas, aunque ahora sitúan el área crítica de
disposición. La actividad en el área MT+ era más intensa esta función en la zona medial de la corteza parietoocci-
durante el movimiento aparente que en la presentación pital. Por el contrario, Leube et al. (94), con RMf, asu-
simultánea, pero su actividad máxima se daba ante el men un modelo que implica predicciones generadas en
movimiento real. el área motora como atenuadoras de las áreas sensoria-
El movimiento biológico también ha sido objeto de estu- les, sugiriendo que los mecanismos de la copia eferente
dio por parte de la neuroimagen. Grezes et al. (87), utili- no se deben a áreas específicas del encéfalo, sino que se
zando RMf, sostienen que la porción posterior del surco hallan implementados como un forma definida de inter-
temporal superior y la corteza izquierda intraparietal se acción entre áreas perceptivas y motoras, y dependen de
hallan involucradas en la percepción del movimiento las modalidades y de las acciones involucradas.
biológico. Según Grossman y Blake (88), además de la
parte posterior del surco temporal superior, se hallan Representación del espacio
implicadas algunas zonas occipitales y el giro fusiforme. En contraste con las investigaciones sobre la percepción
Las áreas que, en un trabajo con PET, Ptito et al. (89) re- de movimiento, en el estudio de la aprehensión del espa-
lacionan con el movimiento biológico todavía son más cio subyace la idea de la existencia de áreas comunes a
numerosas y coinciden poco con las mencionadas: la cir- las diferentes modalidades sensorioperceptivas. Sin em-
cunvolución frontal superior, el precúneo, la corteza fu- bargo, esta cuestión presenta aún notables incógnitas y,
siforme, la circunvolución temporal media y lingual, el desde hace unos lustros, también se aborda en la investi-
lóbulo parietal inferior, las áreas hipocámpicas y parahi- gación de la memoria de trabajo y de la atención —aten-
pocámpicas, y el cerebelo (y posiblemente la corteza cin- ción espacial frente a la atención al objeto (95,2)—.
gulada anterior y la amígdala). A pesar de que los auto- Como en este manual se dedican sendos capítulos a la
res indican que sus resultados son congruentes con los memoria y a la atención, seremos escuetos en la exposi-
anteriores, consideramos que dicha conclusión requeri- ción de este apartado, remitiendo al lector a dichos tra-
ría una mayor concordancia. Según el estudio que Whe- bajos si desea una información más exhaustiva.
aton et al. (90) llevaron a cabo con RMf, en el cerebro Algunos autores asumen la existencia, en el cerebro
humano ocurren respuestas selectivas a la visión de mo- humano, de una vía dorsal especializada básicamente en
vimiento de diferentes partes del cuerpo que son inde- la visión espacial (v. el apartado «Los modelos de per-
pendientes del objeto o de la herramienta usada. Así, el cepción-acción»). Este principio se ha extendido al pro-
surco temporal superior se activa con el movimiento de cesamiento auditivo. Arnott et al. (96) han realizado un
la cara y de las piernas; la corteza premotora ventral de- metaanálisis de estudios con RMf y PET para contrastar
recha se activa al mover la cara, las manos o las piernas; el modelo de vía dual del procesamiento auditivo. Los
la corteza premotora ventral izquierda al mover las pier- resultados apoyan el modelo: la información no espacial
nas, y la corteza intraparietal anterior se activa bilateral- del sonido se procesa primariamente a lo largo de una
mente al observar el movimiento de las manos y unilate- ruta ventral, mientras que la localización del sonido se
ralmente (hemisferio izquierdo) al mover las piernas. procesa en una ruta dorsal y áreas posteriores de la cor-
En el ámbito del estudio de la percepción del movi- teza auditiva primaria. Por su parte, Rao et al. (97) pre-
miento, también se ha utilizado la neuroimagen para es- sentan una tarea visual simultánea de discriminación de
tudiar la teoría de la descarga corolaria o el mecanismo de la la forma y de localización espacial. Los resultados indi-
copia eferente. En un trabajo anterior (91) se expuso de can que la respuesta a la tarea combinada supone una
forma detallada sus fundamentos conceptuales y sus ba- activación más temprana de la zona dorsal (giro angular
ses neurales. Sin embargo, cabe destacar aquí algunos es- y precúneo), pero que ésta alcanza su máximo más tarde
tudios que ponen de manifiesto la controversia en torno que la zona ventral (circunvolución temporal inferior y
a la localización y el funcionamiento de este proceso. circunvolución fusiforme) y se prolonga por más tiem-
Thier et al. (92), utilizando EEG y MEG, defienden que po. En esta misma línea, Fink et al. (98) indican que la
 Percepción 329

prueba de bisección de la línea activa diferencialmente la corteza occipital humana, la V6 (101,102). Se trata de
corteza parietal derecha, mientras que los juicios sobre una área situada cerca de la línea media en la zona infe-
el centro de un cuadrado activan la lingual bilateral. Es- rior dorsal del surco parietooccipital humano y, al pare-
tas diferencias neurales para los juicios visoespaciales uni cer, posee una organización retinotópica (fig. 14-4). Se-
y bidimensionales ayudan a explicar las disociaciones gún Pitzalis et al. (102), la V6 codifica el hemicampo
descritas por la neuropsicología clínica, demostrando visual contralateral en ambos hemisferios e incluye una
que cuando un estímulo se transforma en una gestalt si- representación central distinta de la que se da en V3A,
milar a un objeto, la ruta ventral asume mayor peso en la una amplia representación de la periferia visual y una re-
representación del espacio intraobjeto. presentación invertida respecto al eje vertical (en espejo)
Con el ánimo de contrastar la hipótesis de áreas de del campo visual. Se considera que esta nueva área es la
procesamiento espacial compartidas por varias modali- homóloga a la V6 del macaco (descrita hace años) y quizá
dades, Macaluso et al. (99) cruzan diferentes estímulos del área M (medial) o DM (dorsomedial) de los prima-
de visión y tacto con respuestas espaciales directas rea- tes del nuevo mundo. El hecho de que no se haya des-
lizadas a través de sistemas efectores distintos (manual cubierto hasta ahora con las técnicas de neuroimagen
y movimientos sacádicos). Los datos de RMf revelan re- funcional parece debido a que los intentos anteriores de
presentaciones contralaterales del espacio, tanto para la localizar el área retinotópica homóloga a la V6 del maca-
visión como para el tacto, en la parte posterior de la cir- co, usando RMf y MEG, utilizaron estímulos que ocupa-
cunvolución parietal y en la anterior del surco intrapa- ban el centro del campo visual (<15º), mientras que el
rietal. área recién descubierta se activa ante escenas que abar-
Existe la idea generalizada que, en el campo visual, quen un amplio ángulo del campo visual. Sin duda, el he-
las interacciones entre distancias grandes sólo se pro- cho de que Pitzalis et al. hayan recurrido a estímulos que
cesan en áreas corticales tardías. Sin embargo, algunos cubren una amplia zona del campo visual (entre 102 y
datos sugieren que tales interacciones se procesan en 110º en su último trabajo publicado) ha resultado provi-
etapas iniciales. Vanni et al. (100), utilizando RMf, de- dencial para revelar la existencia de la V6, su inequívoca
muestran que distintos patrones visuales interactuan pri- retinotopía y la ausencia de la típica sobrerepresentación
mero en la zona lateral occipital de V5, sugiriendo que del campo visual central que se da en V1, V2, V3 y V3A.
esta región es la primera en reunir información espacial Finalmente, cabe comentar que algunos estudios con
del conjunto de ambos campos visuales. neuroimagen investigan las bases neurales de las claves
Por otro lado, estudios recientes con RMf han puesto de la percepción de la distancia. Valga como ejemplo el
de manifiesto la existencia de una nueva área visual en la artículo de Hasebe et al. (103), en el que, utilizando

4 3 1
6
2
5 V6
8
7

9 31
24
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.

19
32 23
33
10 29 26 18
30
25 27
12
34 35
17
11
28
36 8
38 19
37

20

Fig. 14-4. Localización aproximada de la recién descrita área V6 humana en una visión medial del hemisferio derecho, según Pitz-
salis et al. (101,102), que la sitúan en las coordenadas de Talairach x = –11 ± 7; y = –72 ± 4; z = 46 ± 13. V6 se encuentra en el extremo
dorsal del surco parietooccipital —con ligeras variaciones interindividuales—, en una posición ligeramente anterior, superior y medial que la co-
nocida área V3A. Se activa selectivamente ante la presentación de estímulos que abarcan una amplia zona del campo visual (102-110º). En la
imagen de la izquierda, podemos apreciar su ubicación en una imagen de resonancia magnética correspondiente a un corte sagital (visión me-
dial). En la de la derecha, se muestra su posición en la visión medial del mapa de Broadmann correspondiente al hemisferio derecho. Modificada
de Pitzalis et al. (102).
330 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

PET, se defiende una activación diferencial de la unión y áreas del cerebelo). En otro trabajo con RMf, Tracy et
temporoccipital bilateral, la parte inferior del lóbulo pa- al. (108) plantean un diseño experimental para localizar
rietal izquierdo y la circunvolución fusiforme derecha, la presencia de la actividad cerebral de la función prima-
en la convergencia binocular. ria de aprehensión del tiempo, distinta de la de los siste-
mas cerebrales involucrados en estrategias conscientes
ATRIBUTOS AMODALES para su control o en cualquier otro proceso de naturale-
Por atributo amodal entendemos aquellos contenidos za ejecutiva. Los resultados revelan una activación dife-
perceptivos primarios cuya aprehensión no es directa- rencial en la parte lateral del cerebelo y en la parte infe-
mente atribuible a un sistema sensorioperceptivo. La rior del área temporal para la aprehensión primaria del
percepción del tiempo y la percepción del ritmo son dos tiempo. Onoe et al. (109), mediante PET, defienden la
ejemplos de atributos amodales. Por razones de espacio, covariación significativa entre la duración percibida del
nos centraremos en la percepción del tiempo. estímulo y la actividad de la DLPFC, la parte posterior de
Maquet et al. (104) compararon datos de PET ante la corteza parietal inferior, los ganglios basales y la corte-
tres tareas visuales: una tarea de generalización tempo- za cingulada posterior. Además, sostienen que una pér-
ral, una tarea de generalización de la intensidad y una ta- dida de la función neuronal en la DLPFC (aplicación lo-
rea control (respuesta aleatoria frente al estímulo). Las cal de bicuculina) resulta en una reducción selectiva del
áreas activadas en las dos primeras tareas eran las mis- rendimiento en tareas de discriminación temporal. En
mas, lo que llevó a los autores a proponer que las estruc- una línea similar, Smith et al. (110) registran la actividad
turas más relevantes en la prospectiva de los juicios de con RMf en tareas de discriminación de duraciones,
tiempo eran las mismas que las de la atención visual y usando estímulos muy breves (1-1,5 s) para evitar com-
de la memoria. Asimismo, afirmaron que la dimensión ponentes de atención sostenida y memoria de trabajo.
temporal de un estímulo visual se procesa en las mismas La activación diferencial revela una red formada por la
áreas que otros atributos visuales. Pouthas et al. (105) DLPFC derecha e inferior, área motora suplementaria
han utilizado el mismo diseño en un registro de ERP. De derecha y cerebelo izquierdo. Los autores concluyen
acuerdo con los resultados de Maquet et al., las dimen- que la función de la DLPFC respecto a la percepción del
siones de duración e intensidad activan las mismas áreas. tiempo es más primaria que la relacionada con la memo-
No obstante, en la tarea de intensidad, los dipolos del ria de trabajo.
cúneo, el cíngulo anterior y el área prefrontal izquierda Assmus et al. (111), usando RMf en un paradigma ex-
registran una mayor actividad en el intervalo P300, dis- perimental de tiempo de colisión, demuestran que la
minuyendo rápidamente al desaparecer el estímulo, corteza parietal inferior izquierda, especialmente la cir-
mientras que, en la tarea de duración, siguen activos cunvolución supramarginal, se halla involucrada en la
varios cientos de milisegundos. Además, en la tarea de integración de la información espaciotemporal, propor-
duración la actividad del dipolo frontal derecho resulta cionando un correlato neural para el uso de planes espa-
paralela a la forma de la onda del potencial frontal varia- ciotemporales cuya perturbación puede redundar en
ción contingente negativa, mientras que, en la tarea de una apraxia.
intensidad, este dipolo se halla gran parte del tiempo in-
activo. Los autores creen que el lóbulo frontal derecho
se encuentra implicado en la formación de los juicios MODELOS DE PERCEPCIÓN-ACCIÓN
temporales. Algunos de estos investigadores han aplica-
do el mismo diseño utilizando RMf (106). Para la tarea ... a frog does not have to «perceive» the fly; it simply has to catch it.
de duración, la actividad diferencial constituye una red Goodale, MA, 2005
compleja que incluye los ganglios basales, el área motora
suplementaria, la corteza prefrontal ventrolateral, la cor- Aunque el discurso sobre el vínculo sensoriomotor se re-
teza parietal inferior y la corteza temporal. Según estos monta en la historia de la ciencia más allá que el relativo
autores, el área motora suplementaria y los ganglios ba- a lo que hoy llamamos percepción, la hipótesis que vin-
sales se relacionan con la aprehensión primaria del tiem- cula percepción y acción en el marco neocognitivista de la
po, y las áreas frontales y parietales con operaciones psicología reciente ha supuesto un vuelco no exento de
atencionales y mnemónicas, necesarias para codificar y controversia en la concepción de los sistemas percepti-
recuperar la información temporal. Algunas de las con- vos, muy especialmente en el caso de la visión, sumando
clusiones de Schubotz et al. (107) están de acuerdo con adeptos entre un amplio sector de la comunidad científi-
las anteriores. Sus datos, obtenidos con RMf, muestran ca que, desde esta alternativa heterodoxa, contrapone
que las redes neuronales que sustentan la percepción un renovado espíritu funcionalista a los mesomodelos
del tiempo son las mismas implicadas en la planificación canónicos, más circunscritos y encapsulados, demasiado
temporal y la coordinación de movimientos (corteza absortos en el proceso de formación del percepto como
premotora, área motora suplementaria, ganglios basales para tener presente el necesario holismo integrador que
 Percepción 331

requiere el estudio ecológico de la mente humana. De que los distintos atributos visuales se procesen en parale-
este modo, la llamada hipótesis de la percepción-acción lo en áreas relativamente independientes. Además, pare-
otorga al viejo cognitivismo simbólico, una perspecti- ce que cada atributo se procesa en diversas regiones por-
va más interaccionista y más dinámica, más sistémica, a que, en cada una de ellas, se relaciona con alguna otra
menudo menos representacionalista, más evolutivamente de las múltiples características del estímulo visual. Final-
coherente, y, sobre todo, más acorde con el conocimien- mente, la explicación más relevante para lo que aquí nos
to generado desde las neurociencias. Quizá, sea éste un concierne, argumenta que el hecho de que existan tan-
indicio temprano del que podría ser el próximo gran tas áreas visuales tiene que ver con el hecho que muchos
paso de la psicología cognitiva, un augurio que concuer- de los atributos se procesen con finalidades diversas, tan-
da con el que denota el creciente y renovado interés por to en la vía ventral como en la dorsal, según sea el tipo de
lo intersensorial y lo multimodal: una vez la fragmenta- acción a efectuar sobre el objeto en cuestión. En la figu-
ción de la disciplina en una serie arbitraria de procesos ra 14-5 pueden apreciarse algunas de las áreas implica-
discretos ha dado casi todo de sí, cabe abogar ahora por das en la transformación visomotora en el cerebro del
la concreción sinérgica del conocimiento generado, el macaco (113).
único camino que se antoja razonable para seguir avan- En cuanto a este último argumento, cabe matizar que
zando en la comprensión del comportamiento humano. el origen evolutivo del encéfalo parece relacionarse con
la necesidad de traducir la información sensorial y per-
TRANSFORMAR LA LUZ EN MOVIMIENTO: ceptiva en acciones adaptativas. En el caso de un ser
SENTIDO DEL CEREBRO VISUAL fundamentalmente visual como el animal humano, esto
Resulta fácil pensar que, en la filogenia animal, la per- implica transformar las varianzas del espectro electro-
cepción visual ha surgido como una forma de control de magnético que llamamos luz en patrones motores ade-
la acción. Al fin y al cabo, cerebro visual y cerebro motor cuados a cada estímulo, contexto y situación.
han evolucionado juntos. En nuestra especie, la informa-
ción visual —que, como en el resto de primates, predo- DOS FORMAS DE VER LAS COSAS
mina sobre la de otros sentidos—, ha sido fundamental Aunque sucintamente, ya hemos apuntado que muchos
para sobrevivir lo suficiente como para tener descenden- autores están de acuerdo en la existencia de dos vías vi-
cia y transmitir así el acervo genético que ha contribuído suales principales, las llamadas vía dorsal y vía ventral,
a ese éxito reproductivo. El mejor testimonio de la rele- descritas por primera vez en el macaco en el trabajo se-
vancia ancestral de la visión es nuestro propio cerebro: minal de Ungerleider y Mishkin (114). Su investigación
como ya hemos comentado, se han identificado más mediante neurotrazadores vino a corroborar una hipó-
de 30 áreas involucradas en el procesamiento visual. Di- tesis experimental que se remontaba a los años sesenta
cha multiplicidad ha intrigado desde hace tiempo a los —aunque claramente inspirada en los trabajos de Lis-
expertos, que han aventurado diversas hipótesis para sauer, a finales del siglo XIX y en los de Cajal, a principios
intentar explicarla (112). Al parecer, podría deberse, del XX—, demostrando que en la corteza de asociación
por una parte, a las ventajas que se derivan del hecho del cerebro del primate existían dos rutas neurales para
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.

IPs
5 MIP Fig. 14-5. Mapa de las áreas parietales
y frontales más relevantes implicadas
MI LIP
PMd VIP en la transformación visomotora en
SI
una vista lateral del hemisferio izquier-
Cs AIP 7a do del cerebro del macaco, según Jean-
Ps
46 nerod (113). Los números corresponden a
PMv 7b áreas de Broadmann. IPs, surco intraparietal
(área que se muestra desplegada); Ls, surco
SII
lateral (también desplegada, apreciándose
Ls
la ínsula); MIP, LIP, VIP y AIP, áreas intrapa-
Ínsula rietales medial, lateral, ventral y anterior,
respectivamente; SI y SII, áreas somatosen-
STs
soriales primaria y secundaria, respectiva-
mente; MI, área motora primaria; PMd y
PMv, áreas premotoras dorsal y ventral; Ps,
surco principal; Cs, surco central; STs, cisura
temporal superior. Adaptada de Jeannerod
(113).
332 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

el procesamiento de la información visual, identificadas paralelas e independientes, un binomio que resultaba

más tarde en humanos (1): la llamada vía del qué (o ven- congruente con las evidencias citoarquitectónicas, que
tral), relacionada con la identificación de objetos y el distinguen, en el sistema visual evolutivamente más re-
análisis detallado de la escena visual, y la vía del dónde ciente (genicular estriado), entre el canal magnocelular y
(o dorsal), vinculada a la percepción espacial y a la del el parvocelular: el primero originado en las células M de
movimiento. La vía ventral se proyecta desde las áreas vi- la capa ganglionar de la retina (células grandes, rápidas,
suales primarias hacia el lóbulo temporal inferior, mien- sensibles a contrastes de baja intensidad y apenas selecti-
tras que la dorsal se dirige hacia el lóbulo parietal poste- vas respecto a la longitud de onda) y el segundo en las
rior. Ambas, sabemos hoy, se prolongan hacia distintas células P (pequeñas, sensibles a contrastes de alta inten-
áreas de la corteza frontal, en la corteza prefrontal infe- sidad y selectivas respecto a la longitud de onda). Ambos
rior la vía temporal y en la dorsolateral, la parietal (116) canales se proyectan de forma independiente hacia las
(fig. 14-6). seis capas del nucleo geniculado lateral (NGL) del tála-
Pronto empezó a hablarse de dos sistemas visuales, mo, el magnocelular a las dos inferiores y el parvocelular
de dos categorías funcionales de visión que seguían rutas a las cuatro superiores. Así pues, a raíz del descubrimien-

Parietal: vía del cómo

DP

VIP
LIP Corteza Frontal
parietal
7a inferior
PP

MSTc Corteza
Surco temporal
superior rostral prefrontal
MSTp
O LIP, VIP,DP, 7a
c TPO 46
c PO
STP V2, V3, V4, MT, MST
FST 8
i PGa
p
V3A IPa TEO, TE 45
i
t
TEa 12
a TE, TG
MT
l TEm 11,13
36,35,28

V1 V2
PG

V3 V1
V4
TEO TE

TE
VTF

TG

Temporal: vía del qué 36,35

Fig. 14-6. Las vías ventral y dorsal se proyectan hacia múltiples áreas de la corteza prefrontal, algunas de ellas asociadas a diversos
aspectos de la programación de la acción. Desde el lóbulo frontal también parten numerosas vías retroactivas. En el diagrama se pueden ob-
servar las conexiones principales del sistema visomotor tal como las describió Ungerleider en 1995. En el centro, las vías del qué y del cómo y su
confluencia frontal en el cerebro del macaco. Modificado de Rosseti y Pisella (134).
 Percepción 333

to de Ungerleider y Mishkin (114), la tentación de pre-

sumir que tal disociación subcortical se reproducía en
una organización cortical independiente y encapsulada Vía dorsal: cómo
debió ser difícil de resistir. Sin embargo, la investigación
posterior ha dado paulatinamente al traste con esta ele-
gante hipótesis.
Hoy sabemos que tanto la vía dorsal (parietal) como
la ventral (temporal) del sistema genicular estriado
cuentan con inputs de ambos canales; que, además de
esta información, la corteza visual (V2, V3) recibe, desde Vía ventral: qué
el colículo superior y pasando por los núcleos pulvinar y
lateral posterior del tálamo, proyecciones de nuestro sis-
tema visual más atávico (tectopulvinar), especializado en
la localización espacial, y que, por otro lado, cada vía cor-
tical está subdividida en canales especializados en distin-
tos análisis del estímulo visual. Además, pese a la contro- Fig. 14-7. Reconceptualización de la vía del dónde en vía del
versia generada en torno a esta cuestión (v. el apartado cómo, según Goodale y Milner (115). Vista lateral del cerebro
«Visión dúplex, acción dúplex»), parece plausible que, humano inspirada en su propuesta.
funcionalmente hablando, la vía temporal y la parietal
no actuen de forma disociada, lineal y jerárquica, sino
que se de, entre ambas, una relación de complementa- etc.), rutas que combinan el procesamiento en paralelo
riedad. y el jerárquico, el lineal y el no lineal (fig. 14-8), para,
Buena parte de las discrepancias que, con los años, progresivamente, coordinarse en clara sinergia en aras a
han ido surgiendo en relación al modelo original de Un- la programación visomotora y el control de la acción, en
gerleider y Mishkin, se referían a la vía dorsal y sus fun- un proceso aún incierto, basado en mecanismos íntimos
ciones. La ingente cantidad de datos obtenidos desde la que tan sólo intuimos, tal vez relacionados con la diná-
psicología experimental, la neurofisiología, la neuropsi- mica de oscilaciones isócronas en las asambleas neuro-
cología y la neurociencia cognitiva, demostraron pronto nales implicadas en un mismo engrama sensoriomotor.
que la vía del dónde no se limita a ser un sistema percepti-
vo tosco, especializado en la representación de las rela- ORIGEN DE LA MODULACIÓN ATENCIONAL
ciones espaciales y el movimiento. Goodale y Milner (1, VISOMOTORA
115) reivindican entonces el papel de la vía dorsal en la Desde puntos de vista a menudo más homunculares, se ha
coordinación de las transformaciones visomotoras, argu- postulado la existencia de rutas retroactivas de origen
mentando que la función primordial de este sistema vi- prefrontal que ejercen un control inhibitorio/excitato-
sual, más atávico que la visión ventral, es la de codificar la rio sobre los estadios iniciales del procesamiento visual.
información espacial necesaria para elaborar los comandos mo- La investigación neuroanatómica y mediante técnicas de
tores precisos para realizar acciones guiadas visualmente (aun- neuroimagen como la PET, la RMf, la imagen por difu-
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.

que, a menudo, hacia los objetos identificados por la vía sión de la tensión (DTI, diffusion tensor imaging) o la
ventral). En consecuencia, proponen que la ruta dorsal, MEG, ha puesto de manifiesto (anatómica y funcional-
más que vía del dónde, se denomine vía del cómo (fig. 14-7). mente) la existencia de tales vías recurrentes de origen
Jeannerod (118) postula una alternativa afín, argumen- prefrontal, así como ganancias tardías en la actividad de
tado que en la vía dorsal se procesa la información de las áreas visuales primarias que covarían con la activa-
forma pragmática, si bien en un proceso que tiene en ción de diversas zonas prefrontales de naturaleza pre-
cuenta la información semántica procesada en la vía ven- motora o supramodal (fig. 14-9). No son pocos los auto-
tral. res que identifican esa función con la selección volunta-
Lo dicho hasta ahora sugiere que el sistema visual es ria para la acción y, por lo tanto, con la atención endóge-
tan complejo que cualquier intento de describir aquí su na visomotora (119-122). Un estudio reciente mediante
arquitectura funcional, culminaría sin duda en una so- RMf relacionada con eventos discretos concluye que la
bresimplificación. De todos modos, cabe tener en cuen- corteza prefrontal anterior puede intervenir inhibiendo
ta que nuestro cerebro visual parece actuar descompo- la información irrelevante también de forma no inten-
niendo la imagen por múltiples rutas que divergen y cional e inconsciente (121). En cualquier caso, cabría
convergen, en estrecha interacción funcional, (parvoce- matizar que dichas propuestas deberían limitarse a mo-
lulares, magnocelulares, tectopulvinares, corticales ven- delar el sesgo top-down en el caso de la atención espacial,
trales, corticales dorsales, conexiones proactivas, interme- dado que sobre el origen de dicha modulación en la se-
diarias —¿conactivas?, ¿concurrentes?— y retroactivas, lección atencional basada en los atributos —o en el obje-
334 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

Tálamo Retina

NGL Información visual

NP, Cerv.
VPL
Control
Pulvinar C. Sup. Mesencéfalo
Oculomotor
V3d
PO
FEF, SEF M1

PMd Á Brazo
MIP r
PIP PFd (46)
7a e
a
MT Cingulado
POa, LIP, VIP 7b PFV (12) SMA m
o
V3a t
Parietal posterior IPAa o Mano
V1 periferia V4
PMv r
a
Corteza Cara
V2
V4
V3v FST MST STP
Surco temporal superior
V3a
V6?
V2
HIPOCAMPO
TEO TE
Corteza
preestriada Corteza temporal inferior

Fig. 14-8. Esquema de la intrincada red de conexiones del cerebro visual humano y de su interrelación con los sistemas vinculados
a la acción, mostrando, de forma simplificada, las rutas neuronales en las cuales se va distribuyendo la información desde V1 has-
ta el área motora primaria (M1). En azul, se pueden apreciar los principales centros de la vía ventral así como sus eferencias más relevantes.
En rojo, los propios de la vía dorsal. En magenta, los centros y las vías que reciben o conducen información concurrente, que proviene de am-
bas vías. Como se puede apreciar, el lóbulo frontal recibe tanto información paralela de las vías dorsal y ventral, como información mixta. Resul-
ta de especial interés observar que en el extremo motor de esta red han desaparecido las proyecciones puras de ambas rutas. Los recuadros azul
claro muestran los centros y las vías que no pueden considerarse parte de las rutas paralelas ni de las concurrentes. Las líneas discontinuas
muestran algunas de las principales proyecciones recurrentes que, desde la parte más anterior del cerebro visomotor, parecen ejercer importan-
tes funciones retroactivas. C. Sup., colículo superior; FEF, campos oculares frontales; FST, suelo del surco temporal superior; IPAa, área intrapa-
rietal anterior; LIP, área parietal intralateral; M1, corteza motora primaria; MIP, área intraparietal medial; MST, área temporal superior medial;
MT, área temporal media; NGL, núcleo geniculado lateral del tálamo; PF, corteza prefrontal (v-ventral, d-dorsal); PM, corteza premotora; POa,
región parietooccipital anterior; SEF, campo ocular suplementario; SMA, área motora suplementaria; STP, área polisensorial temporal superior;
TE, área temporal; TEO, área temporooccipital; V1, corteza visual primaria; VIP, área intraparietal ventral; VPL, núcleo lateral posterior ventral
del tálamo. Elaborada a partir del cuadro sinóptico concebido por Rosseti y Pisella (134), modificándolo y actualizándolo en virtud de los últimos
avances y de nuestro propio criterio.

to— aún no se sabe lo suficiente como para permitir un riendo que es en las regiones anteriores donde se origi-
intento razonable de sistematización teórica (123,124). na una modulación atencional que revierte en V5. Por
Según precisan otros trabajos, la DLPFC puede de- otro lado, dicha modulación no sólo parece retrotraerse
sarrollar al menos una parte de esa supuesta modula- hasta la corteza visual primaria, como demuestran ya
ción retroactiva: Büchel y Friston (122), por ejemplo, en numerosos estudios con RMf, sino que la huella atencio-
una investigación que parte del análisis de las covarian- nal puede detectarse también a nivel subcortical, en el
zas de la actividad interregional y tiene en cuenta la neu- núcleo geniculado lateral (125) e incluso en el pulvinar
roanatomía de las conexiones cerebrales conocidas, de- o en el colículo superior, incluídos ambos en el primitivo
terminan la existencia de una conectividad efectiva entre sistema tectopulvinar (126,127). Según Treue (128), los
las áreas prefrontales dorsolaterales y la vía dorsal, sugi- resultados obtenidos mediante RMf son congruentes
 Percepción 335

con la llamada hipótesis de la competencia sesgada (HCS) Si bien, en su origen, la HCS postula que el sesgo que
(95,129,130,131), según la cual al dirigir la atención a induce esa activación diferencial, al menos cuando se
un determinado atributo de un objeto, se incrementa la refiere a la selección top-down para la acción, se envía re-
respuesta neural relativa y se extiende de forma muy dis- troactivamente desde determinadas áreas supramodales
tribuida (afectando a la vía dorsal, a la ventral y a otras —sobretodo prefrontales, pero también parietales (figu-
muchas áreas cerebrales), transmitiendo dicha activa- ra 14-19B)— cuya función se relacionaría precisamente
ción a todas las redes neuronales que procesan los atri- con el control atencional voluntario (133,134), otros
butos no seleccionados de dicho objeto, a la vez que eluden el fantasma homuncular evitando cualquier es-
se inhiben las que procesan los atributos de objetos al- peculación que trascienda la mera sugerencia de una co-
ternativos (potenciales distractores). Según Reynolds y rrelación temporal observada entre la activación de di-
Desimone (132), esa activación diferencial se extiende versas áreas frontoparietales y el subsiguiente sesgo de
desde las fases iniciales del procesamiento del input sen- ganancia occipital (conectividad funcional) o, en el me-
sorial a las que afectan a la programación de la respues- jor de los casos, la de la existencia de conectividad efecti-
ta motora, al menos por lo que respecta a los movimien- va entre distintas áreas del córtex prefrontal-parietal y la
tos sacádicos. Estos resultados cobran sentido en la corteza visual extraestriada, al plantear tareas que impli-
medida en que la activación diferencial, asamblearia y quen selección espacial voluntaria para la acción. Para
sincrónica de las neuronas implicadas en el procesa- otros autores, en cambio, el sesgo atencional se origina
miento de un objeto seleccionado a partir de uno de sus en el mismo sistema visomotor desde los primeros esta-
atributos suscita la programación y control de nuestra dios de procesamiento, sin que, por tanto, haya necesi-
acción hacia ese objeto según sean sus propiedades, in- dad de una señal retroactiva de origen supramodal
cluida la información semántica y las asociaciones que, (128,132). Desde ópticas más heterodoxas, se propone
en función de nuestra experiencia, se hallen disponibles que la sincronización y/o la desincronización de ciertas
en el sistema mnésico. asambleas neuronales se origina en la interacción diná-

A B
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Fig. 14-9. En la imagen de la izquierda (A) pueden observarse, en una vista lateral del hemisferio izquierdo, algunas de las supues-
tas áreas supramodales que, a partir de una revisión de múltiples estudios llevados a cabo fundamentalmente con RMf, hemos
compilado como presuntas candidatas a ejercer un control top-down sobre los primeros estadios del procesamiento visual cortical
(estriado y extraextriado). Destacan, en el área prefrontal las zonas de los campos oculares frontales (FEF, frontal eye fields) y el campo ocular
complementario (SEF, supplementary eye field) (área 8 de Brodmann) y otras regiones del dorsolateral y ventrolateral medio, además de la corte-
za cingulada anterior dorsal (no visible en la imagen). Algunas de estas áreas parecen ejercer un control inhibitorio sobre el campo visual contra-
lateral. También observamos, en el lóbulo frontal, la activación de ciertas regiones de la corteza premotora (área 6 de Brodmann). Además, algu-
nos estudios refieren una activación diferencial de lóbulo parietal superior (SPL, superior parietal lobule), con especial implicación del área
intraparietal lateral (LIP, lateral intraparietal area). Hay quien propone la existencia de una red FEF-SEF-SPL que sería la principal responsable de la
generación de la señal top-down de sesgo atencional retroactivo (130). En la figura de la derecha (B), véase, sobre una imagen de resonancia
magnética de un corte sagital medial, un esquema simplificado de las relaciones entre las cortezas prefrontales (PFC, prefrontal cortex), premo-
tora (PM) y parietal, de éstas con las zonas preestriadas del lóbulo occipital (vías que conducirían retroactivamente el sesgo atencional postulado)
y con el área motora primaria (M1). Por otro lado, también se puede observar la modulación subcortical ejercida por los núcleos talámicos (espe-
cialmente, el pulvinar), que parecen interrelacionarse con la mayoría de estas regiones corticales.
336 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

mica de los diversos osciladores intrínsecos a los sistemas camente de la vía dorsal, aunque en su programación y
sensoriomotores. No hay necesidad, por tanto, de que ejecución final se tuviera en cuenta (se integrara) la in-
sean determinadas áreas de control agente supramodal formación elaborada en la ventral. Pero si hemos dicho
las encargadas de generar pulsos que induzcan dicha sin- que la función primordial del cerebro tiene que ver con
cronización o, más específicamente, que den lugar al ses- el comportamiento motor, ¿cómo podríamos explicar
go atencional distribuído que postula la HCS (135). Se- un sistema visual cuya función fundamental fuera la muy
gún este punto de vista neurodinámico, la HCS encaja costosa percepción consciente, sobre todo sabiendo que
perfectamente en lo que, en un trabajo previo, hemos la información ventral contribuye en todo caso margi-
llamado modelos atencionales anárquicos (131), dado nalmente a la generación del programa motor por parte
que concibe la atención visual como una propiedad de la vía dorsal, responsable de un tipo de acción, por
emergente de la actividad conjunta de las diversas asam- cierto, impermeable a la percepción explícita una vez
bleas neuronales que comparten un determinado sesgo iniciado el acto motor? Si la evolución del cerebro visual
en el procesamiento (135,136). de los primates ha apostado por dos rutas visuales de se-
mejantes características, ¿no sería tal vez más razonable y
VISIÓN DÚPLEX, ACCIÓN DÚPLEX: más parsimónico —dado que el tipo de codificación es-
¿DOBLES PAREJAS EN LA VISOMOCIÓN HUMANA? pacial de la vía ventral y la dorsal son distintos—, que
En virtud de muchas de las evidencias expuestas, parece cada vía programara su propio output motor? Obviamen-
ingenuo seguir pensando en dos vías corticales aisladas, te, el lector puede argüir de inmediato que dicha opción
una temporal y otra parietal que, pese a su repetidamen- podría provocar frecuentes conflictos cuando el progra-
te contrastada especialización funcional, se ciñan exclu- ma de acción generado en cada ruta no coincidiera.
sivamente al procesamiento de la información necesaria Pero, ¿y si cada ruta actuara, como parece el caso, en si-
para la identificación de un objeto (en el primer caso) tuaciones distintas, en tiempos dispares y basándose en
o al requerido para la programación motora de una marcos de referencia diferentes, y, por tanto, se hallara
acción en el espacio (en el segundo) sin que medie in- especializada en una forma específica de acción?
tercambio alguno de información hasta el final del pro- La evidencia procedente de la psicología experimen-
ceso. De hecho, tal disociación entre las dos rutas princi- tal, de la neurofisiología, del reanálisis de la clínica neu-
pales de la llamada visión dúplex resulta, a nuestro juicio, ropsicológica y de los resultados obtenidos con técnicas
tan evolutivamente inverosímil como neuroanatómica- de neuroimagen (PET, RMf, MEG, etc.) parece empezar
mente inconcebible. A este respecto, la neuroanatomía a despejar las dudas sobre ese presunto, sólo presunto,
ha revelado que, en el cerebro visomotor humano, las despropósito evolutivo.
distintas funciones no se llevan a cabo en áreas corticales
discretas, sino en regiones que se solapan a distintos ni- Doble ruta del cómo
veles y que se relacionan recíprocamente mediante vías Rosetti y Pisella (137) proponen que, tanto la represen-
proactivas y retroacticas, demostrando que los sistemas tación sensoriomotora de la vía dorsal, como la percepti-
corticales visuales y motores deben concebirse también vocognitiva de la ventral, intervienen directamente en la
como una amplia red distribuida de áreas interrelacio- programación de la acción. Así pues, en cierto modo,
nadas de forma redundante. ambas serían vías del cómo en el sentido de Milner y Goo-
Pese a todo, la concepción de dos sistemas visuales dale (138): tal vez, podríamos hablar de una vía dorsal
funcionalmente especializados tiene un gran valor heu- sensoriomotora y de una ventral cognitivomotora. Del
rístico y didáctico, por lo que, aún admitiendo que no se mismo modo, la presencia de corteza de asociación en
hallen funcionalmente segregados y que la perspectiva múltiples áreas del sistema visual, por ejemplo en el ló-
de dos rutas procesando totalmente en paralelo no resis- bulo parietal, y los resultados de múltiples trabajos que,
tiría una rigurosa y exhaustiva contrastación empírica, la utilizando RM, RMf, DTI, estimulación magnética trans-
mayoría de autores siguen asumiendo, aunque en distin- craneal y otras técnicas de neuroimagen, han informado
to grado, la existencia de una visión temporal para la de múltiples interconexiones entre las diversas rutas vi-
percepción consciente (o explícita) y de una visión pa- suales, concuerdan con la existencia, antes aludida, de
rietal pragmática e implícita, más relacionada con la codi- contribuciones de la vía ventral al programa de acción
ficación espacial de los parámetros motores de la acción. generado por la dorsal, probablemente a través de meca-
En cierto modo, tiene sentido que poseamos una visión nismos de interacción recíproca multinivel (139-141).
perceptiva (visión para la percepción) y una visión activa Tomados en conjunto, los datos hasta ahora expues-
(visión para la acción), aunque es obvio que, a la postre, tos pueden resultar algo desconcertantes, sobre todo en
se requiere una integración final que facilite la coordina- torno al grado de independencia funcional entre ambas
ción entre ambas (v. más adelante el apartado «La cues- rutas visomotoras. Sin embargo, quien conozca la histo-
tión de la integración visomotora: de nuevo, el binding ria de la investigación en este tema se habrá ido acostum-
problem»). Si fuera éste el caso, la acción dependería bási- brando a la tenaz resistencia de nuestro sistema visual a
 Percepción 337

dejarse sistematizar, sobre todo a partir de propuestas el debate ha dado mucho de sí (147-150), poniendo de
generales unívocas. No se da tampoco una relación así manifiesto que los investigadores intentan aclarar la
entre la percepción visual y la acción. cuestión recurriendo a múltiples métodos y paradigmas
experimentales y a diversas técnicas de medición, sobre-
Gradiente de matices para un vínculo funcional saliendo, sobre todo en los dos últimos lustros, los traba-
Según Milner y Goodale (138) y Goodale (142), las jos que recurren a la neuroimagen (PET, RMf, DTI,
transformaciones de la información visual sobre orienta- MEG).
ción, tamaño, forma y relaciones espaciales que se lle- Según Guillery (151), la percepción y la acción se re-
van a cabo en la vía dorsal van dirigidas al control de di- lacionan íntimamente, dado que muchas acciones que
ferentes acciones dirigidas a un objetivo determinado, dependen de la vía dorsal deben programarse teniendo
es decir, el patrón neural específico activado por estí- en cuenta la presencia de estímulos complejos que sólo
mulos visuales concretos no responde, en la vía dorsal, a pueden ser bien interpretados por los mecanismos de la
una función perceptiva, sino a la necesidad de compu- vía ventral. Algo similar ocurre también a la hora de
tar los parámetros del objeto que deben tenerse en comprender una acción observada, como demuestran
cuenta para programar la respuesta adecuada. Para ello, Vaina et al. (152) en una investigación con RMf. Según
la vía dorsal utiliza la información disponible (on-line) estos autores, la activación de las neuronas especulares
acerca de la disposición espacial de los objetos respecto de la región premotora (v. el capítulo 15 para profundi-
a un marco de referencia egocéntrico y una métrica ab- zar en el tema) probablemente depende de la activación
soluta, permitiéndonos llevar a cabo acciones para alcan- previa de las de la vía ventral (p.ej., el surco temporal su-
zar y coger los objetos presentes con rapidez y precisión perior) responsables del análisis semántico de la escena
(normalmente en relación con habilidades motoras so- que incluye la acción (p.ej., de la información gestual
breaprendidas), de forma casi inmediata, independiente del sujeto observado). En sintonía con el estudio ante-
de la percepción consciente, sin necesidad de almace- rior, Creem et al. (153) demostraron que los componen-
namiento mnésico y continuamente corregidas por un tes funcionales necesarios para coger un objeto se proce-
sistema de rectificación automática de coordenadas en saban independientemente de los aspectos métricos de
tiempo real. Pese a todas esas ventajas, la acción dorsal la prensión y de la rotación de la muñeca, de modo que,
tiene el inconveniente de hallarse atrapada en el presen- cuando la ejecución de una tarea simultánea de recuer-
te (142). do verbal bloqueaba el procesamiento de la semántica
Nuestra visión ventral, en cambio, nos permite una funcional ligada a las herramientas que servían de estí-
ejecución mediata, off-line, más lenta pero permeable a la mulos, las acciones de prensión seguían bien calibradas,
percepción explícita, basada en un marco espacial alo- aunque los sujetos asían los utensilios de forma inade-
céntrico que facilita el reconocimiento de la identidad cuada, como si hubieran olvidado su función. Así pues,
de un objeto sea cual sea su disposición en la escena (ba- una acción para coger adecuadamente un objeto fami-
sándose, pues, en una métrica relativa), lo que, necesa- liar de función conocida debe programarse tanto a par-
riamente, requiere de la información mnésica —desde tir de la información procesada por la vía dorsal (acción
la que concierne, por ejemplo, a las relaciones espaciales de prensión bien calibrada) como a partir de la que
entre los objetos de una escena, a las que se refieren a las aporta la vía ventral (prenderla de un modo acorde a su
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propiedades intrínsecas de los objetos, o a su función función).

(información semántica)—. De este modo, podemos, si Pese a tan sutiles discrepancias en torno al grado de
cabe, proyectar nuestra actuación en el futuro, antici- hermetismo o encapsulamiento de ambos sistemas visua-
pando o planificando la acción hacia objetos no necesa- les, parece haber cierto acuerdo en el rol fundamental
riamente presentes. que desempeñan ciertas regiones, tanto si nos referimos
Así pues, ambas rutas contribuyen a la producción a la vía dorsal como a la ventral. Valga de ejemplo lo que
de la acción dirigida a una meta, aunque lo hacen de sucede, en la vía dorsal, con diversas áreas del IPS y re-
forma distinta y basándose tanto en distintos marcos de giones adyacentes, a las que suele asociarse el control vi-
referencia espaciales, como en diferentes escalas tempo- somotor a partir de los resultados obtenidos en diversas
rales (133). Sin embargo, como ya hemos comentado investigaciones que han utilizado PET o RMf (154-156).
anteriormente, una de las incógnitas que más controver- Más específicamente, estudios con RMf muestran que la
sia ha generado es el grado de independencia entre am- región anterior del IPS (aIPS, anterior intraparietal sulcus)
bas vías y la segregación de sus funciones respectivas. aparece involucrada en el control visual de la acción de
Las alternativas propuestas oscilan entre quienes defien- coger un objeto con la mano, tanto en monos (157)
den una clara, aunque raramente absoluta, disociación como en humanos (158-160) (fig. 14-10). Un trabajo re-
o segregación funcional (143-145), y los que optan por ciente con RMf, que destaca por su rigor metodológico,
postular diversos grados de interacción (146). Repasan- pone de manifiesto que dicha área cortical, además de
do la bibliografía de los últimos años, resulta obvio que relacionarse con la planificación y ejecución de la ac-
338 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

hace ante la observación del objeto sobre el cuál se diri-

ge la acción. Sin embargo, los mismos autores nos ad-
vierten del peligro de sobresimplificación que esta inter-
pretación conlleva, dado que resulta evidente que la
mano que actúa también debe ser identificada en la vía
ventral antes de que sus acciones sean emparejadas con
un supuesto programa motor interno en las zonas pa-
rientales. De hecho, apuntan, un examen más detallado
de los resultados revela que en el aIPS izquierdo se da
una adaptación a la identidad del objeto, de lo que se in-
fiere que la activación allí observada no es totalmente in-
dependiente de la inducida por el procesamiento del
objeto, lo que resulta congruente con lo hallado en mu-
chos otros trabajos que han utilizado tanto registros de
Fig. 14-10. Visión lateral del hemisferio izquierdo del cere- neuronas individuales como técnicas de neuroimagen
bro inflado en el que se puede apreciar el área aproximada (163-165).
de la vía dorsal que se activa cuando un sujeto alcanza un
objeto con la mano bajo control visual. Estudios recientes de- Lo que nos revela la mente lesionada:
muestran que esta misma zona, la parte anterior del surco intra- evidencia neuropsicológica
parietal, se activa también ante la observación de acciones simila- Como suele ser habitual, también en este caso el estudio
res llevadas a cabo por otras personas (v. capítulo 15, para más del cerebro lesionado nos aporta datos relevantes sobre
información sobre la base neural de la observación de acciones sus funciones básicas cuando se halla intacto.
transitivas).
Por un lado, los sujetos que han sufrido lesiones en
la vía dorsal, muy particularmente en la región del IPS
pueden padecer la llamada ataxia óptica, un déficit fre-
cuentemente asociado al síndrome de Balint, que impi-
ción, también se activa durante el reconocimiento de ac- de llevar a cabo correctamente movimientos guiados vi-
ciones llevadas a cabo por otras personas (161). Estos au- sualmente para asir, tocar o simplemente señalar objetos
tores, utilizando tres condiciones y análisis distintos que se hallan fuera de la visión foveal. A pesar de su inca-
—sesgo contralateral, activación relacionada con la ta- pacidad para controlar visualmente la dirección de sus
rea y adaptación de la señal RMf con la repetición del manos o brazos, muchos de estos pacientes pueden des-
mismo estímulo visual— y centrándose en diversas regio- cribir la orientación o la posición relativa de su objetivo
nes de interés (ROI, regions of interest), observaron que el con bastante precisión, lo que demuestra que su percep-
IPS se activaba durante la observación del movimiento ción explícita se encuentra relativamente intacta. Por
de asir, de forma contralateral a la identidad de la mano otro lado, tampoco manifiestan dificultades si, para diri-
observada (si se trataba de la mano derecha se activaba el gir su acción, utilizan la información de cualquier otro
IPS del hemisferio izquierdo y viceversa). sistema sensorial distinto de la visión. De lo anterior se
Por una parte, el hecho de que dicha área se active deduce que su déficit no es ni puramente visual ni neta-
tanto en la acción de asir un objeto como durante la ob- mente motor, sino más bien de naturaleza visomotora.
servación de dicha acción, se interpreta como una evi- La utilización de técnicas de neuroimagen ha confirma-
dencia a favor de la hipótesis del emparejamiento directo do que dicha sintomatología neuropsicológica se asocia
(162) a la hora de explicar los mecanismos y la función a las lesiones del IPS o a la de áreas parietales colindan-
del sistema especular (v. los apartados «Imaginación, tes. En cambio, la percepción consciente de los objetos
preparación y planificación de la acción» y «Observación permanece inalterada dado que depende del procesa-
de la acción» del capítulo 15). Por otro lado y retoman- miento de la intacta vía ventral.
do el debate en torno al grado de relación funcional en- La contrapartida funcional se produce en los sujetos
tre ambas vías visuales, los resultados de este trabajo pa- afectos de agnosia visual, cuya sintomatología caracterís-
recen congruentes con la opción que defiende una tica se asocia a lesiones en la vía ventral. Estos pacientes
segregación funcional, dado que si, como hemos apun- manifiestan un patrón comportamental casi opuesto al
tado, el IPS se muestra activo durante la observación del descrito para la ataxia óptica. Si bien conservan intacta
movimiento de asir, el giro fusiforme de la vía ventral la capacidad de tocar, señalar o asir un objeto, incluyen-
muestra un incremento significativo de actividad cuan- do la de adaptar la posición de la mano y la flexión de la
do se procesa la identidad del objeto observado. De este muñeca a los parámetros adecuados, son incapaces de
modo, los resultados sugieren que la vía dorsal se activa describirlo, ni verbal ni gestualmente, dado que su per-
ante la acción transitiva observada, mientras la ventral lo cepción del objeto en cuestión se halla notablemente al-
 Percepción 339

terada. También en este caso, los estudios con neuroi- nificar su acción a partir de la información verbal y de la
magen resultan congruentes con la interpretación basa- representación mental del objeto, por lo que su acción
da en la existencia de dos vías visuales funcionalmente dependía del procesamiento de la información propio
dispares. Así, tanto la aplicación de la RM estructural de la vía ventral. En consecuencia, el efecto priming que
como de la RMf han revelado que cuando se produce hallaron estos autores afectaba al sistema de la percep-
una lesión en el complejo occipital lateral (LOC, lateral ción explícita más que al de la acción dorsal, lo que de-
occipital complex) de la vía ventral se produce un déficit muestra que sólo ciertos tipos de respuestas motoras
equivalente al descrito (144). pueden facilitarse mediante la presentación previa de es-
Estas evidencias, entre muchas otras, resultan con- tímulos prime.
gruentes con la idea de que la percepción explícita y la Los trabajos posteriores, que han corregido este as-
acción dependen de rutas visuales distintas, aunque inte- pecto del diseño experimental del estudio anterior, in-
rrelacionadas. forman de resultados congruentes con la hipótesis canó-
nica de la percepción-acción. A modo de ejemplo, Cant
Evidencias desde el no consciente: paradigma del priming et al. (145) demuestran que cuando el target permanece
y naturaleza dual de la visomoción humana oculto, pero el prime ha sido presentado visualmente, los
Los experimentos que han aplicado el paradigma del pri- movimientos de prensión se inician más rápidamente
ming al análisis de las funciones de las vías dorsal y ven- para los primes congruentes que para los incongruentes,
tral han puesto de manifiesto que una respuesta se pue- mientras que, cuando el target resulta visible en el mo-
de guiar por un estímulo que no se percibe de forma mento del inicio de la respuesta, el efecto priming des-
consciente, lo cual sugiere que, en ciertos casos (p. ej., aparece, lo que se explica porque los rápidos circuitos
bajo constricción temporal) el procesamiento percepti- visomotores de la vía dorsal se activan para la acción de
vo no necesita haberse completado para que de comien- prensión cuando tienen acceso a la visión del objeto,
zo el procesamiento motor (166). pero no cuando el target debe ser recordado. En este úl-
Por otra parte, Craighero et al. (167) informaron que timo caso, la acción depende del sistema ventral, cuyo
el inicio del movimiento de prensión de la mano se redu- modo de procesamiento es susceptible de verse facilita-
cía al presentar un estímulo prime 100 ms antes de que do por estímulos (prime) no visualmente disponibles.
apareciera la señal para iniciar la acción, aunque este Cuando, en una variación del primer experimento, el
efecto sólo ocurría cuando el estímulo prime se hallaba target se hallaba siempre visible, la respuesta de nom-
en la misma orientación que el objeto al cual iba dirigido brar el objeto se vio facilitada por el prime, pero no así el
el acto de asir. Este resultado se interpretó como una evi- movimiento de prensión (que se basaba entonces en la
dencia de priming «visomotor» y supuso, antes del hallaz- acción dorsal debido a la disponibilidad visual del estí-
go del llamado efecto atencional motor-visual (MVAE, motor mulo).
visual attentional effect) (168), un buen apoyo empírico
para la teoría premotora de la atención (v. más adelante El singular caso de los utensilios y otros objetos funciona-
el apartado «La cuestión de la integración visomotora: les. El próximo paso en la aplicación de este paradigma
de nuevo, el binding problem») ha sido recurrir a objetos con un significado funcional
El resultado de estos experimentos contradice lo que bien conocido (herramientas, instrumentos, utensilios,
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se podría deducir de lo que hasta ahora sabemos sobre la etc.). En este caso el movimiento de prensión apropiado
especialización funcional de las vías dorsal y ventral, requiere tanto de la información perceptiva como de la
dado que, en la medida en que la primera de ellas com- semántica, por lo que cabría esperar que tales acciones
puta la métrica absoluta necesaria para la programación fueran sensibles al efecto priming. En un trabajo recien-
de la acción —y lo hace sin recurrir a la información al- te, Garofeanu et al. (169) analizaron, en el marco de un
macenada, basándose únicamente en el input visual dis- paradigma de priming de repetición y aplicando un diseño
ponible—, cabría predecir que las acciones dorsales no 2 ! 2, los efectos de primes visualizados previamente (que
resultarían sensibles a la visión previa del target o a la de debían nombrar o, en la condición alternativa, coger)
estímulos relacionados. Así pues, los resultados expues- sobre la acción de coger o nombrar los mismos objetos
tos no serían congruentes con la hipótesis que se deduce funcionales que habían servido de primes. Sorprendente-
de lo hasta aquí expuesto en relación con la visión dual. mente, los resultados mostraron que, independiente-
Sin embargo, cabe reparar que, en el trabajo de Craighe- mente de si los sujetos habían nombrado o cogido los
ro et al. (167), la orientación de los estímulos target se es- prime, no se manifestaba ningún efecto facilitador sobre
pecificaba mediante una clave verbal al inicio de cada la latencia de los movimientos de prensión. Sin embar-
ensayo, mientras que el objeto en sí nunca era visible go, sí ocurría, como se esperaba, un acentuado efecto fa-
para los participantes en el experimento (debían coger- cilitador, para la acción de nombrar los target, en ambas
lo con las manos situadas debajo de una mesa colocada condiciones de priming. Aunque los autores aventuran
ex profeso). De este modo, los sujetos no podían sino pla- alguna hipótesis explicativa de los resultados obtenidos,
340 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

la explicación de ausencia de efecto priming para el movi- fiesto que, en determinadas circunstancias, los puntos
miento de prensión dista mucho de resultar satisfacto- de fijación de los movimientos oculares sacádicos no se
ria. De hecho, basándose en el hecho que diversos expe- veían afectados por ciertas ilusiones visuales: si bien los
rimentos han hallado discrepancias similares, algunos sujetos percibían conscientemente las ilusiones en cues-
investigadores sostienen que los objetos funcionales tión, sus acciones parecían ignorarlas. Aunque contrain-
constituyen una excepción aún no totalmente aclarada a tuitivos, estos resultados resultaban congruentes con la
la regla según la cual, habitualmente, el resultado de idea de que la vía dorsal se partía de una representación
este tipo de experimentos apoya la idea de la existencia espacial egocéntrica mientras que la ventral utilizaba un
de dos rutas visomotoras de distinta naturaleza que ope- espacio alocéntrico, basado en el marco de referencia de
ran de forma relativamente independiente. la escena.
En cuanto a la aplicación de las técnicas de neuroima- Algunos años después, los resultados obtenidos por
gen, cabe precisar que, en este tipo de experimentos, se Aglioti et al. (176) sugerían que el grado de apertura de
suelen detectar, para los objetos funcionales, activacio- la mano al asir un objeto no se veía afectado por la ilu-
nes en el lóbulo frontal inferior izquierdo, en la corteza sión de Ebbinghaus (fig. 14-11), aunque seguía siendo
premotora ventral, en el giro temporal medio posterior, extraordinariamente sensible a los cambios reales en el
en el córtex parietal posterior y en las regiones relacio- tamaño de los círculos centrales.
nadas con la percepción del movimiento (MT/MST) Ulteriores trabajos (177,178) obtienen resultados
(170-173). Algunos autores defienden que las áreas cere- congruentes, demostrando que la apertura manual no
brales mencionadas codifican las acciones evocadas por es sensible a dicha ilusión, ni tan siquiera cuando, tanto
los utensilios. El hecho de que dichas regiones cortica- la mano como el target, se ocultan durante la acción, lo
les también se activen en tareas de identificación, don- que sugiere que el feedback visual durante el movimiento
de ninguna acción es requerida, hace suponer que las no es necesario para una supuesta corrección del sesgo
acciones correspondientes se evocan en algunos casos que provoca la ilusión. Así pues, las conclusiones de es-
de forma automática —lo que encaja con el modelo de tos primeros trabajos se ajustan a lo previsto por el mo-
affordances postulado por Gibson (4)— incluso en con- delo de la percepción-acción de Goodale y Milner
textos en que el conocimiento de la acción correspon- (1,115,117,138,146).
diente no resulta relevante para la tarea (174). Cabe te- Sin embargo, una serie de hallazgos recientes han
ner en cuenta que las herramientas, instrumentos, puesto en entredicho tanto los resultados previamente
utensilios —e incluso partes del cuerpo como las ma- obtenidos como su interpretación a favor de dicho mo-
nos— son objetos especiales en la medida en que poseen delo. En síntesis, la polémica surge gracias a tres factores
una estructura visual que recluta la acción y que, ade- primordiales: la imposibilidad de replicar los hallazgos
más, evocan una identidad funcional específica, lo que de los estudios pioneros, la detección de errores meto-
podría intensificar la tendencia hacia las acciones aso- dológicos en dichos experimentos y la convicción de que
ciadas. la acción humana se basa en múltiples estadios de proce-
Esta interpretación que, según algunos autores, su-
pone la existencia de una ruta directa hacia la acción (y
de otra mediada semánticamente), viene avalada por
ciertas evidencias neuropsicológicas, como las referidas
por Riddochet al. (175) respecto a la denominada apra-
xia magnética o conducta de utilización.

Visomoción hermética: ilusiones visuales

que no alteran la acción
Una de las evidencias más sorprendentes que se ha pues-
to de manifiesto en una larga serie de investigaciones es
el hermetismo o la impermeabilidad de ciertas acciones a las
ilusiones perceptivas, un fenómeno que ha generado
una notable controversia relacionada tanto con los dis-
pares resultados obtenidos como con las hipótesis expli-
cativas surgidas para explicarlos.
El objetivo de partida de estos experimentos es ana- Fig. 14-11. Ilusión de Ebbinghaus (también llamada ilusión
lizar la influencia de las ilusiones perceptivas en los pa- de Delboeuf o del círculo de Titchener). Utilizada en el trabajo
rámetros que determinan las acciones dirigidas hacia de Aglioti et al. (176) y otras investigaciones ulteriores para demos-
un objeto (sacádicos, movimientos de alcance, prensión trar que la acción de asir el círculo central no se ve afectada por la
manual, etc.). Ya en los años ochenta se puso de mani- ilusión perceptiva.
 Percepción 341

samiento, que constituyen todo un gradiente de posibili- implementar sus diversos atributos en la programación
dades entre lo meramente perceptual y el puro automa- del acto motor. Desde este punto de vista, han surgi-
tismo visomotor (179). No obstante, es justo decir que, do modelos que trascienden la dualidad del modelo
una vez corregidos los errores en el diseño experimental tradicional para proponer la existencia de tres, cuatro o
y en el procedimiento, la mayoría de trabajos informan un número indeterminado de rutas sensoriomotoras
de resultados similares a los obtenidos en primera ins- (184,185).
tancia, constituyendo un sólido bagaje empírico que Por lo que se refiere a las cuestiones aún sin respues-
concuerda con lo predicho por el modelo. ta, destaca sin duda la incógnita (ya comentada en otros
En los últimos años, los experimentos llevados a cabo apartados), de cómo se integra la información dorsal y la
han determinado dos factores que contribuyen a expli- ventral, sobre todo en los casos en que la acción tiene en
car las aparentes discrepancias puestas de manifiesto por cuenta la percepción explícita que emerge de la codifi-
algunos estudios. En primer lugar, parece que el grado cación que se lleva a cabo en las áreas corticales propias
de sensibilidad de la acción a las ilusiones perceptivas de- de la ruta ventral. Se han sugerido diversas alternativas
pende de la región cortical de la que emerja dicha ilu- para explicar cómo se produce esta convergencia funcio-
sión. En otras palabras, si los orígenes neurales se hallan nal. Algunos autores apuntan a que, al menos en parte,
en áreas que intervienen en los primeros estadios del podría originarse a partir de conexiones con estructuras
procesamiento visual (V1 o V2) deberían afectar tanto a subcorticales (p. ej., el núcleo pulvinar talámico) (186).
la acción relacionada con la percepción explícita como a Otras propuestas sugieren, como hemos visto anterior-
la que depende del piloto automático occipito-parieto-pre- mente en el apartado «El origen de la modulación aten-
frontal, por el mero hecho que tanto la vía ventral como cional sensoriomotora», que el proceso de integración
la dorsal se originan en dichas áreas, compartiendo así la involucra proyecciones recurrentes (v. fig. 14-9). Un ter-
misma información (180). Por otra parte, un número in- cer intento explicativo recurre a los mecanismos atencio-
gente de trabajos coincide en destacar el papel clave que nales mencionados en ese mismo apartado (v. también
desempeña el factor tiempo en el grado en que las ilusio- el capítulo 13) para explicar cómo se vinculan la percep-
nes perceptivas alteran las acciones programadas dorsal- ción y la acción. Según Anderson et al. (187), la atención
mente. Según parece, la percepción ilusoria afecta tanto visual focalizada es responsable de la generación auto-
más al control de la acción cuanto más se basa su progra- mática de señales motoras asociadas con las característi-
mación en información mnésica (181,182), lo que tien- cas espaciales de los objetos percibidos. Tanto las investi-
de a suceder precisamente cuanto más tiempo transcu- gaciones de Büchel y Friston antes citadas, como otras
rre entre la presentación visual del estímulo y el inicio de más recientes que también utilizan RMf (134), obtienen
la acción. En cambio, si el objeto se halla visualmente resultados acordes con las hipótesis de esta índole.
disponible al programar e iniciar el movimiento, la ac- Otros autores, en cambio, invierten este argumento
ción generada tiende a basarse en el procesamiento pro- postulando que la integración perceptivomotora se ori-
pio de la vía dorsal lo que implica, por ejemplo, que el gina en la programación de la acción (188,189) o en la
grado de apertura de la mano en un acto de prensión re- acción misma (168,190), fenómeno que se explicaría en
fleje más bien el tamaño real del target que su tamaño la medida en que la atención emerge precisamente, bien
aparente (183). de dicha programación, bien de la propia acción, cuya
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topografía determinaría, entre otros parámetros, la foca-

Cuestión de la integración visomotora: lización atencional. Particularmente cercana a esta pers-
de nuevo, el binding problem pectiva se halla la llamada teoría premotora de la aten-
Si bien es cierto que los resultados de un amplio rango ción (191) según la cual el fenómeno atencional es un
de estudios continuan apoyando la idea de que la vía efecto de la activación de circuitos sensoriomotores (ma-
dorsal y la ventral procesan de forma distinta la informa- pas pragmáticos frontoparietales). Según este modelo, la
ción visual, y de que dicha disparidad se traduce en un atención y, por ende, la percepción explícita, se debe-
valioso rol complementario para el control de la acción, rían al procesamiento visomotor que ocurre en la vía dor-
aún surgen evidencias incongruentes con el modelo tra- sal, que conciben subdividida en dos rutas funcionales
dicional de percepción-acción y permanecen irresueltas (192). De este modo, se invierte el sentido habitualmen-
algunas cuestiones fundamentales. te propuesto de la relación percepción-acción —por
Las incongruencias han dado lugar a la propuesta ejemplo, la que se postula desde el Visual Attention Model
de numerosos modelos alternativos, desde los que su- (VAM) de Schneider (193)—, constituyendo la actividad
gieren un código común para la percepción y la acción, motora —o su preparación— el origen de nuestra per-
a los que intentan explicarlas partiendo de la idea de cepción consciente. Desde esta perspectiva, no percibi-
que el binomio ventral/dorsal no es sino una elegante mos para actuar, sino más bien a la inversa: es la acción la
sobre simplificación de una realidad más diversa que que facilita la percepción selectiva y consciente. Además
mediatiza el procesamiento del input sensorial en aras a de los clásicos estudios experimentales, neurofisiológi-
342 SEGUNDA PARTE: PROCESOS

cos (en monos) y neuropsicológicos que abogan a favor zan este punto de vista postulando que, si bien las áreas
de esta teoría y que, con el tiempo, han hecho de ella implicadas en las funciones atencionales y oculomotoras
una propuesta influyente —aunque no por ello exenta coinciden, se da una disociación funcional a escala neu-
de controversia—, cabe tener en cuenta la reciente in- ronal, es decir, en el área FEF, por ejemplo, coexisten
vestigación que se ha llevado a cabo desde la psicofisiolo- poblaciones neuronales implicadas en diversas combina-
gía y desde la neurociencia cognitiva. Valgan, a modo de ciones de propiedades motoras, visuales y atencionales.
ejemplo, los que se han obtenido utilizando ERP (194) y Según estos últimos trabajos, el movimiento de los ojos y
RMf (195,196), que constituyen un apoyo adicional al el de la atención podrían originarse en dos computacio-
corpus empírico que resulta congruente con la esencia nes distintas de las señales de entrada y/o implicar dos
teórica de este modelo (fig. 14-12). Ambas líneas de in- subpoblaciones diferentes con inputs y outputs dispare-
vestigación coinciden en proponer que la base neuronal jos (198).
de la focalización encubierta de la atención se debe a una Finalmente, desde ópticas no representacionalistas
red frontoparietal que incluye áreas como los campos afines a las comentadas en los apartados «Dos formas de
oculares frontales (FEF, frontal eye fields) o el área ocular ver las cosas» y «El origen de la modulación atencio-
suplementaria (SEF, supplementary eye fields). El solapa- nal sensoriomotora», se explica la integración de lo per-
miento anatómico de esos mapas pragmáticos frontoparieta- ceptivo y lo motor a partir de la dinámica de interacción
les con las regiones involucradas en la programación entre un entorno estructurado y un agente sometido a
oculomotora se interpreta, desde esta perspectiva, como sencillas reglas de control y constricciones físicas e in-
una evidencia acorde con la hipótesis de que los cambios formacionales (199). Cabe subrayar que sólo desde este
atencionales hacia ubicaciones espaciales o hacia objetos último enfoque parece posible eludir el problema ho-
reclutan las áreas asociadas a la programación y ejecu- muncular, el gran punto débil, desde una perspectiva
ción oculomotora (197), aunque algunos estudios mati- metateórica, de muchos de los modelos neurocognitivos

Atención-fijación

10

Fig. 14-12. Imágenes de señales BOLD (sobre

RM) —que corresponden a cortes transversales
(z)— en las que se reflejan algunos de los resul-
tados que obtuvieron Corbetta et al. (195) en su
Ojo-fijación trabajo de 1998. Se puede apreciar, en la región
frontal, el elevado solapamiento de la activación re-
gistrada en las condiciones atención-fijación y ojo-fi-
jación (campos oculares frontales, surco precentral,
giro frontal medial, surco prefrontal superior, etc.), si
0 bien en esta última la intensidad es menor (v. escala
cromática a la derecha de la imagen). Estos resultados
resultan congruentes con la teoría premotora de la
atención, según la cual el desplazamiento de la aten-
ción encubierta es sólo el resultado de la programa-
ción de movimientos oculares (y de otros efectores)
que no llegan a realizarse. Así pues, desde este mode-
lo se predice que la base neuronal de los movimientos
oculares coincide con la que da lugar al fenómeno de
la atención visual.
 Percepción 343

de la atención. Y hacerlo, además, sin tener que renun- 16. Lauter JL, Herscovitch P, Formby C, Raichle ME. Tonotopic
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