CURRUCA

ENMASCARADA

CHINGOLITO
MELODIO

MIRLO
ALIRROJO
DENDROICA
AMARILLA

SERPIENTE DE JARRETERA

OUISCALO
BRONCEADO

CARACOL

GALERUCELA DEL SAUCE GALERUCELA COLEMBOLO MOSCA COLEMBOLO

LISTADA DE SIERRA

SAUCE DE AMENTO SAUCE INTERIOR SAUCE PEDUNCULADO

 La evolución de los sistemas
ecológicos
La coevolución de las especies en el interior de los ecosistemas origina interesantes

pautas en el número total de especies que se encuentran en una zona determinada,

en su abundancia relativa y en la estructura general de la red trqfica local

Robert M. May

ablando en sentido riguroso, los sis­ zas evolutivas con el ambiente físico para nos de los modelos empíricos que han

H temas ecológicos como tales no

evolucionan. Como se ha señalado
dar forma a una comunidad de seres
vivos? ¿Por qué, por ejemplo, Gran Bre­
surgido y revisaré algunas de las hipótesis
que se han avanzado acerca de las causas
repetidamente en este número, la selección taña posee unas 60 especies de mariposas subyacentes.
natural actúa de forma casi invariable so­ residentes mientras que Nueva Guinea
bre los individuos o sobre grupos de indi­ tiene cerca de 1 000? Yendo más allá de la as pruebas de que existen pautas cohe­
viduos relacionados. Las poblaciones, y pregunta sobre el número total de espe­ L rentes por lo que respecta al número
mucho menos las comunidades de pobla­ cies, pueden formularse cuestiones más de especies asociado a una región determi­
ciones interactuantes, no pueden conside­ detalladas acerca de los modelos de orga­ nada, proceden de fuentes que van desde
rarse unidades sometidas a la evolución nización de una comunidad. ¿Qué es lo la enorme extensión del registro fósil
darwiniana. No obstante, sigue siendo que explica la abundancia relativa de los hasta experimentos controlados sobre la
cierto que las fuerzas que conforman la individuos de distintas especies en una re­ fauna de artrópodos asociada a determina­
selección natural entre los individuos im­ gión determinada? ¿Por qué algunas co­ dos árboles del manglar. Sirviéndose de
plican toda suerte de interacciones biológi­ munidades están formadas por varias es­ estas pruebas, P. J. Darlington, en su
cas con otras especies: las plantas con flo­ pecies muy comunes junto a unas cuantas Zoogeogra[ía: Distribución geográfica de
res con sus polinizadores, los frutos con raras, mientras que en otras comunidades los animales ("Zoogeography: The Geo­
los animales que dispersan sus semillas, los individuos se distribuyen en un nú­ graphical Distribution of Animals"), estu­
los insectos desagradables con las especies mero aproximadamente igual para cada dio clásico del paradero pasado y presente
que mimetizan su coloración advertidora. especie? ¿Por qué prácticamente todas las de los vertebrados, concluye: "A lo largo
De ahí que, en cierto sentido, pueda consi­ comunidades tienen muchas más especies de toda la historia registrada de los verte­
derarse que existen constelaciones de espe­ de animales pequeños que de animales brados, y cuando el registro es suficiente­
cies que evolucionan conjuntamente en el grandes? ¿Por qué las cadenas tróficas tie­ mente bueno, el mundo en su totalidad, y
interior de un marco darwiniano conven­ nen típicamente sólo tres o cuatro niveles dentro de éste cada parte importante, han
cional. Reconocer que la evolución bioló­ (planta, herbívoro, primer carnívoro y se­ estado habitados por una fauna vertebrada
gica produce pautas a nivel de los sistemas gundo carnívoro), a pesar de la existencia que se ha mantenido razonablemente
ecológicos no supone en absoluto la no­ de una gran variabilidad en la cantidad del constante en su tamaño y en su estructura
ción vulgar de "selección de grupo". Estos flujo de energía y en las peculiaridades fí­ adaptativa. Ni el mundo entero ni ninguna
modelos están anclados en la interacción sicas de los organismos de que constan? de sus partes importantes ha estado re­
de relaciones biológicas que intervienen Las respuestas a estas preguntas no son pleto de animales en una época y vacío en
para conferir ventajas o desventajas espe­ únicamente interesantes por sí mismas, la siguiente, y ningún papel ecológico im­
cíficas a los organismos individuales, con­ sino que además son importantes para la portante ha estado mucho tiempo sin ocu­
cepto que queda memorablemente expre­ conservación y la gestión de los recursos. par. Siempre hubo (quizá con la excepción
sado en el título de un libro de G. Evelyn A pesar de que las pruebas empíricas se de períodos de tiempo muy cortos) herbí­
Hutchinson: El teatro ecológico y el drama acumulan y se sintetizan cada vez más, no voros y carnívoros, formas grandes y pe­
evolutivo ("The Ecological Theater and the existe hoy un consenso sobre la respuesta queñas, y gran variedad de adaptaciones
Evolutionary Play"). adecuada a las preguntas formuladas ante­ menores distintas, todas en una propor­
¿De qué manera se combinan las fuer- riormente. Describiré a continuación algu- ción razonable entre sí. Las faunas actua­
les muestran el mismo equilibrio. Cada
continente tiene una fauna razonable­
LA RED TROFICA HIPOTETICA que se ilustra en la figura de la página anterior Indica quién se come a
mente proporcionada a su extensión y a su
quién en un bosque de sauces del Canadá. Estas redes tróflcas pueden organizarse de modo aproximado
según una jerarqula que consta de un pequeño número de "niveles tróflcos" (en este caso cuatro), aunque
clima, y cada una de las faunas principales
por lo general no todas las especies presentes corresponden de manera exacta al esquema de clasificación. En presenta una proporción razonable de her­
este caso los niveles tróflcos son los productores primarios (los propios sauces), los herblvoros (gran variedad bívoros, carnívoros, etcétera. Esto no
de Insectos), primeros carnlvoros (arañas y ranas) y segundos carnlvoros (aves y serpientes). Sin embargo, la
puede deberse al azar."
ruta que va de las plantas a las serpientes puede trazarse a través de dos eslabones (insectos y ranas), o de
tres eslabones Intermedios (insectos, arañas y ranas); asimismo, las rutas que van de las plantas a las aves En el artículo precedente de este nú­
pueden ser directas, a través de un solo eslabón (insectos), o Indirectas, pasando por dos (insectos y arañas). mero [ véase, "La evolución de las plantas

105
 A'
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G'
F'

0'

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8'

UNA D<[Link] CONTINENTAL COMPLETA de mamiferos terrestres el lobo norteamericano (B) y el correspondiente marsupial carnivoro sudameri­
evolucionó independientemente en Norteamérica y en Sudamérica antes de la cano (B'), el camello norteamericano ( C) y el litopterno sudamericano parecido a
formación del puente continental de Panamá durante el Pleistoceno, hace unos un camello (C'), el caballo norteamericano (D) y el litopterno sudamericano
dos millones de años. En consecuencia, determinados papeles ecológicos fueron parecido a un caballo (l!), el rinoceronte norteamericano (E) y el toxodonte
desempeñados por actores filogenéticamente distintos en cada continente. Como sudamericano (E'), el callcoterlo norteamericano (F) y el homalodoterlo suda­
ejemplo se identifican varios de estos tipos convergentes de mamiferos mediante mericano (F'), y el tigre de dientes de sable norteamericano (G') y su contrapar­
pares de letras. Comprenden la familia de la musaraña (Soricidos) en Nortea­ tida marsupial sudamericana (G'). Después de la conexión continental a media­
mérica (A) y la familia Cenoléstidos, que eran marsupiales, en Sudamérica (A), dos del Pleistoceno, hubo gran Intercambio faunistico entre ambos continentes.

106
y los animales pluricelulares", de James 40
W. Valentine ], se presentan pruebas si­
milares para diversos grupos fósiles. Un
ejemplo particularmente adecuado lo pro­ <{
u 30
porciona la comparación del número de ¡:¡:
w
familias de mamíferos terrestres en Nor­ 2
<{
teamérica y en Sudamérica antes, durante w
f-
y después de la formación del puente con­
a:
o 20
z
tinental de Panamá en el Pleistoceno, hace z
unos dos millones de años. Antes de la
w
r.n
formación de este enlace, los dos conti­ <{
:::;
10
nentes no habían tenido contacto directo �
<{
desde el alba de la época de los mamíferos. L1.

e incluso anteriormente esta conexión era

indirecta, a través de Europa y Africa. En o
un principio no había familias de mamífe­ ANTES DEL DURANTE EL DESPUES DEL
INTERCAMBIO INTERCAMBIO INTERCAMBIO
ros terrestres comunes a ambos continen­
tes, y determinados papeles ecológicos
'tU
eran desempeñados por actores filogenéti­
camente distintos en Norteamérica y en
Sudamérica (véase la iluStración de la pá­
gina anterior). En algún momento, a me­ <{
u 30
diados del Pleistoceno, se formó la cone­ ¡:¡:
w
2
xión continental actual, y de aquí se de­ <{
o
rivó un gran intercambio faunístico entre ::J
r.n 20
uno y otro continente. El número total de z
w
familias aumentó de manera evidente du­ r.n
rante el intercambio, pero las extinciones
<{
:::;
subsiguientes hicieron que eventualmente � 10
<{
el número de familias en ambos continen­ L1.

tes disminuyera hasta aproximadamente

el nivel numérico que existía antes de la
o
mezcla faunística. Tal como ha observado DURANTE EL DESPUES DEL
ANTES DEL
el paleontólogo George Gaylord Simpson. INTERCAMBIO INTERCAMBIO INTERCAMBIO
estos hechos están de acuerdo con "la hi­
pótesis de que cada continente se hallaba EL NUMERO TOTAL DE FAMILIAS de mamiferos terrestres en Norteamérica (arriba) y en Sudamérica
(abaJo) aumentó notablemente durante el Intercambio faunistico que tuvo lugar entre los dos continentes
ecológicamente lleno de mamíferos terres­ después de la formación del puente continental de Panamá, pero las extinciones subsiguientes hicieron que
tres antes del intercambio, y que la el total se redujera hasta un nivel aproximadamente igual al que existia antes. Las especies septentrionales
cifra de unas 25 familias en Norteamé­ (color) tuvieron por lo general más éxito en el sur que las meridionales (gris) en el norte, debido al mayor
aislamiento geográfico de Sudamérica en las épocas anteriores. (Ilustración realizada por Gabor Klss).
rica y de unas 30 en Sudamérica repre­
senta la saturación ecológica". Los anima­
les septentrionales tuvieron más éxito en La formulación precisa de esta idea se versa, para una isla de un tamaño deter­
el sur que los animales meridionales en el debe al malogrado Robert H. MacArthur, minado, la tasa de inmigración es proba­
norte, probablemente debido a que las es­ de la Universidad de Princeton, y a Ed­ ble que disminuya al aumentar la distan­
pecies norteamericanas eran los productos ward O. Wilson, de la Universidad de cia al acervo de especies del continente o
entresacados por la competencia en los Harvard. Trátese de islas reales o virtua­ de otras islas. Este efecto ha sido docu­
continentes septentrionales interconecta­ les, las tasas de extinción serán quizá mentado por Jared M. Diamond, de la
dos, mientras que Sudamérica había per­ más elevadas en las islas más pe­ Universidad de California en Los Angeles,
manecido aislada durante mucho tiempo. queñas, de modo que el número de espe­ a propósito de las aves no marinas de las
A una escala mucho más reducida, cies en equilibrio resultará probablemente tierras bajas de las islas que rodean Nueva
estos modelos de "equilibrio insular" apa­ menor en las islas más pequeñas. En Guinea. Al reunir las tendencias de las
recen tanto si se cuenta el número de espe­ Nueva Guinea, por ejemplo, muchas espe­ tasas de extinción y las tasas de inmigra­
cies de aves que se reproducen en las islas cies de aves están acantonadas en las ele­ ción, MacArthur y Wilson llegaron a la
de la costa británica, o el número de espe­ vaciones más conspicuas de las montañas; conclusión de que el número de especies
cies de gorgojos en las islas del Pacífico, por tanto Nueva Guinea representa para en equilibrio sería mayor en las islas gran­
como (pasando de islas reales a islas vir­ ellas una especie de archipiélago. De ma­ des y cercanas a la costa, y menor en las
tuales) el número de especies de plantas en nera más general, la relación entre el nú­ islas pequeñas y distantes, siempre que las
reservas de distinto tamaño en Yorkshire. mero de especies y la superficie de una isla islas no fueran muy dispares en cuanto a
En la base de estos estudios está la idea de (ya sea una isla real, la cumbre de una los hábitats que proporcionaran.
que el número de especies de una comuni­ colina o una reserva natural) en un archi­
dad "insular" de este tipo se encuentra en piélago de este tipo puede resumirse con xisten tres maneras fundamentales
equilibrio dinámico, al hallarse las extin­ buena lógica mediante la regla aproxi­ E de probar estas hipótesis sobre la bio­
ciones locales compensadas, en promedio, mada de que multiplicar la superficie por geografía insular. La primera, que se
con las inmigraciones recientes de la un factor de diez representa un aumento ha descrito antes, consiste en examinar
misma o de otras especies. del doble del número de especies. Y vice- tendencias del número de especies en

107
aquellas islas cuya fauna parece hallarse En una serie de "experimentos artificia­ tipo. En la última época glaciar estas islas
en un estado de equilibrio. La segunda les" análogos, Daniel S. Simberloff, de la se encontraban unidas al continente o a
consiste en estudiar el acercamiento al Universidad Estatal de Florida, ha colabo­ islas mayores, y compartían las biotas
equilibrio a medida que islas vacías van rado con Wilson en la fumigación de unos continentales. Al finalizar la época glaciar,
siendo colonizadas. El estudio mejor co­ minúsculos islotes de manglar, en aguas hace unos 10.000 años, la liberación del
nocido de este último tipo lo proporcionó de los cayos de Florida, y en el segui­ agua almacenada en los glaciares elevó el
un "experimento natural": la recoloniza­ miento de su recolonización por distintos nivel del mar y creó estas islas, con el
ción de la isla volcánica de Krakatoa des­ artrópodos. Estos estudios tienen un inte­ resultado que su dotación de especies con­
pués de que sus biotas fueran destruidas rés particular, pues en ellos se encontró tinentales ha disminuido lentamente hasta
por la explosión de 1883. En este caso, el que el número total de especies tiende a el valor de equilibrio adecuado para una
número de especies de aves volvió, en un volver a su valor original, aunque las lis­ isla de su extensión actual. Los ejemplos
tiempo relativamente corto, al valor co­ tas de especies en cualquier islote, antes y que han analizado los biogeógrafos com­
rrespondiente a la superficie y al aisla­ después, sean bastante distintas. Además, prenden Gran Bretaña (en aguas de Eu­
miento de la isla, mientras que el número el más distante de estos islotes empezó y ropa continental), Aru y otras islas (frente
de especies de plantas todavÍa está aumen­ terminó con menos especies de artrópo­ a Nueva Guinea), Trinidad (en aguas su­
tando. La tasa de acercamiento al equili­ dos, como predice la teoría del equilibrio. damericanas) y Borneo y Japón (frente al
brio depende, evidentemente, del grupo de continente asiático).
plantas o animales que se considere. Expe­ 1 tercer método para comprobar las Una variación sobre este tema lo pro­
rimentos naturales similares los propor­ E hipótesis sobre la biogeografía insu­ porcionan 1 7 sistemas montañosos que
cionan las aves de las islas Ritter y Long, lar queda ilustrado por el caso de una isla alcanzan altitudes de más· de 3000 metros
cerca de Nueva Guinea, cuyas faunas fue­ sobresaturada que se relaja y tiende al sobre el desierto de la Great Basin, en los
ron destruidas por erupciones volcánicas a equilibrio. Esta situación tiene un interés Estados Unidos occidentales. Los hábitats
finales del siglo XIX y a finales del práctico cuando se aísla alguna parte de boreales de las cúspides de estas montañas
XVIII. respectivamente; las aves de siete un hábitat, en forma de reserva faunística son ahora "islas montanas", pero en los
islotes de coral de la misma zona, en la o florística, y el resto se destruye; una re­ períodos más fríos del Pleistoceno se ha­
que la onda de marea que siguió a la erup­ serva de este tipo estará al principio sobre­ llaban conectados entre sí y a los hábitats
ción de la isla Ritter destruyó la fauna en saturada, y poseerá más especies que las boreales ancestrales de las Montañas Ro­
1888, y la colonización inicial de una isla apropiadas a su superficie en el equilibrio. cosas y de la Sierra Nevada. James H.
volcánica de reciente formación, la de Las islas con puentes continentales pro­ Brown, de la Universidad de Arizona, ha
Surtsey, en aguas de Islandia. porcionan experimentos naturales de este documentado los modelos regulares de la
extinción diferencial que tuvieron lugar
cuando las faunas superpobl:adas de 13 es­
pecies de pequeños mamíferos no volado­
res se redujeron hasta el número de espe­
cies, más pequeño, adecuado para deter­
minadas cumbres montañosas.
ISLA CERCANA Estos y otros ejemplos señalan una es­
--- AL CONTINENTE tructura subyacente de la comunidad, un
número de especies en equilibrio, que por
término medio es estable y predecible.

t t
Qué especies sean las realmente presentes,
suele ser en cambio algo bastante impre­
z
o decible, y puede depender de los caprichos
u
z de la historia evolutiva o de los antojos del
�
w
ambiente. Abundan los ejemplos anecdóti­
w cos. En los ambientes del Viejo y del
o
Nuevo Mundo los pájaros carpinteros
�
(/) ocupan un nicho especial, y capturan los
<{
1- insectos que se encuentran debajo de la
corteza de los árboles. Sin embargo, los
pájaros carpinteros no alcanzaron las islas
Galápagos, donde su papel lo desempeña
un pinzón que emplea útiles, pues busca
los insectos mediante una espina de cacto;
tampoco se extendieron hasta Hawai,
donde un ave de la familia Drepaníidos ha
desarrollado un pico de pájaro carpintero;
NUMERO DE ESPECIES PRESENTES �
tampoco llegaron a Nueva Guinea, donde
MODELO DEL EQUILIBRIO DINAMICO de la biogeografia insular, formulado por el malogrado varias aves y el falangero listado han ocu­
Robert H. MacArthur y por Edward O. Wllson; sostiene que tanto en las islas reales como en las virtuales
pado su nicho; y tampoco se encuentran
las extinciones locales se compensan, por término medio, por las inmigraciones recientes de la misma especie
o de otra especie. Las tasas de extinción (curvas de color) tienden a aumentar cuando crece el número total en Madagascar, donde el estilo de vida del
de especies en la isla; este efecto será más pronunciado en las islas pequeñas que en las grandes. Por el pájaro carpintero es imitado por el aiai, un
contrario, la tasa de Inmigración de nuevas especies (curvas en negro) tienden a disminuir cuando crece el
primate cuyo dedo medio se halla grotes­
número de especies; la tasa de inmigración será entonces menor en las islas alejadas del acervo principal de
la especie que en las cercanas. De ahl se deduce que el número en equilibrio de las especies presentes en una camente alargado, lo que le permite ex­
zona será mayor en las Islas grandes y cercanas (punto A), y menor en las pequeñas y distantes (punto B). traer de los árboles las larvas de insectos.

108
 125

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113

153
155

LAS MONTAÑAS DE NUEVA GUINEA (color) representan una especie de de aves montanas que se han contado en cada una de las cordilleras menores y
archipiélago insular para las especies de aves acantonadas en las cumbres más en tres estaciones distintas· de la cordillera central. De conformidad con el
elevadas. Para dichas especies, Nueva Guinea posee un gran hábitat Insular modelo de equilibrio dinámico de la biogeografla insular, las islas virtuales
central (las cordilleras montañosas) y otros seis hábitats insulares más reduci­ mayores tienen por lo general más especies. Este efecto de superficie explica la
dos a lo largo de la costa septentrional, separados entre si por un "mar" de mayor parte de la variación en el número de especies que se ha observado; la
tierras bajas interpuestas. Los números del mapa indican el número de especies variación residual está muy correlacionada con las diferencias de altitud.

En el bosque tropical africano y suda­ encuentran aquellas especies cuyos mode­ de insectos. Para plagas como las langos­
mericano los monos destacan entre los los de mortalidad están determinados. casi tas del desierto o las moscas de la fruta,
animales frugívoros, pero los monos no enteramente, por las vicisitudes de un am­ cuya historia natural está hecha de capri­
llegaron a Nueva Guinea desde el reino biente que para ellas es impredecible, efí­ chosos brotes y derrumbamientos, no se
biogeográfico asiático; ello nos explica mero o heterogéneo. Para ellas. las presio­ puede acudir al "equilibrio de la natura­
porqué Nueva Guinea posee una mayor nes evolutivas se dan en el sentido de ha­ leza", porque no lo hay. Los plaguicidas,
diversidad de aves frugívoras. Todo esto cerles producir muchos descendientes, in­ racionalmente aplicados. seguirán consti­
recuerda la fina penetración del proceso vertir poco en cuidados paternos (puesto tuyendo la técnica más eficaz para coexis­
evolutivo de que Jacques Monod hace gala que ello tiene un efecto mínimo en la pro­ tir con estas poblaciones intrínsecamente
en su libro El azar y la necesidad, si bien babilidad de supervivencia) y repartir los explosivas. Otras plagas, como la mari­
aquí a nivel de ecosistemas. En el lenguaje riesgos mediante una elevada capacidad de posa manzanera. causan perjuicios eco­
de Monod, las pautas de la organización dispersión. Estas especies de "prospera y nómicos al persistir en número bajo y es­
de la comunidad son predecibles y, por revienta" son las pioneras en el mundo de table. Aquí puede ser mejor el control me­
tanto, necesarias, pero las especies que re­ las plantas y de los animales. En el otro diante técnicas biológicas, como enemigos
sultan desempeñar un papel ecológico de­ extremo se encuentran aquellas especies nHurales, la liberación de machos estériles
terminado en un lugar y en un tiempo cuya mortalidad está predominantemente o el empleo de feromonas (s�:�stancias na­
particulares están sujetas al accidente his­ influida por las interacciones dentro de su turales que actúan sobre el comporta­
tórico. es decir, al azar. propia -especie y con otras especies. Para miento, como los atrayentes sexuales).
ellas las presiones evolutivas significan, Los organismos asociados a las enferme­
s más fácil demostrar la existencia de por un lado. ser un buen competidor y dades humanas proporcionan otro tipo de
E estas pautas que explicarlas. Las inves­ tener pocos descendientes y, por otro, in­ ejemplos. En un extremo del espectro es­
tigaciones actuales se basan en los esfuer­ vertir más tiempo y energía en criarlos. Se tán las enfermedades como la viruela, la
zos pioneros de Charles. Elton. Hutchinson trata, desde luego, de los dos extremos de gripe o el sarampión, que son epidémicas,
y MacArthur, pero se trata más de una lista un continuo, y la mayoría de especies ocu­ de corta duración en el individuo aislado y
de ideas que de un catálogo de respuestas. pan una posición intermedia. altamente transmisibles por contacto di­
Supóngase que se empieza por centrar la A este reconocimiento de la variedad de recto. En el otro extremo se hallan las
atención en las distintas poblaciones que los posibles estilos de vida le corresponden infe::ciones como la malaria o la esquisto­
constituyen una comunidad pluriespecí­ consecuencias prácticas. Por ejemplo, somiasis. que son endémicas, de larga du­
fica. Una complicación inmediata es la va­ como ha señalado T. R. E. Southwood. ración y poseen ciclos de transmisión in­
riedad de factores que pueden relacionarse del Imperial College of Science and Tech­ trincados, aunque estables, y que suponen
con el hecho de si una población es proba­ nology, de Londres, no puede haber una una gran variedad de vectores interme­
ble que persista o no. En un extremo se única "vía fácil" para controlar las plagas dios.

109
 Otros tipos de interacciones biológicas
pueden modificar profundamente los efec­
tos de la competencia. Así, los depredado­
res pueden estimular la coexistencia de las
especies presa. Esto es lo que ocurre, evi­
dentemente, si los depredadores pasan a
dedicar su atención, de forma despropor­
cionada, a las especies de presas que son
más abundantes en un momento dado.
Sin embargo, también puede ocurrir que
los depredadores capturen especies presa
de forma indiscriminada, siempre que los
competidores inferiores de las especies
presa tengan tasas más elevadas de creci­
miento de la población. Las interacciones
mutualistas, como las que se dan entre las
plantas con flores y sus polinizadores, o
entre las hormigas y las plantas que, a
cambio de su defensa contra los insectos
herbívoros, les proporcionan alojamientos
especiales, pueden también enriquecer la
estructura de la comunidad y el número
de especies. De hecho. las interacciones
mutualistas pueden crear nuevos recursos.

or si todas estas complicaciones no

P fueran suficientes, existen problemas
fascinantes aunque complejos, asociados
a los modelos más simples para el compor­
tamiento dinámico de poblaciones únicas.
Del mismo modo que las ecuaciones ma­
temáticas que describen el flujo de los flui­
UN CASO ESPECIAL EN LA BIOGEOGRAFIA de un archipiélago de "islas montanas" sobresaturado
dos pueden exhibir un comportamiento,
que tiende hacia el equilibrio se representa en este mapa de un grupo de 17 cordilleras montañosas de más
de 3000 metros de altitud, en la reglón del desierto de la Great Basln, entre Sierra Nevada y las Montañas correspondiente al flujo uniforme, flujo
Rocosas. Según James H. Brown, de la Universidad de Arlzona, los hábltats boreales cllmátlcamente oscilatorio o turbulencia, de forma similar
aislados que ahora se encuentran en estas cumbres estaban conectados entre si y con los hábltats boreales (pero más transparente) las ecuaciones no
ancestrales de las cordilleras circundantes durante el periodo más frio del Pleistoceno, momento en el que
fueron colonizadas por un grupo de pequeños animales. Para cad a una de estas Islas virtuales Brown ha
lineales para el crecimiento de la pobla­
documentado las pautas de extinción de l3 especies de mlcromamiferos (véase la ilustración siguiellle). ción pueden dar soluciones estables, ciclos
de población o un comportamiento caótico
de la población. Este conocimiento, que se
Supóngase a continuación que se olvi­ únicamente por el tamaño de los produc­ ha adquirido recientemente gracias a la la­
dan estas complicaciones y la atención se tos alimentarios que seleccionan), algunas bor de James A. Yorke, de la Universidad
dirige a las comunidades en las que las observaciones de campo y varios razona­ de Maryland. George F. Oster, de la Uni­
interacciones biológicas son de suma im­ mientos teóricos sugieren que. en la utili­ versidad de California en Berkeley, de la
portancia a la hora de determinar el nú­ zación del recurso (el tamaño del alimento mía propia y de la de otros, ayuda a expli­
mero de especies que coexisten. En las es­ seleccionado). la diferencia media entre las car por qué algunas poblaciones son esta­
pecies que compiten por un recurso. la especies debe ser mayor, o aproximada­ bles y otras presentan ciclos. Por otra
cuestión clave que se plantea es hasta qué mente la misma. que la separación entre parte. suscita la desagradable perspectiva
punto pueden ser similares dos especies si ambas especies, si tienen que coexistir. de que una comprensión realista de los
han de persistir juntas. En otras palabras. Estas respuestas son todavía aproximadas sistemas pluriespecíficos puede quedar
¿cuáles son los límites a la semejanza en­ y preliminares a la pregunta sobre los lí­ atascada en el mismo tipo de dificultades
tre los competidores que coexisten? La mites de la semejanza. matemáticas que afligen al estudio de los
respuesta a esta cuestión, cuyo plantea­ Muchos observadores piensan que la fluidos turbulentos.
miento preciso se debe ante todo a Hut­ competencia no debe ser muy importante En pocas palabras: los ecólogos están
chinson y a MacArthur. se ha buscado en en las comunidades reales, porque rara­ muy lejos de poder explicar por qué ra­
modelos teóricos y en el mundo real. En mente se advierten pruebas directas (san­ zón, por ejemplo, hay unas 600 especies
ambos casos. inicialmente deben conside­ gre sobre el suelo, por así decirlo) de la de aves en Norteamérica, en lugar de ha­
rarse situaciones simples, para que la misma. Diamond ha respondido a este ar­ ber 60 o 6000. En mi opinión. yo creo
competencia simultánea por distintos re­ gumento con una analogía: es muy raro que estos límites impuestos al número to­
cursos (alimento, lugares de alimentación, ver a los empleados de H'!rtz y de Avis, tal de especies los fija principalmente la
de nidificación. etcétera) no conduzca a cada uno de ellos con sus colores específi­ semejanza limitante entre los competido­
complicaciones que sea difícil desenmara­ cos y distintivos, enzarzados en peleas en res, y con frecuencia están modificados
ñar. Para especies que compiten prima­ los aeropuertos, peró, sin embargo, su por relaciones depredador-presa, por efec­
riamente a lo largo de un único eje de competencia indirecta por los usuarios de tos de mutualismo y por la existencia de
recursos (por ejemplo, si se diferencian coches de alquiler es muy real. especies fugitivas o pioneras, con su aje-

110
 RATA
MADERERA
CENICIENTA

CHIPMUNK
57
UINTA

ARDILLA
DE TIERRA 147
DORADA

RATILLA
DE 47
PRADERA

MARMOTA
DE 3,000
VIENTRE
AMARILLO

TUZA
SEPTEN- 102
TRIONAL

MUSARAÑA
ACUATICA
AMERICANA

RATON
SALTADOR 33
OCCIDENTAL

PICA 121

ARMIÑO 58

ARDILLA
DE TIERRA 382
DE BELDING

LIEBRE
AMERICANA
2,500
DE COLA
BLANCA

PAUTAS DE EXTINCION de 13 especies de micromamiferos. Se deben a la Brown cita este caso como un ejemplo de "biogeografia insular no equilibrada",
tendencia de las faunas sobresaturadas de los 17 hábitats montanos de la Great pues "las faunas de mamiferos de las cumbres montanas son verdaderas reli­
Basto a disminuir hasta el número de especies, más bajo, apropiado para cada quias y no representan equilibrios entre las tasas de colonización y de extin­
una de las cumbres. Las cordilleras montañosas se Identifican arriba mediante ción". Las casillas coloreadas Indican la localización de las especies supervi­
su nombre y el número que indica su situación en el mapa de la página anterior. vientes. (Su tamaño relativo se Indica por el peso tiplco de cada especie.)

111
 100 ,- 100 .-----�
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1 AÑO 1856

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40 AÑOS 1949

10 10

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ESPECIES POR ORDEN DE ABUNDANCIA

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ESPECIES POR ORDEN DE ABUNDANCIA

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COMPARACION ENTRE LAS PAUTAS de abundancia relativa de varias diversidad, es decir, de una situación en la que dominan unas cuantas especies a
especies en dos tipos distintos de comunidad ecológica. La serie de gráficas de la otra en la que existe una amplia distribución (de "clase media") de individuos
Izquierda es tlplca de una comunidad en las primeras etapas de la sucesión, en de muchas especies. La serie de gráficos a la derecha es tlpica de un ecosistema
este caso un campo de cultivo abandonado en el sur de Illinols, que ha sido maduro que ha sufrido una perturbación grave; en este caso se trata de una
estudiado por Fakrl A. Bazzaz, de la Unlversldad de llllnois. Las especies parcela herbácea experimental en la Rothamsted Experimental Station, en In­
vegetales presentes en el campo se contaron en cinco etapas, que van desde un glaterra, a la que se ha añadido fertilizante nitrogenado de forma continuada
año hasta 40 años después de haber sido abandonado el campo. Las pautas de desde 1856. Un análisis efectuado por W. E. Brenchley, K. Warington, R. A.
abundancia relativa observadas se expresan en términos del porcentaje en que Kempton y R. L. Taylor, de la Rothamsted Station, indica que las pautas de
cada especie contribuye a la superficie total recubierta por todas las esJiecles de abundancia relativa, medidas a intervalos esporádicos a lo largo de todo un
la comunidad según el rango de las especies, ordenadas de la más abundante siglo, parecen una secuencia Invertida de las primeras etapas de una sucesión
(izquierda) a la menos abundante (derecha). Las bandas grises corresponden a normal. Presumiblemente, la perturbación tuvo como efecto distorsionar la
hierbas, las blancas a arbustos y las coloreadas a árboles. Como ocurre en la orgánlzación de esta comunidad de pastos a( destacar un factor ecológico a
mayoria de estas comunidades, la tendencia general pasa de la dominancia a la expensas de los demás, lo que condujo a la fuerte dominancia de una especie.

112
treada vida. A estos efectos hay que aña­
dir la historia de la región: cuanto más
viejo y climáticamente estable es el hábi­
tat, más intrincadas son las relaciones in­
terespecificas generadas por la evolución
y, por ello, mayor es el número de espe­
cies. En la próxima década estos interro­
gantes pueden esclarecerse, pero cabe el
que las complejidades implícitas en los sis­
temas no lineales bloqueen todavía el paso
a muchos avances empíricos y teóricos.

asemos ahora del número total de es­

P pecies de un sistema ecológico a pro­
fundizar en algunos de los modelos deta­
llados de las relaciones interespecíficas. Un
modelo de este tipo supone la abundancia
relativa de las distintas especies. Una ten­
dencia típica es que las comunidades co­
rrespondientes a las primeras etapas de la
sucesión, las que sufren perturbaciones
frecuentes o las que se hallan en ambien­
tes rigurosos tengan una o dos especies
dominantes, a las que pertenecen la mayo­
ría de los individuos presentes. Los esta­
dios posteriores de la sucesión tienden no
sólo a tener un número total de especies
mayor, sino también a una distribución de
individuos en especies más de "clase me­
dia", con muchas especies de abundancia
aproximadamente igual. Por ejemplo, la
ilustración de la página anterior indica las
pautas cambiantes de la abundancia rela­
tiva de las especies vegetales a medida que
tiene lugar la sucesión en un campo aban­
donado; las características que se indican
son típicas de toda sucesión. Una explica­
ción posible es que en las primeras etapas
de la sucesión o en un ambiente riguroso,
los factores ecológicos importantes para la
organización de la comunidad son relati­
vamente pocos (o no superan el efecto del
azar a la hora de determinar qué especies
colonizan en primer lugar una zona va­
cía), de manera que las especies con más
éxito, o las primeras en llegar, ocupan la
mayor parte de los "nichos" disponibles.
Por el contrario, en etapas de la sucesión
posteriores y más pobladas biológica­ SUSTITUTOS DE WS PAJAROS CARPINTEROS, es decir, animales que ocupan el nicho ecológico de
los pájaros carpinteros en lugares en los que estas aves faltan, dibujados aqul en un escenario hipotético. Las
mente, la influencia recíproca de gran nú­
especies Incluyen un pinzón de las Galápagos, que utiliza una espina de cacto para buscar Insectos escondi­
mero de factores ecológicos conduce a una dos debajo de la corteza de los árboles (a); un ave hawalana de la familia Drepanlldos, con un pico parecido
distribución comparativamente uniforme, al de los pájaros carpinteros (b); un falangero listado de Nueva Guinea (e) y el alal, un primate de Ma­

pues el éxito adopta muchas formas. dagascar (d). Ambos mamlferos poseen largos dedos que les permiten extraer las larvas ae los árboles.

Si un ecosistema maduro es grave­

mente perturbado, la distribución de las
abundancias relativas tiende a volver al ni­ duales, exceso de nitrógeno o exceso de siva de ciertos fertilizantes. Las tendencias
vel característico de las primeras etapas de fósforo hasta la polución producida por resultantes en la abundancia relativa de las
la sucesión, dominadas por relativamente varias sustancias tóxicas. Entre otros especies de hierba presentes son similares
pocas especies. Ruth Patrick, de la Aca­ ejemplos se cuentan los de las parcelas ex­ a las que obtuvo Patrick para sus diato­
demy of Natural Sciences, de Filadelfia, perimentales de hierba de la Rothamsted meas, y parecen una secuencia sucesional
ha demostrado repetidamente este hecho Experimental Station, en Inglaterra. Estas que se moviera hacia atrás. Una explica­
en estudios de comunidades de diatomeas parcelas se aislaron a mediados del si­ ción plausible para estas tendencias es que
en ríos y lagos sometidos a perturbaciones glo XIX; se sometió cada una de ellas a un dichas perturbaciones, sean tóxicas o enri­
que van desde el "enriquecimiento" pro­ tratamiento específico determinado, como quecedoras, distorsionan la organización
ducido por calor de desecho, aguas resi- la falta de aplicación o la aplieación exce- de la comunidad al acentuar un factor eco-

113
lógico a expensas de todos los demás, lo que una gran parte de la fauna mundial de puede proporcionar una gran variedad de
que provoca la fuerte dominancia del pu­ ácaros seguirá sin muestrear, sin nominar nichos distintos en los que pueden coexis­
ñado de especies que están mejor adapta­ y sin clasificar durante muchas décadas". tir varias especies·de pequeños artrópodos.
das al factor único. Esto podría significar fácilmente que las En una comunidad determinada, las re­
Característica de la mayoría de comuni­ clases de animales de longitud inferior a laciones biológicas entre las especies pue­
dades. evidente a ojos vista, es la presencia un centímetro se han evaluado por lo bajo den representarse mediante una red trófica
de muchas más especies de seres pequeños en esta ilustración, por un factor de dos o en la que las uniones entre los pares de
que de especies de individuos grandes. Por más. Otra dificultad. que puede explicar la especies señalan cuál se come a cuál. De
ejemplo. hay aproximadamente tantas es­ reducción del número de especies de ta­ manera más abstracta, estas redes trazan
pecies de coleópteros en Gran Bretaña maño muy pequeño, es que los conceptos las rutas. o cadenas tróficas, a través de
como especies de mamíferos hay en todo de la taxonomía convencional tienen una las cuales fluye la energía en el ecosis­
el mundo. Para comprender la manera en validez dudosa una vez se desciende más tema. En una primera aproxinracion muy
que están organizados los ecosistemas, se allá de la clase de tamaño de un milíme­ simple. las redes tróficas pueden estar or­
habrá de tener en cuenta estas tendencias tro. ganizadas en una jerarquía de "niveles tró­
respecto al número de especies de organis­ ficos", desde los productores primarios
mos en las distintas clases de tamaño. ejando aparte estas advertencias, la (las plantas verdes) hasta varias categotias
En una primera aproximación, he he­ D tendencia general para los organis­ de carnívoros, pasando por los herbívo­
cho una compilación muy provisional del mos cuyo tamaño varía desde alrededor de ros. En la red trófica hipotética de la pá­
número de especies de animales terrestres un centímetro hasta unos cuantos metros es gina que inicia el artículo, pueden identifi­
en función del tamaño físico (específica­ que a un aumento de tres veces la longitud carse de modo aproximado cuatro niveles
mente. de su longitud característica) de los le corresponde aproximadamente una dis­ tróficos, aunque aquí, como en la mayoría
individuos que las componen (véase la minución por diez del número de especies. de redes tróficas reales, algunas relaciones
ilustración de esta misma página). Este Parte de la explicación de esta tendencia no correspondan exactamente al esquema de
ejercicio supone muchas dificultades. Una reside claramente en el hecho de que los clasificación.
de ellas es que la sistemática de los peque­ animales pequeños pueden subdividir el La red trófica que se representa en este
ños artrópodos y de otros invertebrados se hábitat más que los mayores; una especie ejemplo es típica de los sistemas ecológi­
halla. en la mayoría de los casos, en un de una pequeña planta puede ser simple­ cos en el mundo real, donde las cadenas
estado rudimentario. Tal como indica mente una más de las muchas que forman tróficas son típicamente cortas y rara­
Ernst Mayr, "debemos dar por sentado la dieta de un herbívoro grande, pero mente constan de más de cuatro o cinco
niveles tróficos. Destacando este punto,
Stuart Pimm. de la Universidad Técnica
de Texas. ha analizado datos reunidos por
\
Joel Cohen. de la Universidad Rockefe­
\
\ ller. para 19 redes tróficas, que incluyen
ejemplos terrestres. dulceacuícolas y mari­
\
105 nos. Estas redes contienen un total de 102
ro,
-

depredadores del último nivel (animales

\ que están libres de la depredación). Pimm
\
y Cohen han trazado, de manera indepen­

104 �
\. diente, todas las cadenas tróficas que co­
� nectan a estos superdepredadores con las
(f)
w \ especies de la base (plantas. detritos o ar­
u \
w trópodos que caen en los sistemas dulcea­
(l_
(f)
\
w \ cuícolas). El número medio de niveles tró­
w
o
103 f- ficos es. de forma bastante constante. de
o \ alrededor de tres; únicamente para uno de
o:
w \
:2! los 102 superdepredadores pudo encon­
:::J \
z \ trarse una cadena trófica de más de seis
102 � \ especies (cinco eslabones).
\ Estas pautas regulares en el número de
\ niveles tróficos contrastan fuertemente
\ con la gran variabilidad en la cantidad de

10 f-
\ energía que fluye a través de los distintos
\ sistemas ecológicos: La producción prima­
\ ria varía más allá de tres o cuatro órdenes

:V
de magnitud en los ecosistemas terrestres

1
� %� � �-.
�/ - -� Z:'·-�
)Jrw 1� � y acuáticos. y la productividad de las po­
blaciones de peces y de animales terrestres
.0005 .001 .005 .01 .05 .1 .5 5 10
varía más allá de cinco o más órdenes de
LONGITUD DEL CUERPO (METROS)
magnitud. Existen otras variabilidades en
EL PREDOMINIO DE LOS ANIMALES PEQUEÑOS sobre los grandes es evidente en esta compilación la eficiencia de la transferencia de energía
aproximada del número de especies de los animales terrestres en función de la longitud corporal caracteris­ de un nivel al siguiente, y estas eficiencias
tica de los Individuos que las componen. Excepción hecha de las especies de longitud Inferior a un centime­
son típicamente mucho más bajas para los
tro, que presentan problemas de clasificación, la tendencia general (lfnea de trazos) es que un aumento de
tres veces en la longitud corresponde aproximadamente a una disminución de diez veces en el número de animales de sangre caliente que para
especies. En la Ilustración se muestran algunos animales representativos, dibujados todos a la misma escala. los de sangre fría.

114
 La explicación convencional del pe­
queño número de niveles tróficos es que
están determinados por el flujo de energía;
si sólo el 1 O ):>or ciento de la energía que
entra en un nivel se transfiere efectiva­
mente al nivel inmediatamente superior a
éste, el número de niveles está claramente
limitado.
No obstante como han observado re­
cientemente Pimm y John Lawton, de la
Universidad de York, esta explicación di­
fícilmente se reconcilia con la observación
de que el número de niveles tróficos es
esencialmente independiente de las enor­
mes variaciones en la cantidad del flujo de
energía y en las eficiencias de las transfe­
rencias. Según palabras de Pimm y de
Lawton, "las cadenas tróficas no son apre­
ciablemente más cortas en los desolados
ecosistemas terrestres árticos y antárticos
que en una sabana tropical productiva o
en las comunidades de peces de un arrecife
de coral tropical".
Pimm y Lawton sugieren, alternativa­
mente, que la explicación puede hallarse
en la dinámica de las distintas poblaciones
de la comunidad. Argumentan, con la
ayuda de modelos matemáticos, que las
cadenas tróficas largas pueden ocasionar
fluctuaciones tan graves de la población,
que resulte difícil que los superdepredado­
res persistan. Esta hipótesis no está exenta
de crítica, debido a que deriva de suposi­
ciones muy especiales sobre la dinámica
de la comunidad. (Y a propósito, esta idea
es representativa de varios estudios recien­
tes que intentan comprender la estructura
de los sistemas ecológicos en términos de
las propiedades dinámicas de las especies
que interactúan.) Otro ejemplo es el con­
junto de estudios que intentan dilucidar la
relación entre la estabilidad de un ecosis­
tema (su capacidad de resistir las pertur­
baciones) y la complejidad de la estructura
de sus redes tróficas (el número de espe­
cies y el número de conexiones entre las
mismas).

1 terna principal de este artículo se re­

E fleja perfectamente en la discusión so­
bre la longitud de las cadenas tróficas. Aquí,
como en todas partes, los modelos empíri­
cos son importantes, extensos y están am­
pliamente documentados, pero carecen de
una explicación convincente. Lo mismo
ocurre con respecto a las pautas que pue­
den percibirse en el número total de es­
pecies, en su abundancia relativa y en la
distribución de especies por clases de ta­
maño; en lugar de explicaciones funda­
mentales existen únicamente listas de po­
sibilidades por explorar. La tarea de com­
prender cómo funcionan los sistemas eco­
lógicos se halla a mitad de camino en su
proceso de sucesión.

115