Espermatogénesis.
Es el mecanismo encargado de la producción de espermatozoides, es la gametogénesis en
el hombre; es el proceso de formación de los gametos masculinos, que se desarrolla en los
testículos, el cual tiene una duración aproximada de 64 a 75 días en la especie humana.
La espermatogénesis se lleva a cabo en el epitelio de los túbulos seminíferos del testículo,
el cual recibe el nombre de epitelio seminífero ó germinal.
Composición
Está compuesto por:
Células espermatogénicas ó germinales
Células de sostén ó sustenta cular ó de Sertoli
Las células espermatogénicas forman a los espermatozoides siguiendo la siguiente
secuencia:
Espermatogonia
Espermatocito I
Espermatocito II
Espermátide y
Espermatozoide
La espermatogénesis, en la especie humana, comienza cuando las células germinales de
los túbulos seminíferos de los testículos se multiplican. Se forman unas células llamadas
espermatogonias. Cuando el individuo alcanza la madurez sexual las espermatogonias
aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden.
En estas células se produce la Meiosis: la meiosis I dará lugar a dos espermatocitos de
segundo orden y tras la meiosis II resultarán cuatro espermátidas (gracias a la meiosis, de
una célula diploide surgen cuatro células haploides (gametos)).
La siguiente fase es la espermiogénesis. En ella, las espermátidas se convierten en
espermatozoides. Para ello, se reduce el citoplasma, el núcleo se alarga y queda en la
cabeza del espermatozoide, las mitocondrias se colocan en el cuello y los centriolos
originan un flagelo.
Al realizarse la fecundación, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epidídimo
del testículo, donde se realiza la espermiohistogénesis, donde obtienen la acrosoma, un
estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la
protege del pH de la vagina.
Esta capa (glicolema), la pierde en la diferenciación natural, que desaparece antes de
llegar al óvulo para lograr entrar en él con la fuerza del acrosoma. Además el
espermatozoide está formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas
mitocondrias que garantizan el aporte energético, también están formados por un flagelo
constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la
movilidad.
Período embrionario
Una vez las células germinales llegan a la cresta germinal del embrión masculino, se
incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrán hasta la madurez, y perforaran
a fin de formar un orificio pasante que corresponderá a los túbulos seminiferos, y el
epitelio de dichos túbulos se diferenciara en células de Sertoli.
La formación de espermatozoides comienza alrededor del día 24 del desarrollo
embrionario en la capa endodérmica del saco vitelino. Aquí se producen unas 100 células
germinales que migran hacia los esbozos de los órganos genitales.
Alrededor de la cuarta semana ya se acumulan alrededor de 4 000 de estas células, y el
gen SRY determina que formen los testículos para poder producir espermatozoides,
aunque este proceso no empezará hasta la pubertad. Hasta entonces, las células
germinales se dividen por dos.
Acción hormonal
Esta regulación se produce por retroalimentación negativa, desde el hipotálamo, el que
actúa en la hipófisis, y finalmente en el testículo. Las hormonas responsables son:
Testosterona: responsable de las características sexuales masculinas, es secretada en el
testículo por las células de Leydig o instersticiales. Esta hormona también es secretada por
la médula de la corteza suprarrenal pero en menores cantidades en comparación al
testículo, también se secreta en las mujeres pero en mínimas cantidades.
FSH u hormona folículo estimulante: secretada por la hipófisis, actúa sobre las células de
Sértoli o nodrizas para que éstas actúen sobre los espermios en desarrollo.
LH u hormona luteinizante: secretada por la hipófisis, actua sobre las células de Leydig o
instersticiales para que secreten testosterona.
Inhibían: secretada las células de Sértoli o nodrizas, actúa sobre la hipófisis inhibiendo la
secreción de FSH y con ello deteniendo la espermatogénesis.
Eficiencia
El hecho de que durante el eyaculado se produzca una elevada pérdida de
espermatozoides, junto con un número bastante elevado de espermatozoides
malformados, convierte este mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la
capacidad espermatogénica potencial del testículo, tan sólo un 25% consigue evitar la
pérdida por apoptosis o degeneración. A su vez, la mayoría son malformados, motivo por
el cual únicamente un 12% de las células iniciales son potencialmente útiles.
A pesar de todo lo anterior, un varón fértil es capaz de producir eyaculados con 150
millones de espermatozoides varias veces por semana.
La espermiogénesis, también conocida como metamorfosis espermática,
corresponde al proceso de transformaciones de las espermátides (o espermátidas) en
espermatozoides maduros. Esta fase ocurre cuando las espermátides están adheridas a las células
de Sertoli.
En contraste, el térmico espermatogénesis se refiere a la producción de los espermatozoides
haploides (23 cromosomas) a partir de las espermatogonias no diferenciadas y diploides (46
cromosomas).
Las espermátides de un mamífero se caracterizan por poseer forma redondeada y carecer de
flagelo, que es el apéndice en forma de látigo que ayuda al movimiento, típico de los
espermatozoides. Las espermátides debe madurar en un espermatozoide capaz de realizar su
función: alcanzar el óvulo y unirse a este.
Por ello, deben desarrollar un flagelo reorganizándose morfológicamente, adquiriendo así
motilidad y capacidad de interacción. Las fases de la espermiogénesis fueron descritas en los años
1963 y 1964 por Clermont y Héller, gracias a la visualización de cada uno de los cambios usando
microcopia de luz en tejidos humanos.
El proceso de diferenciación espermática que ocurre en los mamíferos involucra las siguientes
etapas: la construcción de una vesícula acrosómica, la formación de una capucha, rotación y
condensación del núcleo.
Fases
Fase de Golgi
En el complejo de Golgi de las espermátides se acumulan gránulos de ácidos periódico, reactivo de
Schiff, abreviado PAS.
Vesícula acrosómica
Los gránulos PAS son ricos en glicoproteínas (proteínas unidas a glúcidos) y darán origen a una
estructura vesicular llamada vesícula acrosómica. Durante la fase de Golgi, dicha vesícula aumenta
en tamaño.
La polaridad del espermatozoide está definida por la posición de la vesícula acrosómica y esta
estructura se ubicará en el polo anterior del espermatozoide.
El acrosoma es una estructura que contiene enzimas hidrolíticas, como hialuronidasa, tripsina y
acrosina, cuya función es la desintegración de las células que acompañan al ovocito, hidrolizando
los componentes de la matriz, como el ácido hialurónico.
Este proceso se conoce como reacción acrosómica y se inicia con el contacto entre el
espermatozoide y la capa más externa del ovocito, llamada zona pelúcida.
Migración de los centriolos
Otro suceso clave de la fase de Golgi es la migración de los centriolos hasta la región posterior de
la espermátide, y ocurre su alineamiento con la membrana plasmática.
El centriolo procede al ensamblaje de los nueve microtúbulos periféricos y de los dos centrales
que componen el flagelo del espermatozoide.
Este conjunto de microtúbulos son capaces de transformar energía —el ATP (adenosín trifosfato)
generado en las mitocrondrias— en movimiento.
Fase de casquete
La vesícula acrosómica procede a expandirse hacia la mitad anterior del núcleo celular, dando la
apariencia de un casco o un capuchón. En esta zona la envoltura nuclear degenera sus poros y la
estructura se engrosa. Además, ocurre la condensación del núcleo.
Cambios importantes en el núcleo
Durante la espermiogénesis ocurre una serie de transformaciones del núcleo del futuro
espermatozoides, como la compactación a 10 % del tamaño inicial y el remplazo de las histonas
por protaminas.
Las protaminas son proteínas de unos 5000 Da, ricos en arginina, con lisina en menor proporción,
y solubles en agua. Estas proteínas son comunes en los espermatozoides de distintas especies y
ayudan a la condenación extrema del ADN en una estructura casi cristalina.
Fase de acrosoma
Ocurre un cambio de orientación de la espermátide: la cabeza se dispone hacia las células de
Sertoli y el flagelo —en proceso de desarrollo— se extiende en el interior del tubo seminífero.
El núcleo ya condensado cambia su forma, alargándose y tomando una forma más aplanada. El
núcleo, junto con el acrosoma, se desplaza cerca de la membrana plasmática en el extremo
anterior.
