Flor

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Para otros usos de este término, véase Flor (desambiguación).
Partes de la flor

Partes de una flor madura.
Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)

La flor es la estructura reproductiva característica de

las plantas llamadas espermatofitas o fanerógamas. La función de una flor es
producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las
semillas son la próxima generación y sirven como el principal medio a través
del cual las especies se perpetúan y se propagan.
Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la
organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de
espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las
gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o bien la
misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles. nota 1 En cambio, una flor
típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y
fisiológicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas
modificadas o antófilos son los sépalos, pétalos, estambres y carpelos.1
Además, en las angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por
transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.2
El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje
evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre
existente. La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es,
probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura
compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los
miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en
la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen.
La base genética y adaptativa de tal diversidad está comenzando a
comprenderse en profundidad,3 así como también su origen, que data
del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con los
animales que se encargan de transportar los gametos.
Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante
para los seres humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la
flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su
belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para
 que nos provean flores desde hace más de 5000 años y, actualmente, ese arte
se ha transformado en una industria en continua expansión: la floricultura.

Índice

 1Definición
 2Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
o 2.1Disposición de las piezas florales
o 2.2Simetría floral
o 2.3Perianto y perigonio
 2.3.1Cáliz
 2.3.2Corola
o 2.4Androceo
o 2.5Gineceo
o 2.6Sexualidad
o 2.7Fórmula y diagrama floral
 3Analogías y homologías
 4Inflorescencias
 5Polinización
o 5.1Atracción de los polinizadores
 5.1.1Productos atractivos
 5.1.2Medios de reclamo y síndromes florales
 6Formación de los gametófitos y fecundación
 7Origen y evolución
o 7.1El origen de las flores y de la polinización por insectos
o 7.2El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las
angiospermas
 8Floración
o 8.1Biología molecular del desarrollo floral
 9Simbolismo
o 9.1Respuestas socio-emocionales a las flores
 10Floricultura
 11Véase también
 12Notas
 13Referencias
 14Enlaces externos

Definición[editar]
Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos,
4: estambres, 5: pistilo.

La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas

estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción
de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos.2 nota 2
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor
muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de
dividirse mitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o
piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento
más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas
florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el
eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la
pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la
existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es
particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de
las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores
tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral,
particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y
de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras
reproductivas.456

Morfología de las flores: diversidad y tendencias

evolutivas[editar]
Artículo principal: Morfología floral
Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico
evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre
existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un
factor clave en su éxito evolutivo.3
La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su
parte superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas
piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en
las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de
una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles,
con función de protección y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de
los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función
reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las
angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una
estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran
completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo
(como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo
llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo
polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación. 7
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional
está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción
de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en
posición central rodeados de los carpelos.89 Esta organización tan invariable no
indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los
diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda
diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que
componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a
comprenderse en profundidad.3
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura
floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por
el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el
cual el número y disposición de las piezas están fijados. 10 En tales estructuras
fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de
la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las
distintas partes.11 El plan de organización "abierto" es común en las
angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de
organización "cerrado" es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de
las eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas.12
Disposición de las piezas florales[editar]

Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el

receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición
espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles,
describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se
insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia
grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-
indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la
denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en
varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de
un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo,
los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o
verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de
la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos
(llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de
sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También
son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso,
presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores
de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores
presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas),
en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.13
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y
sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o
espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos
derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento
(reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas
(oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia
evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay
numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y,
por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las
flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y
oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de
modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó
finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas
florales.14
Simetría floral[editar]
Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede
dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra.
Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se
dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies
del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante,
debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más
planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es
decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden
dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su
simetría, dos tipos de flores. Las flores
denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial,
como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum
usitatissimum (lináceas). En cambio, las
flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la
evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los
polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y
muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas se consideran asimétricas según
algunos autores,15 o actinomórficas según otros.1617
La simetría se define en general a través del perianto, no obstante,
el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas
piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las
eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron
relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con
el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas
(Cretácico temprano).18 La polisimetría, entonces, se considera generalmente el
estado ancestral de las angiospermas y la monosimetría, el estado derivado
que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como
un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la
diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación
morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con
los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede
originar barreras a la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones
con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las
eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las
monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o
menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las
angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas
basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización "abierto" es
más común que en las eudicotiledóneas nucleares. 1918
Perianto y perigonio[editar]

Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un sépalo y un pétalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales

las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral,
un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor:
el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en
relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado
de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de
los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto
vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los
animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa
un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas
hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores
parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y
corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia).14
En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas
que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como
por ejemplo el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno
europeo" (Fraxinus excelsior, oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las
flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se
denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las
flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se
denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han
formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento
y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas
caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado
no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales,
sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del
polen por los estambres y carpelos, respectivamente. 14
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten
cáliz, por lo que las mismas se denominan monoclamídeas o, más
usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de
las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la
suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los
sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y
colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del
género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan
tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos
verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se
dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas).
Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre
sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores,
típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y
las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo
componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio
se llama corolino (de corola) y si se parecen a sépalos se dice
perigonio calicino (de cáliz).20
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes
(cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí
por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o
con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo
ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en
relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las
piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes
tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del
perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos
reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales
visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales
frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a estos mejores
superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en
contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del
perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas
directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación
de espolones nectaríferos en la base de los
pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan
en Sistemática la posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a
la que se le da el nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en
el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han
separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede
determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración
valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que
ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en
la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le
precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos
totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna
por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas
orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son
externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una
variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa,
la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la
pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas
inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e
identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias.
Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y
en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características. 21
Cáliz[editar]
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está
constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están
libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se
llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o
el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2

Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas:

el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que
es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la
porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de
las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que
constituyen el denominado papus o vilano.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede
ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la
"amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se
desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando
permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso
del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).222314Los sépalos pueden formar
espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los
polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por
ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz
adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva
como "petaloides".2324
Corola[editar]
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles
de la flor. Está compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son
generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.

Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o

blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando
las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano.

Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y

una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy
corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina
puede ser de forma, color y margen muy variado. 2Si los pétalos son libres entre
sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a
través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del
cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma
de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
"batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo
inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria
majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como
en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales,
como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con
forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos
de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios
espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).2523
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes
de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas,
especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica
napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el
ápice y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera
que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación.
Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites
esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo
generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima
fundamental.2426
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores
las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos,
anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides,
principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la
célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color
rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a
marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH)
del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las
flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio
en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia
grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos
pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de
células con abundantes granos de almidón y en ambos casos la luz se refleja.
Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por
pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán"
(Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células
epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas. 27
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado
de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923
y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no
hallaron una explicación al mismo.2829 En 1933, Lotmar postuló que el
fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó
que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos
absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola. 30 En
1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV.
Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se
demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se
debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su
máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud
de onda).31 Esta demostración brindó la base química para la existencia de las
guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las
cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se
observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies
pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV
puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases
de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la
flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de
néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El
color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura de
abejas".323334
Androceo[editar]
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran
el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la
generación de los gametófitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos

conductores en rojo); 4: (también llamado esporangio).

Microfotografía de una antera en sección transversal. Se observan los cuatro sacos

polínicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.

Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta

en el receptáculo de la flor, llamado filamento y una porción distal
llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy
largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles.
Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede
estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele
constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una
zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al
filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar
constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en
el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera
perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o
dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.3524
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o
apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el
exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama
endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique
que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el
caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas
perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la
dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, sino que se
produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por
donde saldrá el polen.35
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas
especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre
(se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras)
y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres
puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor
es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos
(como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es
diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el
género Brassica, hay cuatro pétalos y seis estambres); diplostémona, cuando
el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe,
por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y
es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de
pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).36

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.

La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva

dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La
reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición
verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas;
inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos
(diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en
algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de
estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en
especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente
grande.24Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los
estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los
polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar
dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos,
como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y
en las mirtáceas (Callistemon rigidus).35
Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen
en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción
de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.24
Gineceo[editar]
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o
más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de
la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la
desecación como del ataque de insectos fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma
una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es
una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del
pistilo: el estigma. Este está constituido por un tejido glandular especializado
para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar y
en esos casos el estigma se dice que es sésil.24
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se
denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en
las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos
están soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más
frecuente.24
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la
sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos
libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la
unión de los carpelos puede afectar solo a la porción del ovario, por lo que
quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera);
puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como
ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el
número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de
estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los
carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a
través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en
las bignoniáceas).
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero.
a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.

Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil)

hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce
como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede
ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico). 37 Desde el
punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con
estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para
efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal
estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo
de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa
de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células
epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre
sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de
transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a través de las paredes celulares
(como en Gossypium).39El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye
una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se
encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. 40Desde el punto de vista de
la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de
angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de
las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.4142
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en
cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con
forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades
estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo
polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está
cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las
que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones
de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener
la germinación del polen incompatible.37
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos. 43
Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se
presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas.
Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como
en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no
papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas secos no
liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden
ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso,
papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no
papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar.
Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre
de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que
contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos se insertan
dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de
inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y
androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa
arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.
El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna
del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de
forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido
compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región
basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela
está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de
la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por
un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo
puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es
constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo,
tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan
un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y
monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos y el tegumento externo se
llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en
muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas
orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por
uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el
caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo
se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.4445
La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a
través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste
básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea,
posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera
se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante
la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se
fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará
al endosperma.24
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se
denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número
de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede
atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un
solo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen
distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo
unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas),
donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de
soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en
las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo
formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola
cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes
de dos hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia
de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos,
ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada
uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas
placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo
quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares.
La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en
gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los
óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del
ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo
pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad
del ovario y es típica de las familias de
las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.2445
Sexualidad[editar]

Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes de arriba pertenecen a flores masculinas y las de
abajo a flores femeninas.
Partes reproductivas de una Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5.
Pétalos

La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los

verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos
verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se
dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas,
como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum,
solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo
verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como
ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita
maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores
se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente
es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos
casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo
muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse,
dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia
la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores,
denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la
inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la
familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el
"girasol" (Helianthus annuus).15
Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores
hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos
por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos
los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las
flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por
ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas
más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores
hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que solo este tipo de flores
hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión
simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la
unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a
consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en
anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en
algunas oleáceas (Fraxinus).14
Fórmula y diagrama floral[editar]

Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.

Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto.

El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas

florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de
la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia
concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario.
Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras
o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales
de antera y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un
corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan
con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o
alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada
verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante
estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su
simetría, el número de miembros de cada verticilo y tratándose de los sépalos y
pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la
posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o
separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la
posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el
número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los
óvulos.21En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium,
típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores
son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios
planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos
verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se
hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice,
entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2
verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres
de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono (es decir que el
verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo
interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y
está formado por 3 carpelos connados, es trilocular.
Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede
observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia
que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5
verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).
La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de
una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se
utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las
flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en
particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados: 46
K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
    Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ» 6 = indica una corola
cigomorfa con 6 pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G"
está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número
tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por
lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número
de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.
Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la
familia de las liliáceas:
K3 C3 A6 G(3)3∞
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos,
un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3
carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La
fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis,
previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)5∞
Analogías y homologías[editar]

Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia

pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos.

Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes

evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico
básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal"
(Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un
color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción
para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces,
no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de
las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a
partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de
vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan
como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas
estructuras son análogas o similares debido a una evolución
convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron
durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi
imperceptibles, no presentan corola.
Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores
de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los
mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado
y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo
es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los restantes
linajes de angiospermas.47

Inflorescencias[editar]
Artículo principal: Inflorescencia
 No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores
blancas rodeando a un contingente de flores amarillas.

Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común

es que crezcan juntas en grupos organizados que se
llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas
y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor,
en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor).
El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o
el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está
integrada por decenas o cientos de flores.24814
Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores
provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y
las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces
es muy corto y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada
o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas
floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama
receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el
raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de
la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por
ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).482
Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de
menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que
nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan,
como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres
especiales, tales como glumas y glumelas en
las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En
otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores
(involucros), como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo
del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama
axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En
las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa
el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo
recibe el nombre de pálea o glumela superior.482

Polinización[editar]
Artículo principal: Polinización

Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para

atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves,
mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de
néctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de
polinizador.

Atracción de los polinizadores[editar]

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los
animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se
detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean
rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido
a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida
seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia
depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las
flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar
durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores
zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el
polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y,
además, polen viscoso o adherente.14En el curso de la evolución de las
angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los
medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a
ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar
en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados
se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al
establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y
las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para
las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo
determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de
otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro
progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el
número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una
flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que
en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores
especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó
disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola
especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos. 14El
desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de
animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse
como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La
adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a
veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro. 14
Productos atractivos[editar]
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente
polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o
sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de
apareamiento.49 El polen es una recompensa generalmente en aquellas
flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte
aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y
otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por
estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor
para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el
polen de una flor a otra.50
Medios de reclamo y síndromes florales[editar]
Artículo principal: Síndrome floral
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden
ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y
la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el
color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los
amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las
claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una
distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores
gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras
llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o
desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que
atraen a las moscas.51 La forma de la flor también debe estar adaptada
a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de
néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben
tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los
óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que
polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas,
adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las
mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando
"pistas de aterrizaje" para el insecto. 5253
 Abeja Megachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.

Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de polen.

Colibrí polinizando una flor.

El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para

atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome
floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por
animales son:535455

 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de

plantas atraen a insectos himenópteros, en
particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinización.
Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para
alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus órganos bucales
son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas
por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así,
las corolas son amariposadas (por ejemplo,
las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa),
labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que
forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o
con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el
insecto se pose y guías de néctar que señalan la ubicación de
 los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias
aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola (como por
ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos
florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor,
para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra
de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos
a la polinización en orquídeas.5657
 Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas
presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola,
donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede
llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son
pálidas y de olores intensos.
 Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o
los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son
materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en
búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos. 58 Diferentes
partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente
forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer
varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que
semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta. 59606162
 Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya
que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores
intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.
 Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las
flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante,
diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar
variados síndromes. Así, por ejemplo, el género
de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especies entomófilas,
es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta
por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son
polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los
géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante,
las especies que presentan flores de color blanco (tales como S.
candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas
nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada
por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus
leucopleurus).63 La gran diversificación en los síndromes florales
en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies
a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas
mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes
de Argentina donde el género es originario.63
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente
intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la
presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas
por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos
(plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el
"maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y
receptividad del estigma en la misma flor.
Formación de los gametófitos y fecundación[editar]

Representación esquemática de los eventos que tienen lugar durante la fertilización de

una angiosperma. Leyendas: fu: funículo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii:
tegumento interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: núcleos
polares, ei: oósfera y sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de
polen, ps: tubos polínicos. Véase la explicación del proceso en el texto.

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.

Tubos polínicos germinando a partir de granos de polen de Lilium.

El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que

se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación.
En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran
localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las
células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que
cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división
celular llamado meiosis, luego del cual forman una
cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas
que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada
microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar
un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando
la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y
la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen
presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es
característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide
de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos,
también haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro es
el núcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de
la polinización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura
a la izquierda).64223
 Microfotografía del saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas.
Los núcleos se hallan teñidos de rojo y el citoplasma de celeste. Hacia arriba de la
imagen se observan las sinérgidas, entre ellas y más abajo se halla la oósfera. Debajo
de ésta se encuentran los dos núcleos polares de la célula central. Hacia el otro
extremo del saco embrionario se observan tres núcleos de antípodas.

El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de

la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y
origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de
ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar
el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete
células y ocho núcleos haploides. En el saco embrionario típico
(denominado "tipo Polygonum", por ser este el primer género en el que
se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la
micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto
femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la
oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes
responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se
dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides
denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se
ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio
donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda). 65223
La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que
involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de
polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo
orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos
generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con
los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra el
modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor
(n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de
la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro
del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen
hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos,
uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula
central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos
polares (ek), produciéndose de ese modo la doble
fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de
la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides,
determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que
por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del
otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares
de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos
cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas
mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al
embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión
y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión
típica de las espermatófitas.662236724

Origen y evolución[editar]
Artículo principal: Magnoliophyta#Ecología y Evolución de las angiospermas
En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Cretácico
inferior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China,
un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La
infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de
carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su
nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. 68
Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las
angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación
Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil
de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta
formación.69 No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si
ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas
primitivas, ya que de Archaefructus solo se ha encontrado el fruto por lo
que no se conoce la estructura de su flor,7071y la validez del
género Sinocarpus ha sido puesta en duda.72 Una interpretación
alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una
inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y
flores pistiladas (femeninas) por encima.73 El descubrimiento
de Archaefructus eoflora74 apoya esta interpretación, debido a que flores
bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas.
Si esta interpretación es correcta, Archaefructus podría no ser un
miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría
estar relacionada con Nymphaeales o ser un grupo basal de
eudicotiledóneas.
No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la
formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las
angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos
son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen
triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un
receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través
de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego,
"flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico
inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales. 75
La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen
a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal
denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico
inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de
los fósiles de la formación Yixian.7677Las magnólidas difirieron poco
después y una rápida radiación produjo las eudicotas y
monocotiledóneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretácico ya habían
surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado
que constituye el 70% de las especies del planeta. 78Las características
de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se
originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. 79
Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats
durante todo el Cretácico.78 Esto debe haber restringido su importancia
inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les
otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su
diversificación posterior hacia otros hábitats.79
El origen de las flores y de la polinización por
insectos[editar]
La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es
indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el
viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las
esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los
gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la
producción de grandes cantidades de polen nota 3 y a la gran capacidad de
flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas
características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las
plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al
viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia
entre individuos.14Estos argumentos a favor de la anemofilia de las
angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de
plantas fósiles.808182La competencia por el alimento y la selección
natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse
en fitófagos.83 Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto
insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De
hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar,
combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en
los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras
flores.84 Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta
basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en
las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que
este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con
esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y
angiospermas.838482
El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy
fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía
la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos
devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de
energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros
comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras
los haces conductores y las heridas que dejaban aumentaban la
probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo
significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión,
las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los
denominados metabolitos secundarios.85 Tales compuestos son
moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles
sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción
de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción reduce
considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también
repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión
energética necesaria para la producción de estos productos representa
un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por
herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una
presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los
cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a
tales compuestos.86
Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para
contrarrestar a los herbívoros debido a que estos generan resistencia,
las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en
especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente
depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que
contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida
muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre
la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a
desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para
proteger las estructuras reproductivas.84

Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores.

Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se

formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos
conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró
para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo
de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de
flores.84 Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con
las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que
tuvieron una evolución paralela. 8382
Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado
su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó
notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se
incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como
polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios
grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución
produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de
las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos. 83
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores
cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de
herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado
estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores
atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas
florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de
los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de
polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad
restringida, dependen de características externas para el traslado de los
granos de polen de una planta a otra y de esta manera garantizar la
reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética
por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de
polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo
y llevan el polen de una a otra flor. 82
Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado
favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia
atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor
cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan
una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la
especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para
ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes
asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se
benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el
polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a
favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha
llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores
en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de
simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a
cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores
posibilidades de interacción con los polinizadores. 8287
El origen de las flores hermafroditas y de los modos de
reproducción de las angiospermas[editar]
 Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los
estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio,
pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de
los estambres y 4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen
en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos

polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos,
como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George
Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización"
sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en
la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el
estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen
para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar
flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por
esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la
visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la
captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para
sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los
insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante
entre las angiospermas.88
La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más
orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales
que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas
reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que
en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además,
resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay
viento, como por ejemplo el interior de los bosques y vivir en
poblaciones poco densas.14
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-
viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo
por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho
más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas,
entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia
respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del
hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la
supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que
poseían flores unisexuales y anemófilas.14
En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización
directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva
la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para
muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado
numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la
polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En
relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una
importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los
granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado
origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del
tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta
(incompatibilidad cruzada), sino también y, en la mayoría de las
angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta
(autoincompatibilidad).1489
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y
de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por
medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres
tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual,
cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren
cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los
filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está
genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos
florales se denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres,
se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos,
llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores
son macrostílicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son
largos y los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies
heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de
la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables
del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en
forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos
alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera
demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la
polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación
y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede
del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el
crecimiento de los tubos polínicos.9091
La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y
estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la
heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas
desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el
de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos
femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los
estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el
polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los
estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.89
La unisexualidad secundaria se las flores en forma
de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas
sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la
autogamia y la consanguinidad.14
En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado
estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los
requisitos necesarios para ello son la desaparición de la
autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma
de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los
estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la
fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no
llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La
autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de
individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por
ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan
nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la
autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en
ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores
(regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente
autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y
de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número
de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el
tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia
coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo,
en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores
es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si
todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan
sobre sí mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse.
En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio
análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales
(llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales
especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por
medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor
variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada. 1489

Floración[editar]
Artículo principal: Antesis

Para la etapa previa a la floración (preantesis), véase Antesis.

Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel
en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase
reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible,
por una parte, que la floración (también llamada antesis) se produzca en
sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que
la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita
sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de
flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información
ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los
factores externos que más influyen en la floración se encuentran
la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de
horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor
desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas
incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por
lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado,
muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a
temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder
florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores
externos, también juegan un papel importante factores endógenos como
el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido
salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis
thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice
que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir,
ha estado expuesta al frío durante el invierno) y la temperatura
ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras
especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que
se observan en la primavera.92
El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha
permitido diseccionar el proceso de inducción de la floración en al
menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días
son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son
cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación
de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está
implicada en la vernalización.93
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o
todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas
normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la
secuencia característica de la especie en cuestión y con un número
variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este
proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento
indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la
formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la
actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el
advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento
a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas
perennes, la floración se repite un número variable de veces que
depende de la longevidad de la especie.
Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos
de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies,
el cambio hacia la floración comprende la formación de una
inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación
del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal
crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en
roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o
las plantas bulbosas.94
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones
periclinales de células localizadas más o menos profundamente por
debajo de la protodermis o en la misma protodermis.959697 Las divisiones
iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el
primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen
más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de
crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las
hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas,
desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento
intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la
unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos
no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto
por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan
adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en
una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En
los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios
individuales o conjuntamente como una unidad estructural. 94
Biología molecular del desarrollo floral[editar]
Artículo principal: Desarrollo floral

Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de

una flor de Arabidopsis.

La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra

dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que
todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y
funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La
formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su
obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas"
("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").98 En este libro,
que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:
"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que
un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar
contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja
caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos". 99
Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y
la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del
inglés evolutionary developmental biology) han inventado las
herramientas para decodificar la estructura molecular básica
del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la
descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple
y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos
florales,100 cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda
homología y conservación de los genes involucrados en el modelo,
pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años 101
102

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo

explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al
establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como
representante de las rósidas y de Antirrhinum majus, perteneciente al
linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos
(sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión
diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El
modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en
esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por
lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este
modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A
exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y
B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su
identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de
genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas
recíprocos.103
El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de
órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una
determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así,
en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor
compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de
estambres y otro de carpelos.103Se ha propuesto, además de las
mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias:
la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una
función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior
en aparición a la determinación de estos.104 La función E correspondería
a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque,
en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres
verticilos más internos (función E sensu stricto).105 No obstante, su
acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos. 106
De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser
estructuras semejantes a hojas y cuando se pierde la función E sensu
stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se
transforman en sépalos,105 mientras que, de perderse la función E sensu
lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.106107
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del
desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas
de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los
genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de
piezas florales.10898

Simbolismo[editar]
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen
registros históricos, las flores han provisto información emocional entre
los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen
(la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha
sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje
a sus difuntos,109 si bien tal significado todavía está en discusión. 110
En la antigüedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer
para dioses y hombres y motivo de inspiración para artistas y poetas,
sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En
el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se
considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera
duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra
y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la
iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por
estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los
muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla
es símbolo de la máxima iluminación espiritual.111

Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral.

Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.

En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores

ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas
representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que
formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos,
por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas
antiguas y actuales de Mesoamérica y es uno de los símbolos
persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay
numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos
en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como
en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas
también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces
aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo
bello de las palabras.112 A algunas se les otorgó un carácter sagrado y
sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el
"nardo" u «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o
«yauhtli» (Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy
conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que
por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o
atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos. 113
Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de
pureza durante cientos de años.
Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3.000 años de
antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y
ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se
la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en
inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo originalmente
basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y aparecía en
pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado
como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han
servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real
desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su
belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones. 114115

Arreglo de Ikebana.

La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos

mediante flores, aunque también ramas, hojas, frutos y semillas pueden
formar parte de la obra. Por fuera de su propósito estético, la ikebana
también se utiliza como método de meditación. En los diseños más
tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen
en grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre el
cielo, el hombre y la Tierra.116
Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el
poder, las flores también han sido utilizadas como medio de
comunicación. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el
llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo
por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes
específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que
explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo
floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»; rosa,
«bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé
en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta
flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»;
pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante
significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de
lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido
de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles
Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel
Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos
maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.111
Respuestas socio-emocionales a las flores[editar]
Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo,
se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o
culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo
hasta alegría.117 Las flores también se utilizan para expresar
sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta
directa a la comunicación espiritual.118 Además, por supuesto, muchas
flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos
como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran
mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una
nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como
las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las
especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro
propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo,
supone un mercado de casi [Link] de dólares en Estados
Unidos de América en el año 2001.119
Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son
deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con
eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de
distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto
adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que
debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de
5000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no
existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso
desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo.
En varios estudios controlados se demostró que las flores son un
poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno
de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de
Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres, nota 4
quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento
hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio,
una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una
conducta social más positiva que otros estímulos. También se ha
demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años
suscitan un humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales
efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones
emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en
mujeres como en varones.119 De hecho, se ha formulado la hipótesis de
que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-
emocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho
emocional en nuestra especie.119 Del mismo modo, también se han
investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado
que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos calmantes y
tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período post
operatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitación. 121

Floricultura[editar]

Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se está
tratando de obtener por medio de ingeniería genética.

La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener

flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse
dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial.
La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo
de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la
llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se
han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La
floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas
para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos
pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la
medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente
relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una
infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva,
que van desde
los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas)
hasta las macetas y sustratos para el cultivo.122123124
El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente
centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión
Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6500 y 3.800
millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados
produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero
además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de
países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos,
la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del
mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos.
Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y
para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las
especies más destacadas en los mercados internacionales son
las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas
bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos
constituyen el mercado concentrador más importante del mundo y
registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por
ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea. 125
La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las
últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo
de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto
como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para
solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los
mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas
empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de
flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio
de sofisticadas técnicas de ingeniería genética126

Véase también[editar]
 Autoincompatibilidad
 Angiospermae
 Botánica
 Desarrollo floral
 Flora
 Floración, polinización y cuaje en árboles frutales
 Perfume
 Síndrome floral
 Trampa de polinización

Notas[editar]
1. ↑ Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente
poseen verticilos o espirales ordenados
de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los
carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma). Aquí,
siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica,
consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea
antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo
que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) tienen
flores.
2. ↑ La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos", es
decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas
 en la función de reproducción (estambres y carpelos) y de protección de los
gametos (sépalos y pétalos). "Crecimiento determinado" quiere decir que
el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente
después que ha producido todas las partes florales. 2
3. ↑ Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la época de floración de las
coníferas.
4. ↑ Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una
emoción espontánea y genuina ya que la mayor parte de las personas no pueden
contraer a voluntad los músculos involucrados en la expresión facial de este tipo
de sonrisa.120

Referencias[editar]
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