Cyanobacteria
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Symbol [Link] Cianobacterias
Rango temporal: 2500–0Ma
[Link].
Sidérico - Holoceno1
[Link]
Cianobacteria filamentosa del género Lyngbya sp., recolectada en Baja California,
México.
Taxonomía
Dominio: Bacteria
Superfilo: Terrabacteria
Cyanobacteria/Melainabacteria
Filo: Cyanobacteria
Stanier 1973
Clases y órdenes
Gloeobacteria o Gloeobacterophyceae
Gloeobacterales
Cyanophyceae o Phycobacteria
Stigonematales
Nostocales
Spirulinales
Chroococcidiopsidales
Pleurocapsales
Chroococcales
Oscillatoriales
Prochlorales
Gloeomargaritales
Synechococcales
La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión y dista mucho de
ser definitiva. Ver [1]
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Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. κυανός kyanós, "azul"), antiguamente
llamadas algas verdeazuladas, son un filo del dominio Bacteria que comprende las
bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Son los únicos procariontes
que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les llamó
oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).2
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como algas cianófitas
(Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofíceas (Cyanophyceae,
literalmente "algas azules"),3 castellanizándose a menudo como algas verde-azuladas
o azul verdosas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y
eucariota se constató que éstas eran las únicas "algas" procariotas, y el término
"Cyanobacteria" (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos)
empezó a ganar preferencia. Los análisis morfológicos y genéticos recientes han
venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas,4 y lo son
también, en algún sentido, sus descendientes que por endosimbiosis dieron lugar a
los plastos.
Índice
1 Anatomía y morfología
1.1 Carboxisomas
1.2 Gránulos de almacenamiento
1.3 Vesículas de gas
1.4 Tilacoides
1.5 Ribosomas
1.6 ADN
1.7 Membrana o pared
1.8 Vaina de mucilago
2 Células especializadas
2.1 Heterocistos
2.2 Acinetos
2.3 Beocitos
2.4 Necridios
2.5 Hormogonios
2.6 Calcicito
3 Fisiología
3.1 Fotosíntesis oxigénica
3.2 Fotosíntesis anoxigénica
3.3 Fijación de nitrógeno
3.4 Fermentación
3.5 Respiración
3.6 Metanogénesis
4 Reproducción
4.1 Fisión binaria
4.2 Fisión múltiple
4.3 Gemación
4.4 Fragmentación
5 Evolución
5.1 Origen de los plastos
5.2 Cianobacterias «verdes»
6 Filogenia
7 Taxonomía
8 Ecología
8.1 Proliferaciones de cianobacterias (blooms)
8.2 Toxicidad
9 Aplicaciones de las cianobacterias
10 Véase también
11 Referencias
12 Bibliografía
13 Enlaces externos
Anatomía y morfología
Morfología de una cianobacteria ideal
a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmática; d.-
Citosol; e.- Gránulo de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Gránulo de glucógeno; h.-
Cuerpo lipídico; i.- Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Gránulo polifosfato; l.-
Vacuola gasífera; m.- Tilacoide; n.- ADN.
Las cianobacterias han sido conocidas también por los nombres de algas verdeazules,
verde-azuladas o cloroxibacterias, debido tanto a la presencia de pigmentos
clorofílicos que le confieren ese tono característico, como a su similitud con la
morfología y el funcionamiento de las algas. Son microorganismos cuyas células
miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro, pero su longitud es muy superior a la
de la mayoría de las otras bacterias.
Carboxisomas
El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas,
corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO,
que realiza la fijación el CO2. por medio del mecanismo de concentración de carbono
que usa la energía producida previamente por la fotosíntesis.
Gránulos de almacenamiento
En el citoplasma se encuentran cuerpos lipídicos, gránulos de glucógeno, gránulos
de cianoficina, gránulos de polifosfato, que se usan para almacenar energía en
forma de carbohidratos y después ser consumidos mediante la respiración celular.
Vesículas de gas
Algunas cianobacterias presentan vesículas gasíferas (llenas de gas) que usan para
cambiar su flotabilidad según requieran migrar a zonas de mayor o menor luz. Este
comportamiento es típico de cianobacterias que forman parte de la columna de agua.
Tilacoides
Los tilacoides se encuentran postrados en la membrana tilacoidal, formadas por
invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o
contacto y es donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis llamado
ficobilosoma (un conjunto de proteínas que sirven principalmente como antenas
recolectoras de luz)
Todas las cianobacterias presentan membrana tilacoidal a excepción de Gloeobacter
sp., debido a que es una cianobacteria ancestral, sus tilacoides se encuentran de
manera segregada en el citoplasma.
Ficobilosoma de una cianobacteria, se muestra las ficobiloproteinas asociadas y la
longitud de onda a la que absorben.
Ribosomas
Con medios más sofisticados se pueden reconocer estructuras bacterianas como
ribosomas (no homólogos de los eucarióticos).
ADN
El ADN de las cianobacterias se encuentra condensado y compactado en un
protonucleo.
Membrana o pared
La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una
membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de
mureína (peptidoglucano).
Vaina de mucilago
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces
agregadas en una vaina mucilaginosa, o formando filamentos simples o tricomas. Los
filamentos pueden aparecer agregados envueltos por mucílago, o de una manera que
aparenta ramificación (ramas falsas). Existen además cianobacterias que forman
filamentos con ramificación verdadera. El mucilago también tiene excreciones de
sustancias poliméricas extracelulares o EPS (por sus siglas en inglés), lo que le
confiere a la cianobacteria capacidad de adhesión al substrato, protección contra
UV, atrapamiento de detritos y exclusión competitiva de otros microorganismos.
Células especializadas
Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual
los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares. Son uno de los
procariontes más complejos presentando especialización de células y
multicelularidad.
Heterocistos
Artículo principal: Heterocisto
Células especializadas de las cianobacterias, se consideran de los procariontes mas
complejos, debido a la diferenciación y especialización de alguna de sus células.
Son células especializadas en la fijación de nitrógeno. Entre las células de un
filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe
además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la
ofrecen los heterocistos, células especiales que sólo se presentan en un clado de
cianobacterias. Los heterocistos aparecen como células más grandes y de pared
engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su
pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las
plantas. Los heterocistos contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno,
proceso que es incompatible con la fotosíntesis, ya que el oxígeno inhibe a la
nitrogenasa.
Acinetos
Artículo principal: Acineto
Los acinetos; son células de reserva que se vuelven más grandes, con una pared más
gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un
citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como
sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva
capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida
desfavorables.5
Beocitos
Artículo principal: Beocito
Son células donde se lleva a cabo la fisión múltiple, un tipo de reproducción
asexual. También son conocidos como exocitos o nanocitos
Necridios
Artículo principal: Necridio
Son células que se sacrifican haciendo un tipo de pseudo-apoptosis, para que un
tricoma de cianobacteria pueda dividirse y seguir creciendo en otra dirección,
estos pueden formar ramas falsas cuando no se rompe por completo el mucilago, o
formar hormogonios cuando las ceulas resultantes se separan por completo del
tricoma.
Hormogonios
Artículo principal: Hormogonio
Son filamentos cortos móviles con fototaxis de células formadas durante la
reproducción asexual en la partición del tricoma (fila de ceulas) de cianobacterias
del orden Oscillatoriales y Nostocales,
Calcicito
Son células que almacenan calcio para su desecho, ya que algunas especies
endoliticas pueden remover el calcio de sustratos calcáreos para perforar y
enterrarse en el sedimento.6
Fisiología
Anabaena flosaquae (Nostocales), una cianobacteria filamentosa.
Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven
heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las
cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N2
atmosférico como fuente de nitrógeno.
Fotosíntesis oxigénica
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis
que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la
biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita
un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar
el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las
cianobacterias, presentes desde hace al menos 2.700 millones de años 7, dio lugar a
la acumulación de oxígeno en la atmósfera, donde alcanzó concentraciones similares
a las actuales hace unos 2470 millones de años 8, sentando las bases para la
aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.
Fotosíntesis anoxigénica
Algunas cianobacterias aun son capaces de realizar fotosíntesis anoxigénica (puesto
que sus antecesores evolutivos realizaban este metabolismo) en presencia de Ácido
sulfhídrico (H2S) liberando azufre molecular S2 en el proceso, también pueden usar
Arsénico (As III)o Hidrógeno (H+) como donador de electrones. Se ha reportado a
Pseudanabaena, Aphanothece y a Oscillatoria limnetica con esta capacidad a la vez
que también llevan a cabo fotosíntesis oxigénica dependiendo de los compuestos
disponibles podrán realizar una u otra fotosíntesis, los mecanismos de
alternenancia de metabolismo aun no estan descritos a nivel molecular. 9
Fijación de nitrógeno
Chroococcus turgidis se clasifica dentro del orden Chroococcales, es una
cianobacteria indicadora de ambientes acuáticos oligotróficos.
Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el N2
del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de
nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden
fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es
el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la
nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con
la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan
en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación
de nitrógeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema
mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared engrosada con
celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los heterocistes no hay
fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa
puede actuar sin problemas.10
Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del
género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Esto es fácilmente apreciable en
cultivos de arroz ubicados en China y Vietnam, en los que en 1988 se notó un
incremento del 5% en la producción del cereal antes mencionado debido
principalmente a la mejora de la calidad del nitrógeno fijado y a que las
cianobacterias funcionan como reguladores ecológicos, por lo que adquieren
funciones de herbicidas y plaguicidas.11 Dada su abundancia en distintos ambientes,
las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando
nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios
o como descomponedores
Fermentación
Algunas cianobacterias son mixótrofas, es decir pueden ser tanto autótrofas
(obtener energía de la luz) como heterótrofas (obtener energía de materia
orgánica). Se ha documentado que especies como Synechococcus pueden hacer
fermentación en la noche para obtener energía, entre los genes de fermentación de
Synechococcus se encuentran pflB, pflA, adhE, and acs 12.
Respiración
La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide donde
también se lleva la fotosíntesis. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es
almacenar energía y la construcción de carbohidratos a partir de CO2, en la
respiración pasa lo contrario, la energía obtenida previamentese se usa para romper
los carbohidratos y obtener mas energía liberando CO2.
Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática
que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana
tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria y
fotosintética interconectada. Las cianobacterias usan electrones de la succinato
deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración13.
Las cianobacterias solo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las
instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se usan en reversa para
la fotosíntesis mientras están a la luz.
Metanogénesis
El paradigma de que la metanogénesis biogénica, considerada un proceso
estrictamente anaerobio, es exclusiva de arqueas cambió en 2020. Un trabajo
demostró que las cianobacterias que viven en ambientes marinos, de agua dulce y
terrestres producen metano a tasas sustanciales en condiciones de luz, oscuridad,
oxígeno y anoxigenia, vinculando la producción de metano con la productividad
primaria. La producción de metano, atribuida a las cianobacterias mediante técnicas
de etiquetado de isótopos estables, mejora durante la fotosíntesis oxigenica. La
formación de metano por las cianobacterias contribuye a la acumulación de metano en
aguas superficiales marinas y zonas saturadas de oxígeno. En estos entornos, se
predice que las floraciones de cianobacterias aumentarán aún más debido a que el
calentamiento global puede tener una retroalimentación positiva. Las cianobacterias
probablemente han estado produciendo metano desde que evolucionaron por primera vez
en la Tierra.14
Reproducción
Cianobacterias del orden Pleurocpasales presentan estructuras llamadas beocitos,
producto de la fision múltiple donde una célula madre se divide repentinamente en
varias células hijas.
Las cianobacterias al ser bacterias solo tienen reproducción asexual, sin embargo,
algunas cianobacterias tienen mecanismos de reproducción únicos dentro de las
bacterias, presentando células especializadas para esta función.
Fisión binaria
La fisión binaria es cuando una célula madre crece y entonces se divide a la mitad
dando lugar a dos células hijas, es el tipo de reproducción mas común dentro del
orden Synechococcales pudendo ser de manera bipolar o apolar.
Fisión múltiple
La fisión múltiple es cuando una célula madre se divide de manera instantánea o
secuencial sin crecer previamente en fragmentos irregulares llamados beocitos. Se
presenta en cianobacterias del orden Pleurocapsales.
Gemación
La gemación es cuando una célula madre se fragmenta por los extremos dando lugar a
los nanocitos o exocitos que después se liberan, este tipo de reproducción solo se
ha observado en Chamaesiphon.
Fragmentación
Cuando el tricoma de un filamento se quiebra en dos, esto es posible gracias a una
célula que se sacrifica llamada necridio, entonces los extremos pueden separarse
formando dos filamentos o bien, pueden quedarse unidos dentro del mismo mucilago
formando una rama falsa
Evolución
Evolución de las cianobacterias15
Los ancestros de las cianobacterias posiblemente se originaron hace 3500 millones
de años, aunque hay evidencia de que pudieron haber surgido hace 3.700 millones de
años16.
Su origen y su capacidad de evolucionar la fotosíntesis oxigénica, significó un
cambio eminentemente en los ciclos biogeoquímicos de la tierra, ya que cambiaron la
atmósfera de un estado reducido a un estado oxidado.
Una hipótesis sugiere que las cianobacterias pudieron evolucionar de un ancestro en
común, de una protocianobacteria del grupo Melainabacteria, que son bacterias no
fotosintéticas. Las cianobacterias también pudieron divergir cuando las
protocianobacterias del grupo Sericytochromatia tuvieron la capacidad de hacer
algún tipo de fotosíntesis1718.
Microbialitos vivos en Highbourne Cay (Bahamas). Los microbialitos fueron una de
las primeras comunidades microbianas en albergar cianobacterias
Otra hipótesis propone que el ancestro de la cianobacteria debió ser una bacteria
fotosintética anoxigénica parecida a una bacteria púrpura del azufre, que
posteriormente incorporó un genoma parecido al de las bacteria verdes del no
azufre, ya que las cianobacterias poseen fotosistemas análogos al de estas dos
bacterias, incluso algunas cianobacterias aún conservan la capacidad de realizar
fotosíntesis anoxigenica y pueden usar como donador de electrones Hidrógeno (H+) o
Ácido sulfhídrico (H2S) 1920.
La capacidad de usar el agua (H2O) como donador de electrones en la fotosíntesis
involucra acoplar dos fotosistemas, y es un proceso bioquímico muy costoso, debido
la fuerza con la que el hidrógeno se enlaza al oxígeno. Sin embargo, al
desprenderse estas moléculas, se libera una cantidad de energía 10 veces mayor al
de la fotosíntesis anoxigénica, lo que se traduce en una obtención de energía mas
rápida. El desecho de este proceso es el oxígeno, que es muy tóxico para la mayoría
de las bacterias. Sin embargo, las cianobacterias pudieron hacerse resistentes a su
propio desecho21.
La evolución de la fotosíntesis oxigénica marco un hito en la historia evolutiva de
la tierra, siendo las cianobacterias los únicos organismos que han podido generar
la fotosíntesis oxigénica a partir de cero. La cuestión de cuándo evolucionó la
fotosíntesis oxigénica exactamente sigue siendo motivo de debate e investigación,
aunque se tiene evidencias de que evolucionó mucho antes del gran evento de
oxidación (2450-2.320 millones de años atrás) coincidiendo con la evidencia
geoquímica y molecular22 .
Formación fósil de Oncolitos y Estromatolitos de Vendían, Bolivia en el museo de
ciencia natural de Houston.
Las cianobacterias tuvieron un papel clave en la acumulación paulatina de oxígeno
en la atmósfera terrestre, como resultado hubo un cambio trascendental en las
condiciones ecológicas para la vida en la Tierra y es posible que hayan causado una
de las primeras extinciones masivas del mundo microbiano, al cambiar tan
dramáticamente el medio también se propone que este cambio de condiciones
atmosféricas favoreció que la tierra se cubriera completamente en nieve, dando
origen a una glaciación global al menos dos veces23. Esto a la vez permitió que
surgieran otras formas de vida mas complejas como los primeros organismos
eucariontes, que empezaban a usar oxígeno de manera heterótrofa24.
Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera
durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque
desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas
eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o
cocolitofóridos). Es importante remarcar que la novedad evolutiva de realizar
fotosinteis oxigenica no ha podido ser desarrollada por ningún otro organismo
fotosintético, en cambio esta capacidad ha pasado a los diferentes organismos por
simbiosis, como es el caso de los cloroplastos de las algas y las plantas. Los
cloroplastos son en realidad cianobacterias simbiontes con organismos eucariontes25
.
Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una biota
diversa de cianobacterias, que fueron los principales productores primarios durante
el eón Proterozoico (2500-543 millones de años atrás), en parte porque la
estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos y la fijación del
nitrógeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas verdes, pero no fue
hasta el Mesozoico (251-65 millones de años) que la radiación de los
dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las
cianobacterias. Las cianobacterias adquirieron la capacidad de fijar Nitrógeno del
aire para convertirlo en amonio aproximadamente hace 2500 millones de años26. 
En la actualidad, las cianobacterias son claves en los ecosistemas acuáticos como
productores primarios y como agentes fijadores de nitrógeno.27
Origen de los plastos
Filogenia de los plastos que se originaron a partir de una cianobaceria ancestral.
Los plastos son orgánulos que se encuentran en el citoplasma de las células de las
plantas y de las algas. Su función inicial es la de permitir la transformación de
energía lumínica en energía química (fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se
postuló su origen como células independientes adquiridas por una forma de
simbiosis. Se propuso que los cloroplastos podrían haberse originado a partir de
Prochlorales, debido a sus semejanzas. Investigaciones realizadas en los 80
consideraron que derivan de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene
clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los cloroplastos de las algas rojas.
Análisis genéticos (proteína RuBisCO y ARN 16S) se inclinan por una relación con
Chroococcales,28 mientras que análisis a nivel de proteínas plastidiales encontró
que los plastos resultarían ser un clado hermano de la cianobacteria de agua dulce
Gloeomargarita.29
La captura de una cianobacteria que condujo a los plastos ocurrió una sola vez,
hace aproximadamente 1400 millones de años en un ancestro del clado llamado
Primoplantae, posiblemente la cianobacterias que originó el plástido original
ancestral fue hermana directa Gloeomargarita lithophora teniendo relación con la
rama basal de los Synechococcus30, originando la estirpe que conduce a las algas
rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolución
plastidial se han producido fenómenos de simbiosis secundaria que han originado la
gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas eucariotas, los
glaucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con
una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos
membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la
misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las
cianobacterias.
Cianobacterias «verdes»
Algunas cianobacterias tienen, como las algas verdes y las plantas, clorofila b, a
la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas.
Algunos supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que
derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas
Prochlorophyta. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres
géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus (unicelular
de vida libre), y Prochlorothrix (filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un
parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición «verde» se
adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de
los plastos. El aparato fotosintético «verde» es favorecido por un ambiente
luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión
de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la
ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la
radiación ultravioleta. No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se
haya producido una evolución convergente repetida.[cita requerida]
Filogenia
La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada, los estudios
filogenéticos coinciden en que Gloeobacter tiene la posición basal más temprana,27
pero los demás grupos han dado diversos resultados. Una versión sobre las
relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares (2008) es la
siguiente31 (los grupos en comillas figuran como parafiléticos):
Cyanobacteria
Gloeobacter
Synechococcales (inc. Prochlorales)
simbiogénesis
cloroplastos
Chroococcales (inc. Pleurocapsales)
"Oscillatoriales"
"Nostocales"
Stigonematales
Otro estudio filogenético (2010) da el siguiente resultadoː28
Cyanobacteria
Gloeobacter
"Oscillatoriales"
con heterocistos
"Nostocales"
Stigonematales
unicelulares
cloroplastos
"Chroococcales"
Pleurocapsales
Un estudio más reciente (2014) propone otra taxonomía, absorbe las Stigonematales
dentro de las Nostocales32ː
Cyanobacteria
Gloeobacterales
"Synechococcales"
"Oscillatoriales"
Spirulinales
Chroococcales
Pleurocapsales
Chroococcidiopsidales
Nostocales
Taxonomía
La taxonomía de las cianobacterias está regida por dos códigos, el Código
Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica; esta duplicidad de nomenclatura causa una gran confusión.33
Se estima que existen alrededor de 5000 a 6280 especies34.
Como ya se ha comentado, las cianobacterias son un grupo muy heterogéneo, y su
clasificación responde más a criterios didácticos que sistemáticos. La taxonomía de
las cianobacterias está actualmente en revisión. La clasificación que sigue, con
nomenclatura botánica, es la propuesta por Cavalier-Smith en 2002:35
Reino Bacteria
Subreino Negibacteria
Infrareino Glycobacteria
División Cyanobacteria
Subdivisión Gloeobacteria
Clase Gloeobacteria
Orden Gloeobacterales
Subdivisión Phycobacteria (clase Cyanophyceae en otros sistemas)
Clase Chroobacteria
Orden Chroococcales - Unicelulares o coloniales con pocas células. Grupo
heterogéneo. Algunos ejemplos son Chroococcus, Microcystis (colonias irregulares),
Eucapsis (colonias cúbicas), Merispopedia (colonias planas)
Orden Pleurocapsales
Orden Oscillatoriales - Oscillatoria, Spirulina
Clase Hormogoneae
Orden Nostocales - Nostoc, Anabaena
Orden Stigonematales
Ecología
Las cianobacterias son posiblemente el grupo de microorganismos más exitoso en la
Tierra.[cita requerida] Son los más genéticamente diversos. Las cianobacterias
cumplen funciones ecológicas vitales en los océanos del mundo, siendo importantes
contribuyentes a los presupuestos globales de carbono y nitrógeno.
Las cianobacterias ocupan una amplia gama de hábitats en todas las latitudes, se
pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos: océanos, agua
dulce, sistemas hipersalinos, lagos alcalinos, suelos húmedo, humedales, aguas
termales, tapetes de desiertos, rocas y suelos desnudos, incluso rocas antárticas y
bajo el hielo. Su capacidad de dispersión es alta y es común que se dispersen por
lluvia en nubes. Pueden aparecer como células planctónicas o formar biopelículas
fototróficas. Se encuentran en el ecosistema endolíticos. Algunos son
endosimbiontes en líquenes, plantas, protistas o esponjas y proporcionan energía
para el huésped. Algunos viven en el pelaje de los perezosos, proporcionando una
forma de camuflaje.
Se ha encontrado que las cianobacterias juegan un papel importante en los hábitats
terrestres. Se ha informado ampliamente que las costras de cianobacterias del suelo
ayudan a estabilizar el suelo para evitar la erosión y retener el agua. Un ejemplo
de una especie de cianobacterias que lo hace es Microcoleus vaginatus. M. vaginatus
estabiliza el suelo usando una vaina de polisacárido que se une a las partículas de
arena y absorbe agua. [lgunos de estos organismos contribuyen significativamente a
la ecología global y al ciclo del oxígeno. La pequeña cianobacteria marina
Prochlorococcus fue descubierta en 1986 y representa más de la mitad de la
fotosíntesis del océano abierto. Se pensaba que los ritmos circadianos existían
solo en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo
circadiano bacteriano.
Proliferaciones de cianobacterias (blooms)
Florecimiento de Nodularia sp. en el mar Baltico (fotografía NASA)
Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuáticos. Sin
embargo, en ambientes acuáticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a
formaciones típicas conocidas como floraciones, proliferaciones o blooms. Estas
proliferaciones en masa ocurren en aguas eutróficas ricas en nutrientes
(particularmente fosfatos, nitratos y amoníaco) bajo temperaturas medianamente
altas (15 a 30 °C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo, las proliferaciones
cianobacterianas necesitan aguas poco revueltas y sin vientos para poder
desarrollarse.
Dichos blooms, resultan muy antiestéticos e indeseables en aguas de recreo ya que
cambian el aspecto del agua y causan turbidez además de que la materia orgánica que
generan causa que otras bacterias heterotróficas se coman sus productos secundarios
formando gases como CO2 y CH4. También se sabe que las cianobacterias pueden
respirar durante la noche lo que causa un estado anoxigénico del cuerpo de agua lo
que provoca la mortaidad de animales por anoxigenia si el cuerpo de agua es muy
reducido como lagos poco profundos o peceras. Gracias a un metabolismo secundario
muy activo, son capaces de sintetizar un gran número de compuestos orgánicos como
antibióticos, antivirales, antitumorales, y también otros compuestos como la
geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor
desagradable. Hay que añadir a todos estos compuestos toxinas responsables de
varios episodios conocidos de mortandad de vertebrados (peces, así como ganado y
otros animales que beben de las aguas afectadas por el bloom) por ingestión de
cianobacterias concentradas en la orilla por la acción del viento.
Los blooms de cianobacterias planctónicas, son importantes en el secuestro y
exportación de carbono de la atmósfera 36. Por la precipitación extracelular que
estas tienen después de un bloom, este fenómeno es conocido como blanqueamiento o
whitening. Las cianobacterias catalizan la precipitación in situ de partículas de
CaCO3 de grano fino en sus superficies celulares, lo que conduce a la precipitación
de carbonato en el fondo del océano o de lagos37.
Toxicidad
Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que
habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros
y especies; algunas producen toxinas muy específicas y otras producen un espectro
más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una
floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o
salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los
nutrientes, sobre todo el fósforo (eutrofización de las aguas). Los géneros más
frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon.
Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con efectos tanto
citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del hígado) o
neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso).
Entre las toxinas mas comunes se encuentran las microcistinas, las nodularinas, las
cilindrospermopsinas, anatoxinas saxitoxinas, la beta-metilamino-L-alanina (BMAA) y
algunos lipopolisacáridos.
Según los modelos y observaciones ambientales sugieren que las cianobacterias
probablemente aumentarán su dominio en los ambientes acuáticos. Esto puede tener
graves consecuencias, en particular la contaminación de las fuentes de agua
potable. Las cianobacterias pueden interferir con el tratamiento del agua de varias
maneras, principalmente al taponar los filtros (a menudo grandes lechos de arena y
medios similares) y al producir cianotoxinas, que pueden causar enfermedades graves
si se consumen.
Las consecuencias también pueden recaer en las prácticas de pesca y gestión de
residuos. La eutrofización antropogénica, el aumento de las temperaturas, la
estratificación vertical y el aumento del dióxido de carbono atmosférico
contribuyen a que las cianobacterias dominen cada vez más los ecosistemas
acuáticos. [31]
Aplicaciones de las cianobacterias
Arthrospira, una cianobacteria usada como complemento dietético.
Hay géneros como Spirulina, que se pueden consumir debido a su alto contenido de
caroteno, que es utilizado como antioxidante y se transforma en vitamina A al
entrar en el organismo.38
No sólo sirven para la alimentación en humanos, se ha comprobado en los campos de
cultivo de arroz antes mencionados, que al momento de introducir cianobacterias
junto con su simbionte Azolla se han desarrollado cardúmenes de peces, que se
alimentan a su vez del exceso de cianobacterias que habiten el cultivo, fomentando
indirectamente la pesca.39
Las cianobacterias Synechocystis y Cyanothece son organismos modelo importantes con
aplicaciones potenciales en biotecnología para la producción de bioetanol,
colorantes alimentarios, como fuente de alimentos para humanos y animales,
suplementos dietéticos y materias primas 40.
Existe interés de usar cianobacterias del orden Chroococcidiopsis para la
colonización de marte, ya que por su ecología endolítica, resisten bajas
temperaturas, alta radiación UV y alta desecación41.
También se ha propuesto a algunas cianobacterias con capacidad de precipitación de
carbonatos como una herramienta en el secuestro de carbón atmosférico.
