Nematoda
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Symbol question.svg Nematodos
Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg
Microfotografía coloreada de un nematodo (Heterodera glycines), parásito de la
planta de soja (Glycine max)
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Nematoida
Filo: Nematoda
Rudolphi, 1808
Clases
Adenophorea
Secernentea
Sinonimia
Nematodes Burmeister, 1837
Nematoidea sensu stricto Cobb, 1919
Nemates Cobb, 1919
Nemata Cobb, 1919 emend.
[editar datos en Wikidata]
Caenorhabditis elegans en movimiento.
Los nematodos (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos,
"con aspecto de"), también conocidos como nemátodos y nematelmintos, son un filo de
vermes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies registradas y un número estimado
mucho mayor, tal vez 500.000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por
lo que se refiere al número de especies.12 Se conocen vulgarmente como gusanos
redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte
transversal.
Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes
terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de
los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen
especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y
animales, incluyendo el hombre. Son agentes causales de Enfermedades de transmisión
alimentaria y provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis,
anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el
número de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas
(nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de
especies del filo Nematoda.
Representan el 90% de todas las formas de vida en el relieve oceánico.3 El dominio
numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro
cuadrado, se manifiesta en que 80% de los organismos de los animales en el mundo
son de ellas. La diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares
apuntan que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.4
Nathan Augustus Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:
Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro
mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus
incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles,
ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible
descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres
humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en
pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras.
La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos
los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué
especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron."5
Índice
1 Historia
2 Características
2.1 Morfología
2.2 Fisiología
2.3 Reproducción y órganos sexuales
2.4 Ciclo biológico
2.5 Sistema digestivo
2.5.1 Alimentación
3 Filogenia
4 Taxonomía
4.1 Clasificación clásica basada en la morfología
4.2 Clasificación basada en datos moleculares
5 Nematodos parásitos de animales
5.1 Nematodos intestinales
5.2 Nematodos tisulares
6 Nematodos parásitos de plantas
7 Nematodos de vida libre y benéficos para el hombre
7.1 Nematodos entomopatógenos
8 Enfermedades humanas causadas por nematodos
9 Genoma
10 Referencias
11 Véase también
12 Enlaces externos
Historia
Nathan Augustus Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, los
clasificó en 1919 como el filo Nemata; luego se los consideró una clase, Nematoda,
dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango
de filo. Aschelminthes incluía —además de Nematoda— a Rotifera, Priapulida,
Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta.
Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido
promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí
estarían relacionados con los artrópodos y los priapúlidos en un superfilo
Ecdysozoa (animales que mudan).
Características
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente
independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un
hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de
especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la
especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros
de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los
cachalotes y posee 32 ovarios.6
Morfología
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no
segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo
posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies,
una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener
ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión
a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas
o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios,
fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.
Nematoda-Anatomy.svg 1: abertura bucal;
2: intestino;
3: abertura cloacal;
4: órgano excretor;
5: testículo;
6: anillo nervioso perifaríngeo;
7: cordón nervioso dorsal;
8: cordón nervioso ventral;
9: poro excretor
La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula,
de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies
con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias
capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto
hidrostático llamado pseudocele el cual favorece la distribución de nutrientes y la
recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las
gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos
internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor
del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se
encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago,
intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el
líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las
diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el
Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus
medinensis por ejemplo), e incluso más.
Fisiología
Ascaris lumbricoides.
Ancylostoma caninum, anclado en la mucosa intestinal.
Toxocara canis.
Dracunculus medinensis siendo extraído a través de la piel.
Loa loa (derecha) y Mansonella perstans (izquierda).
La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes
hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a
condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como
hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo
y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.
Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven
como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo
de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está
disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos
parásitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y
citocromos,[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.
Reproducción y órganos sexuales
La reproducción es variable. Se reproducen tanto por embriogénesis (cuando son
menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de
reproducción por fragmentación, o partenogénesis (cuando nace un cigoto sin la
intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi
siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los
órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están
formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto
eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una
bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el
gubernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto,
receptáculo seminal, útero y vagina. La cópula así como la fecundación es interna.
La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo
general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del
parásito.7
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o
partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber,
pero muy pocos. Las especies hermafroditas son protándricas, es decir los órganos
masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y
los óvulos. Hay especies hermafroditas androdioecia en donde solo existen muy pocos
machos y hermafroditas. En ellas existe un ovotestículo y en general se
autofecundan. Un ejemplo claro son algunas especies de la familia Rhabditidae
(orden: Rhabditida).8 Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados
en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y
maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que
fecundan cruzadamente a los hermafroditas.7
Ciclo biológico
En los nemátodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:
Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el
ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de él.
Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa
infectiva en el interior del huésped intermediario; con la intermediación de otros
huéspedes siendo en ocasiones él mismo.
Sistema digestivo
La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo)
son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden
poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. La faringe, situada por detrás
del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de triángulo y muy
estrecho
La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido
pseudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento
actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas
de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la
faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales,
también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según
los hábitos alimenticios.
Después de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfínter
faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto
(intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en
los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan
por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un
proctodeo.
Alimentación
Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones
alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales)
tenemos:
Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre por Ancylostoma spp.
Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la
especie Trichuris trichiura.
Absorción de contenido intestinal: clásico de Ascaris spp.
Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de las filarias.
Las especies fitoparásitas (parásitas de plantas) poseen un órgano denominado
“estilete” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la
raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse
de otros tejidos de la planta.
Los nemátodos depredadores de otro nemátodos poseen una boca o cavidad denominada
“estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido
interno.
Filogenia
El siguiente cladograma está basado en Tree of Life9 y muestra las relaciones entre
los diferentes órdenes de nematodos:
Adenophorea
Triplonchida
Dorylaimida
Trichocephalida
Mermithida
Mononchida
Enoplida
Monhysterida
Chromadorida
Secernentea
Rhigonematida
Oxyurida
Ascaridida
Spirurida
Strongylida
Rhabditida
Tylenchida
Aphelenchida
Diplogasterida
Taxonomía
Véase también: Anexo:Nematoda
Clasificación clásica basada en la morfología
Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y
Secernentea. Los criterios para su separación y para la definición de las subclases
y órdenes que incluyen son morfológicos.10
Clase Adenophorea
Subclase Enoplia
Orden Enoplida
Orden Isolaimida
Orden Mononchida
Orden Dorylaimida
Orden Stichosomida
Orden Triplonchida
Subclase Chromadoria
Orden Araeolaimida
Orden Chromadorida
Orden Desmoscolecida
Orden Desmodorida
Orden Monhysterida
Clase Secernentea
Subclase Rhabditia
Orden Rhabditida
Orden Strongylida
Subclase Spiruria
Orden Spirurida
Orden Ascaridida
Orden Camallanida
Orden Drilonematida
Subclase Diplogasteria
Orden Diplogasterida
Orden Tylenchida
Clasificación basada en datos moleculares
Los recientes estudios basados en análisis de los genes que codifican el ARN de la
subunidad pequeña del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:10
Clase Enoplea
Subclase Enoplia
Orden Enoplida
Orden Triplonchida
Subclase Dorylaimia
Orden Dorylaimida
Orden Mermithida
Orden Mononchida
Orden Dioctophymatida
Orden Trichinellida
Orden Isolaimida
Orden Muspiceida
Orden Marimermithida
Clase Chromadorea
Subclase Chromadoria
Orden Rhabditida
Orden Plectida
Orden Araeolaimida
Orden Monhysterida
Orden Desmodorida
Orden Desmoscolecida
Orden Chromadorida
Nematodos parásitos de animales
Elefantiasis producida por filarias.
Nematodos intestinales
Ascaris lumbricoides
Trichuris trichiura
Ancylostoma duodenale
Necator americanus
Strongyloides stercoralis
Anisakis
Enterobius
Nematodos tisulares
Trichinella spiralis
Ancylostoma
Toxocara
Nematodos parásitos de plantas
Los nematodos parásitos de plantas o fitoparásitos pueden clasificarse según el
tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huéspedes. Así tenemos:
Endoparásitos. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan
dentro y sólo las formas juveniles salen al exterior liberándose al morir la
planta. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Meloidogyne.
Semiendoparásitos. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando
parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar.
Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Heterodera, Globodera,
Pratylenchus.
Ectoparásitos sedentarios. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen
desprenderse salvo para la reproducción. Realizan la puesta directamente en el
suelo. Ejemplos: Paratylenchus, Ratylenchus.
Ectoparásitos migradores, pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con
alimentación fitófaga. Sólo introducen en la planta el estilete. Algunos forman
"sincitios alimenticios". Ejemplos: Xiphinema, Trichodorus.
En numerosos géneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en
Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus,
Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus.
Todas las especies fitoparásitas de nematodos] poseen estilete, lo que ayuda a
diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin
embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparásitas, como el caso del
género Tylenchus, el cual es fungívoro.
Nematodos de vida libre y benéficos para el hombre
Se incluyen aquellos nemátodos que no son fitoparásitos, ni zooparásitos que
afecten al humano o animales domésticos. Quizás son el grupo mayoritario dentro del
Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemátodos saprófagos, fungívoros,
bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc, abarcando ambientes acuáticos y
terrestres.
Nematodos entomopatógenos
Este grupo de nemátodos se caracteriza por poseer bacterias en el esófago, las
cuales puede transmitir a insectos, causándoles la muerte, por ejemplo los géneros
Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado
son del género Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemátodos tienen
importancia desde el punto de vista del control biológico.
