Caracol

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Para otros usos de este término, véase Caracol (desambiguación).

 
Caracol

Caracol romano, Helix pomatia

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Mollusca

Clase: Gastropoda

Subclase: Orthogastropoda

Superorden: Heterobranchia

Orden: Pulmonata
 [editar datos en Wikidata]

El término caracol es el nombre común de los moluscos gasterópodos provistos

de una concha espiral. Hay caracoles marinos (a veces
denominados caracolas), dulceacuícolas y terrestres. Los caracoles se mueven
por medio de una serie de contracciones musculares ondulatorias que recorren la
cara inferior del pie. Estos poseen en la boca una estructura llamada rádula, con
miles de dentículos que les sirven para raspar el moho de las rocas.[cita  requerida]
Índice

 1Características
 2Desarrollo temprano
o 2.1Segmentación
o 2.2Plano de segmentación
o 2.3Mapa de destino
o 2.4Lóbulo polar
 2.4.1Determinación celular
 2.4.1.1Blastómera D
 2.4.2Formación del eje
o 2.5Gastrulación
 3Caracoles terrestres
o 3.1Hibernación
o 3.2Reproducción
o 3.3Depredadores
o 3.4Esperanza de vida
o 3.5Usos culinarios
o 3.6Enfermedades
 4Referencias

Características[editar]
Los caracoles se desplazan con lentitud alternando contracciones y elongaciones
de su cuerpo. Producen mucus para autoayudarse en la locomoción reduciendo la
fricción y permitiéndoles el desplazamiento por zonas de elevada pendiente
debido a la untuosidad del mismo. Esta mucosidad contribuye a su regulación
térmica; también reduce el riesgo del caracol ante las heridas y las agresiones
externas, principalmente bacterianas y fúngicas, y los ayuda a
ahuyentar insectos potencialmente peligrosos como las hormigas. El mucus sirve
además al caracol para desprenderse de ciertas sustancias tóxicas como
los metales pesados.
Cuando se retraen en su concha, segregan un tipo especial de mucosidad para
cubrir la entrada que al solidificarse forma una estructura llamada opérculo. El
opérculo de algunos caracoles tiene un olor agradable cuando se quema, por eso
a veces se usa como un constituyente del incienso.
Anatomía de un caracol de jardín. 1: concha 2: hígado 3: pulmón 4: ano 5: poro respiratorio
6: ojo 7: tentáculo 8: ganglios cerebrales 9: conducto salival 10: boca 11: buche 12: glándula salival 13:
poro genital 14: pene 15: vagina 16: glándula mucosa 17: oviducto 18: saco de dardos
19: pie 20: estómago 21: riñón 22: manto 23: corazón 24: vasos deferentes.

En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce

hibernan en su concha sellándose con el opérculo, que les sirve de protección
para la hibernación y que se destruye en la primavera o cuando el entorno se hace
más húmedo. Algunas especies se reúnen e hibernan en grupos mientras que
otras se entierran antes de la hibernación.
El caracol de tierra más grande es el caracol gigante africano (Achatina fulica) que
puede medir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol de
manzana gigante es el caracol más grande de agua dulce, con un tamaño que
alcanza los 15 cm de diámetro y más de 600 g de peso. El más grande de todos
los caracoles es el Syrinx aruanus, una especie marina que vive en Australia.
Cuando el caracol crece, también lo hace su concha. Un caracol cerrará una
sección de su concha y añadirá una nueva cámara al crecer, cada cámara será
más grande que la anterior por un factor constante. Como resultado, la concha
formará una espiral logarítmica. En algún momento, el caracol construye un
reborde alrededor de la abertura de la concha, deja de crecer, y comienza a
reproducirse.
La concha del caracol y las cubiertas de los huevos están formadas principalmente
por carbonato de calcio como las conchas de otros moluscos. A causa de esto,
requieren una buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente acuoso para
producir una concha fuerte. Una carencia de calcio, o una fluctuación en el nivel
de pH en su entorno, probablemente hará que su concha sea fina, se raje, o tenga
agujeros. Por lo general, un caracol puede reparar su daño en la concha con el
tiempo, si sus condiciones de vida mejoran, pero algún deterioro lo bastante grave
podría ser fatal para el caracol. Por eso los caracoles se desarrollan mejor en las
zonas calizas. Donde el carbonato cálcico escasea, algunas especies faltan y
otras, las más adaptables, tragan piedrecitas que contienen calcio, roen huesos,
pintura caliza o plantas ricas en calcio.

Desarrollo temprano[editar]
Segmentación[editar]
Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentación holoblástica
espiral. Al igual que la mayoría de los moluscos, este tipo de segmentación puede
ser diferenciada fácilmente de la segmentación radial, debido a que el plano de
segmentación no es paralelo o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en
cambio el plano es oblicuo, lo que lleva a la disposición en espiral de
las blastómeras durante los primeros estadios del desarrollo; además, este plano
de división permite que haya mayor área de contacto entre las células llevando así
a un estado termodinámicamente más estable.1 Una de las principales
características de los animales que presentan este tipo de segmentación es el
número limitado de divisiones celulares previas a la gastrulación, esto permite
llevar estudios de forma muy específica para determinar el mapa de destino de
cada célula de la blástula. A diferencia de otros animales, en los caracoles no se
da la formación de un blastocele en la blástula y esta es conocida
como estereoblástula,1

Segmentación espiral del caracol

Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi

meridionalmente, se producen cuatro macrómeras de gran tamaño, y
la macrómera D es la más grande (el tamaño entre blastómeras varía según la
especie). Durante las siguientes divisiones, se van a formar micrómeras a partir
del polo animal de cada macrómera. Cada uno de los cuartetos de micrómeras
resultantes puede ubicarse a la derecha o a la izquierda de su macrómera
correspondiente, creando así el patrón espiral.1
Plano de segmentación[editar]
La determinación del plano de segmentación (derecha o izquierda) se encuentra
controlada por factores citoplasmáticos que se encuentran al interior del ovocito.
En los caracoles, las vueltas en espiral de las conchas pueden ser dextrales
(abriéndose hacia la derecha), o sinistrales (izquierda), esto se encuentra
determinado por un solo par de genes, sin embargo el genotipo del caracol en
desarrollo no determina la orientación de la concha, ésta se encuentra
determinada por el genotipo materno, dado que los factores genéticos
relacionados con el enrollamiento son pasados al embrión por el citoplasma del
ovocito.1
Mapa de destino[editar]
El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el
caracol marino Ilyanassa obsoleta inyectando polímeros conjugados con el
marcador fluorescente Lucifer en micrómeras específicas, de modo que la
fluorescencia puede ser observada en el tejido larval originado a partir de las
células inyectadas.1
Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrómeras va a dar
origen a la estructura cefálica, del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir
a la formación del estatocisto (órgano del equilibrio), la concha, el corazón, el velo
y la boca; al igual que el segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes
porciones del pie, el velo, el corazón y además el esófago. Por último la célula
4d (generalmente la de mayor tamaño), también llamada mesentoblasto está
involucrada en la formación del riñón larval, el corazón, los músculos elevadores y
el intestino. La especificación de estos destinos celulares se da por la ubicación
citoplasmática y por inducción.1
Lóbulo polar[editar]
Determinación celular[editar]
Los caracoles, al igual que la mayoría de moluscos, son uno de los mayores
ejemplos del desarrollo en mosaico en la naturaleza. Durante el proceso de
desarrollo, las blastómeras son especificadas de manera autónoma por
localización citoplasmática, de modo que los determinantes morfogenéticos se
encuentran ubicados en regiones muy específicas del ovocito; es decir, ARNm
específicos para algunos factores de transcripción y factores paracrinos se ubican
en células particulares por la asociación con algunos centrosomas. 21 En el caso de
la mayoría de especies de caracoles, éstas moléculas determinantes se
encuentran ubicadas en una región particular del cigoto, la cual va a dar origen al
lóbulo polar.1
El lóbulo polar es una estructura que fue descrita tanto por Wilson como
por Crampton, los cuales encontraron que durante la segmentación en espiral de
algunos moluscos y anélidos se observaba la extrusión de un bulbo de citoplasma
justo antes de la primera segmentación, este bulbo fue denominado lóbulo polar.
En algunas especies de caracoles, el área de unión entre el cigoto y el lóbulo se
convierte en un tubo estrecho. Durante la primera segmentación, el cigoto es
dividido de forma asimétrica, es por esto que el lóbulo polar queda únicamente
adherido a la blastómera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte del contenido
citoplasmático se encuentra almacenado en el lóbulo, aparentando la presencia de
una tercera célula, este estadio es conocido habitualmente como el estadio de
trébol. En el trascurso de la segmentación, el material del lóbulo polar es
absorbido por la blastómera CD y poco tiempo después, en los momentos previos
a la segunda segmentación ocurre una segunda extrusión. Tras la segunda
división, el citoplasma contenido en el lóbulo polar es absorbido nuevamente, pero
esta vez únicamente por la blastómera D.3

Formación del lóbulo porlar durante el desarrollo del caracol

En 1896, experimentos realizados por Crampton demostraron que la extirpación

del lóbulo polar durante el estadio de trébol, aunque no afecta la división celular de
las células, ocasiona el desarrollo incompleto de la larva trocófora, esta carece de
estructuras intestinales, corazón y músculos elevadores y ojos entre otros. Lo
anterior demuestra que el citoplasma almacenado en el lóbulo polar contiene
determinantes morfogenéticos involucrados en el desarrollo y diferenciación del
mesodermo y el endodermo. Además explica la contribución de la blastómera D
en la formación del endomesodermo. Con este experimento se concluyó, además,
que los factores de determinación mesodérmica son destinados de manera muy
temprana, poco tiempo después de la fecundación, a tener una localización
específica que determinará el correcto proceso de segmentación de las
blastómeras. Otros estudios sugieren que los determinantes morfogenéticos no se
encuentran ubicados en la parte difusible del citoplasma del lóbulo polar, en
cambió proponen que se localizan en el citoplasma cortical no fluido o en el
citoesqueleto.1
Blastómera D[editar]
Dado que el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera D (siendo
esta de mayor tamaño), al extirpar esta, o sus blastómeras derivadas (1D/2D) se
va a obtener una larva incompleta similar a la obtenida al retirar el lóbulo polar.
Aunque las blastómera D no contribuye directamente en el desarrollo de las
estructuras faltantes, parece inducir a otras células a adquirir los destinos
celulares correspondientes. Al retirar la blastómera 3D inmediatamente tras la
formación de 3D y 3d, el fenotipo resultante será similar a los descritos al eliminar
D, 1D o 2D; sin embargo, si la extirpación se realiza en etapas más tardías la larva
resultante es casi completamente normal. Además se observó que tras la tercera
segmentación si se elimina la blastómera 4D el fenotipo resultante es normal, pero
si se retira la célula 4d la larva carecerá de corazón e intestino. La blastómera 4d
es entonces la responsable en la división subsecuente de dos mesentoblastos
(células precursoras de órganos mesodérmicos (corazón) y endodérmicos
(intestino). Por su parte, la célula 3D induce la activación de la cascada de MAP
kinasa en las micrómeras del ectodermo que se encuentran arriba de ésta y que
son precursoras del ojo y la glándula de la concha 1