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Parte IV

Sistema cardiovascular
Copyright © 2018. Editorial Tébar Flores. All rights reserved.

Coordinador:
Francisco Castejón Montijano

García, Sacristán, Albino. Fisiología veterinaria, Editorial Tébar Flores, 2018. ProQuest Ebook Central, [Link]
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© Editorial Tébar Flores. Prohibida la reproducción sin la autorización expresa de la editorial.

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TEMA 22 • Consideraciones generales sobre la circulación

Tema 22

Consideraciones
generales sobre la
circulación
María Dolores Rubio Luque

Contenidos:

• Sistema cardiovascular en vertebrados.

• Sistema cardiovascular en mamíferos.
Copyright © 2018. Editorial Tébar Flores. All rights reserved.

• El corazón: estructura del corazón en relación con su

función, tamaño y nutrición del corazón. Sistema de
formación y conducción de la excitación.
• Propiedades del músculo cardíaco.
• Sistema cardiovascular en vertebrados no mamíferos:
aves, peces, anfibios y reptiles.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

L os animales están constituidos por células que

precisan alimentos y principios nutritivos para
que pueda realizarse el metabolismo energético y
conocer los hechos experimentales que le llevaron
a la conclusión de que la sangre circula por todo el
organismo. Entre sus experiencias también demos-
plástico; asimismo, los productos finales del meta- tró la acción de bomba del corazón y la función de
bolismo deben ser eliminados. La sangre es el prin- las válvulas cardíacas. En el año 1661 pudo observar
cipal elemento de transporte de estos principios Malpighi la circulación sanguínea, por primera vez,
nutritivos a la célula, al mismo tiempo que elimina en los capilares pulmonares de la rana. Con ello se
los productos finales del metabolismo. aclaró también la hasta entonces debatida cuestión
La función de la circulación es satisfacer estas del drenaje de las arterias en las venas.
necesidades de los tejidos, así como conducir las El sistema circulatorio está formado por una red
hormonas de un sitio a otro del cuerpo y, en ge- de vasos denominados, según su calibre y carac-
neral, mantener en condiciones adecuadas los lí- terísticas, arterias y arteriolas (sistema de distribu-
quidos para el óptimo desarrollo y funcionalidad ción), capilares (sistema de difusión) y vénulas y
de la célula. venas (sistema de colección).
La circulación difiere según la especie animal. En La denominación de vasos sanguíneos como ar-
los invertebrados se observan formas muy varia- terias o venas se orienta según la dirección de la
das; las esponjas y celentéreos carecen de sistema corriente y no según la composición de la sangre
circulatorio y el agua de su cavidad gástrica es la contenida en ellas. Las venas llevan la sangre al co-
que hace las veces de medio interno. En muchos razón, las arterias la transportan desde el corazón.
otros invertebrados como artrópodos y moluscos, El sistema vascular sanguíneo se dispone en
el aparato circulatorio es un sistema abierto. Los aves y mamíferos en dos circuitos en serie que se
sistemas circulatorios abiertos constituyen un factor denominan respectivamente circulación menor
que limita el tamaño de los animales, porque resul- destinada a la oxigenación de la sangre a nivel de
tan menos efectivos para mediar los intercambios los pulmones, por lo que también se conoce como
de las células con el medio exterior. Otros grupos, circulación pulmonar, y circulación mayor, sisté-
como los anélidos, poseen un sistema circulatorio mica o corporal, encargada de distribuir la sangre
cerrado, en el que el medio circulante queda siem- oxigenada por todo el organismo.
pre dentro de los vasos, sin bañar directamente a El órgano impulsor de la sangre es el corazón,
los tejidos (figura 22.1). el número de cavidades y su disposición determina
En los vertebrados, la circulación corresponde también los tipos de circulación. Cuando la sangre
siempre a un sistema cerrado. Las funciones de in- pasa una sola vez por el corazón en un recorrido
tercambio entre la sangre y los tejidos se efectúan circulatorio completo, se habla de circulación sim-
primero entre sangre y líquido intersticial, a través ple, si por el contrario pasa dos veces, como sucede
de las delgadas paredes permeables de los capila- en las aves y mamíferos, se habla de circulación
res sanguíneos, y luego entre líquido intersticial y doble. Cuando está mezclada la sangre arterial ya
células (tema 26). oxigenada y la venosa, se denomina circulación in-
El concepto de una circulación cerrada fue desa- completa, y si no ocurre esta mezcla, circulación
rrollado por primera vez en el año 1628 por William completa.
Harvey, en su obra De motu cordis. Harvey describió A medida que se va subiendo en la escala zooló-
ya la diferente misión de arterias y venas, dando a gica, es mayor la complejidad y eficiencia del sistema
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Abierto Cerrado

Arteria Arteria Capilares

“Bomba” Órganos Hemocele Corazón Órganos

Hemolinfa
Vena

Vena (opcional) Sangre/Linfa

Figura 22.1 Esquema representativo de sistemas circulatorios abiertos y cerrados.

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TEMA 22 • Consideraciones generales sobre la circulación

circulatorio, dependiendo de las necesidades de Capilares

adaptación a las condiciones de vida. En animales pulmonares
1
cuya actividad es grande y que por tanto tienen una
mayor necesidad de oxígeno, una circulación sanguí- A A
nea rápida se hace cada vez más necesaria, por lo
2 V V
que todos los animales vertebrados tienen necesidad
de bombas sanguíneas potentes (corazones), y de 2
1
sistemas circulatorios cerrados en los que se desarro-
llan presiones sanguíneas considerables.
3
A A
SISTEMA CARDIOVASCULAR
EN VERTEBRADOS V V

El sistema cardiovascular típico de los vertebra-

dos consta principalmente de un corazón que envía Circulación menor Circulación mayor
la sangre a través de dos circuitos vasculares sepa-
rados. Uno es el circuito pulmonar (pulmones) o Figura 22.2 Representación de circulación doble y
branquial (branquias) y otro es el circuito sistémico. dirección de la sangre en cada uno de los circuitos.
La sangre fluye desde el corazón a los órganos, va
a las otras partes del cuerpo y, finalmente, retorna
al corazón. Los vasos que llevan la sangre del cora- Aproximadamente el 84 % de la sangre del or-
zón se llaman arterias y poseen típicamente pare- ganismo se halla en la circulación sistémica o ma-
des musculares gruesas. Los vasos que transportan yor, correspondiendo solamente a las venas sisté-
la sangre que retorna al corazón son las venas, que micas el 64 %, el 13 % a las arterias y el 7 % a los
poseen paredes musculares más finas. En ambos capilares y arteriolas sistémicas. El corazón contiene
circuitos, la sangre de las arterias fluye a las venas a el 7 % de la sangre y los vasos pulmonares el 9 %
través de delicados vasos sanguíneos, los capilares, (figura 22.3).
de paredes finas (tema 27). Resulta sorprendente la baja cantidad de sangre
que se encuentra en los capilares de la circulación
sistémica. Sin embargo, es aquí donde tiene lugar
SISTEMA CARDIOVASCULAR la función más importante de dicha circulación: la
EN MAMÍFEROS difusión de sustancias e intercambio de las mismas
entre los tejidos y la sangre (tema 26).
El sistema cardiovascular de los mamíferos cons- La circulación de la sangre por el organismo está
ta de un corazón, que bombea la sangre a través condicionada por diversas leyes concernientes a la
de dos circuitos cerrados; el circuito pulmonar, que presión y velocidad de la corriente sanguínea. La
constituye la circulación menor, y el circuito sisté- presión es distinta en los diversos puntos del siste-
mico o corporal, que origina la circulación mayor ma vascular, por lo que la sangre se dirige hacia los
(figura 22.2). puntos donde la presión es más baja. La presión
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La circulación menor comienza en el ventrículo más alta se encuentra en la aorta durante la con-
derecho y mediante la arteria pulmonar conduce la tracción ventricular, y la más baja en la confluencia
sangre hasta la red capilar de los pulmones, en los de la vena cava con la aurícula derecha, dándose
cuales, la hemoglobina de los eritrocitos se trans- en ese punto valores negativos debido al efecto
forma en oxihemoglobina y en donde el CO 2 se succionador de la aurícula. La velocidad de la co-
difunde desde el plasma sanguíneo a los alvéolos rriente sanguínea depende del diámetro interno de
(tema 29). los vasos (tema 27).
A través de las venas pulmonares llega la san- La actividad del corazón y de los vasos está
gre a la aurícula izquierda y de esta al ventrículo sometida a la regulación de un centro vegetativo
izquierdo, desde donde es eyectada hacia la arteria situado en el bulbo; así, ante un aumento de car-
aorta para distribuirse a la circulación mayor que ga, el corazón puede aumentar su rendimiento de
riega todo el organismo, volviendo a la aurícula bombeo, adecuándolo a las necesidades circula-
derecha por las venas cavas. El corazón derecho torias del momento. Asimismo, es de gran impor-
impulsa siempre, por tanto, sangre venosa; el iz- tancia para la circulación que exista una estrecha
quierdo, solamente sangre arterial. asociación entre la función cardíaca y el sistema

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Circulación pulmonar: 9 % irrigación intensa del tejido glandular mamario de

las ubres.

EL CORAZÓN
Aorta Estructura del corazón en relación
Vena cava con su función
craneal
La circulación de la sangre en el cuerpo se man-
Corazón:
7%
tiene gracias a la actividad del corazón, que me-
diante continuadas contracciones somete a la san-
gre a presión, siendo el motor central encargado
del movimiento de la sangre.
Vena cava El corazón está encerrado en una bolsa serosa,
caudal Vasos Arterias:
sistémicos pericardio, fijada a la cavidad torácica en una si-
13 %
tuación determinada, según las especies animales,
Arteriolas y que limita y contrarresta cualquier posible exceso
Circulación
sistémica: y capilares: de dilatación del músculo cardíaco (figura 22.4).
84 % 7% El endotelio del pericardio segrega el fluido pe-
ricárdico seroso, que tanta importancia tiene para
el deslizamiento del corazón dentro de su bolsa. En
la pericarditis y en otras enfermedades por cuerpo
Venas,
vénulas y extraño, que se presentan ocasionalmente en los
senos rumiantes, aumenta la cantidad de fluido pericárdi-
venosos: co producida y la repleción consiguiente constituye
64 %
un obstáculo para el llenado del corazón.
El miocardio (músculo cardíaco) está compues-
Figura 22.3 Distribución de la sangre (en porcentaje de to por células musculares estriadas agrupadas en
la sangre total) en los distintos componentes del sistema haces más o menos voluminosos. Entre las citadas
circulatorio. Modificada de Guyton y Hall, 12ª edición.
células se interpone el tejido conectivo. Cada célula
posee un núcleo central, una membrana plasmá-
tica denominada sarcolema y numerosas miofibri-
vascular. Esta correlación se realiza por vía nerviosa llas contráctiles separadas por cantidades variables
con participación de los centros cardiorregulador y de sarcoplasma. Entre membrana y membrana
vasomotor del bulbo (tema 25). se disponen los discos intercalares, formaciones
La distribución de la sangre a los diversos órga-
nos es diferente según las exigencias de cada órga-
no, recibiendo estrictamente la sangre que precisa
para el mantenimiento de sus funciones. Así, si al-
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gún órgano está sometido a sobrecarga funcional

su irrigación aumenta merced a mecanismos regu-
ladores (tema 28).
El corazón, el encéfalo y los riñones, reciben
una irrigación particularmente intensa (tema 29). Pericardio
El tracto gastrointestinal, la musculatura y la piel se
hallan sometidos a notables variaciones de irriga-
ción sanguínea. En la actividad corporal intensa, la
irrigación sanguínea aumenta proporcionalmente,
igual ocurre en el tracto gastrointestinal. La irri-
gación de la piel depende de las condiciones de
temperatura, humedad, necesidad de retención o Diafragma
eliminación de calor, etc.
La gestación ocasiona una sobrecarga circulato- Figura 22.4 Saco membranoso resistente que rodea al
ria, al igual que la secreción de leche supone una corazón. Modificada de Silverthorn, 4ª edición.

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TEMA 22 • Consideraciones generales sobre la circulación

B)
Base

Disco intercalar
(seccionado)

Ápex

Disco intercalar

Mitocondrias
Núcleo

Célula de músculo cardíaco

Fibras contráctiles

Figura 22.5 El músculo cardíaco (miocardio) está compuesto por células musculares estriadas agrupadas en haces
más o menos voluminosos. Entre las membranas celulares se disponen los discos intercalares con uniones que facili-
tan la propagación de la onda de despolarización. A) La disposición espiralada del músculo ventricular permite que
la contracción ventricular comprima la sangre desde el vértice del corazón hacia arriba. B) Los discos intercalares
tienen desmosomas que transmiten la fuerza de una célula a otra y uniones en hendidura que permiten que las
señales eléctricas pasen rápidamente de una célula a otra. Modificada de Silverthorn, 4ª edición.

especializadas que unen las células por sus extre- Cámaras cardíacas
mos constituyendo largas fibras y cuyas propieda-
des eléctricas facilitan la propagación de la onda de El corazón se compone de dos cuerpos de bom-
despolarización (tema 23), comportándose como ba estrechamente coordinados llamados corazón
un sincitio funcional (una sola célula), en realidad derecho y corazón izquierdo, que a su vez se di-
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existen dos sincitios: aurículas y ventrículos. Todas viden en aurícula y ventrículo, comunicados entre
ellas se encuentran separadas unas de otras por los sí por una abertura auriculoventricular. Al corazón
espacios intercelulares, de anchura variable, que se derecho también se le conoce como corazón veno-
encuentran llenos de colágeno, algún fibroblasto y so, y al izquierdo como corazón arterial.
numerosos capilares (figura 22.5). La separación funcional del corazón en un lado
La estructura contráctil del músculo cardíaco derecho venoso y uno izquierdo arterial se desarro-
consiste en miofibrillas dispuestas longitudinalmen- lla durante el nacimiento (tema 29).
te, que se insertan en la superficie citoplasmática La transformación de la circulación durante el
de los discos intercalares. Cada miofibrilla se divi- parto significa una descarga esencial del ventrículo
de en una serie de unidades repetidas constituidas derecho en comparación con el izquierdo, ya que
por sarcómeros, que son la estructura fundamental la resistencia a la corriente del lecho vascular del
para la contracción. Todos los sarcómeros que hay pulmón es solo de aproximadamente 1/8 de la cir-
en una célula están dispuestos transversalmente, lo culación mayor, por lo que el ventrículo derecho
que hace que el tejido cardíaco tenga una aparien- necesita desarrollar menos fuerza para impulsar la
cia estriada (figura 22.6). sangre por la circulación.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Discos intercalares contraen ambos ventrículos. A continuación sucede

una larga pausa durante la cual todo el corazón se
encuentra en estado de relajación.

Válvulas cardíacas
Las válvulas cardíacas son unas láminas finas de
tejido fibroso flexible, cubierto de endotelio y fir-
Cisterna subsarcolema memente unidas a la base de los anillos fibrosos
Mitocondria valvulares. Los movimientos de las valvas u hojas
Sarcolema Túbulo T de las válvulas son esencialmente pasivos y la orien-
tación de las válvulas cardíacas es responsable del
flujo unidireccional de la sangre a través del cora-
zón (figura 22.7).
En el corazón existen dos tipos de válvulas: las
válvulas atrioventriculares (AV) o auriculoventricu-
Línea Z lares y las válvulas semilunares (aórtica y pulmonar)
(figura 22.8).
Retículo sarcoplásmico
Válvulas auriculoventriculares: cada lado
Sarcómero del corazón tiene una válvula entre la aurícula
y el ventrículo, conocida como válvula auriculo-
ventricular. Las válvulas auriculoventriculares de
los dos lados del corazón son semejantes en su
Figura 22.6 Representación del miocardio simulando estructura; sin embargo, la válvula derecha tiene
la observación con el microscopio óptico (haces de tres partes o cúspides, mientras que la válvula iz-
células musculares con los discos intercalares) y electró-
quierda tiene dos. La válvula derecha es llamada
nico. En el diagrama de un sarcómero se identifican las
diversas características estructurales que se ven en un por ello válvula tricúspide, y la válvula izquierda,
corte longitudinal. válvula bicúspide o mitral (por su parecido con
una mitra).
Ambas válvulas auriculoventriculares son estruc-
turas parecidas a un embudo. Los extremos libres de
La distinta carga de ambos ventrículos produce sus cúspides cuelgan hacia abajo en las cavidades
un mayor crecimiento del ventrículo izquierdo, que ventriculares y están sujetas por tejido conjuntivo
está más sobrecargado, y que finalmente alcanza conocido como cordones o cuerdas tendinosas. En
una masa muscular casi tres veces mayor que el el punto de sujeción de cada uno de los cordones
derecho. tendinosos a la pared del ventrículo existe un peque-
El miocardio está constituido por un tejido mus- ño saliente muscular llamado papila muscular, que
cular especial (músculo cardíaco), ya mencionado constituyen los denominados músculos papilares.
anteriormente. La musculatura de aurículas y ven- Cuando los ventrículos se contraen durante la
trículos está separada totalmente por la presencia sístole, el aumento de presión dentro fuerza a los
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del anillo fibroso, que debe el nombre a su forma extremos de las válvulas auriculoventriculares a jun-
anular y está formado por un material fibroso no tarse, con lo que las válvulas se cierran y evitan el
muscular; está situado entre el miocardio auricu- retorno de la sangre al interior de la aurícula. Si
lar y ventricular y sirve de punto de inserción a las no existieran los cordones tendinosos que sujetan
válvulas auriculoventriculares (figura 22.8(c)). La las válvulas a los lados de las paredes ventriculares,
comunicación de continuidad entre el miocardio las presiones desarrolladas en los ventrículos serían
auricular y el ventricular está representada por el suficientes para volver las válvulas auriculoventri-
ganglio atrioventricular, del que forma parte el fas- culares hacia dentro de las cavidades auriculares.
cículo de His, con sus ramas izquierda y derecha (fi- Durante la contracción ventricular, los ventrículos
gura 22.9). En los ventrículos, los haces musculares se acortan y sus diámetros disminuyen. La con-
simples se encuentran ordenados en muchas capas tracción simultánea de los músculos papilares evita
de forma muy complicada. cualquier relajamiento en los cordones tendinosos
Cuando el corazón late, las aurículas se contraen como resultado del acortamiento ventricular. Cuan-
simultáneamente y, después de una breve pausa, se do los ventrículos se relajan, la presión en su in-

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TEMA 22 • Consideraciones generales sobre la circulación

Vena cava craneal Aorta

Válvula semilunar pulmonar

Arterias
pulmonares
derechas
Arterias pulmonares izquierdas

Venas pulmonares izquierdas

Aurícula derecha

Aurícula izquierda

Cúspide de la válvula
Cúspide de la
AV izquierda (bicúspide)
válvula AV derecha
(tricúspide) Cuerdas tendinosas

Músculos papilares
Ventrículo derecho
Ventrículo izquierdo
Vena cava caudal

Aorta descendente

Figura 22.7 Flujo unidireccional de la sangre a través del corazón, debido a la existencia de dos conjuntos de vál-
vulas. Modificada de Silverthorn, 4ª edición.

terior disminuye y las válvulas auriculoventriculares Las alteraciones funcionales de las válvulas pue-
pueden abrirse de nuevo, lo que permite que la den ser de origen embrionario o como consecuen-
sangre pueda pasar a los ventrículos desde la aurí- cia de inflamaciones que cursen con lesión valvular.
cula y desde las venas cavas y pulmonares. Se manifiestan en forma de estrechamiento (este-
Válvulas semilunares: se encuentran en la ar- nosis) o incapacidad total del cierre de sus hojas (in-
teria pulmonar y en la aorta, justo en el punto de suficiencia). Se presentan, sobre todo, después de
salida de los ventrículos derecho e izquierdo corres- enfermedades reumáticas y del “mal rojo” crónico
pondientes; son semejantes en ambos casos, pero del cerdo; están asociadas a una disminución de la
totalmente distintas en su estructura. Cada válvula eficiencia cardíaca y conducen a éxtasis retrógrada
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semilunar está compuesta de tres partes parecidas de la sangre en las aurículas derecha o izquierda en
a bolsillos, que se abren directamente hacia fuera los casos de insuficiencia tricúspide o mitral. Estas
desde el ventrículo. alteraciones pueden reconocerse principalmente
Cuando el ventrículo se contrae, el aumento de por los ruidos característicos (soplos) que acompa-
presión en el interior fuerza a las cúspides de las ñan a la actividad cardíaca.
válvulas semilunares hacia fuera y contra las pare-
des arteriales, de este modo la sangre puede ser Tamaño del corazón
expulsada hacia la arteria pulmonar y la aorta. Por
el contrario, cuando los ventrículos se relajan en En el adulto, la parte proporcional del peso del
diástole, la presión dentro del ventrículo disminuye corazón respecto al peso corporal es de aproxima-
y, tan pronto como la presión es menor que la pre- damente 0,5 %. El tamaño del corazón varía en las
sión dentro de las arterias, la sangre intenta volver distintas especies animales (tabla 22.1), pudiendo
a los ventrículos y cae en las bolsas de las válvulas, observarse también notables variaciones individua-
cerrándolas. les dentro de una misma especie.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Contracción ventricular

Válvula Aorta
A) bicúspide B)
(AV izquierda) Aurícula
o mitral izquierda
Válvula
tricúspide Válvula Válvula mitral
(AV derecha) semilunar
Cuerdas tendinosas
aórtica
(tensas)
(abierta)
Músculos papilares
(tensos)

Válvula semi-
lunar aórtica Ventrículo izquierdo
(abierta) Durante la contracción
(contraído)
ventricular las válvulas
Válvula AV permanecen cerradas
semilunar para impedir el flujo
pulmonar sanguíneo retrógrado en
(abierta) las aurículas

Relajación ventricular

C) D)

Anillo fibroso Venas pulmonares

Válvula
bicúspide Válvula mitral
o mitral (abierta)
(abierta) Cuerdas
tendinosas
(relajadas)

Las válvulas Músculos papilares

semilunares impiden (relajados)
Válvula que la sangre que ha
tricúspide entrado en las arterias
(abierta) fluya hacia atrás en los
ventrículos durante la Ventrículo izquierdo
relajación ventricular (dilatado)
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Figura 22.8 A) y C) Corte transversal del corazón mostrando las válvulas AV como se ven desde las aurículas y
las válvulas semilunares desde el interior de las arterias. B) y D) Corte frontal mostrando el cierre y abertura de la
válvula mitral durante la contracción y relajación ventricular. Modificada de Silverthorn, 4ª edición.

Nutrición del corazón los mamíferos los requerimientos de 02 son de

El músculo cardíaco (miocardio) tiene una acti- 10 a 15 ml/100 gr/minuto, según el rendimiento
vidad energética muy grande y, por tanto, nece- que se le exija, dependiendo principalmente de la
sita un gran aporte de nutrientes, esto hace que demanda de energía, de la presión sanguínea en los
el corazón posea una red de irrigación muy densa vasos coronarios y del grado de irrigación existente.
(tema 29). Las sustancias utilizadas por el miocardio son
El tejido cardíaco es el que presenta la mayor glucosa, ácido láctico y ácidos grasos, que al ser
densidad de capilares, el mayor consumo de 02 metabolizados oxidativamente proporcionan el ATP
por unidad de capilares y por unidad de peso. En necesario para la contracción.

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TEMA 22 • Consideraciones generales sobre la circulación

Tabla 22.1 Peso proporcional del corazón respecto al

peso corporal.

Tamaño del corazón %

Caballo 0,6-0,8 Nódulo AV

Nódulo
sinusal
Caballo (pura sangre) 0,8-1 Haz AV
Buey 0,4-0,6 Rama
izquierda
Cerdo 0,3-0,4 del haz

Perro 0,6-1
Rama
Vías derecha
Gato 0,4-0,8
internodulares del haz
Ganso 0,8

Pato 0,8

Figura 22.9 Esquema de la distribución del sistema de

conducción-excitación en un corte frontal del corazón.
Modificada de Guyton y Hall, 12ª edición.
Las investigaciones realizadas en corazones de
perros señalaron que se habían utilizado por hora
70 mg de glucosa y 200 mg de lactato por cada Sistema de formación y conducción
100 gr de tejido miocárdico. Cuando se restringe de la excitación
la aportación de 02 al corazón, aumenta la glucó-
lisis y se eleva la cantidad de lactato que pasa a la Se ha mencionado anteriormente que en el co-
circulación. razón existen dos tipos principales de fibras mio-
Al igual que ocurre con el músculo esquelético, el cárdicas:
ATP constituye la fuente inmediata de energía para
la contracción del miocardio, alcanzando normal- • Fibras musculares no específicas, que constitu-
mente un valor de 5:1 en relación al ADP. Durante la yen las paredes auriculares y ventriculares y de
hipoxia disminuye rápidamente el contenido de en- las que depende la contracción del miocardio
laces fosfato, rico en energía disponible, y lo mismo tanto auricular como ventricular.
ocurre con las reservas de glucógeno, reduciéndose • Fibras musculares específicas, de las que depen-
con ello la capacidad funcional del corazón. de la formación y conducción de los estímulos
Para la función del músculo cardíaco es de eléctricos (figura 22.9).
gran importancia la integridad de la regulación
metabólica endocrina, así como el estado funcio- Los dos tipos de fibras poseen ambas propie-
nal del tiroides y de la corteza de las glándulas dades de conducir y contraerse; sin embargo, las
yuxtarrenales. La carencia de vitaminas del com- primeras son esencialmente contráctiles y secun-
plejo B, y sobre todo de B1, disminuye la capaci- dariamente conductoras, mientras que las segun-
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dad del miocardio y con ella la función de estos das son esencialmente conductoras y poco con-
órganos. tráctiles.
Asimismo, para que el miocardio pueda funcio- Las fibras musculares específicas se agrupan en
nar es indispensable que los iones calcio, magnesio, determinados sitios de corazón formando estructu-
sodio y potasio, sobre todo, estén presentes y a una ras bien definidas (tejido nodal), como son:
concentración determinada en el líquido circulante.
Un exceso de iones calcio activa la contracción y, a) El nódulo sinoauricular (NSA), de Keith y Flack,
finalmente, detiene la actividad cardíaca en sístole. o nódulo sinusal, se localiza en la unión de la
Los iones potasio, por el contrario, facilitan la rela- vena cava craneal con la aurícula derecha. Esta
jación del corazón y si están en exceso lo detienen estructura tiene la propiedad de producir espon-
en diástole. táneamente estímulos eléctricos con un ritmo

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

muy regular, que alcanza a todas las fibras del Automatismo (cronotropía)
órgano, lo que determina que al NSA se le consi-
dere como el “marcapasos” normal del corazón. Se ha comentado anteriormente que la fibra
Esta propiedad se pudo comprobar al observar muscular cardíaca tiene la propiedad de poder ori-
que la extirpación o destrucción del nódulo pro- ginar dentro de ella misma el impulso que da ori-
vocaba el cese del latido cardíaco o que este se gen a la contracción, lo que hace que esté dotada
hiciera más lento. Asimismo, ligeros cambios de de un ritmo propio (automatismo). Esta propiedad
temperatura en el nódulo provocan alteraciones aparece ya en los primeros estadios embrionarios,
del ritmo cardíaco. tan pronto como se origina la fibra muscular car-
b) El nódulo auriculoventricular (NAV) o nódulo de díaca. Cuando el corazón ha completado su desa-
Aschoff-Tawara, se localiza en la unión de las rrollo, se puede comprobar que todas sus regiones
porciones posteroinferiores del tabique interau- no tienen igual automatismo.
ricular con la base de la aurícula derecha. Como En un corazón extraído del cuerpo, lo primero
todo tejido específico el nodo A-V también pue- que deja de latir son los ventrículos y luego las au-
de generar estímulos, por lo que en casos de rículas. Una vez que se han paralizado estas partes,
alguna alteración a nivel de NSA este puede asu- todavía se aprecian contracciones a nivel de la des-
mir el papel del marcapasos cardíaco, pero con embocadura de las venas cavas, que es donde se
menos efectividad, con lo que las alteraciones encuentra el nódulo sinusal.
del ritmo cardíaco serán muy notables. Los factores que influyen en el ritmo cardíaco se
llaman cronotrópicos.
Ambos nódulos están conectados entre sí por
los tractos internodales, también compuestos por Excitabilidad (batmotropía)
tejido específico de conducción. Estos tractos son:
El corazón no es igualmente excitable en todos
• Tracto internodal anterior, que da una rama los periodos de su actividad. Durante la sístole, el
hacia la aurícula izquierda denominada haz de órgano se encuentra en estado refractario abso-
Bachman y otra hacia el NAV. luto y no responde a ningún estímulo por intenso
• Tracto internodal medio o de Wenckebach. que sea. En la fase de diástole y en la de reposo,
• Tracto internodal posterior o de Thorel. para que el corazón responda al estímulo, este ha
de tener una intensidad mínima llamada umbral. A
El nódulo auriculoventricular se continúa con el cualquier propiedad relacionada con la excitabilidad
haz de His, que se localiza en la porción membra- cardíaca se le llama batmotropía (batmos, umbral).
nosa del tabique interventricular. A continuación se
bifurca en las ramas derecha e izquierda, que a su Contractibilidad (inotropía)
vez dan origen a ramas más pequeñas conocidas
como ramificaciones de Purkinje, que penetran en El corazón responde a los estímulos con una
el miocardio ventricular de dos formas distintas se- contracción del miocardio. Hay diversos factores
gún la especie animal de que se trate (tema 23). que influyen en la intensidad o fuerza de contrac-
ción y se dice que estos factores tienen efectos ino-
trópicos (inos, fuerza).
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PROPIEDADES DEL MÚSCULO

CARDÍACO Conductibilidad (dromotropía)
El miocardio presenta unas propiedades funda- Esta propiedad se basa en la particularidad que
mentales, como son: tienen las fibras musculares cardíacas de permitir la
propagación de la excitación que, como se verá en el
• Cronotropismo–automatismo. tema 23, es una onda de despolarización a través de
• Batmotropismo–excitabilidad. todo el miocardio. La excitación nace en el nódulo
• Inotropismo–contractibilidad. sinusal y de allí se propaga por los fascículos que de
• Dromotropismo-conductibilidad. él parten hasta el nódulo auriculoventricular y a todo
• Tonotropismo–tonicidad. el miocardio ventricular, a través del haz de His y red
de Purkinje. A esta propiedad conductora se le llama
dromotropismo (dromos, carrera, recorrido).

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TEMA 22 • Consideraciones generales sobre la circulación

Cuando el impulso no se trasmite a las distintas Peces

regiones cardíacas, se dice que se ha producido un
bloqueo. El sistema circulatorio típico de los peces consis-
te en un solo circuito circulatorio formado por una
Tonicidad (tonotropía) serie de vasos cerrados, por lo que un solo corazón
es capaz de mantener la circulación a presiones
Otra propiedad de las fibras cardíacas es la toni- elevadas, y de este modo es posible una mayor ac-
cidad, debido a la cual el corazón, aun en estado tividad del animal.
de reposo, se encuentra en cierto grado de tensión El corazón tiene una aurícula, un ventrículo y
muscular o de semicontracción. Según Starling, dos cámaras dispuestas en serie con la aurícula y
el concepto de tono de corazón es una condición el ventrículo. La que comunica con la aurícula re-
fisiológica, y un corazón sin tono es un corazón cibe el nombre de seno venoso y recoge la sangre
fatigado. venosa que pasa desde la aurícula al único ven-
trículo y, finalmente, a la última cámara llamada
bulbo arterial o cono arterial, de donde por arcos
SISTEMA CARDIOVASCULAR vasculares simétricos va hacia las branquias, donde
EN VERTEBRADOS NO se realiza la oxigenación. Los vasos que salen de
MAMÍFEROS las branquias se reúnen a cada lado de las raíces
aórticas que confluyen formando un tronco aórtico
Entre los vertebrados de sangre fría (peces, anfi- común, a partir del cual se realiza la irrigación por
bios y reptiles) el volumen latido, el volumen minu- los diferentes órganos (figura 22.11).
to y la presión sanguínea arterial son, en general, El corazón de los peces recibe inervación del sis-
más bajos que entre los vertebrados de sangre ca- tema parasimpático por el décimo par craneal (ner-
liente (aves y mamíferos) de tamaño corporal seme- vio vago), pero parece ser que no recibe inervación
jante. El mantenimiento de la temperatura corporal simpática. Cuando aumenta la actividad física, la
más elevada permite una actividad más continua frecuencia del latido no aumenta, no obstante se
y, a su vez, requiere un suministro de oxígeno y produce un aumento del retorno venoso por acción
de alimentos más rápido a los tejidos, por lo que
la presión sanguínea en los vertebrados superiores
debe ser elevada y estar sujeta a un mejor control.
Capilares
pulmonares
Aves
El sistema circulatorio de las aves es práctica-
mente igual al de los mamíferos, a excepción de
pocos detalles que no tienen significado fisiológico;
así, en las aves permanece el arco aórtico derecho y
desaparece el izquierdo (figura 22.10).
El corazón de las aves es proporcionalmente A A
mayor al de los mamíferos, pero las necesidades
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para el vuelo son tan grandes, que debe aumentar V V

también la frecuencia del latido, por lo cual la fre-
cuencia cardíaca y la presión arterial en las aves es Aorta
mayor que en los mamíferos de tamaño parecido,
siendo similares los mecanismo reguladores de la
presión sanguínea.
A pesar de desarrollar un corazón más grande,
tanto el corazón como los vasos sanguíneos están
trabajando casi al máximo con el fin de mantener
la actividad diaria, por lo que es fácil que en condi-
ciones extremas puedan romperse. Los pavos son Capilares
las aves más predispuestas a sufrir hipertensión, por sistémicos
lo que a veces pueden mostrar una presión arterial
tan elevada como 400 Torr de mercurio. Figura 22.10 Modelo esquemático de la circulación en
aves y mamíferos.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 365

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Capilares de Capilares
las branquias pulmonares

A A
V

A V
Aorta

Aorta

Capilares Capilares
sistémicos sistémicos

Figura 22.11 Modelo esquemático de la circulación Figura 22.12 Modelo esquemático de la circulación
en peces. en anfibios.

compresora, lo que da como resultado un aumento derecha e izquierda, dividiéndose el ventrículo sola-
del gasto cardíaco debido al efecto Starling (tema mente parcialmente.
24). La frecuencia del latido también varía algo por
los cambios de temperatura ambiental, lo cual es Anfibios
muy importante puesto que las necesidades meta-
bólicas de oxígeno y de alimentos aumentan con la El sistema circulatorio de los anfibios adultos va-
temperatura en los animales de sangre fría. ría, ya que existen especies que son completamente
Un factor limitante de la circulación sanguínea acuáticas y tienen branquias, mientras que otras
en peces es el hecho de que la sangre vaya desde son terrestres y dependen de pulmones. Las larvas
el corazón a las branquias y después a las arterias de todos los anfibios son acuáticas y poseen un
sistémicas. La caída de presión impuesta por los ca- sistema circulatorio semejante al de los peces.
pilares branquiales hace que mientras las branquias Los anfibios anuros (ranas y sapos) pierden sus
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reciben suficiente circulación y elevada presión, el branquias durante el proceso de la metamorfosis

resto del cuerpo recibe la sangre a baja presión. y las reemplazan por pulmones, por lo que su sis-
Esta caída de presión a través de las branquias tema circulatorio es semejante al de los peces pul-
resulta felizmente por los dipnoos, ya que alguno monados, aunque carecen de circulación branquial.
de los arcos branquiales de estos peces pulmona- La piel también sirve para la respiración y, por esta
dos carecen de branquias, disminuyendo de esta razón, en los anfibios existe una ramificación de la
forma la resistencia branquial. No obstante, el gran arteria pulmonar que va a la piel (figura 22.12).
avance en la evolución de los dipnoos ha sido la En el corazón de la rana, la aurícula se divide
aparición de pulmones como órganos respiratorios completamente en dos, aurícula derecha e izquier-
accesorios, recibiendo sangre que ya ha pasado da, mientras que existe un único ventrículo. La vál-
por las branquias, pudiendo de esta forma tomar vula espiral de la aorta está aún mejor desarrollada
mejor el oxígeno disponible en un medio acuático que en los peces pulmonados, y es probable que
estancado. mínimas cantidades de sangre se mezclen en el
A diferencia de los no pulmonados, la aurícula ventrículo procedentes de la aurícula derecha y de
de los peces pulmonados se divide en dos cámaras, la aurícula izquierda.

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TEMA 22 • Consideraciones generales sobre la circulación

En el corazón de los anfibios existe una circula- Capilares

ción doble; la circulación menor llega a los pulmo- pulmonares
nes, mientras que la circulación mayor irriga el resto
del cuerpo. Uno de los pares de arcos branquiales
da lugar a la arteria pulmonar e irriga el pulmón.
El corazón, al ser monoventricular, impulsa siempre
una sangre arteriovenosa, mientras que en los pe-
ces era únicamente sangre venosa.
El corazón está inervado por nervios del sistema
simpático y parasimpático, que funcionan para con- A A
trolar la presión de la misma manera que lo hacen
los mamíferos. V

Reptiles
Aorta
Son también un grupo variado. Los no cocodri-
los tienen sistema circulatorio y corazones seme-
jantes a los de la rana y el sapo, excepto que en
estos reptiles la piel no desempeña ningún papel en
el intercambio respiratorio de gases. Como en los
peces pulmonados, el ventrículo está parcialmente
dividido, de este ventrículo salen tres vasos: uno, Capilares
sistémicos
que va a constituir la arteria pulmonar y los otros
dos, que son las raíces aorticas del esquema inicial
(figura 22.13). Figura 22.13 Modelo esquemático de la circulación
En los cocodrilos, la aurícula y el ventrículo están en reptiles.
completamente divididos, de manera que no existe
mezcla de sangre oxigenada y no oxigenada. Ade-
más, la válvula espiral de la aorta está tan bien de-
sarrollada que esta se divide para forma una aorta
independiente y una arteria pulmonar.

BIBLIOGRAFÍA
• Berne, R.M. y Levi, M.N. Fisiología. 4ª edición, 2006, Ed. Médica Panamericana. Buenos Aires.
• Cunningham, J.G. y Klein, B. Fisiología Veterinaria. 4ª edición, 2009. Ed. Elsevier Saunders. España.
• Guyton, A.C. Tratado de fisiología médica. 12ª edición, 2004. Ed. Interamericana/McGraw-Hill,
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Madrid.
• Reece, W.O. Dukes’ Physiology of Domestic Animals. 13ª edición, 2015. Ed. Wiley Blackwell. USA.
• Rubio, M.D. “Consideraciones generales sobre la circulación”. En: García Sacristán, A. Fisiología
veterinaria. 1995. Ed. Interamericana/McGraw-Hill, Madrid.
• Silverthorn, D.U. Fisiología Humana. Un enfoque integrado. 4ª edición, 2008. Ed. Médica
Panamericana. Buenos Aires.
• Swenson, M.J. y Reece, W.O. Fisiología de los animales domésticos de Dukes. 2ª edición, Tomo 1,
2005. Ed. Uthea. México.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 367

Fisiologia [Link] 367 31/7/18 10:57

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TEMA 23 • Electroﬁsiología del corazón. El electrocardiograma

Tema 23

Electroﬁsiología
del corazón. El
electrocardiograma
Rafael Santisteban Valenzuela

Contenidos:

• Proceso de activación cardíaca.

• Electrocardiografía.
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• Derivaciones.
• Descripción del trazado electrocardiográfico.
• Arritmias y bloqueos funcionales.
• Utilidad de la electrocardiografía.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

F uncionalmente, en el corazón se encuentran

dos tipos de tejido: la fibra muscular cardíaca,
especializada en llevar a cabo la actividad mecá-
desarrollando el potencial de acción. Convencio-
nalmente, se reconocen 4 fases en el potencial de
acción:
nica del corazón (contracción), y el tejido nodal o
de Purkinje, especializado en la formación y con- • Fase 0: Una despolarización rápida inicial o pico,
ducción de las excitaciones; este tejido nodal es el que sobrepasa el potencial cero en 20 a 30 mV.
que hace que el corazón sea un órgano automático • Fase 1: Una repolarización rápida inicial que
(cronotropismo). Es necesario señalar que ambos hace volver a cero el potencial transmembrana.
tejidos son capaces de realizar los dos tipos de fun- • Fase 2: Una fase lenta de repolarización o me-
ciones, es decir, las células de tejido muscular son seta.
también capaces de conducir y las de tejido nodal, • Fase 3: Una repolarización rápida final que hace
también llamadas marcapaso, tienen capacidad de volver el potencial de membrana a su nivel de
contraerse. reposo.
Las fibras musculares del corazón, tanto especí- • Fase 4: El potencial transmembrana diastólico o
ficas como no específicas, muestran en estado de de reposo.
reposo una diferencia de potencial a través de la
membrana celular. Para medir este voltaje, se colo- En las células marcapaso, el potencial transmem-
ca un microelectrodo en la superficie externa de la brana de la fase 4, debido a la menor negatividad
célula y otro en el interior celular, es decir, en el sar- en reposo, es el que disminuye gradualmente hasta
coplasma. Con esto se comprueba que el interior un potencial dado (umbral), en el cual se produce
de la célula es negativo con respecto al exterior. A la despolarización del “todo o nada” (fase 0) y a
esta diferencia de potencial se le denomina poten- continuación se produce la fase 3 de repolarización
cial de reposo transmembrana y en estas condicio- rápida (figura 23.1).
nes se dice que la célula está polarizada. La célula La forma, duración, nivel de potencial en reposo
polarizada es normalmente excitable, por lo que es y amplitud del potencial de acción son característi-
capaz de responder adecuadamente a un estímulo. cas para los diferentes tipos de células miocárdicas,
Cuando sucede esto se desarrolla el potencial de y también entre las distintas especies de mamíferos.
acción, que es el resultado de las modificaciones Las ondas de despolarización que atraviesan una
secuenciales en la permeabilidad de la membrana fibra miocárdica simple o un volumen sincitial se
a los iones Na, Ca, K y Cl. Estos cambios invierten conducen como frentes móviles entre el miocardio
transitoriamente la permeabilidad de la membrana activo y en reposo, produciendo una diferencia de

+40 A 1 2
+20
Fa

+20 0
se

Fase
1

0 2
0 3
−20
Fase 3
Fase 0
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−40 −80 4
−60 PT −100
Potencial (milivoltios)

−80 Fase 4 Fase 4

PR Respuesta rápida
−100
0 100 200
0 B
Fase

−20 0
Fase 0

−40 0 3
−60 PT
4
−80 PR e4 −60
Fas e4 −80
−100 Fas
0 100 200
Tiempo (milisegundos) Respuesta lenta

Figura 23.1 Fases del potencial transmembrana.

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TEMA 23 • Electroﬁsiología del corazón. El electrocardiograma

potencial de aproximadamente 95 mV a través del Por otra parte, se describe la presencia de tres
frente. haces internodales:
Este último potencial es la intensidad de la uni-
dad generadora o dipolo. En un volumen sinci- • Craneal, con dos ramas, una hacia el atrio iz-
tial del miocardio, miles de estos dipolos forman quierdo (haz de Bachman), y otra hacia el nó-
el frente entre los tejidos activos y en reposo. Por dulo atrioventricular.
tanto, el frente de despolarización va creando una • Medio, o tracto de Wenckebach.
corriente eléctrica a su paso, que al avanzar en for- • Caudal, tracto de Thorel.
ma de onda lleva el polo positivo por delante y el
negativo por detrás, produciendo en su trayecto Estos haces de tejido nodal constituyen las de-
positividad en las zonas hacia las que se dirige y nominadas vías preferenciales de la conducción
negatividad en las zonas de las que se aleja. atrioventricular.
Tras la activación atrial, la excitación alcanza el
nódulo atrioventricular (Aschoff-Tawara), dismi-
PROCESO DE ACTIVACIÓN nuyendo su velocidad de conducción. Tras atravesar
CARDÍACA el NAV, la velocidad de la excitación se incrementa
a lo largo del haz de His y se propaga hasta los
El corazón se activa como 2 unidades funcio- extremos distales de las fibras de Purkinje (figu-
nalmente aisladas. Una unidad está compuesta por ra 23.2).
los 2 atrios y la otra, por ambos ventrículos. Estas
2 unidades están conectadas entre sí por el nódulo Sistema eléctrico del corazón
atrioventricular.
Los procesos de activación cardíaca (ondas de Estas fibras de Purkinje se distribuyen desde el
despolarización) se originan en el nódulo sinoatrial endocardio hasta diferentes niveles del subendocar-
(NSA) o de Keith-Flack, de su frecuencia de descar- dio, subepicardio y epicardio, de tal forma que las
ga van a depender la frecuencia y el ritmo cardíacos, distintas especies de vertebrados se pueden clasi-
por lo que en condiciones normales es el marcapa- ficar según el grado de penetración de estas fibras
sos del corazón. Esta actividad atraviesa los atrios, en el grosor de la pared miocárdica ventricular.
en primer lugar el derecho y a continuación el iz- En la categoría I (carnívoros, primates y roedo-
quierdo, propagándose a modo de ondas concén- res), las fibras se extienden desde la mitad a un
tricas que se emiten radialmente. Debido al poco cuarto de la distancia entre endocardio y epicardio.
grosor de las paredes atriales, la activación atraviesa En la categoría II (rumiantes, aves, équidos y
casi simultáneamente el endocardio y el epicardio, suidos), las fibras de Purkinje penetran a través de
tangencialmente a la superficie de los atrios. toda la distancia transmural.

Haz de 50mv
Bachmann −
Nódulo 0 200mv
sinoatrial 3 4
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Nódulo SA
Ramificación AI
izquierda Atrio
del haz AD Nódulo AV
Tracto 1
internodal 2
craneal 3
VI 0
VD 4
Fibras de
Tracto Purkinje
internodal Ventrículo
medio Vías de R
conducción
Tracto T
internodal Ramificación derecha ECG
caudal P
del haz P-R Q S Q-T
Nódulo atrioventricular

Figura 23.2 Sistema de formación y conducción de las excitaciones en el corazón.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 371

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

En ambas categorías, la activación comienza en el interior de la célula miocárdica. Aunque no se

el tercio próximo al vértice del septo interventricular han establecido las vías de repolarización para el
desde ambas superficies endocárdicas y se dirige corazón de todas las especies, esta se debe llevar
hacia el centro del septo. Las siguientes áreas ven- a cabo con la misma secuencia temporal que la
triculares en despolarizarse dependen de la especie despolarización, es decir, las zonas que se despo-
de que se trate. larizan en primer lugar son también las primeras
En las especies de la primera categoría, ambas en repolarizarse. Sin embargo, en algunas ocasio-
paredes ventriculares se activan en una dirección nes esto no es así, e incluso puede ocurrir todo lo
general de subendocardio a epicardio. A conti- contrario.
nuación, las bases del septo interventricular y de Así, en el perro, la secuencia normal de recupe-
ambos ventrículos se activan mediante frentes de ración de la excitabilidad en el epicardio es similar
despolarización con una dirección general desde a la de la activación. Por el contrario, en el endo-
el vértice hacia la base. En las especies de la se- cardio las secuencias de activación y recuperación
gunda categoría, debido a la mayor penetración son diferentes y algunas áreas basales recuperan su
de las fibras de Purkinje, la despolarización de las excitabilidad antes que el vértice, a pesar de haber
paredes ventriculares se lleva a cabo como una sido activadas más tarde.
“explosión” de actividad que no genera frente de Se ha comprobado que la secuencia de recu-
despolarización debido al alto grado de cancela- peración puede verse afectada por factores como
ción que se produce. La activación media y termi- temperatura, presión, tensión de oxígeno, altera-
nal se realiza a través del septo interventricular, ciones electrolíticas y a veces sin que exista una
con una dirección general del vértice hacia la base causa aparente. En todo caso, parece que es la
y desde el ventrículo izquierdo hacia el derecho distinta duración del potencial de acción, en di-
(figura 23.3). ferentes áreas del miocardio, la que determina la
Para que los atrios y los ventrículos puedan secuencia del proceso.
responder nuevamente a la estimulación, debe
producirse una repolarización o restitución al es-
tado pre-excitado de la concentración iónica en ELECTROCARDIOGRAFÍA
Las diferencias de potencial que se originan en
la activación y recuperación cardíaca pueden re-
Categoría I Categoría II
gistrarse desde la superficie corporal mediante la
implantación de electrodos conectados a un galva-
nómetro. Estos potenciales eléctricos cardíacos se
proyectan en los distintos puntos de la superficie
corporal, debido a que el cuerpo actúa como un
“volumen conductor”.
La forma de un potencial en la superficie corpo-
ral está determinada fundamentalmente por tres
circunstancias:
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1ª La naturaleza del generador eléctrico, o más es-

pecíficamente, por las vías por las cuales la onda
de despolarización viaja a través del corazón.
2ª Las propiedades conductoras de la masa corpo-
ral.
3ª La relación entre los puntos de la superficie cor-
poral y el corazón, o más específicamente la re-
lación entre estos puntos y la barrera entre el
miocardio despolarizado y no despolarizado.

El voltaje de las deflexiones que se obtienen está

determinado por tres factores:

1º La densidad de unidades dipolo que constituyen

Figura 23.3 Activación cardíaca en las categorías I y II. el frente.

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TEMA 23 • Electrofisiología del corazón. El electrocardiograma

2º La distancia entre el frente y el electrodo explo- Existen numerosos tipos y modelos de electro-
rador. cardiógrafo que van desde el que registra mediante
3º El número de dipolos que “ve” el electrodo. un solo canal en cinta de papel, hasta instrumentos
El primer investigador que registró estos poten- computarizados (Holter) capaces de grabar el re-
ciales desde la superficie corporal fue A. D. Waller, gistro electrocardiográfico durante largos períodos,
en 1887, usando un electrómetro capilar, y fue que incluso permiten registrar por telemetría y con
también el primero en utilizar el término electro- el individuo en movimiento, lo que es de gran uti-
cardiograma. lidad en fisiología del ejercicio. En la práctica vete-
Posteriormente, en 1903, Willem Einthoven rinaria de campo, son de gran utilidad los modelos
desarrolló el galvanómetro de cuerda, con el que portátiles de pequeño tamaño y capaces de funcio-
pudo obtener unos trazados más fidedignos de la nar autónomamente mediante baterías.
actividad eléctrica del corazón. Los electrodos que se colocan sobre la superfi-
En la actualidad, el electrocardiógrafo es un gal- cie corporal (y que ponen en contacto al individuo
vanómetro que traduce las variaciones de potencial con el electrocardiógrafo) están unidos al electro-
eléctrico en oscilaciones de una aguja en sentido cardiógrafo por una serie de cables, cada uno de
vertical; asimismo, posee una serie de electrodos los cuales tiene un color que va a indicar el lugar
que conectan al sujeto con el electrocardiógrafo. de la superficie corporal donde convencionalmente
El electrocardiógrafo posee fundamentalmente ha de colocarse.
tres sistemas: Estos lugares son:

1. Sistema de amplificación, que amplía los pe- • Miembro torácico derecho, color rojo.
queños potenciales cardíacos para hacerlos de- • Miembro torácico izquierdo, color amarillo.
tectables. • Miembro pelviano izquierdo, color verde.
2. Sistema de corrección, que neutraliza las co-
rrientes parásitas (como los movimientos de la Los electrodos de color blanco se colocan en el
musculatura respiratoria) y normaliza el ECG. tórax para la obtención de las derivaciones precor-
3. Sistema de inscripción, normalmente median- diales, mientras que el de color negro es un elec-
te aguja térmica y papel termosensible. trodo indiferente que sirve para cerrar el circuito y
que, normalmente, se coloca en el miembro pelvia-
La aguja de inscripción del electrocardiógrafo no derecho en los animales más pequeños y en el
se desplaza en sentido vertical, de tal manera que cuello en especies de mayor tamaño, como bovinos
cuando el frente de despolarización se dirija hacia y équidos.
el electrodo positivo, se producirá un desplazamien- En cuanto al modo de implantación de los elec-
to hacia arriba registrándose una deflexión positiva; trodos, es necesario señalar que los sistemas de
por el contrario, cuando el frente de despolariza- placas (normalmente autoadhesivas y desechables)
ción se aleje del electrodo positivo, se registrará utilizados en la especie humana a veces no son úti-
una deflexión negativa. No se registrará ninguna les en los animales, debido a la presencia del pelo y
deflexión cuando el frente discurra perpendicular- al mayor grosor de la piel, por lo que hay que recu-
mente al eje de la derivación. rrir a la utilización de pinzas de diente de cocodrilo
El papel está provisto de una cuadrícula milime- en aquellas especies con la piel más delgada, como
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trada que permitirá medir tanto la duración como en los équidos, o a la implantación subcutánea de
el voltaje de los diferentes parámetros electrocar- agujas metálicas en las especies con la piel más
diográficos. gruesa, como bovinos y ovinos.
El desplazamiento de la aguja en sentido verti-
cal, es decir, la sensibilidad del electrocardiógrafo,
se gradúa normalmente de modo que una diferen- DERIVACIONES
cia de potencial de 1 mV coincida con un despla-
zamiento vertical de la aguja de 10 mm; esta sen- Los distintos circuitos que se pueden formar al
sibilidad puede ampliarse a 20 mm/mv o reducirse colocar los electrodos sobre la superficie corporal
a 5 mm/mv. reciben el nombre de derivaciones electrocardiográ-
También se puede regular la velocidad del papel, ficas y la línea que une a los puntos de aplicación
aunque normalmente se utiliza 25 mm/s en espe- de los electrodos constituye el eje de la derivación.
cies con frecuencia cardíaca lenta (como el caballo) La mayoría de las derivaciones utilizadas en los
y 50 mm/s en las de frecuencia cardíaca más eleva- animales domésticos se basan en los sistemas esta-
da, como es el caso del perro. blecidos para la especie humana: las derivaciones

FISIOLOGÍA VETERINARIA 373

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

aVR
3 aVL
− 2 aVF +
1 V

RA LA
− −
aVR 3 aVR
3 aVL
2 aVL 2 aVF
1 aVF
V 1 V

+ +
LL

Derivación I Derivación II Derivación III

Figura 23.4 Derivaciones bipolares de los miembros.

bipolares y monopolares de los miembros y las de- En 1934, Wilson propone las derivaciones mo-
rivaciones precordiales. nopolares, suprimiendo el electrodo negativo y
El primer sistema de derivación fue introducido uniéndolo a lo que él llamó central terminal.
por Einthoven, en 1903. Se trata de 3 derivaciones Esta central terminal se forma conectando los
bipolares (miden la diferencia de potencial entre el 3 puntos de aplicación de los electrodos, a un pun-
electrodo positivo y el negativo) que llevan su nom- to ‘V’ denominado punto cero, de potencial nulo,
bre y siguen plenamente vigentes en la actualidad, que se considera teóricamente situado en el centro
conociéndose también como derivaciones bipo- del tórax. De lo anterior resultan las 3 derivaciones
lares estándar de los miembros. monopolares de los miembros, en las que solo se
Los puntos de aplicación de los electrodos son: utiliza un electrodo explorador. Estas derivaciones
se denominan del siguiente modo:
• Miembro torácico derecho (RA).
• Miembro torácico izquierdo (LA). • VR: Electrodo en miembro torácico derecho.
• Miembro pelviano izquierdo (LL). • VL: Electrodo en miembro torácico izquierdo.
• VF: Electrodo en miembro pelviano izquierdo.
Las derivaciones que resultan de la combinación
de estos puntos de implantación son: Estas derivaciones propuestas por Wilson tenían
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el inconveniente de que el voltaje obtenido era muy

• D-I: M. torácico izquierdo-LA (+)- M. torácico pequeño, por lo que en 1947 Goldberger modifica
derecho-RA (-). la central terminal de Wilson, suprimiendo la co-
• D-II: M. pelviano izquierdo-LL (+)- M. torácico nexión con el miembro explorado y obteniendo de
derecho-RA (-). esta forma la ampliación de las deflexiones.
• D-III: M. pelviano izquierdo-LL (+)- M. torácico Actualmente las derivaciones monopolares de
izquierdo-LA (-). los miembros que se utilizan son las aumentadas
de acuerdo con la técnica de Goldberger, y se de-
Los ejes de las tres derivaciones bipolares de los signan como, aVR, aVL y aVF (figura 23.6).
miembros unidos por sus extremos constituyen el También Wilson, en 1934, introduce otro tipo de
triángulo de Einthoven. Este triángulo, que en el derivaciones monopolares en las que el electrodo se
hombre tiene una orientación frontal, en el caso de coloca en el tórax en regiones próximas al corazón;
los cuadrúpedos pasa a tener una orientación hori- se trata de las derivaciones precordiales, que en la
zontal, ya que los puntos de aplicación de los elec- especie humana son seis y se señalan con una V y
trodos están en el plano horizontal (figura 23.5). un subíndice.

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TEMA 23 • Electroﬁsiología del corazón. El electrocardiograma

II III

III II

Figura 23.5 Triángulo de Einthoven.

+
+ −
aVR aVR
3 aVL aVR
2 aVF 3 aVL 3 aVL
1 V 2 aVF 2 aVF
1 V 1 V
−
− +

aVR aVL aVF

Figura 23.6 Derivaciones monopolares.

Sin embargo, en las distintas especies animales Asimismo, se utiliza en electrocardiografía ani-
las derivaciones precordiales más comúnmente uti- mal la derivación A-B (Apex-Base), que en 1968
lizadas son (figura 23.7): fue unificada por la Asociación Japonesa de Elec-
trocardiografía Animal como una derivación bipo-
• (CV5RL): Colocando el electrodo en el quinto lar común, cuyo eje coincide con el eje longitu-
espacio intercostal derecho, junto al borde del dinal cardíaco, colocándose el electrodo positivo
esternón. en el vértice (apófisis xifoides del esternón) y el
• V2 (CV6LL): En el sexto espacio intercostal iz- negativo en la base del corazón (primera vértebra
quierdo, junto al borde del esternón. torácica).
• V4 (CV6LU): En el sexto espacio intercostal iz- Todos los sistemas de derivación descritos ante-
quierdo, junto a la unión costocondral. riormente proporcionan información de la actividad
• V10: A nivel de la apófisis espinosa de la séptima eléctrica cardíaca en un solo plano (bipolares y mo-
vértebra torácica. nopolares en el plano horizontal y precordiales en

FISIOLOGÍA VETERINARIA 375

Fisiologia [Link] 375 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

(C) podría registrar cualquier diferencia de potencial

producida durante el ciclo cardíaco. Este sistema
V2
(CV6LL) sería un sistema ortogonal, ya que los ejes de las
derivaciones forman ángulo recto entre ellos.
V4 Sin embargo, es difícil establecer un verdade-
(CV6Lu) ro sistema ortogonal de derivación, por lo que en
+
1964 Hamlin y Smith proyectan un sistema ideal
rV2 aVR
(CV5RL) 3 aVL de colocación de los electrodos con las siguientes
2 aVF características:
1 V
− a) Todos los ejes de las derivaciones son mutua-
mente perpendiculares, al menos con respecto
al torso.
b) Todos los ejes de las derivaciones se interceptan
en la región del corazón.
c) Los electrodos se colocan tan equidistantes del
corazón como sea posible.

Este sistema de derivación se denomina semior-

togonal y está constituido en la práctica por las
Figura 23.7 Derivaciones torácicas. derivaciones I, aVF y V10 (figura 23.8).
La derivación I permite estimar el componente X
(izquierda-derecha).
el transversal). Teóricamente, un sistema de 3 deri- La derivación aVF se utiliza para medir el compo-
vaciones, en el que se pueda registrar la actividad nente Y (cráneo-caudal).
eléctrica del corazón como si se proyectase sobre La derivación V10 determina el componente Z
los planos horizontal, frontal y sagital del cuerpo, (dorso-ventral).

Z+

V−10

X−
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aVF
Y− Y+
D−I

X+

Z−

Figura 23.8 Sistema semiortogonal.

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TEMA 23 • Electrofisiología del corazón. El electrocardiograma

DESCRIPCIÓN DEL TRAZADO siguiente, por lo tanto, es el tiempo entre dos

ELECTROCARDIOGRÁFICO ciclos cardíacos consecutivos.

El electrocardiograma contiene 3 componentes Además de las ondas y segmentos, en el elec-

principales durante cada ciclo cardíaco: trocardiograma se describen también los intervalos,
que se diferencian de los segmentos en que inclu-
• El establecido por la activación atrial. yen la duración de una o más ondas.
• El producido por la activación ventricular. En un trazado electrocardiográfico se describen
• Y el resultante de la recuperación ventricular. los siguientes intervalos (figura 23.9):

De acuerdo con la nomenclatura establecida por • Intervalo P-Q, que comprende la onda P y el seg-
Einthoven, las ondas de un ECG se denominan del mento P-Q, y representa la sístole eléctrica atrial.
modo siguiente: • Intervalo QRS, que representa la duración de la
activación ventricular.
• Onda P: Es el componente originado por la ac- • Intervalo Q-T, que incluye la duración de QRS,
tivación atrial. segmento S-T y onda T, y se corresponde con la
• Complejo QRS: Representa la activación ven- sístole eléctrica ventricular.
tricular. En este complejo, la onda Q se define • Intervalo R-R, que es el tiempo transcurrido entre
como toda onda negativa que no va precedi- 2 ondas R consecutivas y representa la duración
da de una onda positiva; onda R es cualquier de un ciclo cardíaco completo.
onda positiva del complejo ventricular y onda S
es toda onda negativa del complejo ventricular En el electrocardiograma se puede analizar la
que sí va precedida de una onda positiva. duración de ondas, segmentos e intervalos y el vol-
• Onda T: Está originada por la recuperación ven- taje y morfología de las ondas.
tricular. La duración de ondas, segmentos e intervalos,
así como la de un ciclo completo y la frecuencia
A veces, tras la onda T aparece un pequeño cardíaca, se miden en sentido horizontal, teniendo
potencial, que se denomina onda U, y aunque su en cuenta la velocidad con que discurre el papel.
origen es incierto, parece probable que se deba a la La duración de un ciclo cardíaco completo va
despolarización de los músculos papilares. desde el principio de una onda P al principio de la
Cada onda o grupo de ondas está separado del onda P de la revolución cardíaca siguiente, aunque
precedente y siguiente por una línea horizontal en generalmente se utiliza el intervalo R-R porque es
la que no se observa actividad eléctrica alguna. Esta más fácil de medir.
línea se denomina línea isoeléctrica, línea de refe- También en sentido horizontal se puede deter-
rencia, línea de base o línea cero. Las ondas que se minar la frecuencia cardíaca, para lo que existen
inscriben por encima de esta línea se señalan como numerosos sistemas, siendo el más utilizado el que
positivas y las que lo hacen por debajo son ondas consiste en medir en milímetros la distancia que
negativas. Las ondas positivas se obtienen cuando ocupan 10 intervalos R-R, dividir por su duración y
el frente de activación se acerca al electrodo posi- multiplicar por 60. La duración se establece cono-
tivo y si se aleja, se registrará una onda negativa. ciendo la velocidad de registro.
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Las partes de línea isoeléctrica que se encuen- El voltaje se mide en sentido vertical, tenien-
tran entre las ondas, reciben el nombre de seg- do en cuenta la calibración del electrocardiógrafo
mentos electrocardiográficos; en un ECG existen que, como se señaló anteriormente, suele ser de
tres segmentos: 10 mm/mv, con lo que a cada milímetro correspon-
dería una diferencia de potencial de 0,1 mv.
• Segmento P-Q o P-R: entre el final de la onda P
y el principio de la onda Q; representa el tiempo Morfología
de conducción atrio-ventricular. Cuando no exis-
te onda Q, se denomina segmento P-R. La figura 23.10A muestra las distintas mor-
• Segmento S-T: entre el final de la onda S y el fologías que pueden presentar las ondas P y T.
inicio de la onda T; es el tiempo que transcurre Estas pueden ser simples, cuando presentan un
desde el final de la activación de los ventrículos, solo componente, y dobles, si presentan dos com-
al inicio de su repolarización. ponentes. Si se inscriben por encima de la línea
• Segmento T-P: va desde el final de la onda T isoeléctrica son positivas, y negativas si lo hacen
al inicio de la onda P de la revolución cardíaca por debajo.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 377

Fisiologia [Link] 377 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Voltaje (mV)
Onda
R

Onda Onda Onda T

Q S
Onda P

Intervalo Complejo Segmento

P-Q QRS S-T

Intervalo Q-T

R R-R

P T U
P-Q S-T T-P

Q S

P-R
QRS

QT Sístole Diástole
ventricular ventricular
Duración de un ciclo cardíaco

Figura 23.9 Trazado electrocardiográfico.

Cuando se trata de ondas dobles, se pueden Uno de los factores principales que afecta a la for-
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distinguir aquellas en las que ambos componentes ma del ECG es la especie; la figura 23.11 ilustra las
tienen la misma polaridad, que se denominan on- diferencias entre animales pertenecientes a distinta
das bífidas, y aquellas en las que cada uno de los categoría según la penetración de las fibras de Pur-
componentes tiene distinta polaridad, que son las kinje en el miocardio ventricular. En la parte superior
ondas difásicas. se muestra el ECG de un caballo (categoría II), en
La figura 23.10B muestra algunas de las confi- derivación V10, y en la parte inferior el de un perro
guraciones que puede presentar el complejo QRS, (categoría I), en la misma derivación. Destaca la dis-
que son muy variadas dependiendo de la derivación tinta morfología del complejo QRS, lo que refleja la
empleada, edad, especie y otras circunstancias. En el diferencia en los procesos de activación ventricular.
complejo ventricular, las ondas con un voltaje igual o Otros factores que van a tener influencia sobre
inferior a 0,4 mV se señalan con letras minúsculas y el trazado electrocardiográfico son la edad y el ejer-
las de un voltaje superior, con mayúsculas. cicio físico; de un modo general, cuanto más joven
En los trazados electrocardiográficos pueden es un individuo mayor es el voltaje de las ondas,
presentarse en condiciones normales diversas va- mientras que la taquicardia de esfuerzo hace que
riaciones condicionadas por distintos factores. se acorten, sobre todo, los segmentos.

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TEMA 23 • Electroﬁsiología del corazón. El electrocardiograma

Positiva Negativa
A)

Difásica

(Más,más,menos) (Más,menos) (Más,menos,menos) (Menos,más)

Picuda

Bífida

R R R R R
R
B) r

q s q q Q s
S
QS
S

R’ R’ R’ R’
R R NOTCH
R’
r r r r r’ r’ r SLUR

s s s
S S S

Figura 23.10 A) Morfologías de ondas P. B) Morfologías de QRS.

Figura 23.11 ECG en D.V-10, de caballo (arriba) y perro (abajo).

ARRITMIAS Y BLOQUEOS El término arritmia significa alteración o desor-

FUNCIONALES den del ritmo cardíaco. Se dice que un corazón late
rítmicamente cuando transcurre el mismo tiempo
Las arritmias, en su mayoría, pueden detectarse entre un ciclo cardíaco y el siguiente, en caso con-
con una auscultación cardíaca cuidadosa, pero el trario, existe una arritmia.
uso de la electrocardiografía sirve para diagnosticar En ocasiones, incluso muchas veces, los términos
y caracterizar con seguridad el tipo de arritmia. “ritmo” y “frecuencia” se hacen sinónimos, pero

FISIOLOGÍA VETERINARIA 379

Fisiologia [Link] 379 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

esto no es muy correcto ya que significan cosas un cuarto sonido cardíaco seguido inmediatamente
distintas. por una pausa.
Los bloqueos se consideran dentro de las arrit- El trazado electrocardiogáfico muestra algunas
mias como alteraciones de la conductibilidad. Las ondas P que no van seguidas de las ondas de acti-
arritmias fisiológicas se presentan con frecuencias vación ni recuperación ventricular (no hay complejo
cardíacas bajas o normales y desaparecen con la QRS ni onda T). A veces, va precedido de un alarga-
excitación, el ejercicio o cuando por cualquier cau- miento del segmento P-Q (bloqueo A-V de primer
sa aumenta la frecuencia cardíaca. Normalmente grado) y entonces se denomina Mobitz tipo I. Si el
están asociadas con un tono vagal alto y también segmento P-Q permanece constante, se trata de un
suelen quedar abolidas con el uso de drogas vago- bloqueo Mobitz tipo II. A veces se pueden obser-
líticas, como el sulfato de atropina. Generalmente, var dos bloqueos seguidos. Estos bloqueos son la
no se consideran un problema patológico, aunque arritmia más frecuente en el caballo y, en principio,
esto está sometido a constante discusión. no deben asociarse con ninguna alteración cardíaca
Se pueden citar las siguientes arritmias fisioló- si desaparecen al aumentar la frecuencia cardíaca
gicas: (figura 23.13).

• Bloqueo A-V de primer grado. Marcapasos atrial errante

• Bloqueo A-V de segundo grado.
• Bloqueo sinoatrial. La auscultación muestra un ritmo regular o li-
• Marcapasos atrial errante. geramente irregular, mientras que en el electro-
• Bradicardia sinusal. cardiograma se aprecian sobre todo cambios en
• Arritmia sinusal. la morfología de la onda de activación atrial (P) e
incluso, a veces, cambios en la ubicación de esta
onda (figura 23.14).
Bloqueo A-V de primer grado
Se caracteriza por un alargamiento del segmen- Bradicardia sinusal
to P-Q (figura 23.12).
En realidad, aunque cita como arritmia ni si-
Bloqueo A-V de segundo grado quiera es una arritmia, ya que se trata de un en-
lentecimiento de la frecuencia cardíaca (figura
En la auscultación se aprecia un ritmo normal 23.15).
con latidos perdidos ocasionalmente, puede oírse
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Figura 23.12 Bloqueo A-V de primero y segundo grado.

Figura 23.13 Bloqueo A-V de segundo grado.

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TEMA 23 • Electroﬁsiología del corazón. El electrocardiograma

Figura 23.14 Marcapasos atrial errante.

Figura 23.15 Bradicardia sinusal.

Arritmia sinusal Bloqueo sinoatrial

Se trata de un ritmo irregular que puede estar Junto con la parada sinusal, se caracteriza por
asociado o no al ciclo respiratorio, es mucho más unas pausas diastólicas largas sin que se observen
frecuente y notable en especies como el perro. La ondas P en el ECG. El bloqueo sinoatrial se define
duración de los intervalos R-R es variable (figura como una pausa igual o menor que dos intervalos
23.16). RR, mientras que la parada sinusal es una pausa
mayor que dos intervalos RR (figura 23.17).
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Figura 23.16 Arritmia sinusal.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 381

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Figura 23.17 Bloqueo sinoatrial.

UTILIDAD DE LA Limitaciones
ELECTROCARDIOGRAFÍA
• Siempre ha de interpretarse como parte de un
El estudio del trazado electrocardiográfico per- cuadro clínico.
mite determinar: • No aporta información sobre el estado mecánico
del corazón.
• Alteraciones de la frecuencia (taquicardia, bradi- • No puede evaluar siempre el pronóstico.
cardia). • Solo registra alteraciones de la actividad eléc-
• Alteraciones del ritmo (arritmias). trica, aunque estas pueden reflejar patologías
• Alteraciones de la conducción (bloqueos). miocárdicas.
• Evaluación de cambios anatómicos (hipertrofias).
• Alteraciones electrolíticas.
• Evaluación y monitorización.

BIBLIOGRAFÍA
• Abildskov, J.A. “The sequence of normal recovery of excitability in the dog heart”. Circulation.
52: 442-446, 1975.
• Berne, R.M. y Levy, M.N. Cardiovascular Physiology. 8ª ed., 2000. Mosby Year Book, St. Louis, MO.
Copyright © 2018. Editorial Tébar Flores. All rights reserved.

• Bolton, G.R. Handbook of canine electrocardiography. 1975. W.B. Saunders Company, Philadelphia.
• Cherry, E.M.; Fenton, F.H. y Gilmour, R.F. Jr. “Mechanisms of ventricular arrhythmias: a dynamical
systems-based perspective”. American Journal of Physiology. 302:H2451-H2463, 2012.
• Dobrzynski, H.; Boyett, M.R. y Anderson, R.H. “New insights into pacemaker activity: promoting
understanding of sick sinus syndrome”. Circulation. 115:1921–1932. 2007.
• Fox, P.R., Sisson, D. y Moïse, N.S. Textbook of Canine and Feline Cardiology. 2ª ed., 1999. W.B.
Saunders, Philadelphia, págs. 67-106, 291-306.
• Gilmour R.F. “Electrophysiology of the heart”. En: Dukes Physiology of domestic animals. 13ª ed.,
2015. Reece, W.O. (ed.). Willey Blackwell.
• Grant, A.O. “Cardiac ion channels”. En: Circulation: Arrhythmias and Electrophysiology. 2:185-94.
2009.
• Hamlin, R.L.; Smetzer, N.L. y Smith, C.R. “Analysis of the QRS complex recorded from a
semiorthogonal lead system in the horse”. Am. J. Physiol, 207: 325-333, 1964.

382
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TEMA 23 • Electrofisiología del corazón. El electrocardiograma

• Hamlin, R.L. y Smith, C.R. “Electrophysiology of the heart”. En: Dukes Physiology of domestic animals.
9ª ed., 1977. Swenson, M.J. (ed.). Ed. Cornell University Press.
• Hamlin, R.L. y Smith, C.R. “Categorization of common domestic mammals based upon their
ventricular activation process”. Ann. N. Y. Acad. Sci., 127: 195-203, 1965.
• Monfredi, O.; Maltsev, V.A. y Lakatta, E.G. “Modern concepts concerning the origin of the
heartbeat”. Physiology. 28: 74-92. 2013.
• Sodi-Pallares, D.; Medrano, G.A.; Bisteni, A. y Ponce de León, J. Electrocardiografía clínica análisis
deductivo. 1968. Ed. Méndez Cervantes, México.
• Tilley, L.P. Essentials of Canine and Feline Electrocardiography. 3ª ed., 1992. Lea & Febiger,
Philadelphia.
• Zipes, D.P. “Genesis of cardiac arrhythmias”. En: Braunwald’s Heart Disease. 9ª ed., 2011. Bonow,
R.O.; Mann, D.L.; Zipes, D.P. y Libby, P. (eds.). W.B. Saunders, Philadelphia.
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TEMA 24 • El ciclo cardíaco

Tema 24

El ciclo cardíaco
Estrella Agüera Buendía

Contenidos:

• El ciclo cardíaco.
• Volúmenes ventriculares.
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• Sonidos cardíacos.
• Gasto cardíaco.
• Trabajo cardíaco.
• Regulación del gasto cardíaco.
• Ecocardiografía.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

EL CICLO CARDÍACO (onda P del electrocardiograma). Después de la acti-

vación atrial, se despolarizan las células del miocar-

T odos los acontecimientos (eléctricos, mecáni-

cos, acústicos y hemodinámicos) que acontecen
desde el comienzo de un latido hasta el comienzo
dio ventricular (complejo QRS del ECG) y comienza
la contracción de los ventrículos. Esta contracción
ventricular se divide en tres fases:
del siguiente se denominan ciclo cardíaco. Su des-
cripción se puede realizar mediante las medidas de a) Contracción isovolumétrica: Al inicio de la con-
presión y volumen a nivel de las cavidades cardíacas tracción ventricular, la presión aumenta rápida-
y en los vasos sanguíneos de entrada y salida del mente, excediendo, casi inmediatamente, la pre-
corazón. El ciclo cardíaco hace que la sangre circule sión atrial. Las válvulas AV se cierran, evitando
por todo el organismo. que la sangre vuelva a los atrios. Durante un cor-
La característica más relevante en el comporta- to periodo de tiempo, la presión en las arterias
miento contráctil del corazón es su función cícli- que salen del corazón permanece más alta que
ca de bombeo, por ello los parámetros que mejor la del ventrículo (figura 24.1, fase 3).
miden esta actividad son los valores de presión y En este periodo, todas las válvulas están ce-
volumen referidos anteriormente. rradas, permaneciendo constante tanto la can-
El ciclo cardíaco se inicia por generación espontá- tidad de sangre que hay en el ventrículo como
nea de un potencial de acción en el nódulo sinusal la longitud de las fibras del músculo cardíaco.
(marcapasos) como consecuencia de su activación Sin embargo, aumenta la fuerza que ejerce el
automática. Debido a la disposición especial del sis- músculo ventricular sobre la sangre, aumentado
tema de conducción desde los atrios a los ventrículos, la presión en los ventrículos. Sirva como analogía
existe un retraso en el paso del estímulo cardíaco en- presionar un tubo de crema hidratante para las
tre los atrios y los ventrículos. Por lo tanto, los atrios, manos con el tapón puesto: se desarrolla alta
al activarse previamente, se contraen antes que los presión dentro, pero la crema no puede salir.
ventrículos completando el llenado ventricular. Esto es una contracción ventricular isovolumé-
trica (iso-, igual), es decir, que el volumen del
Fases ventrículo no ha cambiado.
b) Fase de eyección rápida: El periodo isovolumé-
El ciclo cardíaco consta de dos fases: la diástole trico termina cuando la presión en el ventrículo
o relajación del músculo cardíaco, en la que dismi- supera la presión de las arterias. Cuando se pro-
nuye la presión, durante la cual el corazón se llena duce esto, las válvulas semilunares se abren, lo
de sangre; y la sístole o contracción, en la que que produce una eyección rápida de la sangre
aumenta la presión. (figura 24.1, fase 4).
c) Fase de eyección reducida: Cuando ambas pre-
Un ciclo cardíaco = una sístole + una diástole siones, ventricular y arterial, alcanzan sus valores
máximos (sistólicos) y comienzan a decrecer, se
Fase diastólica. Durante la fase denominada produce la fase de eyección reducida. Durante
diástole general del corazón (todas las cavidades esta fase, la presión ventricular desciende por
cardíacas están relajadas), la sangre que retorna a debajo de la arterial, pero la eyección continúa
los atrios través de las venas (cava al atrio izquier- durante algún tiempo, ya que la sangre que sale
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do, pulmonares al atrio derecho) va a pasar, por del ventrículo lo hace a causa de la velocidad
gravedad, a los ventrículos a través de las válvulas adquirida por inercia durante la eyección rápida.
atrioventriculares que están abiertas. Esta sangre Como la presión ventricular continúa bajando, la
completa dos tercios del llenado ventricular. Esta eyección termina y, en un determinado momen-
fase se llama llenado rápido ventricular. to, se produce un reflujo desde las arterias a los
El tercio restante de llenado se completa me- ventrículos que cierran las válvulas semilunares
diante la sístole atrial debido a que el retraso, antes (figura 24.1, fase 4). Cuando esto sucede, se da
citado, entre la activación de atrios y ventrículos un aumento transitorio de la presión en la aorta
hace que cuando se produce sístole atrial, los ven- (figura 24.1). Durante un corto periodo de tiem-
trículos están aún en diástole y, por lo tanto, pue- po en el que las válvulas AV permanecen cerra-
den recibir la sangre procedente de la sístole atrial das, la presión sigue más alta en los ventrículos
(figura 24.1, fase 1). que en los atrios (figura 24.1, fase 5).

Fase sistólica. La contracción de los atrios comien- Una vez finalizada la fase de eyección reducida,
za después de que se haya producido su activación se produce la llamada relajación isovolumétrica,

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TEMA 24 • El ciclo cardíaco

1 3 5

2 4

120

Aorta
Presión (mmHg)

Ventrículo izquierdo
40

Atrio izquierdo

130

100
Ventrículo
60
Cerrado Abierto Cerrado Válvula aórtica
Volumen (ml)

Abierto Cerrado Válvula bicúspide

R
P T
ECG
Q S
Sonidos cardíacos
1 2
Diástole Sístole
1 2 3 4 5 Fases del ciclo cardíaco

Figura 24.1 Fases del ciclo cardíaco.

la fuerza ejercida por el músculo ventricular sobre arterial contra la sangre mantiene la presión arterial
la sangre dentro del ventrículo cae sin ningún alar- alta. De esta forma, la sangre continúa fluyendo
gamiento simultáneo de la fibra muscular. por todo el sistema circulatorio, incluso cuando la
Cuando la presión ventricular es menor que la sangre no está siendo bombeada por el corazón. La
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atrial, las válvulas AV se abren y comienza el llenado presión arterial disminuye gradualmente durante la
del ventrículo, comenzando un nuevo ciclo cardíaco. diástole y está a unos dos tercios de su valor máxi-
mo cuando se inicia la siguiente contracción ven-
Presión arterial durante el ciclo cardíaco. Cuan- tricular (figura 24.1). Esto implica que hay siempre
do al principio de la sístole se abre la válvula aórti- un cierto grado de estiramiento de la pared arterial.
ca, la sangre pasa rápidamente desde el ventrículo
izquierdo hacia la aorta, incrementado tanto la Lado derecho del corazón. Es necesario señalar
presión en la aorta como en las arterias. Parte de la que, aunque todas las fases del ciclo cardíaco se
energía transferida a la sangre cuando se contraen producen simultáneamente en corazón derecho e
los ventrículos se almacena temporalmente en la izquierdo, la presión en el corazón derecho es más
pared elástica de las arterias, aumentando su esti- baja debido a la menor resistencia periférica, aun-
ramiento, de forma similar a la energía que trans- que la cantidad de sangre que sale por el ventrícu-
ferimos a una banda elástica cuando la estiramos. lo izquierdo a la circulación sistémica es la misma
Cuando termina la contracción ventricular y se cie- que la que el corazón derecho envía a la circulación
rra la válvula aórtica, la fuerza ejercida por la pared pulmonar.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 387

Fisiologia [Link] 387 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

VOLÚMENES VENTRICULARES las vibraciones originadas por la sangre al caer

desde los atrios a los ventrículos.
La cantidad de sangre que puede encontrarse en • El cuarto sonido (S4) está producido por la sísto-
los ventrículos es lo que se denomina volúmenes le atrial.
ventriculares. Se pueden considerar los siguientes
volúmenes:
GASTO CARDÍACO
• Volumen final diastólico: Cantidad de sangre
que hay en los ventrículos al final de la diástole. Se denomina gasto cardíaco (GC) a la cantidad
• Volumen final sistólico: Cantidad de sangre de sangre que expulsa el corazón en un minuto.
que hay en los ventrículos al final de la sístole. Podemos expresarlo como:
• Volumen contracción: Cantidad de sangre que
sale del corazón en un latido. GC = volumen contracción (VC) x
x frecuencia cardíaca (FC)
Fracción de eyección = Volumen contracción/
volumen final diastólico Ejemplo: Un perro de 20 kg tiene en reposo un
VC de 20 mL. Si la FC es de 100 latidos/minuto el
gasto cardíaco es:
SONIDOS CARDÍACOS
GC = 20 mL x 100 latidos/min =
Las vibraciones asociadas con las diferentes fa- = 2000 mL/min (o 2 L min)
ses del ciclo cardíaco generan unos sonidos que se
transmiten a lugares determinados de la superficie En los mamíferos en reposo, la relación entre el
corporal que son audibles mediante auscultación GC y el consuno de oxígeno es aproximadamente
(figura 24.1). Realmente se producen cuatro soni- 20:1 cuando los factores se expresan en las mis-
dos que son registrables mediante fonocardiogra- mas unidades .Por ejemplo, si el GC en reposo de
ma, aunque como se ha citado anteriormente, por un perro que pesa 20 Kg p.v. es sobre unos 2.000
auscultación se suelen oír solo los dos primeros so- mL, el consumo de oxígeno es alrededor de 100
nidos o tonos cardíacos. En el caso del caballo, se mL/min. Cuando la capacidad de transporte de oxi-
puede oír el tercero. Los sonidos cardíacos son, por geno se reduce, por ejemplo en la anemia, el GC
tanto, los siguientes (figura 24.2): incrementa. Entonces incrementa la a relación entre
el GC y consumo de oxígeno.
• Primer sonido cardíaco (S1), este sonido está Los grandes mamíferos tienen mayor consumo
asociado con el cierre de las válvulas AV (mitral de oxígeno que los mamíferos pequeños. Sin em-
y tricúspide), al comienzo de la sístole. bargo, los pequeños tienen un mayor metabolis-
• El segundo sonido cardíaco (S2) está asociado mo energético por unidad de peso corporal que
con el cierre de las válvulas semilunares (válvula los mayores. Como la sangre transporta oxígeno a
aórtica en el lado izquierdo del corazón y de la los tejidos, el gasto cardíaco por unidad de masa
válvula pulmonar en el lado derecho). corporal en pequeños mamíferos es mayor que en
• El tercer sonido cardíaco (S3) se produce durante los grandes. Hay una relación lineal entre GC y la
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la fase de llenado rápido ventricular, debido a masa corporal.

Sístole Diástole

S3 S4
S4 S1 S2 S1

Figura 24.2 Sonidos cardíacos. S1: Cierre de válvulas atrio ventriculares. Comienzo de la sístole. S2: Cierre de vál-
vulas semilunares. Corresponde a la diástole. S3: Llenado rápido ventricular. Sonido poco intenso y tonalidad grave.
Final de la diástole. S4: Inmediatamente antes de S1. Sonido de baja frecuencia.

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TEMA 24 • El ciclo cardíaco

Por lo tanto, el GC, como principal determinante REGULACIÓN DEL GASTO

del transporte de oxígeno al organismo, tiene que CARDÍACO
adaptarse, en cada momento, a las necesidades del
organismo, por lo que un valor dentro del inter- El gasto cardíaco está controlado por factores
valo de la normalidad no sirve como único dato, de la circulación periférica que afectan al flujo de
para indicarnos que la función cardíaca es óptima. sangre desde las venas hacia el corazón, lo que se
Después de una comida, el GC puede aumentar conoce como el retorno venoso.
20-30 % y durante el ejercicio físico intenso pude El corazón tiene un mecanismo propio que le
aumentar varias veces los valores de reposo. permite bombear automáticamente, sin tener en
El GC puede ser ajustado tanto por cambios en cuenta la cantidad de sangre que entra en el atrio
la frecuencia cardíaca como en el volumen con- derecho desde las venas. Este mecanismo se cono-
tracción. Durante el ejercicio el aumento del GC ce como la ley de Starling del corazón. En esta
se hace sobre todo a expensas de aumentar la FC. ley se garantiza que cuando aumenta la cantidad
Esta llega aumentar hasta 8 veces los valores de re- de flujo sanguíneo hacia el corazón, se produ-
poso mientras el volumen contracción puede unas ce un estiramiento de las paredes de las cámaras
0,6-0,7 veces. cardíacas. Como consecuencia del estiramiento, el
De forma ideal, la mejor tecnología para la es- músculo cardíaco se contrae con una fuerza mayor,
timación del GC, debería ser: no invasiva, conti- por lo que vacía mejor el exceso de sangre que ha
nua, fiable, reproducible, exacta y con los mínimos entrado desde la circulación sistémica. Por tanto, la
efectos secundarios. Actualmente, la técnica que se sangre que fluye hacia el corazón es bombeada sin
utiliza es la ecocardiografía doppler. retraso hacia la aorta y fluye de nuevo a través de
la circulación.
Otro factor importante es que el estiramiento
TRABAJO CARDÍACO del nódulo sinusal de la pared del atrio derecho
tiene un efecto directo sobre el ritmo de propio
El trabajo se define como el producto de la fuer- nódulo, aumentando la frecuencia cardíaca hasta
za (medida en newton) por la distancia (medida en en un 10-15 %. Además, el estiramiento del atrio
metros), siendo la unidad de medida [Link]- derecho inicia un reflejo nervioso, conocido como
tro (Nm), también llamada julio (J). El miocardio es reflejo de Bainbridge, que llega primero al centro
una máquina que convierte la energía química en vasomotor del cerebro y después vuelve al corazón
mecánica, por lo que el trabajo físico realizado por a través de los nervios simpáticos y los vagos, au-
el corazón es un aspecto importante en la función mentando también la frecuencia cardíaca.
cardíaca. En la mayoría de las situaciones que no causan
El corazón desarrolla un trabajo cuando las fibras estrés, el gasto cardíaco se controla casi por com-
musculares se contraen y desarrollan una fuerza. pleto por factores periféricos que determinan el
El trabajo consiste en transferir energía en forma retorno venoso.
de presión, a la sangre dentro de los ventrículos. La regulación del gasto cardíaco es la suma de
Esta energía es necesaria para vencer la presión en todos los mecanismos reguladores del flujo san-
las arterias hacia donde es bombeada la sangre. guíneo local. En la mayoría de los tejidos, el flujo
El acortamiento de las fibras musculares también sanguíneo lo hace principalmente en proporción al
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transfiere energía cinética a la sangre, sin embargo, metabolismo de cada tejido. Por ejemplo, durante
durante el descanso. el ejercicio aumenta el flujo sanguíneo local al au-
El trabajo desarrollado (W) por transferir una mentar el consumo de oxígeno. Durante el ejercicio
presión dada (P) a un volumen dado (V) es el pro- físico, a medida que aumenta el trabajo cardíaco,
ducto del volumen y la presión: también se incrementan de forma paralela el con-
sumo de oxígeno y el gasto cardíaco.
W=PxV Otra observación interesante en la ley de Starling
es que si aumenta artificialmente la resistencia peri-
El trabajo realizado por el ventrículo derecho es férica, el volumen de sangre expulsado se reducirá
una quinta parte del realizado por el ventrículo iz- ligeramente durante unos latidos. Esto aumentará la
quierdo, ya que la presión en la arteria pulmonar presión interior del ventrículo al incrementar el retor-
es aproximadamente el 20 % de la presión de la no venoso, lo que permitirá la distensión de las fibras.
aorta. Como consecuencia de esto, el ventrículo efectuará
una contracción más potente que permita la eyec-

FISIOLOGÍA VETERINARIA 389

Fisiologia [Link] 389 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

ción de sangre constante en la acrecentada resistencia torácica en contacto con la piel del animal, utilizan-
periférica. De aquí que la ley de Starling explique un do un medio de contacto, entre el transductor y la
mecanismo por el que el ventrículo puede mantener piel, para evitar pérdidas por atenuación debidas al
un gasto cardíaco constante, independientemente de paso de los ecos por el aire. El cambio de incidencia
las alteraciones en la resistencia periférica. del haz permite registrar las diferentes estructuras
cardíacas (figura 24.4), cuyas características eco-
cardiográficas normales se detallan a continuación.
ECOCARDIOGRAFÍA
• Raíz aórtica. Se visualiza como una estructura
La ecocardiografía es el método para registrar formada por un eco anterior, que corresponde
gráficamente la posición y el movimiento del cora- a la pared anterior aórtica, y un eco posterior,
zón y de los tejidos adyacentes mediante los ecos que corresponde a la pared posterior; entre estas
obtenidos de ondas ultrasónicas. El estudio elec- dos estructuras se registra el movimiento de los
trocardiográfico está indicado para el estudio de la velos sigmoideos aórticos. Durante la diástole,
morfología cardíaca, de patología valvular, de con- el eco permanece situado en medio de la luz del
tractibilidad cardíaca, de la relajación cardíaca, del vaso; durante la sístole se registra el movimien-
pericardio y cardiopatías congénitas. to de apertura de los velos sigmoideos aórticos.
Hay diversas modalidades de estudio: ecocardio- Por detrás de la raíz aórtica se localiza la cavidad
grafía en modo M, ecocardiografía bidimensional y auricular izquierda y por delante el ventrículo de-
Doppler cardíaco. recho.
• Válvula mitral. El velo anterior mitral se caracte-
Ecografía en modo M riza por presentar, en protodiástole, un rápido
movimiento de apertura, para luego iniciar un
Básicamente consiste en la emisión de un haz de cierre mesodiastólico; la contracción auricular
ultrasonidos único que atraviesa las distintas estructu- producirá una reapertura de la válvula, tras la
ras cardíacas, las cuales generan ecos reflejados, cuyo cual aparece el cierre por la oposición de los ve-
movimiento en el espacio se registra en papel o en los anterior y posterior. El velo posterior presen-
pantalla de manera continua, obteniendo las caracte- ta, durante la diástole, un movimiento especular
rísticas de movilidad de las diferentes zonas del corazón opuesto al del velo anterior, que desaparece en
atravesadas por el haz de ultrasonidos (figura. 24.3). caso de afectación reumática mitral.
Para el registro del ecocardiograma en modo M, • Válvula tricúspide. Dirigiendo el transductor
el transductor de ultrasonidos se sitúa en la pared hacia la válvula tricúspide se registra su movi-

A) B)
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Figura 24.3 A) Se muestra el haz de rayos que analiza el corazón con la técnica en modo M. Como puede obser-
varse, se estudia un sector muy limitado del miocardio izquierdo. B) Se muestra el sector que analiza el corazón con
ecocardiografía bidimensional. Como puede observarse, permite analizar sectores amplios del corazón.

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TEMA 24 • El ciclo cardíaco

1 3

2 4

Figura 24.4 Diferentes planos en modo-M en el caballo. 1) Planos de corte utilizados en modo-M. 2) Ecografía
en modo-M de las cámaras ventriculares. Plano de corte transversal con inclinación ventral (imagen 1, corte A).
3) Ecografía en modo-M de la válvula mitral. Plano de corte transversal que atraviesa perpendicularmente el corazón
(imagen 1, corte B). 4) Ecografía en modo-M de la válvula aórtica. Plano de corte transversal con inclinación dorsal
(imagen 1, corte C). VD: ventrículo derecho; VI: ventrículo izquierdo; SI: septo interventricular. ) VT: válvula tricús-
pide; VM: válvula mitral VA: válvula aórtica; AI: atrio izquierdo. Imágenes cedidas por el Dr. Estepa Nieto. Facultad
de Veterinaria de la Universidad de Córdoba (España).

miento de apertura y cierre, de características El ángulo de barrido varía según los modelos, de
similares al de la válvula mitral. tal forma que con el sistema oscilante no supera
los 60°, mientras que con el sistema de cabezas
En el modo M hay que prestar atención a las rotatorias puede llegar a los 90°.
medidas de las paredes, septo y cámaras tanto en Los transductores deben tener 3,5 y 7,5 MHz o
la sístole como en la diástole. Aunque a primera 5 y 7,5 MHz.
vista parezcan normales, dan mucha información. Los dos elementos más importantes en la técni-
Es importante la relación de las medidas como frac- ca bidimensional son la velocidad de oscilación del
ción de acortamiento, relación atrio izquierdo/raíz convertidor y la frecuencia de impulsos.
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aórtica, etc. La exploración estándar con ecocardiografía bi-

dimensional se realiza situando el transductor en
Ecografía bidimensional (i) posición paraesternal derecha (4-6 espacio
intercostal derecho entre el esternón y la unión
La técnica bidimensional estudia el corazón por costocondral); (ii) posición paraesternal caudal
planos, presentando imágenes con aspecto anató- izquierda (5-7 espacio intercostal izquierdo entre
mico y en movimiento, por lo que también se le ha esternón y la unión costocondral); (iii) posición
denominado ecografía “en tiempo real”. paraesternal craneal izquierda (3-4 espacio in-
El método más sencillo de ecocardiografía bidi- tercostal izquierdo entre el esternón y la unión cos-
mensional moviliza mecánicamente un haz de soni- tocondral). Se rota el transductor para que la onda
do en un plano. Se consigue con varios convertido- vaya en sentido craneocaudal cortando la aorta y
res rotatorios o con un solo convertidor oscilante. el ventrículo izquierdo. Si inclinamos algo dorsal la
Los componentes móviles no entran en contacto onda, vemos la arteria pulmonar perpendicular a
con la piel, sino que van incluidos en un sistema la aorta, así como la válvula pulmonar. Volviendo
protector que amortigua las vibraciones mecánicas. al corte de la aorta inclino lateralmente y vemos la

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Fisiologia [Link] 391 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

C)
B)

Figura 24.5 Cortes ecocardiográficos del corazón. Figura 24.6 Plano de corte longitudinal, con inclinación
A) Cortes longitudinales del ventrículo izquierdo. craneal en caballo. El plano une el 4º espacio intercostal
B) Cortes transversales. C) Cortes de cuatro cavidades. derecho con el 3er espacio intercostal izquierdo. Estruc-
turas visibles: Este plano comprende las estructuras del
tracto de entrada y salida a ventrículo derecho. Por lo
tanto, permitirá estudiar: AD, VT, VD, AP y AA. AD: atrio
aurícula derecha, válvula tricúspide y ventrículo de- derecho; VT: válvula tricúspide; VD: ventrículo derecho;
recho y (iv) posición subcostal (caudal a la apófisis AP: arteria pulmonar; AA: porciones de la arteria aorta.
xifoides y entre las costillas). Presionando transduc- Imagen cedida por el Dr. Estepa Nieto. Facultad de Vete-
tor ligeramente en sentido dorsal, la onda sectorial rinaria de la Universidad de Córdoba (España).
se dirige de ventral a dorsal, viéndose el corte de
la aorta, ventrículo izquierdo y aurícula izquierda.
Con el transductor en las posiciones más cauda- válvulas, paredes de atrios y ventrículos. No debe-
les del corazón, se inclina este en pendiente hacia mos olvidar fijarnos en el funcionamiento normal
la base del corazón cortando transversalmente las de las válvulas de forma sincrónica, contracción
cuatro cámaras. Rotando desde esta posición loca- normal, etc. (figura 24.7).
lizaremos la aorta.
Desde cada una de estas áreas de análisis, las
modificaciones en la angulación del transductor
permiten obtener múltiples secciones tomográficas
del corazón que, en líneas generales, se agrupan en
tres tipos de cortes: longitudinales, horizontales y
transversales (figura 24.5).
Existen muchos planos de imágenes bidimensio-
nales. Los dos planos básicos obtenidos del hemitó-
rax derecho son el eje mayor (sagital) y el eje menor
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(transverso).
Las imágenes se muestran de tal forma que la
aurícula derecha o el ventrículo derecho, o ambos,
se presentan cercanos al convertidor, mientras que
las estructuras del lado izquierdo son las más lejanas.
El eje mayor del corazón muestra imágenes de
las cuatro cámaras. Puede usarse para identificar le-
siones del anillo AV y de las válvulas AV, y dilatación
de las cámaras (figura 24.6). Figura 24.7 Ecografía en la que se aprecian las cuatro
Las imágenes del eje menor pueden obtenerse cámaras del corazón y las válvulas de un caballo. VD:
ventrículo derecho; VI: ventrículo izquierdo; AD: atrio
rotando el convertidor 90° desde la posición del
derecho; AI: atrio izquierdo; VT: válvula tricúspide; VM:
eje mayor. válvula mitral; VP: venas pulmonares. Imagen cedida
Hay que prestar atención a la valoración de to- por el Dr. Estepa Nieto. Facultad de Veterinaria de la
das las estructuras cardíacas normales, cámaras, Universidad de Córdoba (España).

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TEMA 24 • El ciclo cardíaco

tiendo que el ultrasonido sea reflejado por el flujo

de sangre circulante, generando un eco de retorno
con un ángulo y una frecuencia diferente.
La ecografía Doppler funciona mostrando la di-
rección, el volumen y la velocidad del movimiento
de fluidos (esta técnica, en blanco y negro o en co-
lor, permite medir el flujo de sangre por las arterias
y muestra cómo circula la sangre por el corazón).
Por lo tanto, cuando se presenta un flujo de sangre
anormal y válvulas con fugas pueden ser detecta-
das mediante este tipo de ecografía.
La ecografía Doppler tiene la capacidad de
Figura 24.8 Imagen de las estructuras cardíacas de un diagnóstico inmediato, representa la mayor venta-
caballo, en la que se aprecia que el color rojo es el flujo ja para el trabajo con ecocardiografía, el llamado
que se acerca al transductor en forma laminar y el azul
“tiempo real” da la información al mismo tiempo
el que se aleja de la misma forma. Imagen cedida por el
Dr. Estepa Nieto. Facultad de Veterinaria de la Universi- que se realiza el examen, sin necesidad de pro-
dad de Córdoba (España). cesarla o desarrollarla posteriormente. Las repre-
sentaciones de velocidad y dirección de la sangre
se efectúan en los llamados, Doppler espectral o
Doppler sonograma y en el Doppler color. En el caso del
Doppler color, generalmente, el ecocardiógrafo
El fenómeno físico llamado Doppler se basa en asigna el color rojo al flujo que se acerca al trans-
el cambio de dirección que sufre una onda ultra- ductor en forma laminar, azul al que se aleja en
sonográfica, al ser reflejada por una estructura en forma laminar y blanco indica un flujo turbulento
movimiento. En el caso de la ecocardiografía, la (figura 24.8). Al flujo no laminar o turbulento le
estructura en movimiento corresponde a la sangre asigna colores verdosos o amarillos, lo que permi-
y las células sanguíneas. Con una alineación apro- te distinguir áreas de estrechez con alta velocidad,
piada del transductor, es posible emitir ultrasonido por lo tanto generadoras de soplos audibles a la
sobre las cámaras cardíacas o grandes vasos, permi- auscultación.

BIBLIOGRAFÍA
• Berne, R.M.; Levy, M.N. Cardiovascular physiology, 8ª ed., 2014, St Louis, Mosby.
• Berne R.M.; Levy, M.N. Physiology. 7ª ed. 2017. Elsevier.
• Bers, D.M. "Calcium cycling and signaling in cardiac monocytes". Annu. Rev. Physiol. [Link].
• Boulpaep, E.L. “The heart as a pump”. En: Boron, W.F. y Boulapaep, E.L. (eds). Medical physiology: a
cellular and molecular approach. 2005, Philadelphia.
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• Castejón, F. “Análisis del ciclo cardiaco”. En: García Sacristán, A. Fisiología Veterinaria, 1ª edición.
1995, Ed. McGraw-Hill- Interamericana, Madrid. 314-326.
• García, F.; García, J.A. y Zamorano, J.L. Manual de ecocardiografía. Indicaciones e interpretaciones en
la práctica clínica. 2009, Just in Time, S.L.
• García, X.; Mateu, L.; Maynar, J.; Mercadal, J.; Ochagavia, A. y Ferrándiz, A. "Estimación del gasto
cardíaco. Utilidad en la práctica clínica. Monitorización disponible invasiva y no invasiva". Med.
Intensiva, 2011, 35(9): 552-561.
• Guyton, A. y Hall, J.E. Tratado de Fisiología Médica, 13ª edición. 2013, Elsevier. España.
• Levick, J.R. An introduction to cardiovascular physiology, 5a ed. 2010, London: Hodder Arnold.
• Mangoni, M.E.; Nargeot, J. "Genesis and regulation of the heart automaticity". Physiol. Rev. 2008,
88:919.
• Silverthorn, D.U. Fisiología humana. Un enfoque integrado, 6ª ed. 2014, Panamericana.
• Sjaastad, Ø.V.; Sand, O. y Hove, K. Physiology of domestic animals. 2a ed. 2010, Scandinavian
Veterinary Press, Oslo.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 393

Fisiologia [Link] 393 31/7/18 10:58

Fisiologia [Link] 394 31/7/18 10:58

TEMA 25 • Regulación de la actividad cardíaca

Tema 25

Regulación de la
actividad cardíaca
Pablo Ignacio Trigo

Contenidos:

• Regulación de la actividad cardíaca.

• Regulación autónoma de la frecuencia cardíaca.
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• Reflejos cardíacos.
• Regulación química de la frecuencia cardíaca.
• Regulación homeométrica.
• Autorregulación heterométrica o ley de Frank
Starling.
• Contractilidad del miocardio.
• Regulación inotrópica homeométrica.

Fisiologia [Link] 395 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

C ircunstancias como hemorragias, cambios ter-

morreguladores o incrementos metabólicos
durante el ejercicio físico requieren una adecua-
men sistólico. Si bien la mayoría de los animales in-
crementan ambos, existen notables diferencias para
realizar este ajuste. Las palomas durante el vuelo
ción rápida, precisa y efectiva respuesta del riego incrementan el gasto cardíaco exclusivamente con
sanguíneo en los diversos tejidos y órganos para variaciones en la frecuencia cardíaca, mientras que
satisfacer sus necesidades metabólicas. Dichos ajus- en las truchas ocurre lo contrario.
tes circulatorios se producen alterando el volumen En la mayoría de los mamíferos, incluyendo
minuto circulatorio o gasto cardíaco y alterando el todos los domésticos, en condiciones de ejercicio
diámetro de los vasos sanguíneos. físico máximo, la frecuencia cardíaca suele tripli-
En este capítulo describiremos la regulación del carse y el volumen sistólico puede duplicarse. Ge-
gasto cardíaco en forma aislada de la respuesta neralmente, el volumen sistólico alcanza su valor
vasomotora. Es importante destacar que la modifi- máximo tempranamente y en lo sucesivo no varía
cación del volumen minuto circulatorio siempre se significativamente (figura 25.1), mientras que la
encuentra acoplada a respuestas vasomotoras, de frecuencia cardíaca continúa incrementándose.
forma tal que el volumen de sangre expulsado por el Existe un punto donde el aumento de la frecuen-
corazón tiene un impacto directo sobre la circulación cia cardíaca no incrementa el gasto cardíaco, ya
periférica, y a su vez esta influye sobre la actividad que el acortamiento tan importante de la diásto-
cardíaca. Por lo tanto, la correcta comprensión de las le incide negativamente en la precarga y, de esta
alteraciones del flujo no podrá ser alcanzada sin la forma, en la descarga sistólica, como veremos más
integración de ambos conocimientos. adelante.
El índice más utilizado para cuantificar la función
cardíaca es el gasto cardíaco, también denominado
débito cardíaco o volumen minuto cardíaco o volu- REGULACIÓN DE LA
men minuto circulatorio. ACTIVIDAD CARDÍACA
En condiciones de ejercicio físico, el gasto car-
díaco se eleva en forma proporcional al incremento Un corazón desnervado es capaz de adaptar el
en el consumo de oxígeno, para básicamente trans- gasto cardíaco correctamente en situaciones de re-
portar oxígeno desde los alvéolos a los músculos en poso, e incluso incrementar el gasto cardíaco hasta
ejercicio. En los mamíferos que realizan inmersiones lograr lentamente un funcionamiento aceptable en
profundas, el gasto cardíaco se reduce durante las situaciones de ejercicio moderadas. Esta respuesta
inmersiones a expensas de una drástica bradicardia adaptativa propia del corazón se denomina regula-
refleja, mientras el volumen sistólico se mantiene ción intrínseca o autorregulación, ya que los meca-
intacto o sufre ligeras modificaciones. nismos de control residen en el propio miocardio.
La elevación del gasto cardíaco puede deberse a El más conocido de ellos es el descripto por Star-
incrementos en la frecuencia cardíaca o en el volu- ling, donde la regulación se produce a partir de la

FCC VS GC
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175 150 25 FCC

150 125 20
GC
125 100 15 VS

100 75 10 Volumen sistólico

(VS) (ml)
75 50 5 Frecuencia
cardíaca (FCC)
Gasto cardíaco
0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 (GC) (l/min)
Consumo de oxígeno (l/min)

Figura 25.1 Variaciones de frecuencia cardíaca, volumen sistólico y gasto cardíaco en relación al consumo de
oxígeno.

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TEMA 25 • Regulación de la actividad cardíaca

Tabla 25.1 Regulación intrínseca y extrínseca del cro- ca (efecto cronotrópico) o bien modificaciones en
notropismo e inotropismo de la actividad cardíaca. el volumen de descarga sistólica (efecto inotrópico).
Cronotropismo Inotropismo Si bien la mayoría de estos mecanismos tienen un
efecto dual, el principal responsable sobre el cro-
Intrínseca notropismo es el control del SNA, mientras que el
Heterométrica + +++++ control inotrópico se sustenta en el control del SNA
y la autorregulación heterométrica.
Homeométrica
• Efecto escalera +
• Temperatura + ++ Control de la frecuencia cardíaca.
Extrínseca
Regulación cronotrópica
Nervioso La frecuencia cardíaca varía en los mamíferos en
• SNP – – función del peso corporal y de la tasa metabólica
• SNS ++++ +++++ (figura 25.2). Especies atléticas como el caballo tie-
• Reflejos nen una frecuencia cardíaca basal por debajo de los
– Baingridge
estimados en base a modelos predictivos.
– Quimiorreceptor
Como ya comentamos, el gasto cardíaco depen-
Químico de del volumen sistólico y de la frecuencia cardíaca.
• Hormonal Los cambios en la frecuencia producen un notable
– Adrenalina +++++ +++++
impacto en el control inmediato del volumen mi-
– Noradrenalina ++++ ++++
– Tiroxina + ++ nuto y la presión arterial. Muchos factores inter-
– Angiotensina II ++ +++ vienen en la regulación cronotrópica; sin embargo,
• Cationes el control directo del sistema nervioso autónomo y
– Ca++ + ++ la acción de las catecolaminas suprarrenales son,
– Na+ – –
sin duda, los mecanismos más importantes. Ambos
– K+ – –
mecanismos forman parte del sistema nervioso au-
tónomo, por lo cual la regulación cronotrópica está
dominada por el equilibrio autonómico.
El análisis de la variabilidad de la frecuencia
cardíaca (VFC) estudia diversos parámetros que se
longitud de las fibras del miocardio al final de la calculan a partir del análisis temporal y frecuencial
diástole. Este mecanismo, por relacionarse con la o espectral de las variaciones en el intervalo R-R,
longitud de las fibras musculares cardíacas, es co- representando el delicado control de cada latido
nocido como autorregulación heterométrico. En por parte de los mecanismos moduladores. Tal es
contrapartida, las autorregulaciones homeométricas el grado de interrelación entre la regulación cro-
son independientes de la longitud de dichas fibras. notrópica y el sistema nervioso autónomo, que la
Las variaciones del gasto cardíaco pueden pro- VFC constituye una de las herramientas más fiables
ducirse por modificaciones en la frecuencia cardía- y prácticas en medicina humana y veterinaria para
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A) B) C)
1000 100 1,0
APD/ Duración del ciclo
Ritmo cardíaco (bpm)

0,8
1/APD(s-1)

0,6
100 10
0,5
0,4

0,2
10 1 0,1
0,01 0,1 1 10 100 1000 0,01 0,1 1 10 100 1000 0,01 0,1 1 10 100 1000
Peso (kg) Peso (kg) Peso (kg)

Figura 25.2 Variaciones de la frecuencia cardíaca. APD: duración del potencial de acción.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 397

Fisiologia [Link] 397 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

evaluar el equilibrio entre el sistema nervioso para- abandonan la médula por los nervios raquídeos co-
simpático y el sistema nervioso simpático. rrespondientes, ascienden por la cadena simpática
latero-vertebral, para hacer sinapsis en los ganglios
cervicales superior, medio e inferior y en los prime-
REGULACIÓN AUTÓNOMA DE ros ganglios torácicos. Desde allí, las fibras post-
LA FRECUENCIA CARDÍACA ganglionares transcurren por las ramas cardíacas
superior, media e inferior de la porción cervical del
La inervación parasimpática del corazón está tronco simpático y algunas ramas cardíacas toráci-
dada por neuronas preganglionares que se ubican cas. Todas ellas llegan al plexo cardíaco para inervar
en el bulbo, en el núcleo dorsal motor del vago o los nódulos sinusal, auriculoventricular y las arterias
en el núcleo ambiguo. La localización precisa pre- coronarias (figura 25.2). La activación del simpático
senta grandes variaciones entre especies. Recibe produce aumento de la frecuencia cardíaca (taqui-
aferencias de muchos receptores sensoriales como cardia), aumento de la fuerza de contracción del
propioceptores, quimioceptores y baroceptores; y músculo cardíaco y dilatación de las arterias coro-
centros encefálicos del sistema límbico, hipotálamo narias.
y corteza cerebral. Los axones de las fibras postganglionares para-
El sistema límbico interacciona en forma muy rá- simpáticos liberan acetilcolina, que se une al recep-
pida con el sistema endocrino y el sistema nervioso tor muscarínico M2, el cual se encuentra acoplado
autónomo sin mediar estructuras cerebrales supe- a la activación de proteínas Gs, con la consecuente
riores. Es responsable de la respuesta anticipada en inhibición de la formación de AMPc, activación de
situaciones relacionadas con miedo, agresividad, canales de K+ y reducción en la entrada de iones de
placer, estrés y reacciones instintivas, entre otras. Ca++ a través de canales dependientes del voltaje.
Los receptores sensoriales propioceptivos: husos La activación del sistema nervioso parasimpáti-
neuromusculares, órganos tendinosos de Golgi y co produce disminución de la frecuencia cardíaca
corpúsculos de Pacini, informan sobre la posición mediante la disminución de la frecuencia de des-
de las extremidades y músculos, y constituyen el polarización espontánea en las células marcapaso,
principal estímulo cronotrópico al iniciar el movi- y vasoconstricción de las arterias coronarias. Como
miento, incrementando la frecuencia de los impul- solamente unas pocas fibras parasimpáticas iner-
sos nerviosos enviados a los núcleos del sistema van el músculo ventricular, los cambios en la acti-
nervioso autónomo. Los quimiorreceptores infor- vidad parasimpática tienen poco impacto sobre la
man sobre cambios químicos en la sangre, y los contractilidad del ventrículo, incluso con actividad
barorreceptores, sobre el grado de estiramiento de parasimpática elevada.
las paredes de los grandes vasos. Barorreceptores La estimulación de los nervios simpáticos produ-
importantes localizados en el arco aórtico y en las ce liberación de noradrenalina, la cual se une a los
carótidas detectan los cambios de la presión arte- receptores b1, b2 y a1 presentes en las fibras mus-
rial. culares cardíacas. El más abundante en corazones
Las fibras preganglionares de las neuronas del de mamíferos es el receptor b1, que está asociado a
sistema nervioso parasimpático descienden por los una subunidad proteica conocida como Gs, el cual
nervios vagos derecho e izquierdo, dirigiéndose al activa a la adenilil ciclasa causando un aumento en
corazón para hacer sinapsis en las neuronas post- la concentración intracelular de AMPc en células
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ganglionares del plexo cardíaco ubicado dentro del cardíacas contráctiles. Adicionalmente incrementan
propio órgano. Las fibras postganglionares realizan la permeabilidad plasmática para el Ca++ y movili-
sinapsis en los nodos sinusal, auriculoventricular zan el ion del retículo sarcoplasmático.
y en las arterias coronarias. Ha sido descrita una Los receptores b2 son mucho más escasos, y su
distribución preferencial, de forma que la estimu- activación se relaciona con vasodilatación corona-
lación vagal derecha deprime mayormente el nodo ria. Los receptores a1 parecen jugar un papel se-
SA, mientras que la estimulación izquierda induce cundario con una densidad ventricular muy baja.
cierta dificultad en la conducción AV. Esto se expli- Se les ha atribuido una función inotrópica auricular.
ca porque el nódulo SA se origina a partir de las Esta interacción tiene dos efectos muy impor-
estructuras embrionarias derechas, mientras que el tantes: incrementa la frecuencia de despolariza-
AV de las izquierdas (figura 25.2). ción espontánea del nodo sinoauricular (y auricu-
La inervación simpática está dada por neuronas loventricular), de manera que estos marcapasos
preganglionares con origen en la columna interme- descarguen más rápido e incremente la frecuencia
dio lateral de los segmentos superiores torácicos e cardíaca, aumentando por consiguiente el crono-
inferiores cervicales. Las fibras de estas neuronas tropismo; promueve la entrada de Ca++ en las fibras

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TEMA 25 • Regulación de la actividad cardíaca

Cadena simpática

Vagos

Nódulo S-A

Nódulo A-V

Nervios Nervios
simpáticos simpáticos

Figura 25.3 Inervación autonómica del corazón.

contráctiles auriculares y ventriculares, aumentando culares o compresión del globo ocular. El reflejo
por consiguiente el inotropismo. está mediado por la conexión nerviosa entre el ner-
Normalmente existe un equilibrio dinámico con- vio trigémino y el nervio vago del sistema nervioso
tinuo entre los estímulos simpático y parasimpático parasimpático. Un efecto similar puede producirse
del corazón. Las fibras postganglionares se entre- con el seno carotídeo mediante la presión manual
mezclan, inhibiendo unas a otras. En reposo, pre- o accidental en punciones venosas.
domina la estimulación parasimpática, de forma tal
que el nodo sinoauricular, librado su accionar, du-
plicaría la frecuencia cardíaca en reposo. Con una REGULACIÓN QUÍMICA DE LA
estimulación máxima parasimpática, la frecuencia FRECUENCIA CARDÍACA
puede detenerse automáticamente.
Muchas sustancias tienen una potente influencia
en la actividad del corazón. Muchos de sus efectos
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REFLEJOS CARDÍACOS son muy comunes como la hipoxia o la acidosis que

deprimen la actividad cardíaca. La alcalosis, aunque
Reflejo de Bainbridge. Se inicia cuando la pa- común en caballos de resistencia, es un depresor
red de la aurícula derecha es estimulada por la mucho más infrecuente de la actividad cardíaca.
distensión de sus paredes. Las fibras aferentes Varias hormonas y cationes tienen importantes
ascienden hasta el núcleo solitario por el nervio efectos cardíacos.
vago, las neuronas conectoras inhiben el núcleo Hormonas: La adrenalina y la noradrenalina ya
dorsal del nervio vago (parasimpático) y las fibras sean producto de liberación de la médula supra-
retículoespinales estimulan la eferencia simpática rrenal o de las terminaciones nerviosas simpáticas,
torácica hacia el corazón, lo cual incrementa la aumentan la frecuencia y contractilidad cardíaca.
frecuencia cardíaca. El ejercicio, el estrés y cualquier situación que cur-
se con excitación causan liberación de dichas hor-
Reflejo oculocardíaco-reflejo de Aschner- monas por la médula suprarrenal. Las hormonas
Dagnini. Es un reflejo que produce una descarga tiroideas también aumentan la contractilidad y la
vagal asociada a presión sobre los músculos extrao- frecuencia cardíaca.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 399

Fisiologia [Link] 399 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Cationes: Los desequilibrios iónicos alteran rápi- válvulas. Este factor depende directamente de la
damente el control de la actividad cardíaca, debido presión arterial y, por eso, a pesar de su notable
a que las diferencias en las concentraciones intra y impacto, muchos autores no lo consideran como
extracelular son fundamentales para el estableci- un factor de regulación de la actividad miocárdica.
miento de los potenciales de acción en los nervios
y fibras musculares.
Los cambios en las concentraciones de tres ca-
AUTORREGULACIÓN
tiones en particular, Na+, K+ y Ca++, tienen gran HETEROMÉTRICA O LEY DE
efecto en la función cardíaca. El aumento de las FRANK STARLING
concentraciones sanguíneas de Na+ y K+ disminu-
yen la frecuencia cardíaca y la contractilidad. Incre- La precarga es una medición o estimación del
mentos en las concentraciones de Na+ bloquean volumen ventricular telediastólico. Cuanto mayor es
la entrada de Ca++ a la célula durante el potencial este volumen, mayor será la longitud de las fibras
de acción, disminuyendo la fuerza de contracción, cardíacas ventriculares antes de la sístole.
mientras que incrementos en las concentraciones Starling señaló que la energía de la contracción
de K+ bloquean la generación de los potenciales de es proporcional a la longitud inicial de la fibra mus-
acción. Un aumento moderado del Ca++ intersticial cular cardíaca. Esta autorregulación del gasto car-
(e intracelular) aumenta la frecuencia cardíaca y la díaco como resultado de los cambios en la longitud
contractilidad. La fibra estriada cardíaca, a diferen- de la fibra se denomina regulación heterométrica.
cia de la esquelética, tiene una particular sensibi- La relación entre la longitud y la contractilidad es
lidad a las concentraciones de Ca++ extracelular, similar en el músculo estriado esquelético y fue ex-
debido a que su retículo sarcoplasmático es mucho plicado inicialmente como un efecto elástico tisular;
menos extenso, disponiendo de menos Ca++ intra- sin embargo, el incremento en la contractilidad se
celular para la contracción muscular, siendo el Ca++ produce porque el estiramiento de la fibra inten-
extracelular de suma importancia en la contracción sifica la afinidad que tiene la troponina C por el
del músculo cardíaco. Ca++, aumentando así su fuerza contráctil dentro
de ciertos rangos (figura 25.4). De una manera au-
tomática, el corazón está obligado a bombear toda
REGULACIÓN HOMEOMÉTRICA la sangre que le regresa a sus cavidades.
DE LA FRECUENCIA CARDÍACA Los factores más determinantes en la alteración
del volumen diastólico final son la duración de la
El aumento de la temperatura corporal, como el diástole ventricular y el aumento en el retorno ve-
que se produce durante la fiebre o el ejercicio in- noso. Cuando aumenta la frecuencia cardíaca, la
tenso, produce una descarga más rápida del nodo diástole se acorta, y el menor tiempo de llenado
sinoauricular y un aumento de la frecuencia cardía- significa menor volumen final de diástole, y los ven-
ca. El descenso de la temperatura corporal dismi- trículos se contraen antes de que estén adecuada-
nuye la frecuencia y la contractilidad. mente llenos. Por el contrario, cuando aumenta el
Un corazón sano intentará bombear toda la retorno venoso, llega un mayor volumen de sangre
sangre que entró a sus cámaras durante la diás- a los ventrículos y aumenta el volumen de fin de
tole previa. En reposo, la descarga sistólica es el diástole.
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50-60 % del volumen de fin de diástole, y la sangre El incremento de la volemia, la intensidad de las
restante permanece en los ventrículos después de contracciones auriculares y alteraciones en presión
cada sístole. intrapleural e intrapericárdica también alteran la
El volumen sistólico depende, básicamente, de precarga.
tres factores: precarga, contractilidad y poscarga. La ley de Frank-Starling permite igualar la eyec-
El efecto de la precarga sobre el volumen sistólico ción de los ventrículos derecho e izquierdo y man-
se conoce como ley de Frank-Starling o autorre- tener el mismo volumen de sangre, fluyendo entre
gulación heterométrica. La contractilidad o fuerza la circulación sistémica y pulmonar. Al medirse en
de contracción a una determinada precarga se en- varios minutos, el gasto de ambos ventrículos es
cuentra influenciado por la acción del sistema ner- igual, pero en intervalos pequeños, ocurren dife-
vioso simpático y parasimpático, y por hormonas rencias en animales normales. Si el lado izquierdo
como la adrenalina y la noradrenalina (mecanismo del corazón expulsara más sangre que el lado de-
extrínseco nervioso y químico, respectivamente). La recho, el volumen de sangre que retorna al ven-
poscarga se define como la sumatoria de fuerzas trículo derecho mediante el retorno venoso sufri-
que deben sobrepasar los ventrículos para abrir las ría un aumento proporcional a la diferencia entre

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TEMA 25 • Regulación de la actividad cardíaca

a través de los receptores cardíacos adrenérgico

100 Músculo esquelético b1, mediante el aumento en la concentración in-
tracelular de AMPc y entrada de Ca++ en células
80 cardíacas contráctiles. Las xantinas, como la ca-
Tensión relativa (%)

feína y teofilina, inhiben la degradación del AMP

cíclico y tienen de esta forma un efecto inotrópico
60 Músculo positivo. Los digitálicos poseen un efecto inhibidor
cardíaco
(alto estado sobre la bomba Na/K ATPasa del miocardio, cau-
40 inotrópico) sando un incremento del Na intracelular, el cual
hace incrementar la entrada de Ca++. La hipercap-
Músculo
20 cardíaco
nia, hipoxia, acidosis y fármacos como quinidina,
(bajo estado procainamida y barbitúricos, tienen un efecto ino-
inotrópico) trópico negativo.
0
50 60 70 80 90 100
Longitud (% Lmax) Poscarga

Figura 25.4 Gráfico de Frank Starling.

La eyección de la sangre por el corazón comien-
za cuando la presión en los ventrículos supera las
presiones en las válvulas pulmonar y aórtica. Es-
tas fuerzas variables que se oponen a la eyección
ambas sístoles. Esto incrementaría el volumen final de sangre en los ventrículos reciben el nombre de
de diástole en el ventrículo derecho, causando una poscarga, y su incremento produce disminución di-
contracción más intensa en el latido siguiente en recta del volumen sistólico, quedando más sangre
el ventrículo derecho, retornando de esta forma el en el ventrículo al finalizar la sístole ventricular. El
equilibrio a ambos ventrículos. También existen co- incremento en la poscarga se debe a hipertensión
municaciones capilares a nivel bronquial entre los pulmonar o aórtica, o aumento de la viscosidad de
dos circuitos que actúan como efectivas válvulas la sangre. Al incrementar súbitamente la presión ar-
ante pequeñas desigualdades. De todas formas, terial, el corazón expulsa menos sangre que la que
cualquier desajuste es inicialmente absorbido por recibe durante varios latidos, acumulando sangre
los vasos de capacitancia de ambos lados del cir- en los ventrículos y aumentando el tamaño del co-
cuito. razón y la precarga, por lo que finalmente el gasto
vuelve a su valor previo.

CONTRACTILIDAD DEL
MIOCARDIO REGULACIÓN INOTRÓPICA
HOMEOMÉTRICA
El segundo factor, la contractilidad del mio-
cardio, ejerce una importante influencia sobre el Efecto escalera o de Bodwditch, fenómeno de
volumen sistólico. Los agentes que incrementan la Treppe o efecto inotrópico positivo de activación o
contractilidad se denominan agentes inotrópicos de la relación fuerza-frecuencia. Es un mecanismo
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positivos y aquellos que la disminuyen, agentes de regulación intrínseco homeométrico, que mo-
inotrópicos negativos. Al estimularse la inervación difica la contractilidad del miocardio. Se presenta
simpática del corazón, el efecto inotrópico positivo al variar bruscamente la frecuencia cardíaca. Incre-
de la noradrenalina liberada en las terminaciones mentos bruscos en el cronotropismo producen un
neurales es aumentado por las catecolaminas cir- primer latido débil, pero la contractilidad aumenta
culantes. La estimulación vagal ejerce un efecto de forma progresiva hasta llegar a un nivel estable,
inotrópico negativo sobre el músculo auricular y un superior al previo. Este mecanismo es independien-
pequeño efecto inotrópico negativo sobre el mús- te de la precarga. Se ha sugerido que el incremen-
culo ventricular. to brusco de la frecuencia induce concentraciones
Los agentes inotrópicos positivos promueven la más elevadas de sodio y calcio, alterando de esta
entrada de Ca++ a la fibra muscular cardíaca du- forma la contractilidad. Sin embargo, el mecanis-
rante los potenciales de acción, lo cual aumenta mo celular no ha sido demostrado. Por el contrario,
la fuerza en la próxima contracción. El efecto ino- una frecuencia cardíaca reducida ejerce un efecto
trópico positivo de las catecolaminas se produce negativo de escalera.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 401

Fisiologia [Link] 401 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

BIBLIOGRAFÍA
• Axiak Flammer, S.M.; Critchley, L.A.; Weber, A.; Pirbodaghi, T.; Brinks, H.; Vandenberghe S. “Reliability
of lithium dilution cardiac output in anaesthetized sheep”. Br. J. Anaesth. 2013, nov., 111(5):833-9.
• Brasileiro-Santos, M.S.; Barreto-Filho, J.A.; Santos, R.D.; Chacra, A.P.; Sangaleti, C.T-; Alvez, G.;
Bezerra, O.C.; Bortoloto, L.A.; Irigoyen, M.C.; Consolim-Colombo, F.M. “Statin restores cardiac
autonomic response to acute hypoxia in hypercholesterolaemia”. Eur. J. Clin. Invest. 2013, dic.,
43(12):1291-8.
• Chinchoy, E.; Soule, C.L.; Houlton, A.J.; Gallagher, W.J.; Hjelle, M.A.; Laske, T.G.; Morissette, J.; Iaizzo,
P.A. “Isolated four-chamber working swine heart model”. Ann. Thorac. Surg. 2000, nov., 70(5):
1607-14.
• Crandall, C.G.; Wilson, T.E. “Human cardiovascular responses to passive heat stress”. Compr. Physiol.
2015, ene., 5(1):17-43. doi: 10.1002/cphy.c140015.
• Lelovas, P.P.; Kostomitsopoulos, N.G.; Xanthos, T.T. “A comparative anatomic and physiologic
overview of the porcine heart”. J. Am. Assoc. Lab. Anim. Sci. 2014, sep., 53(5):432-8.
• Nelson, O.L.; Robbins, C.T. “Cardiac function adaptations in hibernating grizzly bears (Ursus arctos
horribilis)”. J. Comp. Physiol. B. 2010 Mar; 180(3):465-73.
• Paparde, A.; Plakane, L.; Circenis, K.; Aivars, J.I. “Effect of acute systemic hypoxia on human
cutaneous microcirculation and endothelial, sympathetic and myogenic activity”. Microvasc. Res.
2015, jul., 102:1-5.
• Valverde, A.; Gianotti, G.; Rioja, E.; Hathway, A. “Comparison of cardiac output determined by
arterial pulse pressure waveform analysis method (FloTrac/Vigileo) versus lithium dilution method in
anesthetized dogs”. J. Vet. Emerg. Crit. Care (San Antonio). 2011, ago., 21(4):328-34.
• Vargas-Uricoechea, H.; Sierra-Torres, C.H. “Thyroid hormones and the heart”. Horm. Mol. Biol. Clin.
Investig. 2014, abril, 18(1):15-26.
• Wang, E.; Cruz, C.; Pettersen, M.R.; Hoff, J.; Helgerud, J. “Comparison of thoracic bioimpedance with
acetylene uptake for measuring cardiac output”. Int. J. Sports Med. 2014, oct., 35(11):925-32.
• Zakeri, R.; Borlaug, B.A.; McNulty, S.E.; Mohammed, S.F.; Lewis, G.D.; Semigran, M.J.; Deswal, A.;
LeWinter, M.; Hernández, A.F.; Braunwald, E.; Redfield, M.M. “Impact of atrial fibrillation on exercise
capacity in heart failure with preserved ejection fraction: a RELAX trial ancillary study”. Circ. Heart.
Fail. 2014, ene., 7(1):123-30.
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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

Tema 26

Fisiología de los vasos

sanguíneos
Rafael Santisteban Valenzuela

Contenidos:

• Flujo de líquidos por tubos. • Control local miógeno.

• Propiedades de las arterias. • Control local metabólico.
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Causas y características de la • Control neural.

circulación arterial.
• Intercambio transcapilar.
• Propiedades de las venas.
Causas y características de la • Difusión.
circulación venosa. • Filtración.
• Microcirculación. • Fuerza hidrostática.
• Estructura del lecho capilar. • Fuerzas osmóticas.
• Circulación por el lecho capilar. • Equilibrio de fuerzas.
• Control de la microcirculación.
• Control local.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

L a sangre expelida por el corazón pasa a través de

un sistema de tubos al resto del organismo. Este
sistema de conducción de la sangre es el llamado
1) El flujo de sangre del corazón al sistema arterial
no es continuo, sino intermitente.
2) Las paredes de los vasos sanguíneos, especial-
sistema vascular o árbol vascular y está com- mente las arterias, son elásticas.
puesto por los denominados vasos sanguíneos, que
se agrupan en los siguientes sistemas: Si se impulsa de forma intermitente líquido en
un extremo de un tubo rígido, por el extremo distal
• Sistema arterial o de distribución. del tubo sale tanto líquido por cada golpe de bom-
• Sistema capilar o de difusión. ba, como entre por el extremo proximal. No saldrá
• Sistema venoso o de colección. líquido por el extremo del tubo entre 2 impulsiones.

En este sistema de vasos se mantiene la sangre Tubos elásticos

en circulación continua, principalmente por la fuer-
za del latido cardíaco. Si bombeamos líquido en un tubo elástico, con
resistencia en el extremo periférico, el flujo inter-
mitente de la bomba se convierte en flujo continuo
FLUJO DE LÍQUIDOS POR al otro extremo del tubo, porque una parte de la
TUBOS fuerza de cada impulsión se utiliza en distender la
pared del tubo elástico. La energía potencial así al-
Antes de avanzar en el estudio del flujo de san- macenada se manifiesta durante la fase de reposo
gre por los vasos sanguíneos, sería interesante re- de la bomba como energía cinética de recuperación
visar brevemente el flujo de los líquidos en tubos elástica. De esta forma, sale líquido por el extremo
rígidos y elásticos, bajo diferentes condiciones de del tubo en corriente continua incluso durante la
presión. fase de reposo de la bomba y la presión en el tubo
elástico se eleva y cae rítmicamente con la acción
Tubos rígidos de la bomba.
Este sistema aclara ciertos aspectos mecánicos
Si un depósito que contenga un líquido se une de la circulación, especialmente en las arterias. Sin
por su base con un tubo rígido horizontal, el líqui- embargo, hay que recordar que el corazón y los va-
do fluirá por el cabo distal del tubo en corriente sos sanguíneos son un sistema vivo y no un sistema
continua, si seguimos manteniendo constante el inerte de bomba y tubos.
nivel del depósito. Es casi imposible reproducir mecánicamente to-
Si conectamos una serie de tubos de vidrio ver- das las características de la circulación en los anima-
ticales a intervalos regulares sobre el tubo horizon- les vivos, pero la circulación de la sangre obedece
tal, el líquido se elevará en cada tubo a una altura a leyes físicas.
correspondiente a la presión lateral del líquido en
el tubo horizontal, en el punto en el que está co-
nectado al tubo vertical.
Debido a que la resistencia es mayor cuanto más
alejado esté el punto de medida del cabo distal del
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tubo horizontal, la columna de agua será más alta

en el tubo vertical más próximo al depósito y más
baja en el más alejado del depósito. La velocidad
del líquido en cualquier punto del tubo horizontal
es inversamente proporcional al área de la sección
transversal del tubo (figura 26.1).
El volumen de líquido que pasa a través de una
sección transversal del tubo varía directamente con
la presión en el tubo, e inversamente con la resis-
tencia ofrecida al flujo por el tubo.
Estos dispositivos mecánicos que se han descrito
son comparables en algunos aspectos al sistema
vascular sanguíneo. Existen, sin embargo, algunas
diferencias evidentes entre este sistema y el sistema
circulatorio: Figura 26.1 Flujo por tubos rígidos.

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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

PROPIEDADES DE LAS PROPIEDADES DE LAS VENAS.

ARTERIAS. CAUSAS Y CAUSAS Y CARACTERÍSTICAS
CARACTERÍSTICAS DE LA DE LA CIRCULACIÓN VENOSA
CIRCULACIÓN ARTERIAL Las venas son los conductores centrípetos de la
sangre, pero su misión no es solamente conduc-
Las arterias distribuyen la sangre desde el co- tora, también tienen un papel importante por sus
razón hacia los lechos capilares de las diferentes cambios fisiológicos de capacidad.
zonas del organismo; por tanto, son conductores El sistema venoso está constituido por tubos
centrífugos respecto del corazón. muy distensibles y es un reservorio ideal de sangre.
Además de su misión conductora, una función En las paredes de arterias y venas se encuentran los
muy importante de las arterias es hacer continuo mismos elementos, pero la capa elástica de las ve-
el flujo capilar, a pesar de la salida discontinua de nas es más delgada que la de las arterias; por tan-
la sangre del corazón, de modo que el aporte de to, la distensibilidad de las venas es mucho mayor.
sangre sea en cada territorio el óptimo fisiológico. Las vénulas que drenan la sangre capilar carecen
Se reconocen 3 tipos de arterias: de musculatura lisa, que solamente se presenta en
las venas de más de 0,5 mm de diámetro.
• Elásticas. La presión en el árbol venoso es decreciente a
• Musculares. medida que la sangre se acerca al corazón, por lo
• Arteriolas. que la fuerza de la gravedad hará que la sangre
tenga dificultades dado el desnivel existente entre
Las arterias elásticas incluyen la aorta, alguna las extremidades y el corazón. Por esto, las venas
de sus grandes ramas y la arteria pulmonar; sus pa- de mediano calibre situadas por debajo del corazón
redes contienen gran cantidad de tejido conectivo poseen a intervalos regulares unos repliegues en
elástico. Las arterias musculares presentan una sus paredes que actúan como válvulas, impidiendo
gran proporción de músculo liso en sus paredes, el retroceso de la sangre que ha ido avanzando por
mientras que las arteriolas son arterias musculares los vasos venosos.
pequeñas. La progresión de la sangre a través de las ve-
El hecho de que las arterias suministren sangre a nas se lleva a cabo debido a la presión negativa
los capilares de forma paulatina y continua se pro- del tórax en el momento de la inspiración, debido
duce debido a las propiedades elásticas de la pared al efecto de la bomba muscular y también por la
arterial. La distensibilidad de las arterias permite pulsación de las paredes arteriales cerca de las ve-
que acumulen sangre durante la sístole ventricular. nas. La función de estas válvulas y de la llamada
Durante la diástole, fase en que no reciben sangre, bomba muscular es la siguiente: cuando se con-
la ceden a los capilares. trae un músculo, comprime los vasos venosos y la
La pared arterial pulsa de forma sincrónica con el sangre incluida en el tramo vascular comprimida es
ciclo sistólico-diastólico del corazón, pero esto se va sometida a un incremento de presión que hace que
amortiguando a medida que se avanza en el árbol avance (no retrocede debido a la presencia de la
arterial y es debido a 2 motivos: válvula distal). Al cesar la fuerza ejercida, el tramo
venoso que hemos considerado puede recibir un
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1º La longitud de las arterias. nuevo aporte de sangre y el proceso se repite una

2º Las arterias son menos elásticas cuanto más dis- y otra vez.
talmente están situadas. Por lo general, las válvulas venosas están situa-
das inmediatamente antes del punto de desembo-
Estos factores actúan ofreciendo una resistencia cadura de una vena tributaria a otra mayor.
a la distensión.
La presión de la sangre en las arterias sufre osci-
laciones que resultan amortiguadas por los efectos MICROCIRCULACIÓN
citados anteriormente, haciendo que esta presión
tienda a tener un valor medio constante, que es a Entre las arterias y venas de un sistema circula-
su vez la causa de que haya un flujo continuo. torio cerrado se localizan vasos de pequeño calibre

FISIOLOGÍA VETERINARIA 405

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Arteriola Capilar Vénula

Anastomosis AV
Arteriola

Vénula
Esfínter
precapilar

Metarteriolas

Capilares

Vénula

Figura 26.2 Tipos de vasos en la microcirculación.

que son los responsables del control local de la la resistencia total al flujo se localiza en estos vasos
circulación y del intercambio de materiales entre (figura 26.2).
la sangre, el líquido intersticial y las células.
Estos vasos de pequeño calibre constituyen le- Capilares. Los capilares verdaderos son vasos cuya
chos vasculares terminales que se incluyen bajo el pared está constituida por células endoteliales;
término general de microcirculación. En un lecho carecen de células musculares lisas. El número de
microcirculatorio, se localizan tres estructuras fun- capilares verdaderos y de metarteriolas varía en los
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damentales: arteriolas, capilares y vénulas. diferentes territorios orgánicos. En el mesenterio,

donde la actividad metabólica no es muy variable,
Arteriolas. Poseen una elevada proporción de el número de capilares es de 2 a 3 veces superior
músculo liso en sus paredes y van a ser responsa- al de metarteriolas. Sin embargo, en el músculo es-
bles del flujo de sangre a los tejidos y del control quelético, que experimenta enormes fluctuaciones
local de la presión. en sus requerimientos en materia de nutrición, la
Los segmentos distales de las arteriolas termi- proporción es de 8 o 10 a 1. Según la continuidad
nales se denominan metarteriolas, y a partir de de las paredes endoteliales, se establecen 3 tipos
ellas se distribuyen los capilares. Las metarteriolas de capilares:
presentan el mismo diámetro que los capilares y su
pared posee células musculares lisas distribuidas a • Capilares continuos. Poseen una pared endo-
intervalos irregulares sobre la capa de células endotelial completa sobre una membrana basal, sus
teliales. Tanto las arteriolas como las metarteriolas células presentan vesículas pinocíticas de 60 a
constituyen el lugar principal de resistencia al flujo 70 nm a lo largo de los bordes luminal y basal.
de sangre, ya que aproximadamente el 60-75 % de Presentan uniones fuertes entre células adyacen-

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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

tes y muestran poros o grietas intercelulares que endoteliales y además la membrana basal falta
permiten el paso de iones y moléculas hidroso- o está incompleta. Se localizan en bazo y médu-
lubles. Se localizan en músculo esquelético, liso la ósea y permiten el paso a células completas,
y cardíaco, placenta, pulmones, tejido adiposo y macromoléculas y partículas (figura 26.3).
sistema nervioso central.
• Capilares fenestrados. Sus paredes muestran En su porción proximal, los capilares verdaderos
aberturas de 80 a 100 nm de diámetro entre las poseen 1 o 2 células musculares lisas que consti-
células endoteliales, que están cubiertas por un tuyen la única porción muscular del capilar y que
delgado diafragma (excepto en los capilares glo- se denomina esfínter precapilar. La colocación
merulares). Esto permite la difusión rápida de so- estratégica de estos esfínteres elimina a los capila-
lutos y agua. Los capilares fenestrados se localizan res verdaderos de la circulación activa y transfiere
en las glándulas endocrinas y exocrinas, vesícula bi- el flujo de sangre a los canales preferenciales. La
liar, cuerpo ciliar y plexo coroides, y en los sistemas acción del esfínter precapilar es considerada gene-
de flujo a contracorriente, como los encontrados ralmente como un mecanismo para distribuir el
en la médula renal y en la ventana natatoria. flujo de sangre por la red capilar, aunque ocasio-
• Capilares discontinuos. También denominados nalmente puede considerarse como parte de la red
sinusoides. Presentan aberturas entre las células de resistencia.

Continuos

Músculo estriado
Músculo cardíaco
Sistema nervioso central

Músculo liso
(dig. y repr.)
T. adiposo
T. subcutáneo

Nódulos linfáticos
Timo

Fenestrados
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Glándulas endocrinas Cerrados

Plexo coroideo
Vellosidades intestinales

Abiertos
Glomérulo renal

Figura 26.3 Tipos de capilares en los diferentes territorios orgánicos. (Continúa en la página siguiente).

FISIOLOGÍA VETERINARIA 407

Fisiologia [Link] 407 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Discontinuos

Hígado
Médula ósea

Bazo

Figura 26.3 (Cont.) Tipos de capilares en los diferentes territorios orgánicos.

Vénulas. Estructuralmente, los segmentos de la determinado por la contracción de los esfínteres

red venular son similares a los capilares y están im- precapilares. El canal preferencial es una estructura
plicados, probablemente, en los procesos de inter- que no está presente en todos los sistemas micro-
cambio. Las vénulas de mayor calibre poseen ya circulatorios. No se ha encontrado en la vejiga de la
elementos musculares lisos en sus paredes y tienen orina o en la piel de la rata. Existen además indicios
función de capacitancia. de que el músculo esquelético, algunos mesente-
rios y la superficie serosa del intestino delgado ca-
recen también de este tipo de canal, que también
ESTRUCTURA DEL LECHO falta en la oreja del conejo, ala del murciélago y
CAPILAR membrana interdigital de la rana. En estos tejidos
la sangre toma rutas alternativas a través de la red
De una forma esquemática se puede decir que capilar.
los capilares se interponen entre las arteriolas y Existen otras conexiones directas entre el ex-
las vénulas, pero en la realidad la disposición de tremo arterial y el venoso mediante las cuales la
los capilares en el lecho microcirculatorio varía de sangre es transportada sin que se lleve a cabo in-
un tejido a otro y normalmente no constituyen tercambio entre esta y el líquido intersticial. Se trata
una vía directa de flujo entre los extremos arterial de las anastomosis arteriovenosas. Estos vasos
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y venoso. de conexión son cortos, poseen una envuelta mus-

La vía directa entre arteriolas y vénulas la cons- cular muy desarrollada y están bajo control nervio-
tituye el canal preferencial o canal de paso, que so; además, tienden a estar fuertemente contraí-
fue descrito por primera vez por Zweifach en 1937, dos o ampliamente dilatados. Estos cortocircuitos
llamándolo puente arteriovenoso. El canal prefe- se pueden localizar entre las pequeñas arterias y
rencial es un capilar de mayor tamaño que los ver- pequeñas venas, entre arteriolas y vénulas, y entre
daderos, con algunos elementos musculares lisos arteriolas y vénulas adyacentes.
en su pared. Aunque los capilares verdaderos son Las anastomosis arteriovenosas se encuentran
considerados generalmente como los lugares de en muchos tejidos y órganos, y son especialmente
intercambio, hay datos que demuestran que en abundantes en la piel y en regiones apicales, como
los canales preferenciales tiene lugar transferen- el lóbulo de la oreja, dedos y extremidades de las
cia de agua y gases hacia el exterior. El desvío de aves. Su actividad es importante en la termorregu-
la sangre por estos canales preferenciales vendrá lación (figura 26.4).

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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

Capilares

Vía
E.P. preferencial
E.P.
Vía
preferencial E.P. E.P.
E.P. E.P.

Anastomosis AV
E.P.

Vénula Esfínter
precapilar

E.P.
Arteriola

Figura 26.4 Estructura del lecho capilar.

CIRCULACIÓN POR EL LECHO La fase contráctil de las metarteriolas no es nunca

CAPILAR lo suficientemente fuerte como para suprimir el flujo
a través del canal principal. Según esto, las fases al-
El flujo de sangre por cualquier lecho capilar ternantes de contracción y relajación permiten regu-
depende, fundamentalmente, del estado funcio- lar la intensidad del flujo a través de esta porción del
nal de los esfínteres precapilares, las metar- lecho capilar. Las anastomosis arteriovenosas, que
teriolas y de las anastomosis arteriovenosas. poseen una pared muscular muy fuerte, presentan
Estos elementos presentan una actividad de tipo también fases alternantes de contracción y relajación
fásico con fases alternantes de contracción y re- que están bajo control nervioso y permiten regular
lajación que se denominan vasomotilidad o vaso- también la intensidad del flujo sanguíneo.
moción. Este mecanismo es el responsable de que En los esfínteres precapilares, que también se
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la sangre no fluya siempre en la misma cantidad ven sometidos a fases alternantes, la fase contrác-
por el lecho capilar. til es completa y el flujo de sangre se interrumpe.
En el lecho microcirculatorio, existe un tono ba- El esfínter regula, pues, el flujo de sangre por el
sal que es más patente en los vasos precapilares lecho capilar.
de musculatura más desarrollada. En condiciones
normales, las arteriolas presentan un tono basal
o estado de contracción parcial que está determi- CONTROL DE LA
nado por el balance de fuerzas opuestas. A las in- MICROCIRCULACIÓN
fluencias vasoconstrictoras se oponen las influen-
cias vasodilatadoras, que generalmente tienen su Los distintos mecanismos de control de la micro-
origen en el tejido circundante. La existencia de circulación se pueden agrupar en:
este tono basal y su desplazamiento en cualquier
dirección (aumento o disminución) determina el • Mecanismos de control local (intrínsecos).
consiguiente incremento o disminución de flujo • Mecanismos de control neural (extrínsecos).
al lecho capilar.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 409

Fisiologia [Link] 409 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Dentro de los primeros se consideran los mióge- de la pared, que a su vez viene determinada por la
nos y los de origen metabólico. Los segundos se presión y por el radio. Esta elongación incrementa-
llevarán a cabo por la acción del sistema nervioso ría la excitabilidad de la membrana del elemento
autónomo. Tanto en uno como en otro caso, la sensorial y, como consecuencia, causaría la contrac-
regulación del flujo sanguíneo al lecho capilar se ción del elemento contráctil. Por tanto, un incre-
consigue mediante el equilibrio de influencias va- mento en la presión causaría una disminución del
sodilatadoras y vasoconstrictoras. radio en estado de reposo.
Así pues, la autorregulación miógena preserva
la presión y el flujo sanguíneo capilar normal a pe-
CONTROL LOCAL sar de cambios moderados en la presión sanguínea
arterial.
El proceso de regulación intrínseca local se cono-
ce como autorregulación. Mediante este proceso,
la concentración de nutrientes celulares y produc- CONTROL LOCAL METABÓLICO
tos de desecho se mantiene estable a pesar de las
variaciones de la presión de perfusión, tasa meta- En la autorregulación metabólica, el grado de
bólica de las células y la influencia de los nervios contracción del músculo liso vascular puede variar
vasomotores extrínsecos. por la presencia local de determinadas sustancias.
La autorregulación en los vasos de resistencia
periférica es importante para ajustar el volumen de Oxígeno
flujo a la tasa metabólica de cada tejido individual
y para distribuir de forma selectiva el flujo sanguí- El oxígeno desempeña un papel central en la
neo entre todos los tejidos y órganos. Esta auto- mayoría de los esquemas de autorregulación me-
rregulación puede ser miógena o tener un origen tabólica. Estudios in vitro han puesto de manifiesto
metabólico. que, dentro del rango fisiológico, la disminución
de la presión parcial de O 2 está asociada a una
disminución en la contractilidad del músculo liso
CONTROL LOCAL MIÓGENO vascular; esto está de acuerdo con numerosas ob-
servaciones in vivo de vasodilatación local como
Un incremento en la presión transmural estimula respuesta a una disminución en la saturación de
la contracción del músculo liso de la pared de los oxígeno de la sangre arterial.
vasos sanguíneos. Esta respuesta parece que tiene Este mecanismo de regulación local del flujo
lugar en las arteriolas, esfínteres precapilares y, en de sangre, que asegura un incremento de O 2 a
escasas ocasiones, en vénulas y venas. las regiones metabólicamente activas, no tendría
Se sabe que la resistencia vascular incrementa validez si el intercambio de oxígeno tuviese lugar
considerablemente en muchos órganos cuando tie- solamente en los capilares, ya que el músculo liso
ne lugar una elevación de la presión venosa. Esta de la pared de las arteriolas no estaría informado
respuesta se localiza en el segmento precapilar de de la disminución en la presión parcial de O2. Esta
la vasculatura, y en un principio se atribuyó a un re- dificultad se eliminó cuando se comprobó que el
flejo local (reflejo vena-vasomotor). Investigaciones oxígeno difundía tanto desde las arteriolas como
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posteriores pusieron de manifiesto que la respuesta desde los capilares. De esta forma, los cambios en
podía desencadenarse en ausencia de inervación el gradiente de presión de oxígeno a lo largo de
intrínseca y tras la denervacion simpática farma- una arteriola proporcionan un medio para detectar
cológica. Por tanto, esta respuesta puede ser una indirectamente la presión parcial de O2 tisular local.
manifestación de la conducta miógena de los vasos Una reducción de esta PO2 tisular incrementaría la
precapilares. El mecanismo subyacente a la respues- difusión neta de oxígeno a través de la arteriola y
ta miógena no ha sido perfectamente establecido y causaría una caída aguda de la PO2 a lo largo de
se han contemplado numerosas hipótesis. Una de ella. De esta forma, las arteriolas más distales ten-
ellas sugiere que la célula muscular lisa está com- drían una PO2 luminal reducida sustancialmente, lo
puesta, al menos funcionalmente, por 2 subunida- que provocaría una vasodilatación.
des acopladas en serie: un elemento contráctil y un Una situación análoga se ha observado en la
elemento sensor distensible pasivamente. microcirculación pulmonar, pero en este lecho vas-
La elevación de la presión en el interior del vaso cular la disminución en la PO2 causa vasoconstric-
causaría el estiramiento del elemento sensor de ción. El lugar de la vasoconstricción parece ser los
manera proporcional al incremento en la tensión pequeños vasos pre- y poscapilares.

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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

Se ha sugerido que esta respuesta vasomotora a Potasio

los gases respiratorios es un mecanismo para ajus-
tar la perfusión local a la ventilación. Se ha demostrado que la infusión intra-arterial
de potasio ejerce una potente acción vasodilata-
Anhídrido carbónico dora sobre los vasos de resistencia del múscu-
lo esquelético; cuando los niveles de potasio en
Es bien conocido el papel del CO2 en la regula- plasma venoso aumentan al doble por infusión
ción del flujo sanguíneo. La circulación encefálica intra-arterial, la resistencia cae en un 40 % durante
y la cutánea se muestran muy sensibles en este el ejercicio. Un incremento comparable de los niveles
sentido, mientras que la respuesta en el músculo venosos de potasio producido por el ejercicio pesado
esquelético parece ser variable, dependiendo de la está asociado con un 60 % de caída en la resistencia
especie y de las condiciones experimentales. En la vascular. Esto implicaría que alrededor de 2/3 de la
célula, un incremento del metabolismo oxidativo vasodilatación que tiene lugar durante el ejercicio
aumenta la producción de CO2, que difunde desde pesado puede ser atribuida al ion potasio.
el interior de la célula hacia el exterior en las proxi-
midades de los vasos sanguíneos. Esto ocasiona un Adenosina
incremento en la PCO2 tisular que desencadena
una respuesta dilatadora en los vasos de resistencia. Las inyecciones intra-arteriales de pequeñas can-
El mecanismo de acción del CO2 podría ser ejercido tidades de adenosina tienen un poderoso efecto va-
mediante un efecto directo sobre: sodilatador sobre los vasos miocárdicos. Al mismo
tiempo, el corazón que late con una frecuencia nor-
• La membrana de la célula del músculo liso mal produce adenosina en cantidades suficientes
vascular. para ejercer un papel importante en la regulación
• La maquinaria contráctil del músculo liso en cada momento. Asimismo, en la sangre venosa
vascular. coronaria se ha encontrado también un incremento
• Procesos metabólicos vasculares. en la cantidad de adenosina durante la hipoxemia.
La elaboración de adenosina por la célula mio-
Pero, por otra parte, se puede ejercer un efec- cárdica proporciona un mecanismo por el cual el
to indirecto sobre cada uno de los mecanismos flujo sanguíneo coronario puede ser ajustado de
citados anteriormente en virtud de un cambio en acuerdo con la PCO2, de las células cardíacas. El
el pH. hecho de que la adenosina aparezca en cantidades
En la circulación encefálica, la respuesta parece significativas en el corazón que late normalmente
estar mediada por el pH, ya que la inyección de indica que este mecanismo no es simplemente un
soluciones ácidas o alcalinas en la proximidad de sistema de emergencia. También se ha comprobado
las arteriolas piales del gato o la rata produce una que la adenosina puede intervenir en la regulación
marcada vasodilatación en el primer caso y vaso- del flujo sanguíneo al músculo esquelético. Durante
constricción en el segundo. Por otra parte, la hi- períodos de contracción isquémica de 5 minutos, la
pocapnia, produce constricción arteriolar, mientras adenosina es producida por el músculo esquelético
que la hipercapnia produce dilatación. en cantidades sustanciales; además, está presente
En los vasos de resistencia de la piel, intestino, en menores cantidades en el músculo en reposo.
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corazón y músculo esquelético, el CO2 causa va- Endotelina, óxido nítrico, histamina y serotonina
sodilatación, pero su modo de acción sobre estas también intervienen en los procesos de regulación.
áreas no parece estar unido a los cambios en el pH.

Concentración de iones hidrógeno CONTROL NEURAL

Anteriormente se ha señalado que el incremento En la mayoría de los lechos vasculares, la inerva-
en la acidez da lugar a una vasodilatación, especial- ción simpática se extiende por las arteriolas y pue-
mente en la circulación encefálica. Es probable que de incluir los esfínteres precapilares. Esta inervación
las acciones del CO2 y del ácido láctico sean me- está ausente de los capilares verdaderos y en las
diadas por la concentración del ion hidrógeno, ya vénulas su distribución es menor que en los vasos
que este tiene un efecto relajante sobre el m
úsculo precapilares. En condiciones de reposo existe una
liso vascular. descarga tónica por parte de las fibras simpáticas,

FISIOLOGÍA VETERINARIA 411

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Despolarización
células del Metabolismo
parenquima celular

K+ interseccional
PP CO2 PP O2

Vasoconstrictor −
+ [Lactato]
simpático (adrenérgico) [H+]
[Piruvato]
+ −

PP O2 Osmolaridad
−

Factor
plasmático Adenosina
−
Respuesta +
miógena +
− Vasodilatador
simpático (adrenérgico)
− Sistema vasodilatador
transitorio (histaminérgico)

Figura 26.5 Esquema de los mecanismos vasodilatadores y vasoconstrictores.

responsable del tono vascular de las arteriolas en la dilatadora de naturaleza simpática ha sido obser-
mayoría de los tejidos. vada en el perro y el gato, y parece estar ausente
La división simpática del SNA contribuye a este en el conejo y otros mamíferos. La respuesta va-
tono basal en un grado elevado en la piel, en me- sodilatadora parece que está limitada a las arterio-
nor extensión en hígado, músculo y tracto gastroin- las, ya que los esfínteres precapilares y las vénulas
testinal y, aparentemente, carece de importancia en no muestran inervación colinérgica. El significado
encéfalo y miocardio. De hecho, se observa que la funcional de estas fibras vasodilatadoras no está
sección de los nervios vasomotores en la muscula- del todo claro; se ha sugerido que entran en ac-
tura esquelética incrementa el flujo de sangre en un ción cuando se activa la corteza motora, presu-
100 %, mientras que en la pata del perro el efecto miblemente en asociación o como anticipación al
es mucho mayor, alcanzándose hasta un 800 %. ejercicio.
Sin embargo, el bloqueo de las fibras vasomotoras En algunos circuitos vasculares que tienen solo
encefálicas y coronarias no tiene efecto significativo una inervación vasomotora dispersa, como es el
sobre el flujo de reposo. caso del encéfalo y miocardio, la autorregulación
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Las influencias vasoconstrictoras pueden incre- está muy bien desarrollada.

mentar considerablemente por un aumento de la Los vasos cutáneos, por el contrario, son ejem-
estimulación simpática durante una hemorragia, plo de una situación opuesta. En otros lechos
estados emocionales, etc., con el consiguiente des- vasculares, los mecanismos reguladores locales y
censo en el flujo sanguíneo por el lecho vascular neurales existen en una proporción similar con una
microcirculatorio. actuación variable.
La vasodilatación, cuando es de naturaleza re- En resumen, la regulación neural central está
fleja, es simplemente el resultado de la inhibición relacionada con la hemodinámica general, es más
de la vasoconstricción. Pero, además de este sis- homogénea, está ampliamente distribuida y es rápi-
tema pasivo, existe un sistema de nervios vasodi- da en su inicio; por el contrario, la respuesta de los
latadores eferentes que transmiten desde el SNC mecanismos autorreguladores es más diversificada
y que parece ser que están distribuidos solamente y lenta (figura 26.5).
por el músculo esquelético. Esta inervación vaso-

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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

INTERCAMBIO TRANSCAPILAR baja concentración. Las diferencias de concentración

se establecen en función del consumo y producción
El intercambio de sustancias que se lleva a cabo de determinadas sustancias por parte de las células.
a través de la pared capilar tiene lugar bien atrave- El proceso de difusión se describe mediante la
sando la propia célula endotelial o bien a través de ley de Fick.
varios tipos de canales transmurales presentes en
la pared capilar. J = P S (Ci-Co)
La primera sería una vía directa, que permite el
paso de agua, gases como el CO2 y O2, electrólitos J: Cantidad de una sustancia transportada por
y sustancias liposolubles. La segunda, restringida a unidad de tiempo.
los poros, permitiría el paso de agua, electrólitos P: Permeabilidad capilar para la sustancia.
y sustancias hidrosolubles, además de bacterias y S: Superficie capilar.
células sanguíneas. Este intercambio de sustancias Ci y Co: Concentración de la sustancia dentro y
a través de la pared capilar se lleva a cabo mediante fuera del capilar.
dos mecanismos principales:
En el caso de la difusión libre, el movimiento de
• Filtración-absorción. sustancias tiene lugar a través de la membrana li-
• Difusión. pídica de todo el endotelio capilar. Por tanto, toda
la superficie del endotelio capilar es apta para la
La pinocitosis, o transporte por vacuolas que transferencia de sustancias liposolubles; en cuanto
atraviesan las células endoteliales, es una tercera a la efectividad de este mecanismo, dependerá de
posibilidad, aunque probablemente de menor sig- la diferencia de concentración a ambos lados de la
nificado (figura 26.6). membrana y del número de capilares funcionales
en un momento determinado.
En la difusión restringida a los poros, el movi-
DIFUSIÓN miento de las moléculas no es libre. Los solutos
se mueven a través del endotelio capilar de modo
El transporte de sustancias por difusión a través bastante complejo, lo que implica correcciones de-
de las paredes capilares se debe a las diferencias de bidas a:
concentración o, mejor, de potencial químico de
esas sustancias a uno y otro lado de la membrana • Atracción entre las moléculas del solvente y las
capilar, y consiste en el movimiento espontáneo de del soluto.
moléculas y partículas desde regiones de elevada a • Interacciones entre las moléculas del soluto.

A través de las células A través de canales

endoteliales transmurales
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Agua Agua Célula endotelial

Electrólitos Electrólitos
Gases S. Hiposolubles
S. Liposolubles Bacterias Luz capilar
Cel. sanguíneas

Filtración
Difusión Difusión
libre restringida

Figura 26.6 Mecanismos de intercambio de sustancias a través de la pared capilar.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 413

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

• Configuración de los poros. La presión hidrostática capilar se puede expresar,

• Carga de las moléculas en relación con la carga por tanto, con la ecuación:
de las células endoteliales (en el riñón).
(Rv/Ra) Pa + Pv
Este mecanismo de difusión es utilizado por el P.H.C. =
1 + (Rv/Ra)
agua, sustancias hidrosolubles y sustancias insolu-
bles en lípidos. Rv y Ra: Resistencias pos y precapilar.
En el caso de las moléculas pequeñas, como Pa y Pv: Presiones arterial y venosa, respectiva-
el agua, ClNa, urea y glucosa, los poros capilares mente.
apenas limitan la difusión y esta es tan rápida que
el gradiente de concentración medio a través del La presión hidrostática capilar no es constante
endotelio capilar es extremadamente bajo. Para para un tejido dado y varía con la relación (Rv/Ra).
este tipo de moléculas, la única limitación al mo- La vasoconstricción arteriolar neurógena hace
vimiento neto a través de la pared capilar es la que P.H.C. disminuya, mientras que la dilatación
velocidad a la cual el flujo de sangre transporta arteriolar (músculos en ejercicio) hace que P.H.C.
las moléculas a las superficies capilares. Se pue- aumente.
de decir entonces que la difusión restringida a los Pero aun dentro de un mismo organismo, exis-
poros para las moléculas de pequeño tamaño está ten variaciones dependiendo del tejido considera-
limitada por el flujo. do. Por ejemplo, los capilares pulmonares poseen
Para moléculas de mayor tamaño, la difusión a una P.H.C. de 10 mmHg, lo cual representa una
través de los capilares musculares se ve restringida ventaja evidente para mantener secos los pulmo-
por el tamaño de los poros y por la densidad de es- nes. En cambio, los capilares glomerulares poseen
tos. La existencia de una barrera de carga negativa, una P.H.C. cercana a 70 mmHg, lo que permite una
demostrada por primera vez por Areekul (1969) en filtración de 180 L/día. Los valores de P.H.C. presen-
una preparación de la oreja de conejo, condiciona tan también variaciones interespecíficas.
también el paso de macromoléculas a través del Por otra parte, la fracción fluida de los espacios
endotelio capilar, ya que la mayoría de ellas trans- intersticiales ejerce una presión conocida como pre-
portan una carga neta negativa a pH fisiológico. sión hidrostática intersticial. Durante mucho tiempo
Esta barrera de carga negativa ha sido puesta de se supuso que su valor era próximo a cero, pero
manifiesto en los capilares glomerulares. la implantación de cápsulas plásticas perforadas
en el tejido subcutáneo muestra valores negativos
de presión próximos a –7 mm/Hg. Mediante esta
FILTRACIÓN técnica, se han obtenido en el perro valores nega-
tivos de P.H.I. en todos los tejidos analizados con
La filtración es el movimiento de fluidos y so- excepción del tejido renal, con unos valores que
lutos a través de los poros capilares, como conse- oscilan entre –2,6 mmHg en músculo y 7,1 mmHg
cuencia de las diferencias de presión hidrostática y en tejido subcutáneo axilar.
osmótica a ambos lados de la pared capilar. La di- Aunque existen diferencias interespecíficas en
rección y tasa de transferencia transcapilar depende cuanto al valor absoluto de la P.H.I., en todas las
de tres factores: especies analizadas los resultados dan también va-
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lores negativos de presión.

• La presión hidrostática a cada lado de la pared De estas dos fuerzas analizadas, la presión hi-
capilar. drostática capilar es la fuerza principal de filtración
• La presión osmótica de las proteínas en el plas- a través de la pared capilar, y tiende a desplazar
ma y en el líquido intersticial. líquido hacia fuera a través de ella.
• Las propiedades de la pared capilar. Por otra parte, la presión hidrostática intersticial
(P.H.I.) tiende a desplazar líquido hacia el interior
del capilar, por lo que se opondría a la filtración. Sin
FUERZAS HIDROSTÁTICAS embargo, al ser la P.H.I. una fuerza negativa está
favoreciendo la filtración.
La presión hidrostática capilar (presión de la La fuerza impulsora de la filtración la constituye,
sangre) no es constante y depende de la presión por tanto, la diferencia entre la presión hidrostática
arterial, de la presión venosa y de las resistencias capilar y la presión hidrostática intersticial. Esta fuerza
pre y poscapilar. impulsora se denomina presión hidrostática eficaz.

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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

FUERZAS OSMÓTICAS EQUILIBRIO DE FUERZAS

El factor clave que restringe la pérdida de líquido La relación entre las fuerzas hidrostáticas y os-
desde los capilares es la presión osmótica de las pro- móticas puede ser expresada mediante la ecuación:
teínas plasmáticas, que usualmente se conoce como
presión oncótica o presión coloidosmótica. Movimiento de líquidos =
La presión oncótica plasmática muestra un valor = K (PHC + POI) – (PHI + POP)
muy bajo si se compara con la presión osmótica
total. Sin embargo, esta pequeña presión oncótica K: J/P.
representa un papel fundamental en el intercambio J: Volumen de flujo instantáneo.
de líquido a través de la pared capilar, dado que las P: Diferencia de pH a través de la pared capilar.
proteínas plasmáticas están limitadas esencialmente
al espacio intravascular. En ella, el primer sumando representa la fuer-
De todas las proteínas plasmáticas, la albúmina za neta que tiende a desplazar líquido fuera del
es la responsable principal en la determinación de capilar, y el segundo, la fuerza neta que tiende a
la presión oncótica, ya que el endotelio es prác- retener líquido en el interior del capilar. Si el primer
ticamente impermeable a ella (coeficiente de re- sumando supera al segundo, resulta un valor posi-
flejo = 1), y el número de moléculas dobla al de tivo e indica que se está llevando a cabo filtración
globulinas, por lo que esta proteína ejerce las 2/3 de líquido a través de la pared capilar hacia los es-
partes o más del efecto coloidosmótico total. pacios intersticiales.
Los valores de presión oncótica plasmática re- En cambio, si el segundo sumando es mayor, el
presentan también variaciones interespecíficas. valor resultante es negativo e indica que se está
En tortugas de agua dulce (Pseudemys scripta) las llevando a cabo absorción y retención de líquido en
proteínas plasmáticas presentan unos valores tres el interior del capilar.
veces más bajos que los observados en mamífe- Siempre se ha pensado que la filtración tiene
ros. En consecuencia, la presión oncótica es de 3 lugar en el extremo arterial del capilar y la absor-
a 8 mmHg, lo que favorece la pérdida de líquido ción en el lado venoso, debido al gradiente de
desde los capilares y, por tanto, una ascitis funcio- presión hidrostática que existe a lo largo de él.
nal (acumulación de líquido seroso, con un elevado Esto es cierto si se piensa en un capilar ideal, pero
contenido en bicarbonato en la cavidad celómica). las observaciones directas han demostrado que
Probablemente esto contribuya a amortiguar la muchos capilares muestran filtración en toda su
elevación en los niveles de ácido láctico durante extensión, mientras que otros solamente presen-
la inmersión. Sin embargo, pequeñas cantidades de tan absorción.
albúmina pueden escapar desde los capilares hacia En el lecho vascular del glomérulo renal, la pre-
el espacio intersticial, donde ejercerán una peque- sión hidrostática del capilar es lo suficientemente
ña fuerza osmótica, que se conoce como presión elevada como para producir filtración a lo largo de
oncótica intersticial. todo el capilar.
En relación con los valores de presión oncótica En otros lechos vasculares, como el de la mucosa
intersticial, existen marcadas diferencias regionales, intestinal o médula renal, las fuerzas oncóticas e
ya que la permeabilidad para las proteínas varía se- hidrostáticas son tales que la absorción tiene lugar
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gún la estructura de la pared capilar. a lo largo de todo el capilar.

En el hígado, donde la pared de los sinusoides Respecto a los factores que pueden influir sobre
es discontinua, la concentración de proteínas de la el equilibrio de líquido en los capilares, puede afir-
linfa es del 80 al 90 % de la existente en el plasma. marse lo siguiente (figura 26.7):
En cambio, en el fluido intersticial del cerebro es
muy baja, aproximadamente de 0,025 g/dL, lo que 1) La filtración y la absorción de líquido se encuen-
sugiere que esta fuerza desempeña un papel poco tran equilibradas cuando la presión oncótica efi-
importante en el intercambio en el área cerebral. caz iguala a la presión hidrostática eficaz.
Puesto que la presión oncótica intersticial es mu- 2) La dilatación arteriolar causa un gradiente de
cho más baja que la presión oncótica plasmática en presión entre el extremo arterial y el venoso. La
la mayoría de las regiones, se puede decir que una elevación de la presión hidrostática desplazará el
fuerza osmótica neta favorece la absorción de líqui- equilibrio a favor de la filtración.
do desde los espacios intersticiales hacia el interior 3) El incremento de la presión venosa eleva la pre-
de los capilares, oponiéndose a la filtración. Esta sión hidrostática en toda la extensión del lecho
fuerza se conoce como presión oncótica eficaz. capilar, favoreciéndose la filtración.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 415

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

100 100
75 Filtración Absorción 75
50 50
25 25
0 0
Flujo sanguíneo Dilatación arteriolar
Balance capilar de líquidos

100 100
75 75
50 50
25 25
0 0
Incremento de presión Incremento de la
venosa constricción arteriolar

100 100
75 75
50 50
25 25
0 0
Deplosión de las Incremento de la
proteínas del plasma presión hidrostática

Figura 26.7 Factores que intervienen sobre el equilibrio de líquido en los capilares.

4) Un aumento de la constricción arteriolar favore- 6) La elevación de la presión hidrostática y su man-

ce la absorción neta de líquido a lo largo de todo tenimiento a lo largo de todo el capilar determi-
el capilar, por disminución de la presión hidros- na la filtración de líquido en toda su extensión.
tática.
5) La depleción de proteínas plasmáticas reduce la
tendencia a la reabsorción, desplazando el equi-
librio a favor de la filtración.
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TEMA 26 • Fisiología de los vasos sanguíneos

BIBLIOGRAFÍA
• Baez, S. “Microcirculation”. Ann. Rev. Physiol., 39: 391-415, 1977.
• Coffman, D. y Cohen, R.A. “Cholinergic vasodilatador mechanism in human fingers”. Am. J. Physiol.,
252: 4594-4597, 1987.
• Curry, F.E. “Determinants of capillary permeability: A review mechanisms based of single capillary
studies in the frog“. Circ. Res., 59(4):367-380, 1986.
• Goldstein, G.W. y Betz, A.L. “La barrera hematoencefálica”. Investigación y ciencia, 46-55, abril 1986.
• Hall, J.E. Guyton y Hall. Tratado de fisiología médica. 12ª edición, 2011. Elsevier.
• Haraldsson, B. “Physiological studies of macromolecular transport across capillary walls: Studies of
continuous capillaries in rat skeletal musc1e”. Acta Physiol. Scand., 128:553, 1986.
• Johnson, J.M. “Non thermorregulatory control of human skin blood flow”. J. Appl. Physiol.,
61 :1613t622, 1986.
• Martínez-Lemus, L.A. y Laughlin, M.H. “Microcirculation, Lymph, and Edema”. En: Dukes Physiology
of domestic animals. Reece, W.O. (editor). 13ª edición, 2015. Willey Blackwell.
• MountcastIe, V.B. Medical physiology. 14ª edición, 1980. C.V. Mosby Co. St. Louis.
• Nagasaka, T.; Hirata, K. y Nunomura, T. “Contribution arteriovenous anastomoses to vasoconstriction
induced by local heating of the human finger”. Jap. J. Physiol., 37: 425-433, 1987.
• Rushmer, R.F. Structure and lunction of the cardiovascular system. 1972. W. B. Saunders Company,
Filadelfia.
• Skalak, T.E. y Schmid-Schnbeing, G.W. “The microvasculature in skeletal muscle IV. A model of the
capillary network”. Microvascular Res. 32: 333-347, 1986.
• Swenson, M.J. (ed.). Dukes’ Physiology domestic animals. 10ª ed., 1984. Comstock. Cornell University
Press Ithaca and London.
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TEMA 27 • Presión sanguínea. Pulso arterial, venoso y capilar

Tema 27

Presión sanguínea. Pulso

arterial, venoso y capilar
Begoña María Escribano Durán

Contenidos:

• Presión sanguínea: sistólica, diastólica,

media y diferencial o de pulso.

• Métodos de medida de la presión
sanguínea.
• Regulación de la presión arterial y sus
alteraciones.
• Pulso arterial.
• Pulso capilar.
• Pulso venoso.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

PRESIÓN SANGUÍNEA
120 Presión sistólica

Presión (mmHg)
a presión sanguínea es la fuerza motriz del flujo Presión
sanguíneo a través del aparato cardiovascular de pulso
y es referida normalmente a la presión arterial, ya Presión arterial
que es máxima en estas, mientras que en las venas media
es mínima. Se mide en mm de mercurio (mmHg).
80
Bernoulli, en los años 80, definió el concepto de Presión
presión relacionando tres componentes simples a diastólica
lo largo del transcurrir de un fluido a través de un Sístole Diástole Tiempo
tubo estrecho (vaso sanguíneo). Estos eran presión
lateral, energía cinética y fuerza gravitacional. El Figura 27.1 Onda de tensión arterial invasiva que
primero de ellos, la presión lateral, es la energía representa las presiones sistólica, diastólica, media y
potencial que tiene que ver con el estrechamien diferencial o del pulso en función del tiempo. En el
to o expansión del vaso sanguíneo; el segundo, la eje de las x aparece reflejada la sístole y la diástole
energía cinética, depende de la contracción ven cardíaca.
tricular que impulsa la sangre a la aorta y arterias
pulmonares, y, por último, la fuerza gravitacional,
que es mayor en el animal en estación y en las ar La presión más alta se localiza en la aorta y va
terias de las patas, mientras que es menor en las bajando a medida que atraviesa el circuito sisté
arterias craneales. mico. En la terminación de las venas cavas en la
Que la sangre está a presión y que esta varía aurícula derecha la presión sanguínea es próxima
en las diferentes partes del sistema circulatorio, se a los 0 mmHg.
pone de manifiesto por los siguientes hechos: Fue Stephen Hales en 1773 el primero que mi
dió la presión sanguínea en los animales, colocando
1) Si se secciona una arteria, fluye la sangre del una cánula conectada a un largo tubo de vidrio
cabo central a alta presión y a chorros; si se sec vertical en la femoral de una yegua y viendo a qué
ciona una vena, el flujo del cabo periférico es altura llegaba la columna de sangre (8 pies y 3 pul
rápido, pero a baja presión y sin pulsaciones; si gadas) (2 m y 47 cm). La presión arterial sanguínea
se seccionan capilares, la salida de sangre es a puede ser medida por métodos directos o invasivos
baja presión. y por métodos indirectos o no invasivos.
2) La sangre fluye del corazón y a través de arterias,
capilares y venas, vuelve al corazón. De esto se
puede deducir que la sangre está a presión y MÉTODOS DE MEDIDA DE LA
que hay una caída progresiva de la presión de PRESIÓN SANGUÍNEA
un punto a otro por todo el aparato circulatorio.
3) Los experimentos demuestran que la sangre está a) Métodos directos o invasivos: Necesitan de
a alta presión en las arterias, moderada en los un catéter colocado en la luz del vaso (normal
capilares y baja en las venas. mente un vaso periférico, arteria femoral o me
tatarsaldorsal) y conectado a un transductor
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Presiones sistólica, diastólica, media electrónico que convierte la presión en señal

y diferencial o del pulso eléctrica. Es importante que el transductor esté
colocado alineado horizontalmente con el cora
La salida de sangre del ventrículo no es con zón o habrá de hacerse una corrección matemá
tinua y a ello se debe que la presión sanguínea tica debido a la fuerza gravitacional. Este tipo de
tampoco tenga un valor constante, sino pulsátil, método da la presión sistólica, diastólica y media
con un valor máximo que corresponde a la presión del vaso canulado.
sistólica (PS) y un valor mínimo que corresponde a También puede ser usado un manómetro de
la diastólica (PD). Además, existe una presión del mercurio (manómetro aneroide) pero este méto
pulso o diferencial (PP) que es la diferencia entre do solo proporciona medidas de presión media.
ambas presiones (PP = presión sistólica – presión b) Métodos indirectos o no invasivos: En ani
diastólica) y una presión media (PAM = presión males a través de ultrasonidos (método Doppler)
arterial media) que es un tercio de la presión del o a partir de un oscilómetro. En la especie hu
pulso más la presión diastólica (PAM = 1/3PP + PD) mana se usa un esfigmomanómetro. Este último
(figura 27.1). instrumento está compuesto de un manguito

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TEMA 27 • Presión sanguínea. Pulso arterial, venoso y capilar

inflable y un manómetro (para medir la presión Factores que intervienen en la

de un fluido). El manguito es insuflado sobre presión sanguínea
una arteria superficial (normalmente la radial del
brazo) hasta que este ejerce una presión superior Existe una interrelación entre la presión sanguí
a la arterial, lo que detiene el flujo sanguíneo en nea, el flujo sanguíneo y la resistencia vascular. Así,
la porción distal al manguito. Posteriormente se por ejemplo, el flujo sanguíneo que atraviesa un
desinfla el manguito de forma gradual. Cuan vaso depende de la diferencia de presión de la san
do la sangre comienza a fluir normalmente por gre entre los dos extremos del vaso (gradiente de
debajo del manguito, se oye un sonido (ruido presión) y los impedimentos que encuentra dicho
de Korotkoff) y esa presión corresponde a la sis flujo a su paso por el vaso (resistencia vascular). Es
tólica. Cuando deja de percibirse el sonido, la la denominada ley de Ohm:
arteria deja de estar ocluida y en ese momento
se puede leer la presión diastólica. En los anima F = ∆P/R
les, el método Doppler es similar al de humana,
pero la presión es leída con ultrasonidos en vez donde F = flujo sanguíneo que atraviesa un vaso;
de con un manómetro y se trata de la oclusión ∆P = diferencia de presión entre los dos extremos
con un manguito insuflado de aire de una arte del vaso y R = resistencia vascular.
ria situada en la cola o en un corto segmento del
animal, dejando liberado el vaso poco a poco a Así, la presión arterial media (PAM) en un vaso
medida que se desinfla el manguito. Cuando se es proporcional al flujo sanguíneo que atraviesa di
oye el flujo sanguíneo por primera vez se corres cho vaso por la resistencia periférica que se opone
ponde con la medida de presión sistólica. En el al paso de la sangre.
método oscilométrico, el manguito es insuflado
por un dispositivo electrónico que lo desinfla au a) Flujo sanguíneo: Cantidad de sangre que atra
tomáticamente, siendo esas pulsaciones de infla viesa un punto determinado de la circulación en
do y desinflado del manguito las que transforma un tiempo determinado. Se mide en ml/min o
el oscilómetro en medidas de presión sistólica y L/min. Esta cantidad es de 5000 ml/min en la
diastólica. aorta, y corresponde al volumen/min del ven
trículo izquierdo o gasto cardíaco.
Valores normales Ese flujo puede ser laminar o turbulento. El
primero de ellos es un flujo aerodinámico en el
En la siguiente tabla pueden apreciarse las me que las capas de sangre se mantienen siempre a
didas de presión sistólica y diastólica de diferentes la misma distancia de la pared del vaso, mientras
especies animales (tabla 27.1): el turbulento transcurre en todas las direcciones
del vaso y se mezcla continuamente en su inte
rior. El flujo turbulento produce una mayor resis
Tabla 27.1 Presión sistólica y diastólica en diferentes tencia a su paso que el laminar.
especies animales. El flujo sanguíneo se mide a partir de disposi
Presión Presión tivos mecánicos o magnéticos que se aplican al
Animales más interior del vaso o en la pared del mismo (flujó
sistólica diastólica
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representativos
(mmHg) (mmHg) metro electromagnético y flujómetro ultrasónico
Doppler).
Hombre 120 80
b) Resistencia vascular (R): La resistencia no pue
Caballo 100 60 de calcularse de forma directa, sino a través de
la determinación del flujo y de los ∆P entre dos
Vaca 140 95
puntos.
Oveja 140 90

Cerdo 140 80 La conductancia de la sangre a través de un vaso

es la capacidad de conducir la sangre a través del
Perro 140 80 mismo y es igual a:
Gato 140 90
Conductancia = 1/Resistencia
Rata 130 90

Paloma 135 100 A su vez, la conductancia es proporcional al diá

metro del vaso elevado a la cuarta potencia (d4) o,

FISIOLOGÍA VETERINARIA 421

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

lo que es lo mismo, la R = 1/d4. Eso indica que los incrementa la contracción del miocardio, mientras
cambios de calibre en un vaso (vasodilatación o va que el aumento de la actividad parasimpática redu
soconstricción) provocan cambios en la conductan ce la frecuencia cardíaca.
cia y, por tanto, en la resistencia al flujo sanguíneo. En la regulación de la presión arterial también in
fluyen los quimiorreceptores periféricos, que captan
Alteraciones en la presión los niveles de oxígeno en sangre en una respuesta
sanguínea integrada con el aparato respiratorio, que puede
producir un incremento del flujo sanguíneo, o se
Toda alteración del flujo o de la resistencia vas puede dar una respuesta integrada con el aparato
cular puede provocar incrementos o decrementos renal para el mantenimiento del equilibrio hídrico.
de la presión sanguínea. Así, una presión arterial También la presión arterial está sujeta a la mo
elevada, denominada hipertensión, puede provocar dulación del hipotálamo y corteza cerebral en situa
la ruptura de los vasos más pequeños o de un área ciones de cambios de temperatura o en las respues
débil de una arteria importante, ocasionando des tas de lucha o huída.
de un leve sangrado a una hemorragia abundante, La resistencia vascular, además de por estimula
con consecuencias graves dependiendo de la zona ción simpática, también puede ser modificada por
donde se produzca esta. autorregulación miogénica (un exceso de estira
Por el contrario, una bajada de tensión, hipoten miento de la fibra muscular lisa, ante un aumen
sión, significa que la fuerza motriz del flujo sanguí to de la presión arterial, provoca una respuesta de
neo es incapaz de superar la oposición creada por vasoconstricción que disminuye el flujo sanguíneo
la fuerza de la gravedad y en este caso el aporte de en el vaso) o por la acción de ciertas sustancias
oxígeno y nutrientes pueden quedar comprometi paracrinas (por ejemplo, el óxido nítrico produce
dos en ciertas áreas. vasodilatación y la serotonina vasoconstricción),
También se pueden encontrar oscilaciones fisio hormonas, neurohormonas o neurotransmisores.
lógicas de la presión con incrementos de la misma
en animales entrenados, por vasoconstricción peri
férica con el frío o por disminución de la elasticidad PULSO ARTERIAL
de los vasos sanguíneos con la edad.
La amplitud de las pulsaciones de presión en una
arteria se denomina presión del pulso o presión di
REGULACIÓN DE LA ferencial, tal y como vimos anteriormente, y corres
PRESIÓN ARTERIAL Y SUS ponde a la diferencia entre la presión sistólica y la
ALTERACIONES diastólica. Esta presión del pulso es debida a que al
producirse la sístole ventricular, el golpe de sangre
El centro de integración para la regulación de la que este lanza distiende la aorta y la presión arterial
presión arterial se encuentra en el bulbo raquídeo, alcanza unos 120 mmHg (presión sistólica), almace
que recibe la señal de unos mecanorreceptores sen nándose en esta no solo un determinado volumen
sitivos de estiramiento, denominados barorrecepto de sangre, sino también una parte de energía po
res, situados en las paredes de las arterias caróticas tencial debida a la distensión elástica de las paredes
y aorta. Los barorreceptores carotídeos controlan el del vaso. Durante la diástole, esa energía potencial
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flujo de sangre que circula hacia el cerebro, mien propulsará la sangre hasta la nueva sístole.
tras que los aórticos controlan el flujo sanguíneo al Esta presión del pulso se propaga en la denomi
resto del organismo. Ambos barorreceptores son nada onda del pulso y se extiende desde la aorta
receptores de estiramiento tónicamente activos, a todo el sistema arterial, desapareciendo en con
que generan potenciales de acción de forma con diciones normales en los capilares, por lo que el
tinua cuando la presión arterial es normal. Dichos flujo sanguíneo tisular en estos es continuo, con
potenciales de acción aumentan si se incrementa la un carácter pulsátil escaso. Por tanto, el pulso es
presión y disminuyen en caso contrario. La respues una onda de expansión y elongación de las paredes
ta generada por los centros bulbares de integración arteriales producidas por variaciones de la presión
consiste en la modificación del flujo o de la resis arterial durante el latido cardíaco, debido a que la
tencia vascular. Así, la resistencia vascular está bajo sangre fluye a través de un sistema de vasos elás
control simpático y un aumento de la estimulación ticos.
produce vasoconstricción, mientras que sobre el La velocidad con que la onda del pulso recorre
corazón un incremento de la actividad simpática la aorta es de 3 a 5 m/s, de 7 a 10 m/s en las ramas
produce un aumento de la frecuencia cardíaca e arteriales grandes y de 15 a 35 m/s en las pequeñas

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TEMA 27 • Presión sanguínea. Pulso arterial, venoso y capilar

arterias. En general, cuando mayor sea la elastici Palpación del pulso

dad de cada segmento vascular, más lenta será la
velocidad de propagación del pulso. Esta velocidad El pulso puede palparse en muchas de las arte
de transmisión del pulso no hay que confundirla rias superficiales. Los lugares más adecuados varían
con la velocidad con la que avanza la sangre por el según las especie:
vaso, que es de 0,5 m/s en la aorta. Además, la ve
locidad de la sangre va disminuyendo a medida que • Caballo, asno y mulo: arteria facial externa, en
lo hace el diámetro, la distensibilidad y el contenido la cara medial de la rama de la mandíbula a ni
de fibras elásticas de los vasos al ser sustituidos por vel de la escotadura vascular, o arteria temporal
fibras musculares. superficial.
La velocidad promedio de la onda del pulso • Bovinos: en las arterias maxilar externa, safena y
puede determinarse midiendo la diferencia en el coxígea media.
tiempo de aparición de los pulsos; por ejemplo, un • Ovinos, caprinos, cánidos, felinos: en la arteria
pulso central y otro periférico, y midiendo enton femoral.
ces la distancia entre los puntos donde se hizo el • Suidos: no existe ningún vaso arterial adecuado
registro del pulso. debido a su revestimiento graso.

Forma En la palpación del pulso se puede recoger la

siguiente información:
La forma de la onda del pulso se estudia con el
uso de un instrumento llamado esfigmógrafo. Un a) Frecuencia: La frecuencia del pulso coincide con
registro de pulso arterial puede dividirse en dos par la frecuencia cardíaca. La frecuencia del pulso
tes fundamentales, sistólica y diastólica, que están normal en reposo de las diferentes especies do
separadas en la rama descendente por una muesca, mésticas se puede encontrar en la tabla 27.2:
que en los pulsos centrales se llama incisura y en
los pulsos periféricos muesca dicrótica.
La incisura señala el cierre de la válvula aórtica Tabla 27.2 Frecuencia del pulso en diferentes especies
y está causada por un brusco aumento en la ca domésticas.
pacidad de la aorta cuando las válvulas aórticas, Especies domésticas Frecuencia del pulso
después de cerrarse, se abomban algo hacia el ven (latidos/minuto)
trículo relajado. Al avanzar se convierte en muesca
Caballos 2840
dicrótica. La rama ascendente de la onda de pulso Potros de 1 a 2 años 4056
se llama rama anacrótica y la descendente cata- Potros de 6 a 12 meses 4872
crótica (figura 27.2). Potros de 3 a 6 meses 6476
Potros de 14 días 8090
Potros de 1 a 2 días 100120

Asno y mulo 4252

Incisura dicrótica
Terneros de 2 a 12 meses 80110
Onda Terneros de 2 a 60 días 100134
dicrótica
Carnero y cabra 7080
Añojo 80100
Cordero 100120

Cerdo 6080

Perro 60120
Razas mayores 6680
Diastólica Razas pequeñas 80120

Gato 110130
Figura 27.2 Onda del pulso arterial.
Conejo 120140

FISIOLOGÍA VETERINARIA 423

Fisiologia [Link] 423 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

b) Ritmo: Hay que distinguir entre pulso regular e es debida a la contracción auricular; a continua
irregular. ción hay una onda x negativa debida a la relajación
c) La calidad del pulso: Hay que distinguir un pulso auricular; luego aparece otra onda positiva que se
potente (pulso magno) y pulso débil (pulso par llama onda c que es atribuida:
vo).
El pulso potente se detecta en la hipertrofia a) Al pulso de las arterias carótida y aorta que cau
cardíaca por la adaptación del corazón a los re san un cambio de presión en las grandes venas.
querimientos corporales particulares (corazón b) A una onda positiva en la aurícula al comienzo de
entrenado). la sístole ventricular, causada por el abombamien
El pulso débil se presenta en insuficiencia de to hacia la aurícula de la válvula AV cerrada.
miocardio o en estenosis aórtica.
d) La escarpadura del pulso. Se distinguen: Sigue otra onda negativa x’ causada por el
– Pulso rápido desigual, ya que la onda asciende movimiento hacia abajo de la válvula AV y la
y desciende bruscamente en la insuficiencia consiguiente ampliación de la cavidad auricular
aórtica. cuando se acortan los músculos papilares en la
– Pulso lento, cuando la onda asciende y des sístole. Aparece luego una tercera onda positiva
ciende lentamente y es característico en las v, debido al llenado gradual de la aurícula duran
estenosis aórtica y mitral. te la sístole ventricular. Esta onda está seguida
e) La tensión: de una tercera onda negativa y causada por una
– Pulso duro: las arterias están tensas y duras, caída en la presión intraauricular, cuando pasa
como en la hipertensión. la sangre al ventrículo al abrirse las válvulas AV
– Pulso blando: la palpación está reducida, como (figura 27.3).
en la debilidad cardíaca. De lo expuesto anteriormente se observa que
las venas yugulares actúan como una especie de
manómetro que muestra los cambios de presión de
PULSO CAPILAR la aurícula derecha, que los fenómenos de la con
tracción auricular pueden demostrarse con el pulso
La intensidad de las pulsaciones va siendo pro venoso o bien que el registro del pulso venoso es
gresivamente menor en las arterias más pequeñas, igual a los cambios de presión auricular.
en las arteriolas y, en especial, en los capilares, don Pueden observarse pulsos venosos patológicos
de solo se pueden observar pulsaciones cuando la (pulso venoso sistólico ventricular positivo) en las
pulsación aórtica es muy grande o cuando las arte estenosis o insuficiencias de la válvula tricúspide
riolas están dilatadas. Ello se conoce como amor porque al contraerse el ventrículo derecho refluye
tiguación de los pulsos de presión y es debido a la su sangre a la aurícula derecha, y también en las
resistencia del movimiento de la sangre en los vasos fibrilaciones auriculares y en otras irregularidades.
y a la elasticidad de los mismos. El aumento de la
resistencia y la elasticidad de los vasos amortiguan
la intensidad de la onda del pulso.
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PULSO VENOSO
El pulso arterial desaparece generalmente en la
periferia de la circulación. Sin embargo, cuando la
resistencia periférica es baja, la onda de pulso pue
de pasar a través de los capilares y aparecer en las v
a
venas, constituyendo así un pulso venoso. c
De todas formas, el término pulso venoso, tal
como se utiliza generalmente, tiene un significa
do diferente y se refiere a la pulsación de gran x y
des venas próximas al corazón, siendo visible en
las yugulares de algunos animales, sobre todo en
Figura 27.3 Onda del pulso venoso. Onda a: con-
vacas. El registro gráfico del pulso venoso se llama tracción auricular. Onda c: contracción isovolumétrica
flebograma y muestra ondas positivas y negativas. ventricular. Onda v: llenado auricular. Seno x: relajación
La primera de estas ondas es la onda a positiva y muscular. Seno y: apertura válvula A-V.

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TEMA 27 • Presión sanguínea. Pulso arterial, venoso y capilar

BIBLIOGRAFÍA
• Cunningham, J.G. y Klein, B.G. Fisiología Veterinaria. 4ª ed., 2009. Elsevier, Barcelona.
• Dukes’ Physiology of Domestic Animals. 13ª ed., 2015. Wiley Blackwell.
• Guyton, A.C.; Hall, J.E. Tratado de Fisiología Médica. 13ª ed., 2008. Elsevier, Madrid.
• Martín Cuenca, E. Fundamentos de Fisiología. 2006. Thomson, Madrid.
• Levy, M.N.; Koeppen, B.M. y Stanton, B.A. Principles of Physiology. 4ª ed. en español, 2006. Elsevier,
Madrid.
• Moyes, C.D. y Schulte, P.M. Principios de Fisiología Animal. 2007. Pearson Educación, Madrid.
• Silbernagl, S. y Despopoulos, A. Fisiología Texto y Atlas. 7ª ed., 2009. Editorial Médica Panamericana.
Madrid.
• Silverthon, D.U. Fisiología humana, un enfoque integrado. 4ª ed., 2007. Editorial Médica Panamericana,
Madrid.
• Vivo Rodríguez, R. “Pulso Arterial, venoso y capilar. Presión Sanguínea”. En: Fisiología Veterinaria. 1995.
García Sacristán, A; Castejón Montijano, F.; De La Cruz Palomino, L.F.; González Gallego, J.; Murillo
López de Silanes, M.D.; Salido Ruiz, G. (editores). Interamericana Mc Graw-Hill, Madrid.
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TEMA 28 • Regulación de la función vascular

Tema 28

Regulación de la función
vascular
Dolores Prieto Ocejo

Contenidos:

• Control local o intrínseco del flujo sanguíneo.

Regulación metabólica. Autorregulación. Regulación

paracrina del flujo sanguíneo. Endotelio y función
vascular.
• Control neurohumoral o extrínseco del flujo
sanguíneo.
• Control nervioso del flujo sanguíneo. Inervación
de los vasos sanguíneos. Reflejo barorreceptor:
regulación nerviosa de la presión arterial. Receptores
de estiramiento auriculares. Reflejo quimiorreceptor
periférico.
• Control hormonal del flujo sanguíneo.

Fisiologia [Link] 427 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

L os mecanismos de regulación cardiovascular es-

tán destinados a garantizar el aporte sanguíneo
a los tejidos metabólicamente activos y a incremen-
CONTROL LOCAL O
INTRÍNSECO DEL FLUJO
tar o disminuir las pérdidas de calor mediante la SANGUÍNEO
redistribución de la sangre a los distintos territorios
corporales. El flujo sanguíneo a un órgano viene
Regulación metabólica
determinado por la presión de perfusión y la resis- El control metabólico del flujo sanguíneo equi-
tencia vascular del órgano en cuestión. Los ajustes libra la actividad metabólica y el aporte de sangre
circulatorios para redistribuir el flujo sanguíneo se a un tejido, siendo un ejemplo el incremento del
llevan a cabo mediante cambios en el gasto car- riego sanguíneo al músculo durante el ejercicio
díaco, modificaciones en el calibre de los vasos de máximo (tabla 28.1). El aumento de riego tisular
resistencia (fundamentalmente arteriolas) y cambios en respuesta a un aumento de la tasa metabólica
en el reservorio de sangre en los vasos de capa- se conoce con el nombre de hiperemia activa y
citancia (venas). La regulación del gasto cardíaco se produce en respuesta a cambios químicos. Al
se ha considerado previamente en el capítulo 25. aumentar la actividad metabólica, se incrementa el
En el presente capítulo se tratará la regulación del consumo de O2 y la producción de diferentes me-
calibre de los vasos de resistencia y de los vasos de tabolitos como el lactato, el K+, el H+, el CO2 y la
capacitancia para adaptar el flujo sanguíneo a las adenosina, que se acumulan en el tejido intersticial
variaciones en función de la demanda. que rodea a los vasos sanguíneos y producen la re-
Las arteriolas y arterias pequeñas son los vasos lajación del músculo liso arteriolar, la vasodilatación
sanguíneos que en última instancia regulan el ín- y el mayor aporte de sangre al tejido. En ciertos te-
dice de flujo sanguíneo a los diferentes territorios jidos, estos cambios químicos producen también la
orgánicos y que ofrecen una mayor resistencia al relajación de los esfínteres precapilares, lo que per-
flujo de la sangre bombeada por el corazón a los mite una mayor entrada de sangre, un incremento
tejidos. Las paredes de las arterias de resistencia de la superficie capilar y un mayor índice de inter-
se componen fundamentalmente de músculo liso, cambio de metabolitos por difusión entre la sangre
cuya contracción (vasoconstricción) o relajación y los tejidos. El mismo sistema opera en sentido
(vasodilatación) permiten las variaciones del calibre contrario para reducir el flujo sanguíneo cuando es
vascular. En algunos vasos de resistencia, el múscu- mayor que el requerido por la actividad metabólica
lo liso vascular está parcialmente contraído, lo que del tejido, ya que esta situación causa la reducción
explica el tono vascular. El músculo liso vascular de la concentración intersticial de metabolitos va-
va a ser en última instancia el efector de los cam- sodilatadores. De esta forma, el control metabólico
bios en la resistencia periférica total, el tono arterial del flujo sanguíneo representa un mecanismo de
y venoso y la distribución del flujo sanguíneo en los retroalimentación negativo en el cual el acúmulo
diferentes territorios orgánicos. de productos metabólicos y la falta de O2 provocan
La circulación periférica se encuentra bajo una rela vasodilatación de los vasos sanguíneos incremen-
gulación doble: central o extrínseca, a través del sis- tando el riego y el aporte de O2 y sustratos y reti-
tema nervioso, y local o intrínseca, determinada por rando los productos de desecho. Una vez iniciada
las condiciones de los tejidos que rodean a los vasos la vasodilatación de las arterias de resistencia por
sanguíneos, siendo la contribución relativa de estos las influencias metabólicas locales, mecanismos
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dos tipos de mecanismos de control variable en fun- endoteliales dependientes del flujo van a permitir
ción del territorio orgánico. Los mecanismos de con- propagar la vasodilatación a arterias más grandes,
trol local predominan en el músculo esquelético en lo que ayuda a promover la distribución del flujo en
movimiento, así como en órganos críticos como el el caso del músculo en ejercicio.
corazón y el cerebro, en los que se requiere un riego La hiperemia reactiva representa un incremen-
sanguíneo constante para garantizar las necesida- to transitorio y rápido del flujo sanguíneo a un te-
des metabólicas y la supervivencia del animal. Los rritorio vascular después de la oclusión temporal del
mecanismos de control extrínseco prevalecen sobre flujo arterial al mismo; dicho flujo, tras la liberación
los intrínsecos en riñones, órganos abdominales y de la oclusión, excede al flujo existente antes de la
músculo en reposo, en los que se puede producir misma. Los mecanismos de control metabólico que
una reducción temporal del riego sanguíneo y del explican la hiperemia activa serían también respon-
metabolismo, con el fin de permitir un mayor aporte sables de la hiperemia reactiva, ya que durante la
de sangre a órganos críticos. La piel es un órgano restricción del flujo el metabolismo celular continúa
en el que ambos mecanismos reguladores del flujo y los productos metabólicos se acumulan, mientras
sanguíneo tienen gran importancia. que el O2 disminuye en el líquido intersticial.

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TEMA 28 • Regulación de la función vascular

Tabla 28.1 Regulación local o intrínseca del flujo sanguíneo.

Tipo Mecanismos-mediadores Efectos

Regulación Hiperemia activa

metabólica
 pO2 • Relajación del músculo liso arteriolar 
 pCO2 vasodilatación   RV
 [K+]
 Lactato •  flujo sanguíneo
 [adenosina]

Autorregulación  presión arterial [60–180 mmHg]

• “teoría miogénica” • vasoconstricción   RV

distensión   [Ca2+] en MLV

• “teoría metabólica” • vasoconstricción   RV 

 [metabolitos vasodilatadores]  (Pa – Pv)
= flujo sanguíneo constante
 pO2  RV

Regulación Factores endoteliales

paracrina
Óxido nítrico (NO)  [GMPc]  relajación MLV   RV
Prostaciclina (PGI2)  [AMPc]  relajación MLV   RV

TXA2 Vasoconstricción/agregación plaquetaria

Endotelina-1 (ET-1) Vasoconstricción/proliferación

Otros mediadores paracrinos

Histamina Vasodilatación arterial/venoconstricción

Bradicinina Vasodilatación/ permeabilidad capilar
PGE2, PGF2α Vasodilatación/vasoconstricción

MLV: músculo liso vascular; Pa: presión arterial; Pv: presión venosa; RV: resistencia vascular.

Autorregulación flujo sanguíneo conduce a una caída en la presión

parcial de O2 y al acúmulo tisular de metabolitos
En ciertos territorios vasculares, el flujo sanguí- vasodilatadores. Por el contrario, si la presión de
neo se ajusta a las demandas metabólicas del teji- perfusión a un órgano aumenta por encima de sus
do, si bien, cuando el metabolismo tisular es esta- valores normales, el incremento de la llegada de
ble, los cambios en la presión de perfusión (presión
arterial-presión venosa) provocan cambios en la
resistencia vascular que tienden a mantener el flujo
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sanguíneo estable. La autorregulación (figura 28.1)

es el mecanismo por el cual el flujo sanguíneo a un Dilatado
órgano se mantiene constante frente a los cambios
de la presión arterial, y es característico de órganos
Flujo sanguíneo

como el riñón, el corazón, el cerebro y el músculo Autorregulación

esquelético. Existe un intervalo de presiones de per-
fusión (aproximadamente 60-180 mmHg) denomi-
nado intervalo autorregulador, en el cual el flujo
sanguíneo se mantiene constante ante variaciones Contraído
de la presión, es decir se autorregula. La autorre-
gulación falla cuando la presión de perfusión es o
muy alta o muy baja. 0 100 200
La autorregulación implica mecanismos tanto Presión de perfusión (mmHg)
metabólicos como miogénicos. Si la presión de per-
fusión a un órgano se reduce, el descenso inicial del Figura 28.1 Autorregulación del flujo sanguíneo.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 429

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

sangre acelera la retirada de metabolitos vasodila- bolismo tisular, existen una serie de moléculas
tadores del líquido intersticial y aumenta la tasa de señalizadoras que se producen localmente en la
aporte de O2 al mismo, favoreciendo, por tanto, cercanía de los vasos sanguíneos y que actúan de
la vasoconstricción arteriolar y el incremento de la forma paracrina modificando la resistencia vascular
resistencia vascular, lo que hace que el flujo sanguí- y el flujo sanguíneo.
neo disminuya a sus valores normales a pesar del
incremento de la presión de perfusión. La autorre- Endotelio y función vascular
gulación se debe en parte a la respuesta intrínseca
del músculo liso al estiramiento, lo que se cono- El endotelio vascular, considerado durante mu-
ce como teoría miogénica de la autorregulación. cho tiempo una capa inerte que tapizaba la cara
El músculo liso vascular se contrae en respuesta al interna de los vasos sanguíneos, se incluye en la
incremento de presión a través del vaso (presión actualidad entre los órganos paracrinos de mayor
transmural) y se relaja en respuesta al descenso de extensión en el organismo con un papel esencial
la presión transmural. El mecanismo de señalización en la regulación del tono vascular del músculo liso
que hace que la distensión de la pared vascular ori- adyacente. Hormonas circulantes, factores para-
gine contracción es que el estiramiento de las células crinos, las fuerzas de cizallamiento o shear stress
de músculo liso vascular activa canales de membra- ejercidas por la sangre en la superficie endotelial y
na de la familia de canales de potencial de receptor la hipoxia son capaces de estimular la liberación del
transitorio (TRP), lo cual origina la despolarización endotelio de factores tanto vasodilatadores como
del músculo liso, la apertura de canales de Ca2+ de- vasoconstrictores, así como factores de crecimiento
pendientes de voltaje tipo L y el incremento de Ca2+ (figura 28.2).
intracelular con la subsiguiente contracción vascular. El óxido nítrico (NO) es uno de los factores rela-
jantes derivados del endotelio más importante en
Regulación paracrina del flujo términos de regulación del flujo sanguíneo en con-
sanguíneo diciones fisiológicas. EL NO se sintetiza en las célu-
las endoteliales a partir del aminoácido L-arginina
Aparte del control metabólico del flujo sanguí- por la acción de la enzima sintasa del NO endotelial
neo, debido a los cambios químicos que se pro- (NOSe), una isoforma constitutiva dependiente de
ducen en el tejido como consecuencia del meta- calcio. Existe otra NOS constitutiva, la NOS neural

Hipoxia
Al ET-1 BK ACh ADP Shear stress ACh BK ET-1 5-HT
All

AT1 ETB B2 M1/3 P2 M1/3 B2 ETB 5-HT

ET-1
PGE2 PGI2 TXA2
NO NO NO

AT1 ETA EP IP TP

MLV vasodilatación
vasoconstricción ↓ agregación plaquetaria vasodilatación vasoconstricción
proliferación ↓ proliferación ↓ Agregación ↑ Agregación
plaquetaria plaquetaria

Figura 28.2 Endotelio y función vascular. AA: ácido araquidónico; ACh: acetilcolina; AII: angiotensina II; ADP:
adenosín difosfato; AT: receptor de angiotensina; B: receptor de bradicinina; BK: bradicinina; COX: ciclooxigenasa;
E: endotelio; ECA: enzima conversora de angiotensina; EP: receptor de prostaglandina E2; ET-1: endotelina-1; 5-HT:
serotonina; IP: receptor de prostaciclina; M: receptor muscarínico; MLV: músculo liso vascular; NO: óxido nítrico;
NOSe: síntasa del NO endotelial; P: receptor purinérgico; PGE2: prostaglandina E2; PGH2: prostaglandina H2; PGI2:
prostaciclina; TP: receptor de tromboxano A2; TXA2: tromboxano A2.

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TEMA 28 • Regulación de la función vascular

(NOSn), presente en tejido nervioso y una isoforma a sangre pero en su mayoría actúa localmente de
inducible (NOSi) no dependiente de calcio, identi- forma paracrina, a través de receptores ETA aco-
ficada en macrófagos y células del sistema inmu- plados a proteínas Gq en el músculo liso vascular
ne e inducida en el curso de la inflamación. El NO donde media una acción vasoconstrictora potente
formado en las células endoteliales difunde a las y sostenida, y a través de receptores ETB relajantes
células del músculo liso adyacente, donde activa la localizados principalmente en el endotelio y acopla-
enzima guanilato ciclasa soluble, incrementando los dos a la síntesis de PGI2 y NO, lo que representa un
niveles intracelulares de GMPc, lo que conduce a la mecanismo de retroalimentación para contrarrestar
relajación del músculo liso vascular. La inhibición el poderoso efecto vasoconstrictor mediado por el
farmacológica de la NOS produce vasoconstricción receptor ETA. La ET-1 tiene también acciones vascu-
e incremento del tono en la mayoría de los lechos lares proliferativas y pro-inflamatorias. La formación
vasculares, lo que indica que el NO liberado basal- y liberación de ET-1 está estimulada por la AII, ADH,
mente actúa en condiciones fisiológicas inhibiendo trombina, citocinas, especies reactivas de O2 y por
el tono vascular. las fuerzas de cizallamiento actuando sobre el en-
El NO está implicado en lo que se conoce como dotelio vascular. Su liberación es inhibida por el NO,
vasodilatación dependiente de flujo, en la cual el la PGI2 y el péptido natriurético auricular.
incremento de flujo sanguíneo a un tejido favorece
mediante la acción del shear stress sobre las células Otros factores paracrinos
endoteliales la liberación de NO y la vasodilatación,
lo que permite incrementar el aporte de sangre Además de los factores endoteliales, existen fac-
cuando incrementa el metabolismo tisular. El NO es tores tisulares no vinculados al metabolismo e im-
liberado también en respuesta a ciertos mediadores plicados en la regulación local del flujo sanguíneo.
paracrinos, actuando sobre receptores endoteliales, Incluyen la histamina, la serotonina (5-HT) liberada
como la acetilcolina, la bradicinina, la histamina y por las plaquetas y eicosanoides derivados del me-
péptidos como la sustancia P. tabolismo del ácido araquidónico. La histamina es
La prostaciclina (PGI2) se forma a partir de áci- liberada por los mastocitos en respuesta al daño
do araquidónico por la acción de la ciclooxigenasa tisular, en el curso de procesos inflamatorios y re-
(COX) en las células endoteliales y es un potente acciones alérgicas causa vasodilatación arteriolar y
vasodilatador que actúa además como inhibidor constricción venosa en algunos lechos vasculares, a
de la agregación plaquetaria. Existen dos isofor- través de receptores vasculares H1 y H2.
mas de la COX: COX-1, constitutiva y localizada en Las cininas incluyen el nonapéptido bradicini-
el endotelio vascular, y COX-2, enzima mayorita- na y el decapétido lisilbradicina o calidina. Son pép-
riamente inducible tanto en endotelio como en el tidos con acciones vasodilatadoras que se forman
músculo liso vascular en el curso de la inflamación. a partir de una proteína precursora, el cininógeno,
La síntesis de PGI2 es estimulada por la adenosina por la acción de la enzima kalicreína. La calidina
y el NO, participando por tanto de forma indirecta se forma por acción de la aminopeptidasa sobre
en la vasodilatación inducida por otros agentes. La la bradicinina, y ambos péptidos se metabolizan a
PGI2 produce relajación mediante la activación de la fragmentos inactivos por acción de las cininasas I
enzima adenilato ciclasa e incremento de los niveles y II. Esta última es una dipeptidil carboxipeptidasa
de AMPc en el músculo liso vascular. y la misma enzima que la ECA (enzima converti-
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El tromboxano A2 (TXA2) es un eicosanoide dora de angiotensina) que transforma la AI en

formado en las plaquetas y en el endotelio vascular AII. Por ello, los fármacos que inhiben la ECA no
por la acción de la COX, que actúa como vasocons- solo disminuyen los niveles de AII, sino que tam-
trictor y como promotor de la agregación plaqueta- bién incrementan los niveles de bradicinina, a lo
ria. El equilibrio entre las acciones del tromboxano que se atribuye parte de su acción vasodilatadora.
A2 y la PGI2 favorece la agregación plaquetaria lo- Las acciones de las cininas son similares a las de la
calizada y la formación subsiguiente del coágulo, histamina, actúan predominantemente de forma
al tiempo que previene la extensión excesiva del paracrina, aunque también pueden encontrarse en
coágulo y preserva el flujo sanguíneo alrededor de cantidades pequeñas en la circulación. La bradicini-
este. na es un potente vasodilatador y reduce la presión
La endotelina-1 (ET-1) es un potente vasocons- arterial, relajando el músculo liso vascular mediante
trictor que se sintetiza en las células endoteliales la liberación de NO y PGI2 del endotelio. También
a partir de un propéptido de 39 aminoácidos por incrementa la permeabilidad vascular y promueve
la acción de la enzima convertidora de endoteli- la infiltración leucocitaria en el curso de la infla-
na (ECE). La ET-1 se libera en pequeñas cantidades mación.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 431

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Algunos metabolitos del ácido araquidónico sin- área vasomotora. Dichas neuronas tienen una
tetizados en el músculo liso vascular como la pros- descarga basal espontánea de potenciales de
taglandina E2 pueden actuar como vasodilatadores, acción que origina una estimulación tónica de
y otros como la prostaglandina F2α y los leucotrie- los vasos sanguíneos y del corazón. El incremen-
nos son generalmente vasoconstrictores. to de las señales nerviosas que parten de estas
neuronas por los nervios simpáticos produce va-
soconstricción arterial e incrementa el volumen
CONTROL NEUROHUMORAL latido y la frecuencia cardiaca, incrementando
O EXTRÍNSECO DEL FLUJO así la presión arterial. La actividad de las neu-
SANGUÍNEO ronas del área RVLB se encuentra regulada por
las aferencias procedentes de barorreceptores
Los nervios autónomos y las hormonas son me- y quimiorreceptores arteriales, y por haces des-
canismos importantes de regulación de la función cendentes procedentes de la corteza con relevo
cardíaca y vascular, y su actividad está controlada en el hipotálamo. Los axones de las neuronas
por sensores que monitorizan la presión arterial simpáticas del área vasomotora se proyectan y
(barorreceptores), el volumen sanguíneo (re- sinaptan en neuronas de la columna interme-
ceptores de volumen), los cambios químicos en diolateral (IML) de la médula espinal (T1-L2), de
la sangre (quimiorreceptores) y la osmolaridad donde parten neuronas preganglionares que si-
del plasma (osmorreceptores). Estos receptores naptan en ganglios de la cadena paravertebral
sensoriales trabajan de forma coordinada con los simpática. De aquí, las fibras postaganglionares
mecanismos neurohumorales para que la presión simpáticas se proyectan al corazón y a los órga-
arterial sea suficiente para asegurar la perfusión a nos para inervar arterias y venas, y a la médula
los órganos. Los mecanismos de control extrínseco adrenal. La activación simpática incrementa la
o neurohumoral predominan sobre los mecanismos actividad cardíaca y produce vasoconstricción de
de control local del flujo sanguíneo en órganos “no vasos de resistencia y capacitancia, incrementan-
críticos”, como riñones y órganos esplácnicos y en do la resistencia vascular (y la presión arterial) y
la musculatura esquelética. Dichos órganos pueden disminuyendo la capacitancia venosa (con incre-
soportar reducciones temporales del flujo sanguí- mento de la presión venosa).
neo en situaciones en que se requiere un aporte Las estructuras de control cardiovascular en el
sanguíneo extra a órganos vitales como cerebro y bulbo raquídeo reciben aferentes de los senso-
corazón. res periféricos y también del cerebro. Las fibras
aferentes de los barorreceptores, quimioceptores
y receptores de estiramiento pulmonares llegan
CONTROL NERVIOSO DEL a los núcleos del tracto solitario (NTS) del
FLUJO SANGUÍNEO bulbo. Desde aquí se proyectan interneuronas
inhibidoras a las regiones del bulbo, donde se
La regulación nerviosa autónoma de la función encuentran los cuerpos celulares de los nervios
vascular se lleva a cabo por el sistema nervioso cen- simpáticos (área RVLB) e interneuronas excitado-
tral, con centros de control localizados en el bulbo ras que se proyectan a los cuerpos celulares de
raquídeo del tronco del encéfalo, en el hipotálamo los nervios parasimpáticos (vagales). Por tanto, el
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y en regiones corticales. Dichos centros reciben re- incremento de la actividad neuronal de los NTS
troalimentación de los receptores sensoriales peri- incrementa la actividad eferente parasimpática o
féricos localizados en los vasos sanguíneos, como vagal e inhibe la actividad eferente simpática.
son barorreceptores y quimiorreceptores. • El hipotálamo y en concreto los núcleos para-
ventricular y dorsal medial juegan un papel
• En el bulbo raquídeo se encuentran los cuer- integrador modulando la actividad de los centros
pos celulares de nervios eferentes parasimpáti- bulbares, por ejemplo durante ejercicio o cuan-
cos (vagales) y nervios simpáticos que controlan do se requiere ajustar el flujo sanguíneo a la piel
la actividad del corazón y el calibre de los va- para regular la temperatura corporal.
sos sanguíneos. Las neuronas que se localizan • Los centros de control superior, que incluyen
cerca de la superficie pial del bulbo, en el área la corteza y estructuras límbicas y del me-
rostral ventrolateral (RVLB), constituyen la sencéfalo, conectan con el hipotálamo y el
principal fuente de señales excitadoras de los bulbo y pueden alterar la función cardiovascu-
nervios simpáticos que controlan el calibre de lar en situaciones de estrés emocional, causa-
los vasos sanguíneos, y esta región se denomina das, por ejemplo, por el miedo y la ansiedad.

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TEMA 28 • Regulación de la función vascular

Serían responsables también del incremento de

la presión arterial (y taquicardia) que producen Neurona parasimpática
Órganos genitales
las emociones como la excitación sexual y la ira. Tracto GI
Neurona
simpática
Inervación de los vasos sanguíneos NA

La mayoría de los vasos sanguíneos están iner- α2 (–) NA (–) M2

ACh
vados por fibras noradrenérgicas de la división
simpática del sistema nervioso autónomo que me- NA ACh NOSn
NA NO
dian vasoconstricción (figura 28.3). Además de su
inervación vasoconstrictora, los vasos de resistencia α2 α1 α1
de la musculatura esquelética están inervados por NO
fibras colinérgicas vasodilatadoras que viajan por MLV vasoconstricción
los nervios simpáticos, que constituyen el sistema A vasodilatación
simpático colinérgico vasodilatador, inactivo β2 NO
durante el reposo pero activado en situaciones de
estrés o ejercicio. L-arginina NO
ACh
Endotelio M3
Aunque las arteriolas y otros vasos de resistencia AKt
NOSe
son los más densamente inervados, todos los vasos
sanguíneos excepto capilares y vénulas reciben fi- Shear stress
bras nerviosas de la división simpática del SNA, y en
el caso de las arterias de resistencia esta inervación Figura 28.3 Inervación de los vasos sanguíneos.
regula el flujo sanguíneo a los tejidos y la presión A: adrenalina; ACh: acetilcolina; α: receptor adrenér-
arterial. La inervación simpática vasoconstrictora gico-α; β: receptor adrenérgico β; GI: gastrointestinal;
de los vasos de capacitancia regula el volumen de M: receptor muscarínico; NA: noradrenalina; NO: óxido
sangre almacenado en las venas. Los estímulos que nítrico; NOSe: síntasa del NO endotelial; NOSn: sintasa
del NO neural; MLV: músculo liso vascular; shear stress:
activan la venoconstricción estimulan también la fuerzas de cizallamiento.
contracción arteriolar, y el descenso resultante de la
capacidad venosa aumenta el retorno venoso y des-
plaza la sangre a la parte arterial de la circulación.
La noradrenalina liberada de los nervios simpáti- simpatectomía. Uno de los factores extrínsecos que
cos de los vasos sanguíneos se une preferentemen- regula el nivel de vasoconstricción/vasodilatación es
te a receptores adrenérgicos-α1 postsinápticos que el índice de actividad de los impulsos nerviosos que
originan vasoconstricción. En arterias pequeñas, viaja por los nervios simpáticos procedentes del
arteriolas y venas, la noradrenalina también puede área RVLM.
activar receptores adrenérgicos-α2 postsinápticos y A pesar de que la inervación simpática vasocons-
originar vasoconstricción. Pueden existir, además, trictora controla mayoritariamente el músculo liso y
receptores adrenérgicos-α2 presinápticos en las pro- el calibre de los vasos sanguíneos, las arterias de los
pias terminaciones nerviosas simpáticas perivascu- órganos genitales, el tejido eréctil de los cuerpos
lares, cuya activación actuaría como un mecanismo cavernosos peneanos y el útero, los vasos sanguí-
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de retroalimentación negativo inhibiendo la libera- neos de la piel y de las glándulas salivares están
ción de noradrenalina. Algunos vasos sanguíneos, también controlados por nervios parasimpáticos.
como son las arteriolas de la circulación coronaria y Las fibras nerviosas eferentes parasimpáticas que
del músculo esquelético, poseen también recepto- inervan los vasos sanguíneos causan vasodilatación
res adrenérgicos-β2 postsinápticos, cuya activación directa o indirectamente. En las arterias que irrigan
por la noradrenalina y, de forma más importante, el tejido eréctil peneano, la activación parasimpáti-
por la adrenalina circulante, causa vasodilatación. ca libera principalmente NO que actúa como vaso-
Estos receptores adrenérgicos-β2, sin embargo, no dilatador potente relajando el músculo liso arterial y
están inervados ni se activan por la noradrenalina es responsable de la fase inicial de la erección. El in-
de las terminaciones simpáticas perivasculares, sino cremento posterior del flujo sanguíneo arterial y el
por las catecolaminas circulantes liberadas de la shear stress sobre las células endoteliales estimulan
médula adrenal. la NOSe y la posterior liberación de NO del endote-
Los vasos sanguíneos tienen un tono basal lio, que permite la fase sostenida de la erección. El
simpático vasoconstrictor que se pone de mani- NO procedente de los nervios es también un vaso-
fiesto por la vasodilatación que se produce tras la dilatador de las arterias cerebrales. La acetilcolina

FISIOLOGÍA VETERINARIA 433

Fisiologia [Link] 433 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

liberada de las terminaciones parasimpáticas actúa de los vasos sanguíneos (figura 28.4). Los barorre-
sobre receptores muscarínicos M1 y M3, localizados ceptores del seno carotídeo y del cayado aórtico
en el endotelio vascular acoplados a la liberación controlan la circulación arterial. El seno carotídeo
de NO que relaja el músculo liso, y sobre recepto- es una pequeña dilatación de la arteria carótida in-
res presinápticos M2, que inhiben la liberación de terna justo antes de su bifurcación, donde se ubi-
noradrenalina de los nervios simpáticos, reduciendo can los barorreceptores. Se trata de terminaciones
así el tono vasoconstrictor simpático. No obstante, nerviosas sensoriales localizadas en la adventicia
los nervios parasimpáticos actúan principalmente vascular, que se proyectan en fibras nerviosas afe-
regulando el flujo sanguíneo en órganos específi- rentes que viajan como ramas del nervio glosofa-
cos y en ningún caso regulan la resistencia vascular ríngeo (nervio del seno carotídeo) en el caso de
sistémica ni la presión arterial. los barorreceptores del seno carotídeo, y en fibras que
forman una rama del nervio vago (nervio depresor
Reflejo barorreceptor: regulación aórtico) en el caso de los barorreceptores del ca-
nerviosa de la presión arterial yado aórtico.
Los barorreceptores se estimulan por disten-
Los barorreceptores son receptores de estira- ción de las paredes arteriales en las cuales se lo-
miento que se localizan en la pared del corazón y calizan cuando se eleva la presión arterial, lo que

Bulbo
Fibras aferentes de los
barorreceptores (Glu)

NTS

(GABA)
IX
Área
(Glu) RVLB
X CVLB

Vía bulboespinal
(Glu)

Seno
carotídeo
Médula
IML torácica

Neurona
preganglionar
simpática
(ACh) Médula
adrenal
Corazón

Neurona
postganglionar Arterias
simpática (NA) venas

Figura 28.4 Reflejo barorreceptor: vías nerviosas. ACh: acetilcolina; CVLB: área caudal ventrolateral del bulbo. Glu:
glutamato; IML: columna intermedio lateral de la médula; NA: noradrenalina; NTS: núcleos del tracto solitario; Área
RVLB: área rostral ventrolateral del bulbo.

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TEMA 28 • Regulación de la función vascular

sin embargo, las presiones umbral de descarga son

Presión
aórtica
Presión arterial media (mmHg)

fásica
mayores y son menos sensibles que los receptores
del seno carotídeo, funcionando por tanto como
50 barorreceptores secundarios.
Los barorreceptores del lado arterial de la circu-
75
lación, sus conexiones aferentes con las áreas car-
100 diovasculares bulbares y las vías eferentes de estas
125 áreas constituyen un mecanismo de retroalimen-
tación refleja que estabiliza la presión sanguínea y
200
la frecuencia cardíaca, lo que representa un meca-
0 0,5 1,0 1,5 2,0 nismo importante de control de la presión arterial
Tiempo (s) a corto plazo. Cualquier caída de la presión san-
guínea sistémica disminuye la descarga inhibidora
Figura 28.5 Relación entre la presión pulsátil en la aor- de los nervios amortiguadores con un incremento
ta y la descarga de una fibra nerviosa aferente del seno
carotídeo a diferentes niveles de presión arterial media.
compensador de la presión sanguínea. Cualquier
aumento de la presión induce dilatación de las ar-
teriolas y reduce el gasto cardíaco hasta que la pre-
sión sanguínea regresa a sus niveles previos.
incrementa la frecuencia de descarga de potencia-
les de acción que viajan por las fibras aferentes de Receptores de estiramiento
los nervios glosofaríngeo y vago que van al bulbo auriculares
raquídeo. La mayoría de ellas termina en los NTS,
donde se libera el glutamato como neurotransmi- El reflejo del receptor de estiramiento auricular
sor excitador. Las proyecciones excitadoras gluta- se produce por activación de receptores sensoriales
maérgicas se extienden desde los NTS a la parte localizados en las aurículas, y contribuye a la regu-
caudal ventrolateral del bulbo (CVLB), donde a su lación nerviosa refleja de la volemia. Los receptores
vez se estimulan neuronas inhibidoras que secretan auriculares de estiramiento son terminaciones sen-
GABA y que se proyectan al área RVLB. Se inhibe soriales especializadas, localizadas en la pared de
por tanto la descarga de las neuronas simpáticas las aurículas, que se activan por dilatación cuando
del área vasomotora, lo que provoca vasodilatación estas se llenan de sangre, por lo que se denomi-
arterial y venodilatación. Las neuronas excitadoras nan también receptores de volumen. Existen dos
glutamaérgicas del NTS también se proyectan a tipos de receptores auriculares: tipo A, que emiten
neuronas motoras vagales en el núcleo ambiguo descargas sobre todo durante la sístole auricular,
y el núcleo motor dorsal, provocando bradicardia y tipo B, que emiten descargas principalmente al
y descenso del gasto cardíaco, lo que junto con la final del llenado auricular. La descarga de poten-
vasodilatación provoca un una caída de la presión ciales de acción de los barorreceptores B aumenta
arterial. cuando incrementa el retorno venoso y el llenado
Los barorreceptores son más sensibles a la pre- auricular, y disminuye con la respiración con presión
sión pulsátil que a la presión constante. Un des- positiva. Los ajustes circulatorios reflejos iniciados
censo en la presión de pulso sin cambio en la pre- por el aumento en la descarga de la mayoría de es-
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sión media reduce la velocidad de descarga de los tos receptores, incluyen vasodilatación y reducción
barorreceptores, dando lugar a un aumento de la súbita de la presión arterial, si bien la frecuencia
presión sanguínea y taquicardia (figura 28.5). Con cardíaca incrementa.
cifras normales de presión arterial (presión media Los receptores de estiramiento auricular son
cercana a 100 mmHg), durante la sístole aparece muy sensibles a las variaciones de volumen de
una salva de potenciales de acción en una fibra del sangre en las aurículas y, de forma indirecta, de
barorreceptor, pero hay pocos potenciales duran- la volemia total. Un descenso en la volemia total
te la diástole temprana. Con presiones menores, de un animal, por ejemplo en el caso de una he-
este cambio es si cabe más marcado, con activi- morragia, provoca un descenso en la cantidad de
dad solo durante la sístole, y se reduce de manera sangre en las venas mayores y en las aurículas, lo
considerable la velocidad de activación. El umbral que reduce la descarga de potenciales de acción
para producir activación en el nervio del seno ca- de estos receptores. La respuesta nerviosa refle-
rotídeo es de 50 mmHg y la actividad máxima con ja a este descenso de la actividad aferente es un
200 mmHg. Los receptores del cayado aórtico fun- incremento de la actividad eferente simpática al
cionan de forma similar a los del seno carotídeo, corazón y a los vasos sanguíneos, y una depresión

FISIOLOGÍA VETERINARIA 435

Fisiologia [Link] 435 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

de la actividad parasimpática al corazón. El reflejo CONTROL HORMONAL DEL

del estiramiento auricular funciona de forma si- FLUJO SANGUÍNEO
nérgica con el reflejo barorreceptor, y un descenso
de la presión como consecuencia de un descenso Aparte del control nervioso autónomo, la fun-
de la volemia va a conducir a las mismas respues- ción vascular está regulada por diversos factores
tas para restaurar la volemia y la presión arterial, circulantes o humorales, que pueden influenciar
es decir, un incremento de la contractilidad y fre- directamente el corazón y los vasos sanguíneos
cuencia cardíaca y una vasoconstricción arteriolar o bien afectar de forma indirecta la función car-
en órganos no vitales. diovascular a través de cambios en el volumen
sanguíneo. Entre los factores humorales cabe
Reflejo quimiorreceptor periférico destacar vasoconstrictores como las catecolami-
nas circulantes, la angiotensina II (AII) del sistema
Los quimiorreceptores arteriales periféricos son renina-angiotensina-aldosterona (RAS) y la vasopre-
receptores sensoriales localizados en los cuerpos sina u hormona antidiurética (ADH), y vasodilatado-
aórtico y carotídeo que tienen índices muy altos de res como el péptido natriurético auricular (PNA) y
flujo sanguíneo. Estos receptores se activan como las cininas (tabla 28.2).
consecuencia del descenso de la presión parcial de
O2 (pO2), pero también responden a incrementos Catecolaminas circulantes
de la presión parcial de CO2 (pCO2) y del pH. Los
quimiorreceptores ejercen sus efectos principales en Las catecolaminas circulantes se liberan funda-
la respiración, pero su activación también provoca mentalmente de la medula adrenal (80 % adre-
vasoconstricción y efectos variables en la frecuen- nalina, 20 % noradrenalina) cuando se activan
cia cardíaca, dependientes de la respiración. Una los nervios simpáticos que inervan la médula,
hemorragia que genera hipotensión estimula los en situaciones de estrés como el ejercicio, fallo
quimiorreceptores periféricos por descenso del flujo cardíaco, pérdida de volumen sanguíneo, estrés
sanguíneo a los mismos y la subsiguiente hipoxia. emocional, excitación o dolor. Normalmente, la
La descarga de PA de acción que se produce en los noradrenalina liberada por terminaciones nervio-
quimiorreceptores contribuye a la generación de las sas simpáticas que inervan los vasos sanguíneos es
ondas de Meyer, oscilaciones lentas y regulares recaptada por los nervios y metabolizada, aunque
de la presión arterial, que se producen debido a una pequeña cantidad puede ser liberada al to-
que la hipoxia estimula los quimiorreceptores con rrente circulatorio. En situaciones de altos niveles
el subsiguiente incremento de la presión arterial y la de activación simpática, esta cantidad puede in-
mejora del flujo sanguíneo a los receptores. crementar dramáticamente.

Tabla 28.2 Regulación hormonal de la función vascular.

Hormona Mecanismos Efectos

Catecolaminas circulantes Receptores adrenérgicos-β2 en arte- • vasodilatación   RV 

  [adrenalina] Receptores adrenérgicos-α1 en arte- • vasoconstricción  RV 

rias/arteriolas  presión arterial

Angiotensina II (AII) Receptores AT1 arterias/arteriolas • vasoconstricción  RV 

(renina-AII-aldosterona) Receptores AT1 terminaciones simpá- • vasoconstricción  RV 
ticas/ área RVLB  presión arterial

Péptido natriurético Receptores arterias/arteriolas •  [GMPc]  relajación MLV 

auricular (PNA) vasodilatación   RV
Receptores en área RVLB •  vasoconstricción simpática 
 presión arterial

Vasopresina-ADH Receptores V1 arterias/arteriolas • vasoconstricción  RV 

 presión arterial

ADH: hormona antidiurética; Área RVLB: área rostral ventrolateral bulbo; MLV: músculo liso vascular; RV: resistencia vascular.

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TEMA 28 • Regulación de la función vascular

Las acciones cardiovasculares de la adrenalina (ECA) que forma el octapéptido AII a partir de la AI.
circulante dependen de sus niveles en sangre, así Existen sistemas renina-angiotensina en diferentes
como de su afinidad por los distintos receptores órganos, incluyendo la pared vascular. La AII ac-
adrenérgicos. La adrenalina tiene mucho más afi- túa a través de receptores AT1 en las arterias de
nidad por los receptores adrenérgicos β que por resistencia, provocando vasoconstricción arteriolar
los α, lo que explica que a bajas concentraciones e incremento de la resistencia vascular sistémica y
plasmáticas se une preferentemente a receptores la presión arterial. Además, incrementa la actividad
adrenérgicos β. A niveles circulantes moderados, la adrenérgica simpática, facilitando la liberación de
adrenalina se une a receptores adrenérgicos β2 en noradrenalina de las terminaciones nerviosas sim-
arterias pequeñas y arteriolas, principalmente del páticas e incrementando la actividad eferente sim-
músculo esquelético donde origina vasodilatación pática a través de receptores AT1 en el área rostral
y descenso de la resistencia vascular. La adrenalina ventrolateral del bulbo. Puede, además, estimular
también activa receptores adrenérgicos β2 en las el centro de la sed y la liberación de aldosterona
arteriolas coronarias, originando vasodilatación de la corteza adrenal y ADH de la neurohipófisis,
e incremento del flujo sanguíneo coronario y reacciones encaminadas a incrementar el volumen
ceptores adrenérgicos β1 en el corazón, incremen- sanguíneo, y con todo ello la presión arterial.
tando la frecuencia y la contractilidad cardíaca. El
efecto neto sobre la presión arterial media es leve. Vasopresina (hormona
A concentraciones plasmáticas altas, la adrenalina antidiurética, ADH)
continuará estimulando la actividad cardíaca, pero
además producirá vasoconstricción mediada por La vasopresina o ADH es un nonapétido liberado
receptores adrenérgicos α, lo que conduce a un por la neurohipófisis que tiene dos lugares de ac-
incremento de la presión arterial. Sin embargo, a tuación principales: el riñón y los vasos sanguíneos.
concentraciones muy elevadas de adrenalina cir- La acción fisiológica más importante de la ADH es
culante, la resistencia vascular no incrementa muy incrementar la reabsorción de agua por el riñón,
por encima de los niveles normales, e incluso se aumentando la permeabilidad del túbulo colector
reduce, debido a que la acción vasoconstrictora de al actuar sobre receptores V2 renales. La propiedad
la adrenalina a través receptores adrenérgicos α es antidiurética de la ADH incrementa el volumen san-
atenuada por su acción vasodilatadora mediada por guíneo y la presión arterial. La ADH también produce
receptores adrenérgicos β2. vasoconstricción al actuar sobre receptores V1. Sin
La noradrenalina circulante se une preferente- embargo, a concentraciones fisiológicas en sangre
mente a receptores adrenérgicos α1 en los vasos la ADH está por debajo de su rango vasoactivo, y es
sanguíneos y receptores adrenérgicos β1 en el co- durante el shock hipovolémico severo cuando la libe-
razón, produciendo un incremento de la presión ración de ADH es muy alta y la hormona contribuye
arterial media (vasoconstricción sistémica) y de la con su acción vasoconstrictora al incremento de la
presión de pulso (debido al incremento del volumen resistencia vascular periférica y de la presión arterial.
latido), y un descenso paradójico de la frecuencia
cardíaca tras un incremento inicial de la misma. Péptido natriurético auricular (PNA)

Angiotensina II El PNA es un péptido de 29 aminoácidos perte-

neciente a una familia de péptidos natriuréticos,

El sistema renina-angiotensina II (AII)-aldoste- que participan en la regulación vascular e incluyen
rona juega un papel esencial en la regulación del el PNA secretado por el corazón, el péptido natriu-
volumen sanguíneo, la función vascular y cardíaca rético cerebral y el pétido natriurético tipo C. Los
y la presión arterial. La AII es un potente vasocons- dos primeros se liberan a la circulación en respues-
trictor que se forma por la acción de la renina libe- ta a la hipervolemia, mientras que el tipo C tiene
rada de las células yuxtaglomerulares del riñón a la una acción paracrina. El PNA está involucrado en la
circulación ante descensos de la presión arterial y regulación a largo plazo del balance de sodio y de
de la presión de perfusión renal, por estimulación agua, el volumen sanguíneo y la presión arterial. La
simpática vía receptores adrenérgicos β1 y por des- mayoría de sus acciones se oponen a las de la AII
censo en los niveles de sodio en el túbulo distal. La y, por tanto, representa un sistema contrarregula-
renina actúa sobre el angiotensinógeno hepático dor desde el punto de vista funcional del sistema
circulante para producir inicialmente angiotensina I. renina-AII-aldosterona.
El endotelio vascular, en particular el de los pulmo- El PNA es liberado de los miocitos auricula-
nes, posee la enzima convertidora de angiotensina res en respuesta a la distensión auricular (en

FISIOLOGÍA VETERINARIA 437

Fisiologia [Link] 437 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

condiciones de hipervolemia), la estimulación por del PNA, sin embargo, reducen la presión arte-
AII y por endotelina y la estimulación simpática rial fundamentalmente reduciendo la resistencia
mediada por receptores adrenérgicos-β. El PNA vascular sistémica. El PNA relaja el músculo liso
disminuye la liberación de aldosterona, incremen- vascular, activando la enzima guanilato ciclasa e
ta la filtración glomerular, produce natriuresis y incrementando los niveles de GMPc, y también
diuresis y disminuye la liberación de renina y con disminuye el tono vascular simpático, actuando
ello de AII. Todas estas acciones reducen el volu- en los centros vasomotores de control central e
men sanguíneo, el gasto cardíaco y la presión ar- inhibiendo la liberación de noradrenalina de las
terial. La elevación de la concentración plasmática terminaciones nerviosas simpáticas.

BIBLIOGRAFÍA
• Klabunde, E.E. Cardiovascular Physiology Concepts. 2ª ed., 2012. Wolters Klover Lipincott Williams
Wilkins.
• Garret, K.E.; Barman, S.M.; Boitano, S. y Bruce, H. Ganong Fisiología médica. 24ª ed., 2014. Editorial
McGraw-Hill Interamericana Editores.
• Koeppen, B.M.; Stanton, B.A.; Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. 6ª ed., 2009. Editorial Elsevier
España S.L., Barcelona, España.
• Prieto, D. “Non-adrenergic non-cholinergic neural control of small arteries”. En: Recent Research
Developments in Physiology, 2003. Ed. Research Signpost, Kerala, India, Vol. 1, pp. 39-66.
ISBN 81-7736-199-6.
• Sánchez, A.; Martínez, P.; Muñoz, M.; Benedito, S.; García-Sacristán, A.; Hernández, M. y Prieto,
D. ”Endothelin-1 contributes to endothelial dysfunction and enhanced vasoconstriction through
augmented superoxide production in penile arteries from insulin resistant obese rats: role of ETA and
ETB receptors”. British Journal of Pharmacology. 171(24): 5682-95, 2014.
• Simonsen, U.; Prieto, D.; Sáenz De Tejada, I. y García-Sacristán, A. “Involvement of nitric oxide
in the non-adrenergic non-cholinergic neurotransmission of horse deep penile arteries: role of
charybdotoxin-sensitive K+-channels”. British Journal of Pharmacology. 116: 2582-2590, 1995.
• Simonsen, U.; García-Sacristán, A. y Prieto, D. “Penile arteries and erection”. Journal of Vascular
Research. 39: 283-303, 2002.
Copyright © 2018. Editorial Tébar Flores. All rights reserved.

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TEMA 29 • Circulación por áreas especiales

Tema 29

Circulación por áreas

especiales
Begoña María Escribano Durán

Contenidos:

• Circulación pulmonar y su regulación.

• Circulación bronquial y su regulación.

• Circulación encefálica y su regulación.
• Circulación coronaria y su regulación.
• Circulación hepática y su regulación.
• Circulación renal y su regulación.
• Circulación fetal y su regulación.
• Circulación neonatal y su regulación.

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PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

CIRCULACIÓN PULMONAR Hemodinámica pulmonar

L a función de la circulación pulmonar es la oxige-

nación de la sangre y la eliminación de CO2. La
circulación menor o pulmonar parte del ventrículo
• Presión en el ventrículo derecho: La presión del
ventrículo derecho es solo un quinto de la del
ventrículo izquierdo.
derecho por la arteria pulmonar, que se divide en • Presión en la arteria pulmonar: Durante la sís-
dos ramas, una para cada pulmón, se capilariza al tole la presión en la arteria pulmonar es apro-
pasar por los alveolos y retorna al atrio izquierdo a ximadamente la misma que en el ventrículo
través de las venas pulmonares. El sistema circula- derecho, sin embargo la caída de la presión
torio pulmonar está intercalado entre el ventrículo ventricular drástica al final de la sístole es mu-
derecho y el atrio izquierdo y consta de arterias pul- cho más lenta en la arteria pulmonar a medida
monares, capilares y venas pulmonares. que la sangre fluye hacia los capilares pulmo-
Las arterias pulmonares son cortas y de diáme- nares.
tros mayores que sus correspondientes arterias • Presión venosa pulmonar: Es de 2 a 3 mmHg
sistémicas. Además, presentan paredes delgadas superior a la del atrio izquierdo, aumentando a
y distensibles. Las venas pulmonares también son medida que lo hace este último durante la sísto-
cortas y drenan inmediatamente la sangre que les le atrial.
llega hacia el atrio izquierdo. En ellas se produce • La presión en el circuito pulmonar: Es de 5 a 6
una mezcla de sangre arterial y venosa funcional- veces más baja que en el circuito sistémico, de-
mente insignificante. bido a la elasticidad de los vasos pulmonares, lo
Por entre los vasos pulmonares se mueve aproxi- que determina una resistencia periférica baja.
madamente el 9 % del volumen de sangre total de
todo el aparato circulatorio y pueden actuar como Regulación del flujo sanguíneo
reservorio en situaciones fisiológicas (ejercicio) y pa-
tológicas (hemorragia sistémica).
pulmonar
Por tanto, las características de la circulación pul- El flujo sanguíneo a través de los pulmones es
monar son las siguientes: igual al gasto cardíaco y aparece regulado de la
misma forma, mediante dilataciones y contraccio-
• Intercalado entre el ventrículo derecho y el atrio nes de los vasos al aumentar o disminuir la pre-
izquierdo. sión sanguínea. Las arteriolas pulmonares, al igual
• Circuito de baja presión y resistencia periférica. que las sistémicas, están sujetas al control reflejo
• Se encuentra dentro de la presión negativa pero por parte del sistema nervioso autónomo, aun-
rítmicamente variable del tórax. que esta regulación es escasa (vasoconstricción
• Vasos muy distensibles. por parte de la división simpática). La resistencia
• Poco músculo liso en las paredes de los vasos pre de las arteriolas al flujo de sangre está regulada
y post capilares. fundamentalmente por el contenido de oxígeno
• Flujo pulsátil en capilares. del líquido intersticial alrededor de la arteriola.
• Las arterias conducen sangre venosa y las venas Para una adecuada aireación de la sangre alveolar,
sangre arterial en la misma cantidad por unidad una concentración de oxígeno baja en los alveolos
de tiempo que en el circuito sistémico. provoca una constricción de los vasos sanguíneos
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adyacentes aumentando la resistencia vascular.

Por el contrario, una concentración alveolar de
CIRCULACIÓN BRONQUIAL oxígeno alta provoca una dilatación de los vasos
sanguíneos próximos al alveolo. Todo ello tiene
Las arterias bronquiales surgen de la circulación como consecuencia una adecuada redistribución
sistémica y transportan de un 1 a un 2 % del gasto del flujo sanguíneo hacia las zonas mejor aireadas
cardíaco total. Llevan sangre completamente oxi- del pulmón.
genada al tejido conjuntivo pulmonar, tabiques y La gravedad también actúa sobre los vasos pul-
bronquios grandes y pequeños, que drena después monares, aumentando la presión en aquellos que
de pasar por los tejidos de soporte del pulmón ha- están situados en posiciones inferiores del pulmón,
cia las venas pulmonares y atrio izquierdo o hacia que se distienden disminuyendo la resistencia
las venas bronquiales y aurícula derecha. vascular.

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Fisiologia [Link] 440 31/7/18 10:58

TEMA 29 • Circulación por áreas especiales

Arteria
carótida
interna Arteria
cerebral
media

Polígono
de Willis

Arteria
basilar

Figura 29.1 Circulación encefálica. Polígono de Willis.

CIRCULACIÓN ENCEFÁLICA que acompañan a las arterias carótidas internas

Representa el 14 % del gasto cardíaco. La san- y vertebrales hacia el interior del cráneo. Sin
gre llega al cerebro por medio de las arterias caró- embargo, el control simpático de los vasos cere-
tidas internas y vertebrales. Estas últimas se unen brales es débil, dependiendo la contracción del
formando la arteria basilar, que junto a las ramas músculo liso de factores metabólicos. No existen
de las arterias carótidas internas forman el círculo fibras simpáticas vasodilatadoras, aunque reci-
o polígono de Willis, de donde parten las arterias ben fibras parasimpáticas del nervio facial, cuya
de la piamadre que forman una red muy extensa estimulación produce una ligera vasodilatación.
y se distribuyen por todas las estructuras encefá- • Factores locales o intrínsecos: El flujo san-
licas. En algunas especies (rumiantes, camélidos y guíneo cerebral total es constante, pero puede
carnívoros) entre las arterias carótidas y el círculo variar entre las distintas zonas corticales depen-
o polígono de Willis se incluye una red carotídea diendo de la actividad nerviosa regional. Parece
(rete mirabile) que sirve para refrigerar la sangre ser que el óxido nítrico y la adenosina (regula-
que llega al encéfalo (figura 29.1). dores NANC) pueden ser los mediadores en esta
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redistribución local del flujo.

Regulación del flujo sanguíneo
Los vasos cerebrales son muy sensibles a la pre-
cerebral sión de CO2, que cuando aumenta (hipercapnia)
El flujo sanguíneo cerebral total se mantiene causa vasodilatación y cuando disminuye (hipo-
dentro de unos márgenes muy estrechos, debido capnia) reduce el flujo sanguíneo cerebral. Estas
a que la circulación cerebral discurre dentro de la modificaciones se deben a los cambios de pH. Se
estructura rígida del cráneo. Además, es el tejido ha observado también que variaciones en el pH,
corporal que peor tolera la isquemia. La interrup- independientes a la presión de CO2, provocan alte-
ción del flujo sanguíneo durante 5 a 10 segundos raciones del diámetro de los vasos de la piamadre,
produce una pérdida del conocimiento y si dura que mantienen una relación inversa entre ellos.
unos pocos minutos las lesiones son irreversibles. La circulación cerebral se autorregula en la espe-
cie humana entre los 60-160 mmHg, presentándo-
• Factores nerviosos: La inervación corre a carse reducción del flujo sanguíneo cerebral y síncope
go de las fibras nerviosas simpáticas cervicales, por debajo de los 60 mmHg y permeabilidad de

FISIOLOGÍA VETERINARIA 441

Fisiologia [Link] 441 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

la barrera hematoencefálica y edema cerebral por vación simpática o parasimpática pueden resultar
encima de los 160 mmHg. vasoconstrictores o vasodilatadores de modo in-
directo a través de la disminución/aumento de la
contractibilidad cardíaca y de la frecuencia.
CIRCULACIÓN CORONARIA
Encargada de suministrar sangre al miocardio. El CIRCULACIÓN HEPÁTICA
corazón, junto con el encéfalo, son órganos en los
que el aporte sanguíneo continuo es de importan- Representa entre el 30 y el 40 % del gasto car-
cia crítica para el mantenimiento de las funciones díaco. Es un sistema de circulación portal, es decir,
vitales. la mayor parte de la sangre que recibe el órgano
La circulación coronaria es necesaria, ya que solo proviene de una vena y no de una arteria. Así pues,
la décima parte del milímetro interno del endocar- 2/3 de la sangre es suministrada por la vena por-
dio puede obtener nutrición directamente de la ta hepática, mientras que el tercio restante, llega
sangre que recorre las cámaras cardíacas. por la arteria hepática. La sangre que abandona
Comienza en los senos de Valsalva (senos el órgano lo hace a través de las venas hepáticas,
aórticos) y se distribuye por todo el miocardio donde drenan las venas centrales de los lobulillos
a partir de las arterias coronarias y circunflejas. hepáticos.
El hecho de que el mayor aporte sanguíneo co- El hígado contiene el 15 % del volumen sanguí-
rresponda a arterias del lado derecho o izquierdo neo total del cuerpo, constituyendo una reserva de
(predominancia derecha o izquierda), presenta no sangre importante.
solo diferencias interespecíficas, sino también in-
dividuales. Características de la circulación
La sangre venosa coronaria del músculo ven- porta hepática
tricular izquierdo drena al atrio derecho a través
del seno coronario (75 % del flujo coronario to- Las características de la circulación porta hepáti-
tal), mientras que la sangre venosa coronaria del ca son las siguientes:
ventrículo derecho vuelve al atrio derecho a partir
de pequeñas venas cardíacas anteriores. Una parte • Flujo de gran volumen.
muy pequeña del flujo coronario venoso vuelve al • Sistema de baja presión.
corazón a través de las venas de Tebesio, que se • Flujo aferente con sangre parcialmente oxigena-
vacían directamente en las cámaras cardíacas. da, puesto que ya se ha usado algún oxígeno en
redes capilares extrahepáticas.
Regulación del flujo sanguíneo • Cantidad de flujo determinada por condiciones
coronario extrahepáticas.
• Termina en un sistema muy desarrollado de ca-
El flujo sanguíneo coronario en reposo es de pilares intercomunicantes y lacunares llamados
alrededor de un 4-5 % del gasto cardíaco total sinusoides (almacenamiento de sangre 15 %
y este flujo sigue cambios fásicos durante el ciclo volemia).
cardíaco, producto de la contracción muscular del • Sangre no mezclada homogéneamente: hay san-
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ventrículo, disminuyendo el flujo durante la sístole gre venosa, arterial y portal.

y aumentando durante la diástole.
Los cambios en el flujo sanguíneo coronario se Función del flujo portal
deben sobre todo a las variaciones del calibre de
los vasos como respuesta a las demandas meta- El flujo portal se encarga de llevar al hígado las
bólicas del corazón, entre las que se encuentra sustancias absorbidas en el intestino y suministrar
fundamentalmente la necesidad de oxígeno que oxígeno al parénquima hepático.
puede producir la vasodilatación coronaria. La
inervación autónoma también produce alteracio- Función del flujo arterial hepático
nes del flujo coronario, produciendo vasodilatación
por mediación parasimpática y vasodilatación/vaso- El flujo arterial hepático, además de aportar oxí-
constricción por inervación simpática, en el primer geno al parénquima hepático, suministra sangre
caso sobre receptores beta y en el segundo, sobre al sistema biliar, sirviendo como reserva sanguínea
receptores alfa. Los productos liberados por iner- cuando baja el flujo portal.

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TEMA 29 • Circulación por áreas especiales

Regulación del flujo sanguíneo tanto, ejerce poca influencia sobre el flujo sanguí-
hepático neo renal. Otras sustancias como la noradrenalina,
adrenalina y endotelina (péptido liberado por las
En general, el flujo sanguíneo de la vena porta células endoteliales vasculares lesionadas) pueden
y de la arteria hepática varían de forma recíproca, ejercer un efecto vasoconstrictor mientras que el
aunque no se compensan por completo. óxido nítrico o las prostaglandinas pueden tener un
El sistema de la vena porta carece de autorre- resultado vasodilatador.
gulación presión/resistencia; sin embargo, la arteria
hepática sí se autorregula (respuesta arterial hepá-
tica neutralizadora). CIRCULACIÓN FETAL Y
Los nervios simpáticos ejercen efectos vasocons- NEONATAL
trictores en los vasos presinusoidales tanto del sis-
tema porta, como del sistema arterial hepático. La En el feto, los pulmones y el tracto digestivo no
presencia de receptores b-adrenérgicos en los vasos son funcionales, de modo que la sangre oxigenada
hepáticos son los responsables de la vasodilatación. y los nutrientes para el feto proceden de la madre a
Por otra parte, la liberación de adenosina juega través de la vena umbilical. Al no ser necesaria la cir-
un papel importante junto al óxido nítrico como culación funcional en estos dos territorios orgánicos,
vasodilatadores. la sangre no tiene el mismo recorrido que después
del nacimiento, debido sobre todo a la presencia de
tres estructuras que luego desaparecerán:
CIRCULACIÓN RENAL
• Conducto venoso que comunica la vena umbili-
El flujo sanguíneo renal no solo aporta a los ri- cal con la vena cava ventral.
ñones nutrientes y elimina sustancias de desecho, • Conducto arterioso que comunica la arteria pul-
sino que aporta plasma para la elevada filtración monar con el arco aórtico.
glomerular, necesaria para la homeostasis tanto en • Agujero oval, ubicado en el septum interatrial,
volúmenes de líquido como en concentración de que comunica ambos atrios.
solutos.
El flujo sanguíneo representa 22 % del gasto La vena umbilical se dirige hacia el hígado y a
cardíaco, para un 0,4 % del peso de los riñones través del conducto venoso conecta con la vena
con respecto al peso total del cuerpo. La concentra- cava ventral. La mayor parte de esta sangre de la
ción de oxígeno que consumen los riñones está en vena cava ventral pasa a través del agujero oval (fo-
relación con la reabsorción de sodio en los túbulos ramen oval) hacia el atrio izquierdo, mientras que al
renales. atrio derecho penetra la sangre de la vena cava cra-
La circulación renal está representada por la ar- neal más desoxigenada. Dicha sangre en su camino
teria renal, la vena renal y toda una serie de arte- hacia los pulmones, que presentan gran resistencia
rias, arteriolas, capilares y venas. La médula renal por estar colapsados, se encuentra con el conduc-
recibe el 1-2 % del flujo sanguíneo renal total y lo to arterioso que conecta la arteria pulmonar con
hace a través de los vasos rectos que discurren pa- la aorta descendente, dirigiéndose hacia la parte
ralelos a las asas de Henle. La corteza renal recibe inferior del cuerpo. Solo un 10 % de la sangre se
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la mayor parte del flujo renal total. desvía hacia los pulmones. La sangre que pasa por
el atrio izquierdo al ventrículo izquierdo es la que
Regulación del flujo sanguíneo se dirige en su mayor parte a través de la aorta as-
cendente hacia la cabeza y los miembros torácicos.
renal El circuito finaliza en las arterias umbilicales que
El flujo sanguíneo renal permanece normalmen- drenan en la placenta.
te constante, a pesar de los cambios en la presión La sangre con mayor saturación de oxígeno es la
arterial sistémica, por mecanismos intrínsecos de que se dirige a la cabeza y las extremidades supe-
retroalimentación. Estos mecanismos acoplan la riores, ya que en su mayor parte procede de la co-
concentración de cloruro sódico con la resistencia nexión en el hígado de la vena umbilical (saturación
arteriolar renal o la resistencia de los vasos sanguí- de oxígeno de un 80 %) con la vena cava inferior
neos al estiramiento al elevarse la presión arterial y paso a través del foramen oval hacia la aurícula y
(mecanismo miógeno). ventrículo izquierdo.
La inervación simpática produce vasoconstricción En el nacimiento el conducto venoso se cierra
solo durante los trastornos agudos y graves y, por por oclusión de la vena umbilical y, el comienzo de

FISIOLOGÍA VETERINARIA 443

Fisiologia [Link] 443 31/7/18 10:58

PARTE IV • SISTEMA CARDIOVASCULAR

Vena cava Cayado de la aorta

superior
Aorta
ascendente
Conducto
Agujero
arterioso
oval

Vena cava
inferior Tronco de
la pulmonar
Conducto
venoso Aorta
abdominal
Hígado

Vena porta
hepática Riñón

Vena
umbilical

Ombligo Arterias ilíacas

fetal primitiva

Arterias ilíacas
Cordón
Arterias internas
umbilical
umbilicales

Figura 29.2 Representación esquemática de la circulación fetal.

la respiración pulmonar junto al cierre de los vasos el atrio izquierdo, con lo que se produce el cierre
umbilicales, disminuye dramáticamente la resisten- del foramen oval y la atrofia del conducto arterioso
cia vascular pulmonar y aumenta la resistencia en (figura 29.2).

• Guyton, A.C. y Hall, J.E. Tratado de Fisiología Médica. 13ª ed., 2008. Elsevier, Madrid.
• Levy, M.N.; Koeppen, B.M. y Stanton, B.A. Principles of Physiology. 4ª ed. en español, 2006. Elsevier,
Madrid.
• Martín Cuenca, E. Fundamentos de Fisiología. 2006. Thomson, Madrid.
• Moyes, C.D. y Schulte, P.M. Principios de Fisiología Animal. 2007. Pearson Educación, Madrid.
• Reece, W.O. (ed.). Dukes’ Physiology of Domestic Animals. 13ª ed., 2015. Wiley Blackwell.
• Santisteban Valenzuela, R. “Circulación por áreas especiales”. En: Fisiología Veterinaria. García Sacristán,
A; Castejón Montijano, F.; De La Cruz Palomino, L.F.; González Gallego, J.; Murillo López de Silanes,
M.D. y Salido Ruiz, G. (editores). 1995. Interamericana Mc Graw-Hill, Madrid.
• Silbernagl, S. y Despopoulos, A. Fisiología Texto y Atlas. 7ª ed., 2009. Editorial Médica Panamericana.
Madrid.
• Silverthon, D.U. Fisiología humana, un enfoque integrado. 4ª ed., 2007. Editorial Médica Panamericana,
Madrid.

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