TIAMINA

1. ESTRUCTURA:
La tiamina es una molécula que consta de dos estructuras cíclicas orgánicas interconectadas, un anillo de
pirimidina con un grupo amino y un anillo tiazol azufrado, unido a la pirimidina por un puente metileno (el
término tiamina designa la presencia de azufre y de un grupo amino en la molécula)

De acuerdo a su solubilidad, la tiamina se incluye dentro del grupo de vitaminas hidrosolubles, que se
caracterizan por no estar asociadas a los lípidos alimenticios, normalmente se excretan en pequeñas cantidades
en la orina, no se almacenan en el organismo en cantidades apreciables y la mayoría son componentes de
sistemas enzimáticos esenciales.
Su fórmula molecular es C12H17N4OS+ y tiene una masa molecular de 265.356 gr/ml. Es posible su síntesis
enteral parcial por las bacterias intestinales.
Las manifestaciones químicas de la deficiencia de tiamina son una consecuencia del papel
esencial de esta vitamina sobre la utilización de carbohidratos como fuente de energía y sobre
el sistema nervioso por lo cual se afectan los sistemas nerviosos, cardiovasculares y
gastrointestinales. En el caso de los pacientes que reciben nutrición parenteral se debe
suplementar con tiamina así como aquellos que tienen trastornos de alimentación, sufren de alcoholismo o
insuficiencia cardíaca (Lebiedzińska y col., 2007).
Propiedades y estructura química
Estructura química de los derivados de tiamina fosforilados; A - monofosfato de tiamina, B - pirofosfato de tiamina,

forma coenzimática de tiamina, C - trifosfato de tiamina, D - trifosfato de adenosina

Vías metabólicas básicas en las que están involucradas las enzimas dependientes del pirofosfato de tiamina. Las
reacciones dependientes del pirofosfato de tiamina junto con sus sustratos y productos más importantes están
marcados en rojo. Los números en rojo denotan las siguientes enzimas: 1 - complejo de piruvato
deshidrogenasa, 2 - piruvato descarboxilasa, 3 - complejo de 2-oxoglutarato deshidrogenasa, 4 - transcetolasa, 5
- complejo de 2-oxo deshidrogenasa de cadena ramificada. Las rutas metabólicas están marcadas con colores:
azul - ruta de fosfato de pentosa, marrón - glucólisis, amarillo - ciclo de Krebs, verde - catabolismo de
aminoácidos de cadena ramificada. Las flechas punteadas indican conexiones entre vías metabólicas
individuales. IB-CoA - isobutiril CoA, IV-CoA - isovaleril CoA, KIC - ácido 2-oxocaprílico, KIV - ácido 2-
oxoisovalerico, KMV - ácido 2-oxometilvalerico, MB-CoA - α-metilbutiril CoA
En segundo lugar, no se puede subestimar el papel no coenzimático de los derivados de tiamina fosforilados en
el control del metabolismo celular mediante la regulación alostérica de las enzimas asociadas con la
bioenergética celular [25,153,152, 71], la participación en la transmisión de señales nerviosas en sinapsis y la
probable participación en vías de señalización asociadas con la recepción de estímulos del medio ambiente [15 ,
22,53,115]. Además, el pirofosfato de tiamina puede regular directamente la biosíntesis de proteínas asociadas
con la producción de tiamina y sus transformaciones al desencadenar la llamada riboswitches en
microorganismos y plantas [24,136]. Además, los resultados de las últimas investigaciones indican claramente
que la tiamina y sus derivados fosforilados juegan un papel importante en la reacción de microorganismos [77],
animales [98,179] y plantas [3,129,170,180] a diversos factores ambientales adversos, estrés oxidativo y
patógenos.
El documento presenta conocimientos básicos sobre la disponibilidad de tiamina y su participación en el control
del metabolismo celular a nivel de coenzima. También se ha proporcionado una revisión actualizada de la
información sobre la función no coenzimática de la tiamina y sus derivados, destacando las posibilidades
asociadas con el uso de la tiamina y sus diversos análogos para resolver los problemas médicos actuales.
2. BIOSÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE TIAMINA.
Las bacterias, algunos protozoos, hongos y plantas sintetizan de novo tiamina [10,56,87,181]. La pirimidina (4-
amino-5-hidroximetil-2-metilpirimidina pirofosfato - HMP-PP) y el fragmento de tiazol (5- (2-hidroxietil) -4-
metiltiazolofosfato - HET-P) se sintetizan por separado y luego se condensan en monofosfato de tiamina.
En bacterias, plantas y levaduras, el anillo de pirimidina fosforilada se forma a partir de histidina y piridoxalo-5-
fosfato para formar ribotida 5-aminoimidazol, que se convierte en HMP-P en la reacción catalizada por la HMP-P
quinasa (nombre sistemático: hidroximetilpirimidina quinasa, EC [Link] ) llamado THIC. El hallazgo de un gen
homólogo con THIC bacteriano en Arabidopsis thaliana, donde se encontró actividad de THIC en el estroma del
cloroplasto [85,131], demuestra una vía similar para la síntesis de la parte pirimidina de la tiamina en bacterias y
plantas. La reacción anterior requiere el suministro de S-adenosilmetionina y nicotinamida reducida.
HMP-P luego se fosforila a HMP-PP por la HMP-P quinasa (HMPPK, nombre sistemático: fosfometilpirimidina
quinasa, EC [Link]), con una secuencia de aminoácidos similar en bacterias y plantas. Se ha demostrado que
esta enzima en plantas (en el caso de la proteína THI3 de Zea mays) tiene doble especificidad de sustrato. Puede
fosforilar HMP y HMP-P, y también participar en la siguiente etapa de la biosíntesis de tiamina combinando
ambos anillos fosforilados (tiazol y pirimidina) en monofosfato de tiamina [130].
Los precursores del anillo de tiazol fosforilado en bacterias son 1-desoxi-D-xilulosa, azufre derivado de la
cisteína, un fragmento C2-N2 del grupo amino de la tirosina. El anillo de tiazol se fosforila en un proceso de una
sola etapa catalizado por tiazol quinasa en presencia de ATP e iones de magnesio [11,160]. La biosíntesis del
fragmento de tiazol fosforilado (HET-P) es similar en levaduras y plantas. El proceso implica NAD + como
donante de pentosa o D-pentulosa-5-fosfato (que puede ser reemplazado por metabolitos de la vía de la
pentosa fosfato, como D-ribulosa-5-fosfato o D-xilulosa-5-fosfato), glicina y un donante de azufre lo más
probable es la cisteína [32.33.87]. La enzima HET-P quinasa (nombre sistemático: hidroxietiltiazol quinasa, EC
[Link]) está asociada con la síntesis del tiazol precursor de la tiamina, cuyo gen THI4 se ha caracterizado en la
levadura y sus homólogos se han encontrado en varias especies de plantas [12,99,134]. Los mutantes de arroz
con expresión reducida del gen que codifica HET-P quinasa se caracterizaron por un contenido reducido de
tiamina en comparación con el tipo salvaje [180]. Los estudios sobre la proteína THI1 de Arabidopsis thaliana
han demostrado que es un octamero asociado con la biosíntesis de tiazol del anillo de tiamina usando NAD
como sustrato, como en el caso de la quinasa HET-P en levadura [32,55]. Esta enzima se encuentra en los
cloroplastos y las mitocondrias de las plantas y, además de participar en la biosíntesis de tiamina,
probablemente esté asociada con la protección del ADN mitocondrial [4,30].
En la siguiente etapa de la biosíntesis de tiamina, los precursores fosforilados de ambos anillos (HET-P y HMP-
PP) se condensan en monofosfato de tiamina mediante pirofosforilasa de fosfato de tiamina (nombre
sistemático: difosforilasa de fosfato de tiamina, EC [Link]), también llamada tiaminofosfato sintasa 78,86,160].
Los genes vegetales THI3 (Zea mays), BTH1 (Brassica napus), TH1 (Arabidopsis thaliana) codifican proteínas con
actividad similar a la pirofosforilasa monofosfato de tiamina bacteriana en el extremo C y la quinasa HMP-P
bacteriana en el extremo N-terminal. El dualismo de la estructura de estas proteínas les permite condensar
anillos de tiazol y pirimidina fosforilados, así como fosforilar el precursor de pirimidina tiamina [56,130].
Las células de levadura tienen una ruta de biosíntesis de tiamina adicional, en la cual, con la disponibilidad de
precursores de tiamina no fosforilados (HET y HMP) en el medio ambiente, pueden tomarlos y luego fosforilarlos
en HET-P y HMP-PP e integrarlos en la ruta que conduce a su condensación al monofosfato de tiamina [82,117 ]
En Enterobacteriaceae, el monofosfato de tiamina puede fosforilarse a una forma coenzimática, es decir,
pirofosfato de tiamina, mediante la tiaminofosfato quinasa (nombre sistemático: ATP: fosfotransferasa de
fosfato de tiamina, EC [Link]) utilizando ATP como donante de fosfato. En otras bacterias, plantas y otros
eucariotas capaces de sintetizar vitamina B1, monofosfato de tiamina como resultado de una reacción catalizada
por hidrolasas no específicas, se desfosforila a tiamina libre, de modo que luego se somete a una fosforilación de
una etapa al pirofosfato de tiamina. Esta reacción es catalizada por la pirofosfoquinasa de tiamina (nombre
sistemático: ATP: tiamina difosfotransferasa, EC [Link]): la enzima también ocurre en organismos que no
pueden sintetizar tiamina de novo. Esta enzima utiliza diferentes nucleótidos trifosfatos como donantes del
grupo pirofosfato con diferentes afinidades dependiendo de la especie (en el caso de la enzima UTP humana
tiene mayor afinidad que ATP [119], en la mayoría de los países de e
4.1. Monofosfato de tiamina
El monofosfato de tiamina (Fig. 2A) está presente en varios tejidos humanos, animales y vegetales, así como en
hongos y entre organismos procariotas (Tablas 2 y 3). Sus concentraciones más altas se encontraron en el tejido
nervioso de animales y humanos (6-7% en relación con el contenido total de tiamina y sus derivados
fosforilados). Entre los organismos probados (varias especies), las plantas fueron las menos ricas en
monofosfato de tiamina [101]. La fuente de monofosfato de tiamina puede ser la descomposición del
pirofosfato de tiamina catalizado por diferentes fosfatasas con diferente especificidad de sustrato. Aunque la
hidrólisis del pirofosfato de tiamina a su monofosfato y fosfato inorgánico se considera una reacción marcadora
del aparato de Golgi, hasta ahora no ha sido posible aislar y caracterizar la fosfatasa absolutamente específica
que cataliza este proceso. El papel fisiológico del monofosfato de tiamina aún se desconoce. Se considera un
intermediario en las vías de transformación de los derivados de tiamina fosforilados. En las células,
probablemente se convierte rápidamente en tiamina libre bajo la influencia de varias fosfatasas, aunque
también en este caso, aparte de las bacterias, no fue posible aislar monofosfatasa de tiamina absolutamente
específica [15].
4.2. Pirofosfato de tiamina y sus enzimas dependientes
El pirofosfato de tiamina (Fig. 2B) generalmente se forma como resultado de la fosforilación de tiamina libre por
la pirofosfoquinasa de tiamina utilizando nucleótidos trifosfato como donantes de grupos fosfato [119]. Otras
fuentes de pirofosfato de tiamina pueden ser: el fosfato de trifosfato de tiamina, la descomposición de la
trifosfotiamina de adenosina combinada con la desfosforilación o la liberación de coenzima de las enzimas
proteolizables que lo contienen [15]. El pirofosfato de tiamina libre en el citosol se une rápidamente por la
transcetolasa [92] y otras enzimas dependientes de tiamina. La mayor parte del conjunto de pirofosfato de
tiamina se transporta a las mitocondrias utilizando el transportador SLC25A19 [91], donde se integra en los
centros activos de enzimas que dependen de él. Los estudios de los últimos años indican que una cierta
proporción del grupo citosólico de pirofosfato de tiamina se transfiere a los peroxisomas [46]. Actualmente, se
conocen más de 20 enzimas dependientes de pirofosfato de tiamina diferentes (Tabla 4), la mayoría de las
cuales ocurren en organismos procariotas. Estas enzimas usualmente participan en los procesos básicos del
metabolismo celular de todos los organismos vivos (Fig. 3), tales como: ciclo de Krebs, descarboxilación oxidativa
de piruvato, fermentación y otras reacciones relacionadas con la síntesis de ATP, vía de pentosa fosfato,
biosíntesis y degradación de aminoácidos [47,75,124,166] . El pirofosfato de tiamina participa en la catálisis de
varios tipos de reacciones. Además de las propiedades bien conocidas de romper y formar un enlace carbono-
carbono (descarboxilación de 2-oxoácidos), formación de 2-hidroxicetonas quirales (síntesis de (R)
-fenilacetilcarbinol, intermedio en la síntesis de efedrina) y reacciones de transferasa (transferencia de grupos
de gliccaldehído entre fosfatos de fosfato fosforilados) También puede participar en la formación de enlaces
carbono-nitrógeno, carbono-azufre, carbono-oxígeno [123, 124]. El mecanismo de acción del pirofosfato de
tiamina, independientemente del tipo de reacción catalizada, consiste en la desprotonación de carbono en la
posición C-2 del anillo de tiazol y la formación de un ilida 2-carbanión (Fig. 1C), es decir, un zwitterión con cargas
eléctricas distribuidas en los átomos vecinos [47,104 ] Por ejemplo, durante una reacción de descarboxilación, el
carbanión reacciona con el grupo carbonilo polarizado para formar un enlace covalente. Luego, el enlace C-C
específico (entre el grupo carbonilo y carboxilo) se rompe, lo que se acompaña de la liberación de CO2. Si el
sustrato es piruvato, la descarboxilación produce 2-hidroxietiltiamina, que luego se descompone en pirofosfato
de tiamina y acetaldehído [1].
4.3. Trifosfato de tiamina y trifosfotiamina de adenosina
Según las últimas investigaciones, los derivados de tiamina fosforilados, además de participar en las
transformaciones enzimáticas descritas anteriormente (pirofosfato de tiamina), pueden regular el metabolismo
celular a un nivel no coenzimático. Esto se aplica al trifosfato de tiamina (Fig. 2C) y trifosfotiamina de adenosina
(Fig. 2D).
El trifosfato de tiamina se encuentra comúnmente en las células de los organismos vivos. Este compuesto se
encuentra con mayor frecuencia en pequeñas cantidades y su contenido no excede varios por ciento del
conjunto total de tiamina y sus derivados presentes en las células. El tejido nervioso animal es relativamente rico
en esta relación (Tabla 2 [101]). El trifosfato de tiamina se presenta en pequeñas cantidades en los tejidos
humanos (Tabla 3 [50]). A pesar de la prevalencia generalizada de tiamina trifosfato en organismos vivos, el
proceso de su síntesis aún no se ha explicado por completo. Estudios previos han demostrado que la pirofosfato
quinasa de tiamina con ATP puede sintetizar tiamina trifosfato muy lentamente [176]. Sin embargo, los
resultados de estudios recientes socavan la validez de las observaciones anteriores. Resultó que otro derivado
de tiamina fosforilado, que es la adenosina trifosfotiamina, se forma en dicha reacción [100]. La adenilato
quinasa I puede sintetizarse en el citoplasma de las células musculares utilizando ADP [109]. Sin embargo,
estudios posteriores mostraron que los ratones transgénicos que carecían de actividad de adenilato quinasa I
tenían niveles normales de triafosfato de tiamina [102]. Los resultados de los trabajos citados anteriormente
indican que puede haber otro mecanismo desconocido de síntesis de tiamina trifosfato. El supuesto sitio de
síntesis del trifosfato de tiamina puede ser mitocondrias u otros orgánulos celulares y no, como se pensaba
anteriormente, el citosol celular [15]. La hidrólisis del trifosfato de tiamina en pirofosfato de tiamina es
catalizada por la enzima tiamina trifosfato fosfatasa (nombre sistemático: tiamina-trifosfato fosfohidrolasa, EC
[Link]). Esta enzima viene en dos formas: unida a la membrana y citosólica. La forma unida a la membrana
ocurre en los músculos, es activada por aniones (I- y NO3-), que la distingue de la enzima encontrada en el
cerebro, que es inhibida por estos aniones y activada por iones metálicos divalentes (Mg2 +, Ca2 +, Mn2 +). El pH
óptimo para esta reacción es 6.5. La forma citosólica de la enzima es una proteína con bajo peso molecular
(aproximadamente 25 kDa), monomérica, dependiente de iones metálicos divalentes, hidrofílica, con una
reacción óptima a pH = 9.0. Esta proteína tiene una especificidad de sustrato muy alta para el trifosfato de
tiamina y una alta eficiencia catalítica. La actividad de esta proteína es común en los tejidos de los mamíferos, y
aunque se forman cantidades relativamente pequeñas, debido a su alta eficiencia catalítica, mantiene la
concentración de tiamina trifosfato en las células a un nivel muy bajo [89,101]. Se cree que el trifosfato de
tiamina desempeña un papel especial en los mecanismos de transmisión de señales neuronales mediante la
activación de canales de aniones de Cl-low activados por voltaje [14,22,53]. También se sugiere que el trifosfato
de tiamina realiza una función específica en el mecanismo de neurotransmisión. Además, en base a la
investigación sobre la proteína rapsina 43K, que está asociada con los receptores de acetilcolina (nAChR) en la
membrana postsináptica, se ha demostrado que la proteína quinasa específica fosforila la rapsina 43K utilizando
trifosfato de tiamina como donante del grupo fosfato. Por lo tanto, el trifosfato de tiamina puede estar
involucrado en la fosforilación de proteínas asociadas con la transducción de señales a través de sinapsis [115].
Sin embargo, estudios recientes indican que quizás el trifosfato de tiamina desempeña un papel metabólico más
general que solo un donante de fosfato en el curso de la fosforilación de proteínas sinápticas. Esta hipótesis se
confirma por la presencia de tiamina trifosfato en diversos tejidos, en diversos organismos, que van desde
bacterias hasta células y plantas unicelulares, terminando con animales y humanos (Tabla 2). El trifosfato de
tiamina puede usarse potencialmente para fosforilar diversas proteínas como el ATP. Esto indica que el proceso
 de fosforilación de proteínas por tiamina trifosfato puede ser parte de una nueva cascada de transducción de
señales hasta ahora desconocida en las células [15,101]. Se descubrió en Escherichia coli que la tiamina
trifosfato se sintetiza (o se inhibe su degradación por fosfatasa específica) en respuesta a la falta de aminoácidos
en el medio, lo que puede indicar que es una molécula señal producida en respuesta a los cambios en el entorno
de vida bacteriano. Además, los resultados de estos estudios indican que mantener una concentración adecuada
de tiamina trifosfato en células bacterianas es una condición necesaria para mantener el crecimiento del cultivo
de E. coli en ausencia de aminoácidos en el medio [90]. Las observaciones citadas anteriormente son hasta
ahora el único ejemplo experimental de que el trifosfato de tiamina es necesario en el proceso de adaptación de
organismos vivos en condiciones ambientales extremadamente adversas.

2. ASPECTOS BASICOS:
Funciones La forma activa de la vitamina B1 es el difosfato de tiamina (DPT) o pirofosfato de tiamina (PPT), que
se sintetiza a partir de tiamina libre, ATP y magnesio, por acción de la enzima tiamina-pirofosfoquinasa. En esta
forma participa en importantes funciones intracelulares, como son:
I. Cofactor enzimático en reacciones claves del metabolismo.
Entre ellas:
1. La descarboxilación oxidativa de ácido pirúvico (metabolito proveniente de la degradación de la glucosa en
la vía glucolítica), que constituye la principal fuente para la obtención de acetil CoA, alimentador del Ciclo de
Krebs.
2. La descarboxilación oxidativa del ácido alfacetoglutárico, metabolito intermediario del Ciclo de Krebs, vía
metabólica implicada en la respiración celular, proceso que garantiza la formación de ATP (energía
metabolicamente útil) para que las células que forman partes de todos los tejidos de nuestro organismo
realicen sus diferentes funciones.
3. La transformación de hexosas en pentosas, por acción de la enzima transcetolasa que realiza su actividad
catalítica en la vía de las pentosas (transfiriendo grupos glicoaldehídos (CH2OH-CO-), donde se forman
sustancias tan importantes como el NAHPHH+ (necesario para la síntesis de lípidos y el mantenimiento de la
integridad de las membranas) y la ribosa 5 fosfato (imprescindible para la formación de nucleótidos y ácidos
nucleicos).
4. En la síntesis del neurotransmisor acetil colina. Una de las propiedades esenciales de las neuronas es su
capacidad para generar impulsos nerviosos, conducirlos a lo largo de sus axones y transmitirlos a otras
células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. No existe sin embargo, continuidad física entre los
 axones neuronales y las células que reciben sus impulsos, pues entre ambas se encuentra el espacio
sináptico. En la mayoría de los casos la transmisión del impulso nervioso de una célula a otra se realiza
químicamente mediante sustancias conocidas como neurotransmisores. Entre estos se encuentra la acetil
colina, que se sintetiza según la siguiente reacción:
Colina + Acetil CoA Acetil Colina + CoA
Enzima: Colina acetiltransferasa
La acetilcolina participa en la transmisión sináptica y es secretada por las neuronas en muchas áreas del
encéfalo, pero específicamente por las grandes células piramidales de la corteza motora, por las motoneuronas
que inervan los músculos esqueléticos, por algunas neuronas de los ganglios basales y por las neuronas
preganglionares del sistema nervioso simpático. De aquí que la acetil colina desempeña un papel fundamental
en la conducción nerviosa normal, principalmente de los nervios periféricos. Además del papel que tiene el PPT
en la síntesis de acetil colina, la tiamina libre participa en la actividad del sistema nervioso central y periférico,
donde actúa como una sustancia activa que se libera durante la excitación nerviosa en forma de acetiltiamina
(acetilneurina) y tiene como función inhibir la colinesterasa, enzima que hidroliza y elimina la acetil colina una
vez que la misma ejerce su acción. Interviene también en la contracción cardiaca, donde se libera por el estímulo
vagal. En su forma no fosforilada, la tiamina es un posible mediador del sistema nervioso autónomo
parasimpático.
II. Mantenimiento de las membranas neurales.
Las membranas celulares están constituidas desde el punto de vista molecular por tres componentes: lípidos,
proteínas y glúcidos. Las membranas neurales contienen representantes de casi todas las clases de lípidos en
concentración variable. Los más abundantes son el colesterol, fosfátidos de glicerina y esfingolípidos, entre los
que se destacan las esfingomielinas, componente fundamental de la vaina de mielina de los nervios, sustancia
que envuelve, protege las fibras nerviosas y garantiza una mayor rapidez en la conducción del impulso nervioso
y ahorro de energía metabólica, porque la excitación activa se limita a las pequeñas zonas de los nódulos de
Ranvier. En la síntesis de estos lípidos participan diferentes moléculas, entre ellas la acetil CoA proveniente del
ácido pirúvico que se obtiene principalmente a partir de la degradación de la glucosa (glucólisis aeróbica) y el
NADPHH+ que se forma también a partir de la glucosa, en la vía de las pentosas. En la obtención de estas
moléculas participan enzimas que utilizan al PPT como cofactor. Otro aspecto a destacar es que la energía
necesaria para la síntesis de los componentes que forman el tejido nervioso y la realización de sus funciones,
proviene fundamentalmente de la degradación total de la glucosa hasta CO2+ H2O y ATP (glucolísis aeróbica,
descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico y respiración celular). La mayor parte de los requerimientos
energéticos de las neuronas (alrededor del 70 %) se utiliza para mantener la polarización de las membranas por
la acción de la bomba de sodio y potasio (ATP asa dependiente de Na+ y K+). Por lo tanto, resulta evidente el
papel de este cofactor en el mantenimiento de las membranas neurales y en el funcionamiento adecuado del
metabolismo energético del sistema nervioso y muscular. De manera general podemos afirmar que el PPT
desempeña un papel destacado como cofactor, cooperando con la actividad catalítica de importantes enzimas
en diferentes vías del metabolismo celular.

Resumen

Durante más de 70 años, la tiamina (vitamina B1) ha despertado el interés de biólogos, bioquímicos y médicos debido a su
participación multilateral en procesos bioquímicos y fisiológicos clave. La molécula de tiamina está compuesta de anillos
de pirimidina y tiazol que están unidos por un puente de metileno. Es sintetizado por microorganismos, hongos y plantas,
mientras que los animales y los humanos tienen que obtenerlo de los alimentos. Existen varias formas conocidas de
vitamina B1 dentro de las células: tiamina libre, tres ésteres de fosfato (mono, di y trifosfato) y el trifosfato de adenosina
tiamina recientemente encontrado. La tiamina tiene un papel dual, coenzimático y no coenzimático. En primer lugar, es un
precursor del difosfato de tiamina, que es una coenzima para más de 20 enzimas caracterizadas que están involucradas en
procesos bioenergéticos celulares que conducen a la síntesis de ATP. Además, estas enzimas participan en la biosíntesis de
pentosa (necesaria para la síntesis de nucleótidos), aminoácidos y otros compuestos orgánicos del metabolismo
celular. Por otro lado, descubrimientos recientes muestran el papel no coenzimático de los derivados de tiamina en el
proceso de regulación de la expresión génica (riboswitches en microorganismos y plantas), la respuesta al estrés y quizás
hasta el momento desconocidas vías de transducción de señales asociadas con condiciones ambientales adversas, o
transducción de señales nerviosas con participación de tiamina trifosfato y adenosina tiamina trifosfato. Desde el punto de
vista clínico, la deficiencia de tiamina está relacionada con beri-beri, enfermedad de Parkinson, enfermedad de
Alzheimer, El síndrome de Wernicke-Korsakoff y otras patologías del sistema nervioso, y se aplica con éxito en la práctica
médica. Por otro lado, identificar nuevos análogos sintéticos de tiamina que podrían usarse como citostáticos, herbicidas o
agentes para prevenir la deficiencia de vitamina B1 es actualmente el objetivo principal de la investigación.  En este artículo
presentamos el estado actual del conocimiento de la tiamina y sus derivados, indicando la participación de estos
compuestos en la regulación del metabolismo celular tanto a nivel coenzimático como no coenzimático. Los herbicidas o
agentes que previenen la deficiencia de vitamina B1 son actualmente el objetivo principal de la investigación.  En este
artículo presentamos el estado actual del conocimiento de la tiamina y sus derivados, indicando la participación de estos
compuestos en la regulación del metabolismo celular tanto a nivel coenzimático como no coenzimático. Los herbicidas o
agentes que previenen la deficiencia de vitamina B1 son actualmente el objetivo principal de la investigación.  En este
artículo presentamos el estado actual del conocimiento de la tiamina y sus derivados, indicando la participación de estos
compuestos en la regulación del metabolismo celular tanto a nivel coenzimático como no coenzimático.

3. POSTCOSECHA O POST MORTEN:

Esta vitamina se ha encontrado en la mayoría de los alimentos de origen animal y vegetal. La levadura, la carne
de cerdo, los cereales, los frutos secos, los productos de panificación y legumbres son los que aportan
mayoritariamente vitamina B1 a la dieta (Russell, 2000).
El principal aporte de tiamina en la forma fosforilada lo dan los alimentos de origen animal como son carne de
res, cerdo, cordero, pollo, huevo, vísceras, riñón e hígado de vacunos y en su forma no fosforilada los de origen
vegetal como cereales enteros, aunque pierden gran porcentaje de tiamina en los procesos de molienda. Las
vitaminas del grupo B se concentran en el salvado y / o germen y la molienda comercial, cuando se separa el
salvado, elimina aproximadamente el 68% del total de la tiamina (Shewry y col., 2011). Las frutas y derivados
lácteos aportan baja cantidad.
4. DURANTE CAMBIOSFISICOS Y QUIMICOS:
En los alimentos existen pérdidas de esta vitamina por freiduras, lavado y refinación de cereales. El estrés,
estimula la liberación de adrenalina que consume gran cantidad de vitaminas y algunos medicamentos como
antibióticos y laxantes que destruyen la flora intestinal, pueden ocasionar déficit. Las enzimas tiaminasas que se
encuentran en algunos alimentos (pescado crudo) y plantas, modifican, degradan e inactivan a la vitamina.
Es un polvo cristalino blanco con un punto de fusión de 207°C con descomposición, la absorción en el espectro
es de 200 a 300 nm (Schüep, 1997), es muy hidrosoluble, termoestable en ciertas condiciones, hasta 120°C. La
tiamina es estable a pH ácido (pH 5) pero se destruye a pH neutro o alcalino y bajo esta condición la
temperatura ambiente la afecta. La cocción en agua a pH alcalino o la panificación en presencia de polvos
gasificantes, puede conducir a la pérdida de tiamina y pueden generar pérdidas en los productos horneados de
hasta un 50% del porcentaje original de vitamina presente en las harinas (Ball, 2006). Esta vitamina es estable a
la oxidación a pH menores a 5 (Russell, 2000).

La vitamina B1 es la más susceptible al calor de todo el grupo B. La pérdida de esta vitamina obedece a una
reacción de primer orden, y las constantes de velocidad no muestran una gran variabilidad para diferentes
alimentos o sistemas modelos, facilitando la predicción sobre la retención de esta vitamina en el procesamiento
o almacenamiento de alimentos que han recibido tratamiento térmico (Mauri y col., 1989). Las proteínas
protegen a la tiamina, haciendo que dicha vitamina en una matriz alimentaria sea más resistente a la
descomposición térmica que la vitamina pura en solución acuosa o en buffers (Ball, 2006; Besanqon, 2000).
Los procesos de cocción y elaboración de alimentos afectan negativamente el contenido de tiamina, pues como
se expuso con anterioridad, es inestable ante ciertas combinaciones de pH, calor, oxigeno entre otros. Según
estudios realizados en Asia con fideos, el contenido de tiamina de fideos asiáticos (preparados bajo condiciones
 controladas) disminuyó considerablemente debido a la inestabilidad de la molécula (Bui y Small, 2008). Además
demostraron que los productos preparados con trigo durum también presentan disminución en los niveles de
vitamina. Para productos como el pan integral, que representa una fuente importante de fibra dietética,
micronutrientes y vitaminas, entre las que se encuentra B1, se hace importante controlar las pérdidas de
vitaminas durante la panificación, porque el proceso tradicional incluye cambios de pH, temperatura y
calentamiento que conducen a pérdidas de tiamina de 5-35% en productos horneados y de alrededor de 48% de
esta vitamina en el pan elaborado (Batifoulier y col., 2005).
Existen algunos factores que pueden afectar la disponibilidad de la tiamina conocidos como factores antitiamina.
Estos se refieren a compuestos naturales que pueden ser termolábiles, tiaminasas o termoestables, polifenoles
vegetales (Ball, 2006).
Las tiaminasas se dividen en I y II. La primera se encuentra en las vísceras de peces de agua dulce, crustáceos,
mariscos y algunos microorganismos. Esta enzima produce una alteración en la tiamina como parte de una
reacción de intercambio (Portela, 2003) y la II se ha encontrado sólo en algunos microorganismos (Bacillus
aneuroliticus) y levaduras; esta enzima hidroliza la tiamina actuando sobre el enlace de N- metileno-tiazol. Las
tiaminasas actúan cuando los tejidos con pH de 4 a 8 se rompen y se inactivan por calor particularmente en la
cocción (Ball, 2006). 17 Los compuestos termoestables asociados a los polifenoles se encuentran en ciertos
vegetales (té, café, salvado de arroz, nueces de betel, helechos, y una variedad de frutas y hortalizas, arándanos,
achicoria roja, remolacha, rojo repollo y las coles de Bruselas) y poseen estructura orto-dihidroxifenoles como el
ácido caféico, el ácido clorogénico y el ácido tánico (Portela, 2003; Ball, 2006).
CONCLUSIONES
1- La degradación térmica de la tiamina en sistemas modelo de aw 0,950, ajustada con distintos humectantes
(NaCl, KCl, Na2804,glicerol, sorbitol, propilenglicol, glucosa o sacarosa) así como en el sistema modelo sin
humectante (aw E 1), puede describirse a través de una cinética de primer orden.
2- 2- La dependencia de las constantes de velocidad de reacción con la temperatura de tratamiento se puede
expresar a través de la ecuación de Arrehnius. Este comportamiento es válido para los sistemas modelocon
diferentes solutos tratados en el rango 80°C-100°C, tanto comopara otros sistemas reportados en la
literatura (incluyendo alimentos) y para rangos de temperatura más amplios que el mencionado. Para la
diversidad de sistemas y condiciones estudiados en este trabajo o recopilados de la literatura los valores de
Ea observados varían en el estrecho rango 21 - 32 kcal/mol. Estos valores indican la importancia
considerable del control de la temperatura para reducir las pérdidas de tiamina.
3- 3- Se verifica en todos los sistemas modelo la gran ¡influencia del pH en la velocidad de destrucción de la
tiamina. /// - 185 Independientemente del soluto utilizado en ajustar la aw, de la temperatura, de la
composición del sistema (modelo o alimento) y del tipo de buffer utilizado, se verifica que la disminución del
pH constituye un parámetro de singular importancia a los efectos de reducir la velocidad de destrucción de
la tiamina.
4- 4- Se encuentra que el agregado de no-electrolitos tales comopolioles o azúcares facilita la destrucción de
tiamina respecto de la que se observa en un sistema buffer (sin agregado de solutos). En cambio el ajuste de
la aw con electrolitos,particularmente NaClo KCl, ejerce un efecto protector sobre la tiamina.
5- 5- La capacidad de promover o disminuir la velocidad de destrucción de tiamina evidenciada por los
diferentes solutos se atribuye a diversos factores que pueden actuar en forma independiente o simultánea.
Entre ellos: polaridad del solvente, alteración de la estructura del agua por interacción iónica y cambios en el
equilibrio ácido-base.
6- 6- Los resultados expuestos en el presente trabajo son de utilidad a fin de predecir el comportamientode la
tiamina durante el tratamiento térmico de diversos sistemas, en función /// de la variación de parámetros
tales comola temperatura, el pH y el agregado de soluto/s.

5. DURANTE LA DIGESTION:
Su absorción ocurre en el intestino delgado (yeyuno, ileon) y algo por el colon, como tiamina libre y difosfato de
tiamina (DPT), por un mecanismo pasivo (a dosis altas) y por un mecanismo activo (a dosis bajas), la cual es
 favorecida por la presencia de vitamina C y ácido fólico, pero inhibida por la presencia de etanol (alcohol). Una
vez absorbida, circula en sangre unida a globulinas que la transportan a diversos tejidos del organismo. Su
reserva en el cuerpo es baja, de aproximadamente 30 mg. Los tejidos con mayor concentración son el músculo
esquelético (80 %), hígado, riñón, corazón y encéfalo. Su vida biológica es de 9 a 18 días.

6. TIAMINA EN LOS ALIMENTOS:

I.2.2.3. Requerimientos El aporte de tiamina por los alimentos es indispensable ya que el organismo humano no
sintetiza la vitamina y las necesidades de ésta, se deben cubrir con lo aportado por la dieta (Ball, 2006). La
tiamina se absorbe en el intestino y permanece no más de seis semanas en el cuerpo y se concentra en hígado,
corazón y cerebro (Latham, 2002). Se absorbe activamente a concentraciones menores de 2µg, mientras que por
encima de este valor lo hace por difusión (Kawasaki y Egi, 2000). Esto es importante al calcular las necesidades
de ingesta. Existen factores que influyen en los requerimientos como la ingesta inadecuada, situaciones en las
que se acrecienta el metabolismo, por ejemplo, durante la alta actividad muscular, que conlleva a un extremado
cansancio físico, el embarazo, la lactancia, el rápido crecimiento en la adolescencia, también durante la fiebre
prolongada e hipertiroidismo o por exposición a antagonistas como taninos o alcohol (Steinberg y Rucker, 2006;
Ye y col, 2007). Según la FAO los requerimientos están estimados para sujetos moderadamente activos, en un
consumo diario de 1 mg de tiamina para hombres y 0,8 mg para mujeres, mientras que para embarazadas y
madres lactantes debe ser mayor. La FAO y la OMS recomiendan consumir 0,4 mg por 1 000 kcal, para la
mayoría de las personas (Latham, 2002). Otros autores relacionan las ingestas con las necesidades energéticas
en compatibilidad con un adecuado estado nutricional, estimando la ingesta en 0,4-0,5 mg/1000 Kcal, si la
ingesta energética es menor a 1000 Kcal debe tener una ingesta de tiamina mayor a 1,0 mg/día (Portela, 2003).
La práctica de fortificación de las harinas y productos a base de cereales, como señala Steinberg y Rucker (2006),
son la fuente más importante para mantener los niveles de tiamina necesarios para el ser humano en la dieta.
Sin embargo cuando se analiza por edades estos valores son distintos para cada grupo etario y un resumen de
esta información se encuentra detallado en la Tabla I.5 siguiente.