Virus

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Para otros usos de este término, véase Virus (desambiguación) y Viral
(desambiguación).

 
Virus

Micrografía electrónica de transmisión de viriones de

SARS-CoV-2
Clasificación de los virus
(sin rango) Acytota
Virus
(sin rango)
BEIJERINCK 1898
Grupos
 I: Virus ADN bicatenario
 II: Virus ADN monocatenario
 III: Virus ARN bicatenario
 IV: Virus ARN monocatenario positivo
 V: Virus ARN monocatenario negativo
 VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito
 VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

Sinonimia
 Aphanobionta, Novak 1930
 Aphanobiontidea, Walton 1930
 Archaeophyta, Barkley 1939
  Vira, Holmes 1939
 Viriphyta, McKinney 1944
 Virales, Holmes 1948
 Archetista, Jahn & Jahn 1949
 Vireae, Barkley 1949
 Protobiota, Hsen-Hsu 1965
 Akamara, Hurst 2000
 Nucleacuea, Biolib 2008

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En biología, un virus (del latín virus, en griego ἰός «toxina» o «veneno») es un agente
infeccioso microscópico acelular que solo puede reproducirse dentro de las células de
otros organismos.n. 1 Los virus están constituidos por genes que contienen ácidos
nucleicos que forman moléculas largas de ADN o ARN, rodeadas de proteínas. Al
infectar una célula, estos genes "obligan" a la célula anfitriona a sintetizar los ácidos
nucleicos y proteínas del virus para poder llegar a formar nuevos virus.1 El estudio de
los virus es una rama de la microbiología 23 que recibe el nombre de virología.4

Los virus infectan a todo tipo de organismos, desde animales, hongos, plantas, protistas
hasta bacterias y arqueas. También infectan a otros virus; estas especies reciben el
nombre de virófagos. Los virus son en su gran mayoría demasiado pequeños para poder
ser observados con la ayuda de un microscopio óptico, por lo que se dice que son
submicroscópicos. Sin embargo, existen excepciones entre los virus
nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño o girus, tales como el Megavirus
chilensis, que sí se pueden apreciar mediante microscopía óptica5.

El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,n. 2 fue descubierto por
Martinus Beijerinck en 1899,67 . Actualmente se han descrito más de 5000, y algunos
autores opinan que podrían existir millones de tipos diferentes.89 Los virus se hallan en
casi todos los ecosistemas de la Tierra; son la entidad biológica más abundante.910
También son los más diminutos, la mayoría unas cien veces más pequeños que las
bacterias: miden del orden de unos 10 nanómetros, es decir, 0.00001 mm. Esto significa
que habría que poner aproximadamente cien mil virus en fila para cubrir 1 mm.

A diferencia de los priones y viroides (formados solo por una proteína, y por una cadena
de ARN, respectivamente) los virus están compuestos de dos o tres partes: su material
genético, que porta la información hereditaria y puede ser ADN o ARN; una cubierta
proteica que protege estos genes —llamada cápside— y, en algunos, una bicapa lipídica
(es decir, de grasa) que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula —denominada
envoltura vírica—. Los virus varían en su forma. Algunos son poliedros casi perfectos;
el VIH, por ejemplo, es un icosaedro. Otros son helicoides o estructuras más complejas.

Desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio
importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad
genética e impulsa la evolución biológica.11 Debido a ello los virus, junto con los otros
agentes virales (viroides y virus satélite), han sido descritos como "mobilomas" o
"vectores génicos" puesto que además de replicarse en huéspedes celulares también
transportan genes de un organismo a otro mediante la transducción del material
genético.1213 Los virus junto con los plásmidos y transposones (compuestos de una
cadena de ADN) son medios naturales importantes para transferir genes entre diferentes
organismos. Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución
temprana, antes de la diversificación del último antepasado común universal, en
bacterias y arqueas-eucariotas.14 Los bacteriófagos y plásmidos son vectores usados en
biotecnología para insertar genes foráneos de una célula a otra y se ha llevado a cabo la
creación de los cósmidos, fagémidos y fásmidos, que son plásmidos híbridos con
bacteriófagos.

Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene una
forma de transmitirse. Llamamos vectores de transmisión a los organismos vivos que
los transportan de una persona a otra, o de un animal a una persona (o viceversa). Los
virus que afectan a los vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se
alimentan de savia, como los áfidos, mientras que los que afectan a animales suelen
propagarse por medio de insectos hematófagos (los que chupan la sangre). Existen otros
que no precisan de vectores: el virus de la gripe (ortomixovirus) y el del resfriado
común (rinovirus y coronavirus) se propagan por el aire a través de los estornudos y la
tos; los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o por contacto con manos,
alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se dispersan a menudo por contacto
directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por
contacto sexual o por exposición a sangre infectada.15

No todos los virus provocan enfermedades; muchos se reproducen sin causar ningún
daño al organismo infectado. Pero algunos, como el VIH, pueden producir infecciones
permanentes o crónicas cuando el virus continúa multiplicándose en el cuerpo,
evadiendo los mecanismos de defensa del huésped.161718 En los animales, en cambio, es
frecuente que las infecciones víricas den lugar a una respuesta inmunitaria que confiere
una inmunidad permanente a la infección. Eso es lo que se pretende (y se suele) lograr
con las vacunas. Con ellas se puede llegar a erradicar una enfermedad, como ha
ocurrido con la viruela. Los microorganismos como las bacterias también tienen
defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-
modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado
medicamentos antivirales para tratar algunas infecciones.19

Índice
 1 Etimología
 2 Historia del descubrimiento
 3 Origen y evolución
o 3.1 Hipótesis sobre el origen de los virus
o 3.2 Evolución e hipótesis posteriores
 4 Microbiología
o 4.1 Propiedades de la vida presentes en los virus
o 4.2 Ácido nucleico
o 4.3 Estructura
 o 4.4 Genoma
o 4.5 Ciclo replicativo de los virus
o 4.6 Efectos en la célula huésped
 5 Clasificación
o 5.1 Clasificación del ICTV
o 5.2 Clasificación Baltimore
 5.2.1 Virus ADN
 5.2.2 Virus ARN
 5.2.3 Virus retrotranscrito
o 5.3 Tabla Periódica de los Virus
 6 Virus y enfermedades humanas
o 6.1 Epidemiología
o 6.2 Epidemias y pandemias
o 6.3 Cáncer
o 6.4 Respuesta inmune del huésped
o 6.5 Prevención
 6.5.1 Vacunas
 6.5.2 Medicamentos antivirales
 7 Infección en otras especies
o 7.1 Virus de vida celular
 7.1.1 Virus de animales
 7.1.2 Virus de plantas
 7.1.3 Virus de bacterias
 7.1.4 Virus de arqueas
o 7.2 Virófagos
 8 Aplicaciones
o 8.1 Ciencias de la vida y medicina
o 8.2 Materiales científicos y nanotecnología
o 8.3 Armas
 9 Véase también
 10 Notas
 11 Referencias
 12 Bibliografía
 13 Enlaces externos

Etimología
La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno, o alguna sustancia
nociva, y fue usada por primera vez en inglés el año 1392.20 Virulento, del latín
virulentus (venenoso), data de 1400.21 La expresión «agente que causa enfermedades
infecciosas» se usó por primera vez el año 1728,20 antes del descubrimiento de los virus
por Dimitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948.22 El plural, en español
es «virus». El término «virión» también se utiliza para referirse a una única partícula
vírica infecciosa. En general se puede definir como virus a todos aquellos ácidos
nucleicos móviles capaces de formar viriones en contraposición a los viroides o
plásmidos que no tienen la capacidad de formar estas estructuras complejas.

Historia del descubrimiento

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

A mediados del siglo XIX el término virus todavía se empleaba como sinónimo de
veneno o miasma. Los virus no llegaron a conocerse como entidades biológicas hasta
las postrimerías del siglo XIX; pero hay descripciones mucho más antiguas de
enfermedades víricas, así como de los primeros tratamientos médicos. Se conoce un
texto legal de Mesopotamia de en torno a 1.800 a.C. que trata del castigo que se le
impuso a un hombre cuyo perro, probablemente afectado por la rabia, mordió a otra
persona y la mató23. En los jeroglíficos egipcios se han hallado lo que parecen
representaciones de las secuelas de una infección de polio.

Fue Aulo Cornelio Celso quien, en el siglo I a.C., utilizó por primera vez la palabra
virus. Calificó de venenosa la saliva por la que se transmite la rabia. En el año 1882
Adolf Mayer, haciendo experimentos sobre la enfermedad del mosaico del tabaco,
causó, sin darse cuenta de ello, una transmisión de virus al transferir savia de plantas
infectadas a plantas sanas, provocando de este modo también la enfermedad de éstas.

Esta transferencia ya se asociaba en el siglo XVIII con la palabra virus. Así lo describe
el periódico londinense The Times en la necrológica de un médico que se había
infectado: al coser un cadáver diseccionado se pinchó en la mano,«de manera que se
introdujo algo de la materia del virus, o dicho en otras palabras, se le inoculó la
podredumbre»24.

En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido

actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de
tamaño inferior al de una bacteria, de manera que retiene a estas al filtrar una solución
que las contenga.25 El biólogo ruso Dimitri Ivanovski utilizó este filtro y demostró que
los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguían siendo
infecciosos después de filtrarlos. Eso significaba que los agentes que provocaban la
enfermedad eran significativamente más pequeños que las bacterias.

Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por las
bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.26 En aquella época se pensaba que todos
los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y, además, que podían ser
cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría
germinal de las enfermedades.6 En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus
Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski y quedó convencido de que se trataba
de una nueva forma de agente infeccioso.27 Observó que el agente solo se multiplicaba
dentro de células vivas en división, pero como sus experimentos no mostraban que
estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente
soluble») y reintrodujo el término «virus».26 En ese mismo año, en 1899, Friedrich
Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa —el Aphthovirus— por un filtro
similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja
concentración. Concluyeron que el agente se podía multiplicar.26 Se considera que esos
hitos marcaron el nacimiento de la virología.

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus
que infectan a las bacterias, ahora llamados bacteriófagos,28 y el microbiólogo franco
Félix d'Herelle describió virus los cuales, al añadirlos a bacterias cultivadas en agar,
producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos
virus y comprobó que las diluciones más altas (es decir, las que contenían una menor
concentración de virus), no mataban a todas las bacterias, sino que formaban zonas
discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándolas por el factor
de dilución, d'Herelle pudo calcular el número de virus en la suspensión original.29

A finales del siglo XIX, los virus se definían en función de su infectividad, su

filtrabilidad y su necesidad de huéspedes vivos. Solo habían sido cultivados en plantas y
animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para cultivar tejidos en
linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este método para cultivar
virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.30 En 1928, H. B. Maitland y M. C.
Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riñones picados de gallina. Su
método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar
poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.31

Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William

Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.32
En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins, cultivaron virus
de la polio en células cultivadas de embriones humanos. Por primera vez no se
utilizaron tejidos animales sólidos ni huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear
una vacuna efectiva contra la polio.33

Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros

alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.3435
En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del
mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.36
Poco tiempo después, se dividió en dos partes: proteínas por un lado, por otro ARN.37 El
virus del mosaico del tabaco fue el primero que se cristalizó, y por tanto se pudo
conocer su estructura en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del
virus cristalizado las obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus
imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955.38 El
mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley C. Williams demostraron que el ARN
purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden
ensamblarse por sí mismos, y formar virus funcionales, y sugirieron que este debía de
ser el modo en que los virus se reproducían en las células huésped.39

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de los virus; la
mayoría de las 2000 especies reconocidas de virus de animales, de vegetales y
bacterianos se descubrieron durante estos años.40 En 1957, se descubrieron el arterivirus
equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch
Blumberg,41 descubrió el virus de la hepatitis B, y en 1965 Howard Temin describió el
primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para
convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera
independiente por Howard Temin y David Baltimore.42 En 1983, el equipo de Luc
Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus que ahora
se conoce por el nombre de VIH.43 Michael Houghton y su equipo en la Chiron
Corporation descubrieron el virus de la hepatitis C44.

Origen y evolución
Al estudiar el origen de los virus, hay que considerar previamente que los virus son
agentes infecciosos acelulares que infectan células y producen viriones para difundir
genes entre sus huépedes; por lo que en su origen se debe considerar la interacción entre
el virus y su huésped. Igualmente destaca que la mayoría de las proteínas virales no
tienen homólogos en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de
los virus como los «ladrones de genes celulares». Esto sugiere que los genes virales
básicamente tienen su origen durante la multiplicación de los genomas virales, o
provendrían de linajes celulares ahora extintos (ya que algunas proteínas virales
específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de
la vida,45 lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos en la historia de la
vida). En particular, los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado
que al menos dos tipos de viriones se habrían originado de manera independiente antes
que LUCA (el Último antepasado común universal de la vida celular). Aunque
recientemente se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de los virus,
sigue sin explicarse completamente la aparición de viriones como mecanismo específico
para la difusión de genes. Los virus como se mencionó anteriormente fueron descritos
como "ladrones de genes" y más recientemente se han descrito como "ladrones de
proteínas enzimáticas".46

El autoensamblaje de los virus dentro de las células igualmente tiene implicaciones para
el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hipótesis de que la vida podría haber
comenzado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes, (ver protobionte).47

Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular sugieren que los virus
coevolucionan con sus organismos huéspedes,48 debido a que los virus son parásitos
intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del huésped para
poder asegurar su propia supervivencia. (Es interesante notar en este punto que cuando
un virus se multiplica en su huésped natural, tiende a no causar una enfermedad en él, o
causa una enfermedad leve y limitada en la mayoría de los casos. Varios de los virus
conocidos producen enfermedades graves solo cuando infectan organismos diferentes
de sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados
con la producción de enfermedades son virus que están en proceso de adaptación a un
nuevo tipo de huésped y que, una vez lograda ésta, la estrategia del virus consistirá en
perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo huésped.[cita  requerida])

Se pueden hallar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente

existan desde la aparición de las primeras células. Pero, puesto que no fosilizan, no
tenemos certeza de ello, de ahí que se puedan considerar especulaciones lo que se hace
en disciplinas como la paleovirología.4950 A este fin se utilizan diferentes técnicas y
ensayos de biología molecular. Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o
ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de los virus que se han
preservado y almacenado en laboratorios tienen menos de 90 años.5152

No obstante existen los elementos virales endógenos que son secuencias virales
integradas al genoma de las células que pueden interpretarse como "fósiles virales".
Ejemplos son los retrovirus endógenos que se derivaron de infecciones virales que
atacaron a los primeros mamíferos con antigüedades de más de 180 millones de años y
están asociados a la formación de la placenta en los placentarios.53 Otro ejemplo son los
provirus que son secuencias virales que pueden encontrarse en cualquier organismo
celular. Estudios de elementos virales endógenos en insectos sugieren que los virus ya
infectaban a los insectos hace más de 300 millones de años.54 También algunos
transposones de ADN eucariotas como los polintones y los plásmidos mitocondriales
pudieron haberse originado de infecciones virales que atacaron a los antepasados de los
eucariotas y por tanto podrían considerarse como fósiles virales. Estas secuencias
pueden tener más de 2000 millones de años de acuerdo con la estimación de la
eucariogénesis.5556

Hipótesis sobre el origen de los virus

Existen tres hipótesis principales sobre el origen de los virus:57 5859

 Hipótesis de la reducción (también conocida como «hipótesis de la

degeneración» o «hipótesis del reduccionismo»): es posible que los virus fueran,
al principio, pequeñas células que parasitaban a otras más grandes. A lo largo
del tiempo, estos precursores de los virus fueron perdiendo los genes que no
necesitaban a causa de su parasitismo. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son
células vivientes que, como los virus, solo pueden reproducirse dentro de células
huésped. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta hipótesis, pues es
probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los
genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula.6061

 Hipótesis del escape (también llamada «hipótesis del nomadismo», «hipótesis

del vagabundeo» o «hipótesis del origen molecular-celular»):6062 algunos virus
podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que
"escaparon" de los genes de un organismo celular mayor. El ADN fugitivo
podría haber provenido de transposones o retrotransposones (fragmentos de
ADN que pueden moverse entre las células). Estos son moléculas de ADN que
se multiplican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de
la célula.63 Antiguamente llamados «genes saltarines», son ejemplos de
elementos genéticos móviles y podrían ser el origen de algunos virus. Los
transposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de
sus estudios en maíz.64
 Hipótesis del virus primero (también llamada «hipótesis de la coevolución»):
los virus podrían haber aparecido antes que las células en la Tierra formándose a
partir de complejas moléculas de proteínas y ácidos nucleicos, y habrían sido
dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. En la
actualidad existen otros seres biológicos similares a los virus que pueden
representar estados evolutivos intermedios. Por una parte, los viroides; son
moléculas de ARN que no se clasifican como virus porque carecen de envoltura
proteica. Se les llama también agentes subvíricos.65 Los viroides son importantes
patógenos de las plantas.66 No codifican proteínas, pero interactúan con la célula
huésped y la utilizan para multiplicarse y producir sus proteínas.67 El virus de la
hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides,
pero su envoltorio proteico deriva del virus de la hepatitis B y no puede producir
uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede multiplicarse sin la
ayuda del virus de la hepatitis B.68 Se aprovecha, por así decirlo, de otro tipo de
virus. Es similar el caso de los virus satélite69, los cuales infectan a células que
están ya parasitadas por otro virus, el cual se convierte en su "ayudante"
(helper). Un ejemplo es el virófago sputnik, dependiente del mimivirus (un virus
muy grande), el cual infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii.70 Los
plásmidos compuestos por moléculas de ADN circular son entidades acelulares
similares a los virus que se replican y evolucionan, pero a diferencia de los virus
y los otros agentes mencionados que son patógenos, los plásmidos no son
infecciosos y no forman parte del genoma del huésped. Se replican
independientemente del genoma y se transmiten entre huéspedes. Los plásmidos
están presentes en las bacterias, arqueas y levaduras y pueden hacer que las
bacterias se vuelvan resistentes a los antibióticos o que se vuelvan patógenas.71
Ninguna de estas hipótesis se consideraba plenamente aceptada, por ejemplo la hipótesis
de la reducción no explicaba porque los virus no se parecen en nada a los parásitos
celulares, la hipótesis del escape no explica el origen de las cápsides y las envolturas
víricas y la hipótesis del virus primero no explica porque los virus dependen de un
huésped celular para su replicación. Un factor que impide identificar a los antepasados
virales son la transferencia horizontal de genes y enzimas, ya que los virus y los
organismos celulares pueden intercambiar genes y enzimas durante la infección.727374
Según las investigaciones científicas la hipótesis más plausible para el origen de los
virus es un híbrido entre la hipótesis del virus primero y el escape.46

Evolución e hipótesis posteriores

Bacteriófago inyectando su material genético en una bacteria para la formación de

viriones. Estos tipos de bacteriófagos son considerados uno de los linajes de virus más
antiguos.

Estudios de las proteínas que codifican ARN polimerasa, ADN polimerasa y la

transcriptasa inversa han identificado que los virus pueden dividirse en 4 dominios de
manera monofilética. De acuerdo con estos estudios los virus de ARN y los virus
retrotranscritos forman un dominio monofilético Riboviria dividido en dos reinos
Orthornavirae que incluye los virus de ARN y Pararnavirae que incluye los virus
retrotranscritos.75 A su vez identificaron 3 dominios de virus de ADN, Duplodnaviria,
Varidnaviria y Monodnaviria.767177 En cuanto al origen de estos virus los autores
sugirieron que los bacteriófagos de Varidnaviria parecen haber originado superfamilias
de transposones de ADN llamados "polintones" y los plásmidos mitocondriales a través
de infecciones virales y a su vez estos transposones y plásmidos parecen haber
originado a los adenovirus y los virófagos como consecuencia de una activación viral o
un evento de recombinación genética.77 Los virus del dominio Monodnaviria pudieron
haber evolucionado de plásmidos que codificaban la endonucleasa HUH en un evento
de recombinación genética que fusionaron el ADN de los plásmidos anteriormente
mencionados con las proteínas de la cápside de ciertos virus de ARN.7871 Los virus
retrotranscritos (Pararnavirae) pudieron haberse originado varias veces de
retrotransposones LTR en eventos de recombinación genética que fusionaron el ácido
nucleico de los retrotransposones con las proteínas de ciertos virus de ARN dado a que
sus proteínas están emparentadas con algunos virus de ARN.7578 Los virus de ARN
(Orthornavirae) y Duplodnaviria no formaron clados con ningún elemento egoísta, esto
sugiere que son descendientes directos del mundo de ARN. Los virus de ARN serían los
primeros replicadores de ARN con proteínas que aparecieron en el mundo de ARN
junto con los ribosomas.7980
 Posible diversificación de los
dominios virales.

Riboviria

Monodnaviria
Duplodnaviria

Varidnaviria

En 2019 se propuso una hipótesis llamada "quimérica" para el origen de los virus. Esta
hipótesis sostiene que los virus se originaron de distintos tipos de replicadores
primordiales (protovirus) del mundo de ARN al robar proteínas para la formación de
cápsides de sus comunidades huéspedes autorreplicativas y los protobiontes, a su vez
los virus también pudieron continuar robando proteínas de sus huéspedes celulares
actuales. Estas proteínas robadas son las que conforman las enzimas virales como las
polimerasas que son las que muestran más similitudes con los organismos celulares que
el totalidad de proteínas expresadas (proteomas). Los virus retienen un módulo de
replicación heredado de la etapa prebiótica ya que este esta ausente en las células.
También las infecciones virales produjeron el desplazamiento de genes asociados con la
formación de cápsides y el módulo de replicación vírico entre los organismos celulares
que pudieron fomentar a los elementos genéticos móviles (plásmidos, transposones de
ADN, retrotransposones y los intrones del grupo II) a originar determinados virus a lo
largo de la evolución.46 Los virus satélite parecen apoyar esta hipótesis ya que ellos son
virus compuestos por ácidos nucleicos que no pueden replicarse sin la ayuda de un virus
auxiliar y requieren la mayor parte de las enzimas del virus auxiliar para fabricar su
cápside.

Los virus y agentes subvirales desde su aparición pudieron haber hecho contribuciones
genómicas y estructurales a los organismos celulares según algunos autores. Inclusive
pudieron haber originado los elementos genómicos que componen las células y haber
contribuido a su formación. Por ejemplo se ha propuesto que los viroides junto con los
ribozimas fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN y al
haberse unido con proteínas formarían los virus de ARN, satélites de ARN junto con los
ribosomas, posteriormente los virus de ARN y satélites de ARN originarian los
retroelementos como los intrones del grupo II y retrones, a su vez estos elementos
harían la transición del ARN al ADN dando origen a los virus de ADN, satélites de
ADN, transposones y plásmidos. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse
unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes menos
complejos y estos por último originarían al último antepasado común universal.8180828384
Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse
originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal
entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían
sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los
responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia
de las comunidades autorreplicativas.85 El desplazamiento de estos genes entre los
organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la
evolución.46 Otra teoría que se ha propuesto es que los virus gigantes pudieron haber
originado el núcleo de las células eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la
célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de
la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones
genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral".86

Por otro lado estudios basados en los proteomas y los pliegues de las proteínas que son
secuencias que pueden conservarse por miles millones de años, incluyendo múltiples
familias virales y varios filos celulares han llegado a una hipótesis de que los virus son
un grupo complejamente parafilético,87 el análisis ha demostrado que los virus ARN son
un taxón parafilético de los virus ADN, pero los organismos celulares formaron un
subgrupo dentro los virus ADN siendo la familia Mimiviridae la más cercana a estos.7888
Los virus retrotranscritos y los virus gigantes no formaron grupos monofiléticos lo que
implica que evolucionaron independientemente en diferentes líneas evolutivas. Los
autores proponen que lo más probable es que los virus se hayan originado en
protobiontes que posteriormente se separaron para dar origen a las primeras células
procariotas89 o también es probable que se hayan originado de replicadores primordiales
del mundo de ARN.90 Esto demuestra que pueden haber varios dominios virales y tan
sólo 2 dominios celulares resumidos de manera monofilética.

Microbiología
Propiedades de la vida presentes en los virus

¿Son los virus seres vivos? Hay un debate candente desde hace décadas sobre si
constituyen una forma de vida91 o son solo materia orgánica que interactúa con los seres
vivos. Dentro de la comunidad científica, aunque no existe un consenso científico
absoluto, se tiende a no considerar a los virus como estructuras biológicas vivas.92
Algunos autores se refieren a ellos como «organismos al límite de la vida».93 Por una
parte se asemejan a los organismos vivos: como ellos, tienen genes, se reproducen,
tienen una estructura compleja y evolucionan por selección natural.94 Sin embargo no
poseen estructura celular, con lo cual carecen de la unidad básica de la vida, la célula.
Además los virus no tienen un metabolismo propio, necesitan una célula hospedadora
para que sus genes puedan expresarse. Por tanto no se pueden reproducir en el exterior
de una célula huésped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia, al ser
organismos celulares, son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma
limitación). Algo similar se ve al observar la etapa de endospora en algunas bacterias
que, si bien presentan las estructuras normales de una célula (como ADN y ribosomas),
también tienen un «metabolismo inactivo» en esta etapa de su ciclo de vida; estas
bacterias se consideran seres vivos a pesar de ese comportamiento.

Las características de los virus que los asemeja a la materia no viva es que aparecen de
forma súbita y en gran cantidad dentro de las células, lo cual es análogo al crecimiento
autónomo de los cristales y además cuando los virus ingresan a las células, las partículas
virales se desintegran totalmente que solo quedan como simples ácidos nucleicos y
proteínas los cuales comenzaran a ser pasados por el proceso de sintetización molecular
del huésped (replicación).95 Otra contradicción es que existen otras formas similares a
los virus que nunca se han considerado seres vivos como los plásmidos que son
moléculas que se transmiten entre las células, se replican y evolucionan cuya función es
transportar genes de una célula a otra (ver transferencia horizontal de genes). También
se ha demostrado científicamente que los virus junto con los agentes subvirales pueden
incorporar material genético de un huésped y llevarlo al de otro huésped. Por esta razón
muchos autores prefieren comparar a los virus y agentes subvirales con los elementos
genéticos móviles en lugar de con las células.96 Otras formas no vivas que pueden ser
comparativas con los virus son los priones que son simples proteínas que como los virus
se transmiten entre huéspedes y se autopropagan en las células. Los priones son los
responsables de las encefalopatías espongiformes transmisibles que son enfermedades
neurológicas que infectan a los bóvidos y pueden transmitirse a los humanos. Los
priones no guardan ninguna relación filogenética con los virus y los elementos genéticos
móviles debido a que surgieron más recientemente.97

En general decidir si los virus están vivos o no depende de la definición filosófica que
se quiera dar de vida. Por ejemplo si se usa la teoría celular como definición deben
excluirse de dicho conjunto. Si usa otra definición de vida como "todo aquel sistema
capaz de autorreplicarse" si podrían considerarse seres vivos junto con otras formas
comparables como los plásmidos,9899 no obstante esta definición es controversial y no
tiene mayor reconocimiento.

Como último argumento todos los seres vivos son clasificados en un árbol filogenético
llamado "árbol de la vida" el cual se construye principalmente usando el ARN
ribosómico, pero un contradicho es que los virus no poseen ribosomas. Además los
virus no cumplían los requisitos necesarios para poder ubicarlos de una fiable en el
árbol de la vida: por ejemplo a todos les falta un ácido nucleico, no tienen registro fósil,
no existe ni un gen compartido entre la mayoría de los grupos virales ya que son de
nueva síntesis, la mayoría de sus genes y enzimas se mezclan con las de sus huéspedes y
como último las partículas virales no tienen un ancestro en común por tanto son un
conjunto polifilético es decir tienen varios orígenes.100

Comparación de los virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño con la

bacteria Escherichia coli y el virus de VIH.

Recientemente se han descrito los virus nucleocitoplasmáticos de ADN, de gran tamaño

y complejidad. Algunos investigadores han propuesto que estos virus pueden ser
descendientes de organismos celulares parasitarios, los cuales por cambios evolutivos
sufrieron una reducción orgánica tan drástica que actualmente sus descendientes ya no
tienen estructura celular, pero podrían considerarse una forma de vida biológica
acelular. El debate sigue abierto.101

Ácido nucleico

El ácido nucleico en los virus contiene la información específica y el potencial para

modificar operaciones en la célula infectada.102 Los ácidos nucleicos son
macromoléculas constituidas por cadenas de nucleótidos, los cuales a su vez están
constituidos por una base nitrogenada asociada a un azúcar del grupo de las pentosas y a
uno o más grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de ácido nucleico viral:103
ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y ARN de
cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de ácido nucleico pueden
ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o
animales.104

El ADN de algunos bacteriófagos se caracteriza por contener bases raras que

substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN.104 El ADN
de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos de cadena
sencilla en ambos extremos de la molécula debido a que las secuencias de nucleótidos
presentes en ambos extremos son complementarias. El ADN naturalmente circular
puede ser de cadena sencilla como en el fago ØXI74,104 o de cadena doble, como en el
virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN que producen infecciones en
vegetales como el limonero y la papa contienen moléculas circulares de ARN.

En los últimos diez años se han desarrollado una variedad de técnicas y métodos que
permiten determinar la secuencia de nucleótidos en cualquier tipo de ácido nucleico. La
primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el
grupo de Walter Fiers en 1976.104 En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la
secuencia completa del genoma del fago ØXl74,104 constituido por ADN de cadena
sencilla. Posteriormente muchos otros genomas virales de mayor tamaño y complejidad
han sido secuenciados en parte o en su totalidad.

Estructura

Diagrama de cómo se puede construir una cápside vírica a partir de múltiples copias de
solo dos moléculas proteicas.

Los virus presentan una amplia diversidad de morfologías, es decir, de formas y

tamaños. Son unas 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de los virus
estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros. Algunos Filovirus tienen
un tamaño total de hasta 1400 nm, sin embargo, solo miden unos 80 nm de diámetro.105
La mayoría de virus no pueden ser observados con un microscopio óptico, de manera
que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizar
partículas víricas.106 Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan
tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como el
wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tinción. Cuando las
partículas víricas están cubiertas por la tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles
finos. La tinción negativa evita este problema, tiñendo únicamente el trasfondo.107

Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en un ácido nucleico
rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. Las cápsides están
compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.108 Algunos virus
tienen un «envoltorio lipídico» derivado de la membrana celular del huésped (virus con
envoltorio), mientras que otros carecen de ella (virus desnudos). La cápside está
formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la base de la
distinción morfológica.109110 Las subunidades proteicas codificadas por los virus se
autoensamblan para formar una cápside, generalmente necesitando la presencia del
genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que contribuyen a la
construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con los ácidos nucleicos son
conocidas como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas de la cápside vírica con
ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside.111112 En general, hay cuatro
tipos principales de morfología vírica:

Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral está enrollado
en la hélice formada por subunidades proteicas repetidas.
Helicoidal

Cápside del Adenovirus 01.

Las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor

de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad
central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo,
que pueden ser cortos y muy rígidos o largos y muy flexibles. El material genético,
normalmente ARN monocatenario pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la
hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga
positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en
relación con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del
tamaño y la distribución de los capsómeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es
un ejemplo de virus helicoidal.113

Icosaédrica
La mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos
con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una
carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido
de capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades
 idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce capsómeros y
parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros
están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las
caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y
reciben el nombre de hexones.114

El virus del Herpes tiene una envoltura lipídica.

Con envoltura
Algunas especies de virus tienen una envoltura, que es una forma modificada de
una de las membranas celulares, ya sea la membrana externa que rodea una
célula huésped infectada o bien membranas internas como la membrana nuclear
o el retículo endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior
conocida como envoltura víricae. Esta membrana se rellena de proteínas
codificadas por el genoma vírico y el del huésped, y la membrana lipídica en sí y
todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped.
El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de los virus que
afectan a los animales poseen envoltorio y dependen de él para infectar.115
Complejos
Los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente
icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o
una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos (como el Fago T4) tienen
una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola
helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el
genoma del virus a la célula huésped),116 que puede tener una base hexagonal
con fibras caudales proteicas que sobresalgan.

Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma
vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como
nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de
función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de
proteína en la superficie. La partícula en general es ligeramente pleomorfa, con una
forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.117 El mimivirus es uno de los
tipos de virus más grandes conocidos, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su
superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside, vista al microscopio
electrónico, tiene una forma hexagonal, de manera que probablemente es icosaédrica.118

Algunos virus que infectan a las arqueas tienen estructuras inusuales, que no están
relacionadas con ningún otro virus conocido. De igual manera, algunos bacteriófagos
pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con
respecto a otros virus.119

Genoma
 Diversidad del genoma de los virus
Propiedad Parámetros
 ADN
 ARN
Ácido  Ambos ADN y
nucleico ARN (Tanto ADN
como ARN)

 Lineal
 Circular
Forma
 Segmentada

 Monocatenarias
 Bicatenarias
Cadenas  Bicatenarias con
regiones
monocatenarias

 Sentido positivo
(+)
 Sentido negativo
Sentido (−)
 Ambos sentidos
(+/−)

Se puede ver una enorme variedad de estructuras genómicas entre las especies de virus
que, como grupo, contienen una diversidad genómica superior a la de los reinos de las
plantas, los animales o las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus;8 y
únicamente alrededor de 5000 de ellos han sido descritos detalladamente.7 Los virus
tienen un genoma compuesto de ADN o bien de ARN, y reciben respectivamente los
nombres de «virus ADN» y «virus ARN». La gran mayoría de virus utilizan el ARN.
Los virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario y los bacteriófagos tienden
a tener ADN bicatenario.120

Los genomas víricos pueden ser circulares, como los polyomaviridae o lineales, como
los adenoviridae. El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. En
los virus ARN, el genoma a menudo está dividido en partes separadas dentro del virión,
y se le califica de «segmentado». Cada segmento suele codificar una proteína y los
segmentos suelen estar reunidos en una cápside. No es necesario que cada segmento se
encuentre en el mismo virión porque el virus en general es infeccioso, como lo
demuestra el Brome mosaic virus.105

Poco importa el tipo de ácido nucleico, un genoma vírico puede ser o bien
monocatenario o bicatenario. Los genomas monocatenarios consisten en un ácido
nucleico no emparejado, similar a una de las mitades de una escalera de mano cortada a
lo largo por la mitad. Los virus bicatenarios consisten en dos ácidos nucleicos
emparejados y complementarios, similares a una escalera de mano entera. Algunos
virus, como los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario
y parcialmente monocatenario.120

Micrografía mostrando viriones de hepatitis B.

Bacteriófagos infectando una bacteria.

Bacteriófago perteneciente al orden de los Caudovirales.

Virófago infectando al Mamavirus.

Parvovirus, cada virión mide 20-30 nm. Este virus es perteneciente al Virus ADN
monocatenario.

Micrografía electrónica de un rotavirus. La barra mide 100 nm.

Virus del Nilo Occidental perteneciente al orden Flaviviridae.

Micrografía del Virus de la inmunodeficiencia humana.

Micrografía hecha del virus de Ébola.

En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las cadenas pueden ser o bien
positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus), dependiendo de si son
complementarias en el ARN mensajero (ARNm) vírico. El ARN viral positivo es
idéntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la célula
huésped. El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser
convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser traducido. La
nomenclatura del ADN es similar a la del ARN, en cuanto a la «cadena codificadora»
del ARNm vírico que le es complementaria (–), y la «cadena no codificadora» que es
una copia (+).120

El tamaño del genoma varía mucho entre especies. Los genomas víricos más pequeños
solo codifican cuatro proteínas y pesan unos 106 daltons; los más grandes pesan unos
108 daltons y codifican más de un centenar de proteínas.120 Los virus ARN suelen tener
genomas más pequeños que los virus ADN debido a una tasa de error más alta a la hora
de replicarse, y tienen un límite superior de tamaño. Por encima de este límite, los
errores en la replicación del genoma hacen que el virus sea inofensivo o incluso,
incompetente. Para compensar esto, los virus ARN a menudo inician un proceso de
segmentación en el que el genoma es separado en moléculas más pequeñas, reduciendo
así las posibilidades de error. En cambio, los virus ADN tienen genomas mayores
gracias a la elevada fidelidad de sus enzimas de replicación.121

Los virus sufren cambios genéticos por diversos mecanismos. Entre estos se incluye un
proceso llamado deriva genética en el que las bases individuales del ADN o el ARN
mutan en otras bases. La mayoría de estas mutaciones puntuales son imperceptibles
pues la proteína que codifica el gen no cambia, pero aun así, pueden conferir ventajas
evolutivas como resistencia a los medicamentos antivíricos.122 El cambio antigénico se
produce cuando hay un cambio significativo en el genoma del virus. Esto ocurre como
resultado de una recombinación genética. Cuando esto se produce en los virus de la
gripe pueden ocurrir pandemias.123 Los virus ARN suelen existir como quasiespecies o
en enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nucleósidos del
genoma ligeramente diferentes. Estos grupos son un objetivo destacado por la selección
natural.124

Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con
el genoma segmentado pueden intercambiar y combinar genes, produciendo virus
progenénicos (o descendientes) con características únicas. Esto recibe el nombre de
«sexo vírico».125

La recombinación genética es el proceso por el cual una cadena de ADN se rompe y

luego se une al extremo de una molécula de ADN diferente. Esto se puede producir
cuando diferentes virus infectan las mismas células al mismo tiempo, y estudios de la
evolución de los virus han demostrado que la recombinación tiene un papel muy
importante en las especies estudiadas.126 La recombinación es común en los virus ARN
y ADN.127128

Ciclo replicativo de los virus

Artículo principal: Ciclo replicativo de los virus

Ciclo replicativo de los virus.

Representación esquemática del proceso de replicación.

 La adhesión o adsorción es una unión específica entre proteínas de la cápside

vírica y receptores específicos de la superficie celular del huésped, pero algunos
bacteriófagos también son capaces de adherirse a los flagelos, vellosidades (pili)
o cápsulas presentes en la superficie de la bacteria hospedante. Para que esto
suceda la bacteria debe contener el factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores
de resistencia contra agentes antimicrobianos). Los bacteriófagos filamentosos
con ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili mientras que
los bacteriófagos esféricos de ARN se adhieren a los costados de estos. La
especificidad de unión —proteína y cápside— se determina por la variedad de
huéspedes de los virus. Por ejemplo, el VIH solo infecta linfocitos T humanos,
pues su proteína de superficie, gp120, puede interactuar con la CD4 y con
receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha evolucionado para
favorecer los virus que solo pueden infectar células en que se pueden replicar.
La adhesión al receptor que puede inducir cambios en la proteína de la envoltura
viral que resultan en la fusión de las membranas viral y celular.
 La penetración sigue a la adhesión;n. 3 los virus se introducen en la célula
huésped mediante endocitosis mediada por receptores (también llamado
viropexis) o por fusión de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de
 penetración vírica. La infección de las células vegetales es diferente a la de las
células animales. Las plantas tienen una pared celular rígida hecha de celulosa y
los virus solo pueden entrar en las células cuando se produce un trauma en la
pared celular.129 Los virus como el virus del mosaico del tabaco también pueden
moverse directamente a las plantas, entre células, a través de poros llamados
plasmodesmos.130 Las bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared
celular que los virus tienen que romper para infectar la célula. Algunos virus han
evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la célula bacteriana
mientras la cápside viral permanece en el exterior.131
 El despojo es el proceso en que la cápside vírica es degradada por enzimas
virales o del huésped, liberando así el ácido nucleico y las proteínas del genoma
vírico los cuales comenzaran a replicarse.
 La replicación implica la síntesis de ARN mensajero (ARNm) vírico en todos
los virus con rasgos de ARN positivos, la síntesis de proteínas víricas, el
ensamblaje de proteínas víricas y la replicación del genoma viral. El proceso de
replicación es esencial para mantener la estabilidad de la información genética
contenida en el ADN. Esta replicación utiliza enzimas idénticas a las
involucradas en la replicación del ADN celular y una característica común es la
presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dicho
proceso.
 Tras el ensamblaje de partículas víricas, a menudo se produce una modificación
postraduccional de las proteínas víricas. En virus como el VIH, esta
modificación (a veces llamada «maduración»), se produce después de que el
virus haya sido liberado de la célula huésped.132 El ensamblaje puede producir
nuevas partículas virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso
similar a la cristalización, ya que las partículas virales, al igual que los cristales,
constituyen estructuras que se encuentran en un estado mínimo de energía libre.
Sin embargo, el genoma viral también puede especificar ciertos factores
"morfogenéticos" que no contribuyen directamente a formar la estructura del
virión, pero son necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenómeno de
autoensamblaje ocurre en la formación de diversas estructuras biológicas.
 Los virus son liberados de la célula huésped por lisis, un proceso que mata a la
célula reventando su membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son
liberados de la célula huésped por gemación. Durante este proceso, el virus
adquiere su envoltura, que es una parte modificada de la membrana plasmática
del huésped.

Efectos en la célula huésped

La variedad de efectos estructurales y bioquímicos de los virus sobre las células

huésped es grande.133 Reciben el nombre de «efectos citopáticos».134 La mayoría de
infecciones víricas acaban provocando la muerte de la célula huésped, entre cuyas
causas están la lisis de la célula, las alteraciones de la membrana superficial de la célula
y la apoptosis.135 A menudo, la muerte de la célula es causada por el paro de sus
actividades normales debido a la supresión por proteínas específicas del virus, que no
son todas componentes de la partícula vírica.136

Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. Las células en que
los virus está latente e inactivo presentan pocos signos de infección y a menudo
funcionan normalmente.137 Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo
permanece durmiente durante muchos meses o años. Este suele ser el caso del herpes
simple.138139 Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr, a menudo hacen proliferar las
células sin causar malignidad,140 pero otros, como los papilomavirus, son una causa
demostrada de cáncer.141

Clasificación
Artículo principal: Clasificación de virus

De acuerdo con la teoría celular los virus no son organismos vivos, por lo cual la
mayoría de biólogos excluye a los virus de los sistemas de clasificación biológica; y por
ende no se considera que conformen o formen parte de un dominio en la taxonomía que
describe a los organismos vivos. Por este motivo se ha propuesto el dominio informal
Acytota (acelular) para ser considerados dentro de esta clasificación; sin embargo las
clasificaciones formales son las indicadas más adelante.

Las clasificaciones usadas actualmente intentan describir la diversidad de virus dándoles

nombre y agrupándolos según sus semejanzas. En 1962, André Lwoff, Robert Horne y
Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificación de los virus,
basada en el sistema jerárquico linneano.142 Este sistema basa la clasificación en filos,
clases, órdenes, familias, géneros y especies. Los virus fueron agrupados según sus
propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico del que se
compone su genoma.143 Posteriormente se formó el Comité Internacional de Taxonomía
de Virus.

Clasificación del ICTV

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) desarrolló el sistema de

clasificación actual y escribió pautas que dan más importancia a ciertas propiedades de
los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema universal para clasificar los
virus y una taxonomía unificada han sido establecidos desde 1966. El 7.º Informe del
ICTV formalizó por primera vez el concepto de especie vírica como el taxón más bajo
de una jerarquía ramificada de taxones de virus.n. 4144 Sin embargo actualmente solo se
ha estudiado una pequeña parte de toda la diversidad de los virus; y análisis de muestras
obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20 % de secuencias víricas
recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como los
sedimentos marinos y oceánicos, revelan que la gran mayoría de secuencias son
completamente nuevas.145

La estructura general de la taxonomía es la siguiente:

Dominio (-viria)
Reino (-virae)
Filo (-viricota)
Subfilo (-viricotina)
Clase (-viricetes)
Orden (-virales)
Suborden (-virineae)
Familia (-viridae)
 Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie (-virus)

Nótese que, a diferencia de otros comités de taxonomía, el ICTV recomienda escribir

todos los taxones en cursiva.146 La taxonomía actual del ICTV (2019) reconoce 4
dominios o superreinos (Riboviria, Duplodnaviria, Varidnaviria y Monodnaviria) y 9
reinos entre ellos se destacan el reino Orthornavirae que incluye los virus de ARN y el
reino Pararnavirae que contiene los virus retrotranscritos, estos últimos incluidos en el
dominio Riboviria. Los demás reinos y dominios contienen únicamente virus de ADN.
Además sobran alrededor de 25 familias que todavía no han sido asignadas.147

El comité no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En 2019,

ya se contaba con un total de 4 dominios, 9 reinos, 16 filos, 2 subfilos, 36 clases, 55
órdenes, 8 subórdenes, 168 familias, 103 subfamilias, 1421 géneros y 6590 especies.148
149

Clasificación Baltimore

Artículo principal: Clasificación de Baltimore

Esquema de la clasificación Baltimore de los virus. Los distintos grupos se caracterizan

por la forma en la se obtiene el ARNm en función del genoma del virus.

David Baltimore, biólogo ganador del Premio Nobel, diseñó el sistema de clasificación
que lleva su nombre.42150 El sistema de clasificación del ICTV se utiliza en combinación
con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de los virus.151
152153

La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de

ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas y
replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los
virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar
o no la transcriptasa inversa. Además, los virus ARN monocatenarios pueden ser o
positivos (+) o negativos (–). Esta clasificación reparte los virus en siete grupos:

 I: Virus dsDNA (p. ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus)

 II: Virus ssDNA (p. ej., parvovirus)

 III: Virus dsARN (p. ej., reovirus)

  IV: Virus (+)ssRNA (p. ej., picornavirus, togavirus)

 V: Virus (-)ssRNA (p. ej., Ortomixovirus, rabdovirus)

 VI: Virus ssRNA-RT (p. ej., retrovirus)

 VII: Virus dsDNA-RT (p. ej., Hepadnaviridae)

Como ejemplo de la clasificación vírica, el virus de la varicela, varicela zoster (VZV),

pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la subfamilia de
los Alphaherpesvirinae y el género Varicellovirus. El VZV se encuentra en el grupo I de
la clasificación de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la
transcriptasa inversa.

El material genético y el método por el cual los virus se replican varían entre los
diferentes tipos:

Virus ADN

En Virus ADN, la replicación del genoma de la mayoría de virus ADN se produce en el

núcleo de la célula. Si la célula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus
entran por fusión con la membrana celular o por endocitosis. La mayoría de virus ADN
son completamente dependientes de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN de la
célula hospedadora y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma vírico debe
atravesar la envoltura nuclear de la célula para acceder a esta maquinaria.154155156157

Virus ADN bicatenario

Este tipo de virus tiene su material genético compuesto por ADN de doble
cadena y se replica usando una ADN polimerasa,155 que es dependiente del ADN
y no del ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el núcleo de la
célula hospedadora antes de que sea capaz de replicarse. Además, estos virus
requieren de las polimerasas de la célula hospedadora para replicar el genoma
viral y, por lo tanto, son altamente dependientes del ciclo celular.156 Para que
pueda realizarse la infección y la producción de progenie del virus se requiere
que la célula esté en la fase de replicación, que es cuando las polimerasas de la
célula están activas. El virus puede forzar a la célula a realizar la división celular
y de forma crónica esto puede conducir a la transformación de la célula y, en
última instancia, producir cáncer.158159157
Virus ADN monocatenario
Este tipo de virus posee en su material genético ADN de cadena sencilla y se
replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN —al igual que el
Virus ADN bicatenario.159 A diferencias de los virus ADN bicatenarios, éstos
poseen un ADN infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado
por una única cadena de nucleótidos, en lugar de la habitual doble hélice. Para
que exista la replicación en este virus, es necesario que el ADN de cadena
simple se convierta en ADN de cadena doble en las células infectadas.156

Virus ARN
Los virus ARN son únicos porque su información genética está codificada en ARN; esto
quiere decir que usan el ácido ribonucleico (ARN) como material genético, o bien que
en su proceso de replicación necesita el ARN. La replicación se suele producir en el
citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos según su modo
de replicación. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para
producir proteínas) determina en gran medida el mecanismo de replicación, y si el
material genético es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias
ARN replicases para crear copias de su genoma.160

Virus ARN bicatenario

Los de virus ARN bicatenario son virus que poseen ARN de cadena doble en su
genoma. Como la mayoría de los virus ARN, se replican en el citoplasma y no
dependen de las polimerasas de las células huésped como lo hacen los virus
ADN, pues incluyen estas enzimas en el virión.159 La traducción suele ser
monocistrónica, lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una
sola proteína, a diferencia de otros virus que exhiben una traducción más
compleja. Una característica particular de éstos es su capacidad para llevar a
cabo la transcripción de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones
apropiadas dentro de la cápside.
Virus ARN monocatenario positivo
Los virus ARN monocatenarios positivos tienen ácido ribonucleico (ARN) de
cadena sencilla de sentido positivo como material genético y no se replican
usando ADN intermedio. Los virus ARN positivos son idénticos al ARNm viral
y por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la célula huésped.
Aunque el ARN purificado de un virus positivo puede causar directamente una
infección, es menos infeccioso que el virus completo. La replicación tiene lugar
principalmente en el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como
en los virus ADN. Los virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la
misma polaridad del ARNm y pueden ser empleados directamente para la
síntesis de proteínas usando la maquinaria de traducción de la célula huésped.
Una de estas proteínas codificadas es la ARN replicasa, una ARN polimerasa
que copia el ARN viral sin necesidad de pasar por una cadena de ADN
intermedia.159
Virus ARN monocatenario negativo
Este virus tiene ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo
como material genético y no se replica usando ADN intermedio.159 El ARN viral
negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN
positivo por una ARN polimerasa antes de la traducción. El ARN purificado de
un virus negativo no es por sí mismo infeccioso puesto que necesita ser
traducido en ARN positivo. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una
ARN polimerasa o transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Esto
significa que el virus debe aportar la enzima ARN polimerasa puesto que ésta es
dependiente del ARN. La molécula ARN de sentido positivo entonces actúa
como un ARNm viral, que se traduce en proteínas por los ribosomas del
hospedero. Las proteína resultante se dedica directamente a la producción de los
elementos de los nuevos viriones, tales como las proteínas de la cápside y la
ARN replicasa, que se encarga de la producción de nuevas moléculas de ARN
de sentido negativo.

Virus retrotranscrito
El virus retrotranscrito puede tener dos tipos de genoma:

Virus ARN monocatenario retrotranscrito

Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o virus ssRNA-RT) es un virus
con ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la célula
hospedadora mediante transcripción inversa, es decir, mediante la formación de
ADN a partir del molde ARN.159 Estos virus usan transcriptasa inversa
codificada viralmente, es decir, una ADN polimerasa dependiente del ARN, para
producir ADN a partir del genoma ARN viral. Este ADN a menudo se integra en
el genoma del huésped, como en el caso de los retrovirus y seudovirus, donde es
replicado y transcrito por el huésped.
Virus ADN bicatenario retrotranscrito
Los virus de transcripción inversa se replican mediante la transcripción inversa,
que es la formación de ADN a partir de una plantilla de ARN.159 Los virus de
transcripción inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio
de ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN
utilizan un intermedio de ARN durante la replicación del genoma.

Tabla Periódica de los Virus

Existe una organización no oficial, con un sentido docente, de los principales virus,
bacteriófagos, viroides, virusoides y priones en una Tabla Periódica. Esta clasificación
organiza estas partículas infecciosas en función de la clasificación de Baltimore y
atendiendo a la familia, según el ICTV, a la que pertenezca cada virus.161

Virus y enfermedades humanas

Artículo principal: Anexo:Virus importantes en la clínica

Representación de las principales infecciones víricas y las principales especies

involucradas en estas.162163

Ejemplos de enfermedades humanas comunes provocadas por virus son el resfriado, la

gripe, la varicela y el herpes simple.164165166 Muchas enfermedades graves como el ébola,
el sida, la gripe aviar y el SARS son causadas por virus.167168169 La capacidad relativa de
los virus de provocar enfermedades se describe en términos de «virulencia». Otras
enfermedades están siendo investigadas para descubrir si su agente causante también es
un virus, como la posible conexión entre el herpesvirus humano 6 (HHV6) y
enfermedades neurológicas como la esclerosis múltiple y el síndrome de fatiga
crónica.170 Actualmente existe un debate sobre si el bornaviridae, antiguamente
considerado la causa de enfermedades neurológicas en los caballos, podría ser la causa
de enfermedades psiquiátricas en los humanos.171

Los virus tienen diferentes mecanismos mediante los cuales causan enfermedades a un
organismo, que dependen en gran medida de la especie de virus. Los mecanismos a
nivel celular son principalmente la lisis de la célula, es decir, la ruptura y posterior
muerte de la célula. En los organismos pluricelulares, si mueren demasiadas células del
organismo en general comenzará a sufrir sus efectos. Aunque los virus causan una
disrupción de la homeostasis saludable, provocando una enfermedad, también pueden
existir de manera relativamente inofensiva en un organismo. Un ejemplo sería la
capacidad del virus del herpes simple de permanecer en un estado durmiente dentro del
cuerpo humano. Esto recibe el nombre de «latencia»172 y es una característica de todos
los herpesvirus, incluyendo el virus de Epstein-Barr (que causa mononucleosis
infecciosa) y el virus de la varicela zóster (que causa la varicela). Las infecciones
latentes de varicela pueden generarse posteriormente en la etapa adulta del ser humano
en forma de la enfermedad llamada herpes zóster.173 Sin embargo, estos virus latentes
algunas veces suelen ser beneficiosos, incrementando la inmunidad del cuerpo contra
algunos seres patógenos, como es el caso del Yersinia pestis.174 Cuando alguna
enfermedad viral vuelve a aparecer en cualquier etapa de la vida se conoce
popularmente como culebrilla.

Algunos virus pueden causar infecciones permanentes o crónicas, en las que los virus
continúan replicándose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del
huésped.175 Esto es habitual en las infecciones de virus de la hepatitis B y de la hepatitis
C. Los enfermos crónicos son conocidos como portadores, pues sirven de reservorio de
los virus infecciosos.176 En poblaciones con una proporción elevada de portadores, se
dice que la enfermedad es endémica.177 Algunos virus pueden mutar dentro de las
células huéspedes, reforzando sus defensas contra diversos antivirales, proceso
conocido como mutación.178

Epidemiología

La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica que estudia la transmisión y el

control de infecciones víricas en los humanos. La transmisión de virus puede ser vertical
(de madre a hijo) u horizontal (de una persona a otra). Ejemplos de transmisión vertical
incluyen el virus de la hepatitis B o el VIH, en que el bebé ya nace infectado con el
virus.179 Otro ejemplo más raro es el virus de la varicela zóster. Normalmente causa
infecciones relativamente leves en los humanos, pero puede resultar fatal para los fetos
y los bebés recién nacidos.180 La transmisión horizontal es el mecanismo de contagio de
virus más extendido. La transmisión puede ser por intercambio de sangre o por el
cambio de fluidos en la actividad sexual (p. ej., VIH, hepatitis B y hepatitis C), por la
boca por el intercambio de saliva (p. ej., virus de Epstein-Barr), por alimentos o agua
contaminados (p. ej., norovirus), por la respiración de virus en forma de aerosol (p. ej.,
virus de la gripe) o por insectos vectores como los mosquitos (ej., dengue). La tasa y la
velocidad de la transmisión de infecciones víricas dependen de factores como la
densidad de población, el número de individuos susceptibles (los que no son
inmunes),181 la calidad del sistema sanitario y el tiempo.182

La epidemiología se utiliza para romper la cadena de infecciones en poblaciones durante

brotes de enfermedades víricas.183 Se utilizan medidas de control basándose en el
conocimiento del modo de transmisión del virus. Una vez identificado el virus, a veces
se puede romper la cadena de infecciones por medio de vacunas. Cuando no se puede
contar con vacunas, pueden resultar eficientes el saneamiento y la desinfección. A
menudo se aísla a las personas infectadas del resto de la comunidad, y los que han
estado expuestos al virus son puestos en cuarentena.184 Para controlar el brote de fiebre
aftosa en bovinos británicos en 2001, se sacrificaron miles de cabezas de ganado.185 La
mayoría de infecciones víricas de los humanos y otros animales tienen un periodo de
"incubación" durante el cual la infección no causa ningún signo o síntoma.186 Los
períodos de incubación de las enfermedades víricas van desde unos días hasta semanas,
pero son conocidos en el caso de muchas infecciones.187 Tras el periodo de incubación
hay un «periodo de comunicabilidad», un tiempo durante el cual el individuo o animal
infectado es contagioso y puede infectar otra persona o animal.188 Este periodo también
es conocido en muchas infecciones, y el conocimiento de la longitud de ambos periodos
es importante en el control de brotes.189 Cuando un brote causa una proporción
inusualmente elevada de infecciones en una población, comunidad o región, se le llama
epidemia. Si un brote se extiende en todo el mundo se le llama pandemia.190

Epidemias y pandemias

Reconstrucción del tenebroso virus de la pandemia de gripe de 1918 que llegó a matar a
cerca del 5 % de la población humana entre 1918 y 1919. Es considerada la más grave
pandemia en toda la historia de la humanidad.
Artículos principales: Pandemia de gripe de 1918, Pandemia de gripe A (H1N1) de 2009
en México, SIDA y Pandemia de enfermedad por coronavirus de 2019-2020.
Artículos principales: Virus de Ébola y Varicela.

Las poblaciones amerindias fueron devastadas por enfermedades contagiosas,

especialmente la viruela, llevada a América por los colonos europeos. Es incierto el
número de nativos americanos muertos por enfermedades extranjeras después de la
llegada de Colón a América, pero se ha estimado que fue el 70 % de la población
indígena. Los estragos causados por esta enfermedad contribuyeron significativamente a
los intentos de los europeos de ahuyentar o conquistar la población nativa.191 192 193 194 195
196 197
Una pandemia es una epidemia global. La pandemia de gripe de 1918, fue una
pandemia de gripe de categoría 5 provocada por un virus de la gripe A inusualmente
grave y mortal. Las víctimas a menudo eran adultos jóvenes sanos, en contraste con la
mayoría de brotes de gripe, que afectan predominantemente pacientes jóvenes, ancianos
o débiles.198 La pandemia de gripe española duró de 1918 a 1919. Las estimaciones más
antiguas dicen que mató entre 40 y 50 millones de personas,199 mientras que las más
recientes sugieren que podría haber muerto hasta 100 millones de personas, o un 5 % de
la población mundial en 1918.200

La mayoría de investigadores creen que el VIH se originó en el África subsahariana

durante el siglo XX;201 y actualmente es una pandemia, con un número estimado de 38,6
millones de enfermos en todo el mundo.202 El Programa Conjunto de las Naciones
Unidas sobre el VIH/SIDA (UNAIDS) y la Organización Mundial de la Salud (OMS)
estiman que el sida ha matado a más de 25 millones de personas desde que fue
reconocida por primera vez el 5 de junio de 1981, siendo una de las epidemias más
destructivas de la historia.203 En 2007 hubo 2,7 millones de infecciones con VIH y dos
muertes relacionadas con este virus.204

Algunos patógenos víricos muy letales son miembros de la familia de los Filoviridae.
Los Filovirus son virus similares a filamentos que causan la fiebre hemorrágica vírica, e
incluyen el Ébola y los virus de Marburg. El virus de Marburg atrajo la atención de la
prensa en abril de 2005 por un brote en Angola. El brote, que comenzó en 2004 y se
extendió en 2005, fue la peor epidemia del mundo de cualquier tipo de fiebre
hemorrágica vírica.205

En 2009, surgió en México, una pandemia de Influenzavirus A (H1N1);206 conocido

como Virus H1N1/09 Pandémico.207 El origen de la infección es una variante de la cepa
H1N1, con material genético proveniente de una cepa aviaria, dos cepas porcinas y una
humana que sufrió una mutación y dio un salto entre especies (o heterocontagio) de los
cerdos a los humanos, y contagiándose de persona a persona.208 La pandemia fue
clasificada, según la OMS, de Nivel 6. Aproximadamente, murieron 14.286 en todo el
mundo a causa de esta enfermedad.209

Cáncer

Los virus son una causa establecida de cáncer en los humanos y otras especies. Los
cánceres virales son extremadamente raros y solo ocurren de unas cuantas personas (o
animales). Los virus que producen cáncer pueden provenir de muchas familias, tanto de
virus ADN como de virus ARN, y no únicamente del oncovirus (un término obsoleto
para referirse a los retrovirus). El desarrollo del cáncer puede deberse a gran cantidad
de factores como la debilidad inmunitaria del huésped y mutaciones en este.210211 Los
virus más importantes asociados con cánceres humanos son el papilomavirus humano,
el virus de la hepatitis B, el virus de la hepatitis C, el virus de Epstein-Barr, y el virus T-
linfotrópico humano. El más reciente descubrimiento de un virus que causa cáncer es el
poliomavirus (Merkel cell polyomavirus) que es la causa de un raro cáncer de piel
denominado carcinoma de células de Merkel.212

Los virus de la hepatitis pueden causar una infección crónica que provoca cáncer de
hígado.213214 La infección con virus T-linfotrópico humano puede causar paraparesia
espástica tropical y leucemia de linfocitos T del adulto.215 Los papilomavirus humanos
son una causa establecida de cáncer de cérvix, piel, ano y pene.216 Dentro de los
Herpesviridae, el human herpesvirus 8 causa sarcoma de Kaposi y linfoma de las
cavidades corporales, y el virus de Epstein-Barr causa linfoma de Burkitt, enfermedad
de Hodgkin, trastorno linfoproliferativo de los linfocitos B y carcinoma nasofaríngeo.217
El Merkel cell poliomavirus está estrechamente relacionado con el SV40 y con los
poliomavirus del ratón que han sido usados como modelos de animales para los virus
del cáncer desde hace 50 años.218

Respuesta inmune del huésped

La primera línea de defensa del organismo contra los virus es el sistema inmunitario
innato. Este incluye las células y otros mecanismos que defienden al organismo de la
infección de una forma no específica. Esto significa que las células del sistema innato
reconocen y responden a los agentes patógenos de una manera genérica, pero, a
diferencia del sistema inmune adaptativo, no confieren protección de larga duración o
inmunidad.219

El ARN interferente es una importante defensa innata contra los virus.220 Muchos virus
tienen una estrategia de replicación que implica ARN bicatenario (dsRNA). Cuando
tales virus infectan a una célula y liberan su molécula o moléculas de ARN,
inmediatamente una proteína compleja denominada dicer se une al ARN y lo corta en
pedazos más pequeños. Una vía bioquímica denominada complejo RISC se activa y
degrada el ARNm viral. Los rotavirus evitan este mecanismo no desnudándose
completamente dentro de la célula. El dsRNA genómico continúa protegido en el
interior del núcleo del virión y se liberan los nuevos ARNm producidos a través de los
poros de la cápside.221222

Dos rotavirus; el derecho está cubierto por anticuerpos que impiden la adhesión a la
célula huésped.

Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un vertebrado encuentra un virus, produce

anticuerpos específicos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso, lo que se
denomina inmunidad humoral. Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero se
denomina IgM y es altamente eficaz para neutralizar los virus, pero solo es producido
por las células del sistema inmune durante unas pocas semanas. El segundo,
denominado IgG, se produce indefinidamente. La presencia de IgM en la sangre del
huésped se utiliza para determinar una infección aguda, mientras que el IgG indica una
infección en el pasado.223 Los dos tipos de anticuerpos se analizan cuando se llevan a
cabo las pruebas de inmunidad.224

Una segunda línea de defensa de los vertebrados frente a los virus se denomina
inmunidad celular y consiste en las células inmunitarias conocidas como linfocitos T.
Las células del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus proteínas
en la superficie celular. Si un linfocito T reconoce en una célula un fragmento
sospechoso de ser viral, destruye dicha célula y a continuación se produce una
proliferación de los linfocitos T específicos para ese virus. Los macrófagos son las
células especialistas en la presentación antigénica.225226 La producción de interferón es
un importante mecanismo que interviene también en la defensa, donde destaca la
activación de proteínas dependientes de ARN de doble cadena, como la Proteína cinasa
R.227228

No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune
protectora. El VIH evade al sistema inmunológico por el cambio constante de la
secuencia de aminoácidos de las proteínas en la superficie del virión. Estos persistentes
virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentación antigénica,
resistencia a las citoquinas, evasión a las actividades de los lifocitos T, inactivación de
la apoptosis, y el cambio antigénico.229 Otros virus, denominados "virus neurotróficos",
se propagan en el sistema neural, donde el sistema inmunológico puede ser incapaz de
llegar a ellos.

Prevención

Dado que los virus utilizan la maquinaria de una célula huésped para reproducirse y
residen en el interior, son difíciles de eliminar sin matar la célula huésped. Los enfoques
médicos más eficientes para enfrentarse a las enfermedades víricas conocidos hasta
ahora son las vacunas, que ofrecen resistencia a la infección, y los antivirales.

Vacunas

Artículo principal: Vacunación

La vacunación es una forma barata y eficaz para la prevención de las infecciones

causadas por los virus. Las vacunas se han utilizado para prevenir las enfermedades
virales desde mucho antes al descubrimiento de los virus. Su uso ha dado lugar a una
dramática disminución de la morbilidad (enfermedad) y mortalidad (muerte) asociada a
infecciones virales como poliomielitis, sarampión, paperas y rubéola.230 La viruela ha
sido erradicada.231 En la actualidad se dispone de vacunas para prevenir más de trece
infecciones virales en los seres humanos,232 y algunas más se utilizan para prevenir
infecciones virales en animales.233 El proceso de vacunación se basa en la idea de que se
puede lograr inmunidad específica contra una enfermedad,234 en particular si se provoca
ésta en condiciones controladas de manera que el individuo no padece los síntomas
asociados con dicha enfermedad y el sistema inmune reacciona produciendo un arsenal
de anticuerpos y células inmunes con capacidad para destruir o neutralizar cualquiera
otra invasión por parte del mismo agente infeccioso, como los linfocitos T; que son los
responsables de coordinar la respuesta inmune celular.235

Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o en virus muertos, o en solo las
proteínas virales (antígenos).236 Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del
virus que causa la enfermedad. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se
administran a las personas inmunodeficientes, puesto que en estas personas incluso el
virus debilitado puede causar la enfermedad original.237 Sin embargo, la vacuna contra
el virus de la fiebre amarilla, obtenida de una cepa atenuada denominada 17D, es
posiblemente una de las vacunas más seguras y eficaces fabricadas.

La biotecnología y las técnicas de ingeniería genética se utilizan para producir vacunas

de subunidades. Estas vacunas usan solo la cápside de proteínas del virus. La vacuna de
la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna.238 Las vacunas de subunidades son
seguras para pacientes inmunodeficientes, ya que no pueden causar la enfermedad.239

Medicamentos antivirales

Artículo principal: Antiviral

El fármaco antiviral zidovudina (AZT), análogo de la timidina.

El primer fármaco que se presentó como agente antiviral verdaderamente selectivo y

con éxito fue el aciclovir;240 que fue utilizado como tratamiento profiláctico del herpes
genital y cutáneo, y también en el tratamiento de las lesiones causadas por el Herpes
zoster.241 Durante los últimos veinte años, el desarrollo de fármacos antivirales continuó
aumentado rápidamente, impulsado por la epidemia del sida. Los medicamentos
antivirales son a menudo «análogos de nucleósidos» (falsos nucleósidos, los bloques de
construcción de los ácidos nucleicos) que los virus incorporan a sus genomas durante la
replicación. El ciclo de vida del virus entonces se detiene debido a que las nuevas
cadenas de ADN sintetizadas son defectuosas. Esto se debe a que los análogos carecen
de los grupos hidroxilos que junto a los átomos de fósforo forman los enlaces de la
fuerte «columna vertebral» de la molécula de ADN. A esto se le denomina interrupción
de la cadena de ADN.242 Ejemplos de análogos de nucleósidos son el aciclovir para
tratar el virus del herpes y lamivudina para las infecciones de VIH y hepatitis B.
Aciclovir es uno de los fármacos antivirales más antiguos y frecuentemente
prescritos.243

Guanosina.

El fármaco antiviral aciclovir, análogo de la guanosina.

La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80 % de las personas infectadas, la

enfermedad es crónica y sin tratamiento continúan siendo infecciosas para el resto de
sus vidas. Sin embargo, ahora existe un tratamiento efectivo con el fármaco ribavirina,
un análogo de nucleósido, en combinación con interferón.244 Actualmente se está
desarrollando una estrategia similar con lamivudina para el tratamiento de los
portadores crónicos de hepatitis B.245 Otros fármacos antivirales en uso tienen como
objetivo diferentes etapas del ciclo replicativo viral. El VIH depende de una enzima
proteolítica denominada proteasa VIH-1 para ser plenamente infeccioso. Existe una
clase de medicamentos denominados inhibidores de la proteasa que han sido diseñados
para inactivar esta enzima.

El sida, provocado por el VIH, tiene un tratamiento antiviral de zidovudina

(azidotimidina o AZT). La zidovudina es un potente inhibidor de la transcriptasa inversa
(RT), enzima esencial en el proceso de replicación del VIH. Sin embargo, sus efectos no
son duraderos y en algunos casos, éstos son inútiles, puesto que el VIH es un retrovirus
y su genoma de ARN debe ser transcrito por la RT para convertirlo en una molécula de
ADN que constituye el provirus. La zidovudina no tiene ningún efecto sobre el provirus,
ya que solo inhibe su formación más no la expresión de ésta en las células huéspedes.
Por otra parte, el uso duradero de zidovudina podría provocar una mutación del VIH,
haciendo resistente al virus a este tratamiento.

Infección en otras especies

Virus de vida celular

Los virus infectan todo tipo de vida celular y, aunque los virus existen en todo el
mundo, cada especie celular tiene un grupo de virus específico, que a menudo solo
infectan esta especie.246

Virus de animales

Los virus son importantes patógenos del ganado. Enfermedades como la fiebre aftosa y
la lengua azul son causadas por virus.247 Los animales de compañía (como perros, gatos
y caballos), si no se les vacuna, son susceptibles a infecciones víricas graves. El
parvovirus canino es causado por un pequeño virus ADN y las infecciones a menudo
son fatales en los cachorros.248 Como todos los invertebrados, la abeja de la miel es
susceptible a muchas infecciones víricas.249 Afortunadamente, la mayoría de virus
coexisten de manera inofensiva con su huésped y no causan signos o síntomas de
enfermedad.250

Virus de plantas

Hay muchos tipos de virus de las plantas, pero a menudo solo causan una pérdida de
producción, y no es económicamente viable intentar controlarlos. Los virus de las
plantas a menudo son transmitidos de una planta a otra por organismos conocidos como
vectores. Normalmente son insectos, pero también se ha demostrado que algunos
hongos, nemátodos y organismos unicelulares son vectores. Cuando se considera
económico el control de infecciones por fitovirus (en los frutos perennes, por ejemplo),
los esfuerzos se concentran en matar a los vectores y eliminar huéspedes alternativos
como malas hierbas.251 Los fitovirus son inofensivos para los humanos y demás
animales, pues solo se pueden reproducir en células vegetales vivas.252

Las plantas tienen mecanismos de defensa elaborados y eficientes contra los virus. Uno
de los más eficientes es la presencia de los llamados genes de resistencia (R). Cada gen
R confiere resistencia a un virus determinado desencadenando zonas localizadas de
muerte celular alrededor de la célula infectada, que se pueden ver a simple vista en
forma de manchas grandes. Esto detiene la expansión de la infección.253 La interferencia
del ARN también es una defensa efectiva en las plantas. Cuando están infectadas, las
plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus, como el ácido
salicílico, el óxido nítrico y moléculas reactivas de oxígeno.254

Virus de bacterias
Artículo principal: Bacteriófago

Los bacteriófagos son un grupo extremadamente común y diverso de virus. Por

ejemplo, los bacteriófagos son la forma más común de entidad biológica en los medios
acuáticos; en los océanos hay hasta diez veces más de estos virus que de bacterias,255
alcanzando niveles de 250 millones de bacteriófagos por milímetro cúbico de agua
marina.256 Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de
superficie y entrando en la célula. En un periodo corto de tiempo (en algunos casos en
unos minutos), las polimerasas bacterianas empiezan a traducir ARN vírico en proteína.
Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas
colaboradoras que ayudan a parecerse nuevos viriones, o proteínas implicadas en la lisis
celular. Las enzimas víricas colaboran en la destrucción de la membrana celular y, en el
caso del fago T4, un poco más de veinte minutos después de la inyección ya se pueden
liberar más de 300 fagos.257

El mecanismo principal por el que las bacterias se defienden de los bacteriófagos es

produciendo enzimas que destruyen el ADN ajeno. Estas enzimas, llamadas
endonucleases de restricción, fragmentan el ADN vírico que los bacteriófagos
introducen en las células bacterianas.258 Las bacterias también tienen un sistema que
utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos del genoma de virus que se han
encontrado en el pasado, lo que les permite impedir la replicación del virus mediante
una forma de interferencia del ARN.259260 Este sistema genético proporciona a las
bacterias una inmunidad adquirida a las infecciones.

Virus de arqueas

Algunos virus se replican dentro de las arqueas, se trata de virus que parecen no tener
relación con ninguna otra forma de virus y que tienen una variedad de formas inusuales,
como botellas, barras con un gancho o incluso lágrimas. Estos virus han sido estudiados
en mayor detalle en los termófilos, en particular los órdenes Sulfolobales y
Thermoproteales.9119 La defensa contra estos virus pueden incluir la interferencia del
ARN de secuencias de secuencias repetidas de ADN del genoma arqueobacterial que
están relacionadas con los genes de los virus.261262

Virófagos

Artículo principal: Virófago

Existen igualmente virus (virófagos) que infectan a otras especies de virus de mayor
tamaño conocidos como Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño.

Aplicaciones
Ciencias de la vida y medicina

Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular, pues son
sistemas sencillos que se pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento
de las células.263 El estudio y el uso de los virus ha ofrecido información valiosa sobre
aspectos de la biología celular.264 Por ejemplo, los virus han resultado útiles en el
estudio de la genética y han contribuido a comprender los mecanismos básicos de la
genética molecular, como la replicación del ADN, la transcripción, la maduración del
ARN, la traducción, el transporte de proteínas y la inmunología.

Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en células
que están estudiando. Esto es útil para hacer que la célula produzca una sustancia ajena,
o para estudiar el efecto de la introducción de un nuevo gen en el genoma. A este
proceso se le denomina transducción. De manera similar, la viroterapia utiliza virus
como vectores para tratar diversas enfermedades, pues pueden dirigirse específicamente
a células y al ADN. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia
génica. Científicos del este de Europa han utilizado la terapia fágica como alternativa a
los antibióticos desde hace un tiempo, y el interés por este enfoque está creciendo
debido al alto nivel de resistencia a los antibióticos observado actualmente en algunas
bacterias patógenas.265

Materiales científicos y nanotecnología

Las tendencias actuales en nanotecnología prometen hacer un uso mucho más versátil
de los virus. Desde el punto de vista de un científico de materiales, los virus pueden ser
considerados nanopartículas orgánicas. Su superficie porta herramientas específicas
diseñadas para cruzar las barreras de la célula huésped. El tamaño y la forma de los
virus, así como el número y la naturaleza de los grupos funcionales de su superficie,
están definidos con precisión. Por tanto, los virus son utilizados habitualmente en
ciencia de materiales como carcasas de modificaciones de superficie unidas de forma
covalente. Una cualidad particular de los virus es que pueden ser diseñados por
evolución dirigida. Las técnicas potentes desarrolladas por las ciencias de la vida están
siendo la base de enfoques de ingeniería hacia los nanomateriales, abriendo una gran
variedad de usos mucho más allá de la biología y la medicina.266

Debido a su tamaño, forma y estructuras químicas bien definidas, los virus han sido
utilizados como moldes para organizar materiales a nanoescala. Entre los ejemplos
recientes está el trabajo realizado en el Naval Research Laboratory de Washington D.
C., utilizando partículas del Cowpea mosaic virus (CPMV) para amplificar señales en
sensores basados en chips de ADN. En este uso, las partículas víricas separan las
tinciones fluorescentes utilizadas con el fin de evitar la formación de dímeros no
fluorescentes que actúen como extintores.267 Otro ejemplo es el uso del CPMV como
nanoplaca de pruebas para moléculas electrónicas.268

Armas

Artículo principal: Bioterrorismo

La capacidad de los virus de causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas

ha llevado a la preocupación de que se puedan convertir en armas biológicas. Esta
preocupación aumentó después de que se consiguiera recrear el virus de la gripe
española en un laboratorio.269 El virus de la viruela devastó numerosas sociedades a lo
largo de la historia antes de ser erradicado. Actualmente solo existe en varios
laboratorios seguros en diversos lugares del mundo,270 pero los temores de que pueda ser
utilizado como arma no están totalmente infundados;270 la vacuna de la viruela no es
segura —durante los años anteriores a la erradicación de la viruela cayó más gente
gravemente enferma como resultado de la vacunación que por la propia viruela271— y la
vacunación para la viruela ya no se practica.272 Por este motivo gran parte de la
población humana actual casi no tiene resistencia a la viruela.270

Véase también
 Provirus
 Virofago
 Virus satélite
 Elemento viral endógeno
 Historia social de los virus

Notas
  Renato Dulbecco, en 1975, definió a un virus como:
Un virus es un parásito intracelular que actúa de forma involuntaria dentro de un cuerpo
que obligatoriamente puede ser considerado como un bloque de material genético (ya
sea ADN o ARN) capaz de replicarse en forma autónoma, y que está rodeado por una
cubierta de proteína y en ocasiones también por una envoltura membranosa que lo
protege del medio y sirve como vehículo para la transmisión del virus de una célula a
otra célula.
Mientras que la pareja investigadora Luna y Darnell, en 1967, argumentaron su propia
definición:
Los virus son entidades cuyos genomas son elementos de ácido nucleico que se replican
dentro de las células vivas utilizando para este fin la maquinaria sintética de la propia
célula hospedera y provocando la síntesis de elementos especializados que pueden
transferir el genoma viral hacia otras células.
Citado en:

 Aranda-Anzaldo, A., D. Viza y R. G. Busnel, «Chemical inactivation of human

immunodeficiency virus (HIV) in vitro» Journal of Virological Methods 37, pp.
71-82.
 Cann, A. J. y J. Karn, «Molecular Biology of HIV: new insights into the virus
life-cycle.» AIDS3 (suppl. 1), 1989, pp. s19-s34.

  En el virus del mosaico del tabaco (VMT), una proteína compuesta por 158
aminoácidos constituye la subunidad básica a partir de la cual se construye la cápside
del virus. En dicha proteína cuando menos la mitad de los aminoácidos presentes en el
interior de la macromolécula son de tipo hidrofóbico, mientras que en su superficie hay
tan sólo cuatro grupos hidrofóbicos en un segmento constituido por 24 residuos de
aminoácidos.
  El caso mejor estudiado de la penetración de un virus en la célula hospedera está
representado por el caso del fago T2. La cola de este fago es contráctil y en su forma
extendida consiste de 24 anillos de subunidades que forman una funda que rodea a un
elemento central. Cada anillo consta de 6 subunidades pequeñas y 6 subunidades
mayores. Después de la adsorción del fago a la pared celular, ocurre una contracción de
la cola que resulta en una fusión de las subunidades pequeñas y grandes para dar 12
anillos de 12 subunidades. El núcleo de la cola no es contráctil, razón por la cual, es
expulsado e impulsado a través de las capas externas de la bacteria; generando así que la
cabeza del fago se contraiga y esto resulta en la inyección del ADN viral en la célula
bacteriana. Este proceso posiblemente es facilitado por la presencia de la enzima
lisozima en la cola del fago; enzima que es capaz de digerir las proteínas de las
cubiertas bacterianas; además de eso, hay 144 moléculas de adenosina trifosfato (ATP)
en la funda de la cola del fago; la energía para la contracción de esta funda proviene de
la conversión de la ATP en adenosina difosfato (ADP) por medio de una reacción
hidrolítica que libera un grupo fosfato de la ATP.

4.  Según la definición expresada en Fields Virology, «una especie de viral es

una clase politética de virus que constituyen un linaje replicante y ocupan un
nicho ecológico determinado». Una clase «politética» es aquella en que los
miembros tienen diversas propiedades comunes, aunque no comparten
necesariamente una única característica definidora. Los miembros de una
especie de virus son definidos colectivamente por un grupo consensuado de
propiedades. Así pues, las especies de virus difieren los taxones víricos más
altos, que son clases "universales" y como tales están definidas por propiedades
que son necesarias para ser miembro.

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