Pared celular L-alanina---D-glutámico---meso- En bacterias Gram-negativas este sáculo está

Consisten en un esqueleto macromolecular diaminopimélico---D-alanina formado por una sola capa (o unas pocas) de
rígido, llamado peptidoglucana (= mucopéptido cadenas de PG.
o mureína), que:  Obsérvese la alternancia de aminoácidos D y L En Gram-positivas existen varias capas (hay
 en Gram-positivas se en el tetrapéptido. varios niveles de PG).
encuentra inmerso en una matriz PEPTIDOGLICANA EN GRAM POSITIVAS
aniónica de polímeros azucarados; Es más variado que el de Gram-negativas, sobre
 y en Gram-negativas está rodeada por todo en función de ciertas variantes en la
una membrana externa, e inmersa en composición del tetrapéptido y del tipo de
un espacio periplásmico. enlaces entre los tetrapéptidos.
LA PEPTIDOGLUCANA: COMPOSICIÓN QUÍMICA PEPTIDOGLICANA DE BACTERIAS GRAM-
Y ESTRUCTURA NEGATIVAS
En las bacterias Gram-positivas la En la mayor parte de Gram-negativas la
peptidoglucana representa el componente peptidoglicana corresponde a la composición y
mayoritario de la pared celular (50-80% en estructura que acabamos de describir. Sin
peso), mientras que en Gram-negativas supone embargo, en las espiroquetas, el diaminoácido
sólo del 1 al 10%. en posición 3, en vez de ser meso-DAP, está
Está formado por repeticiones de una unidad sustituido por la L-ornitina (que también es un
disacarídica fundamental unida a su vez a un diaminoácido).
tetrapéptido. Distintas cadenas (formadas por el El enlace entre cadenas polisacarídicas se
esqueleto de azúcares) se unen entre sí por realiza normalmente mediante unión peptídica
determinados enlaces peptídicos entre directa entre el grupo carboxilo de la D-ala
tetrapétidos de cadenas diferentes. terminal y el grupo e-amino del meso-DAP.
La unidad disacarídica repetitiva: consiste en N- Ahora bien, en este enlace participan solamente
acetilglucosamina (NAG) unida por enlace ß(1- La estructura global: Las distintas cadenas el 50% de los tetrapéptidos. Los demás péptidos
4) a N-acetilmurámico (NAM). El NAM es el 3-O- polisacarídicas, con sus respectivos no participan en enlaces, y entre estos últimos
D-lactil-éter de la NAG (o sea, se deriva de unir tetrapéptidos, se unen entre sí por medio de se encuentran incluso dipéptidos y tripéptidos.
el ácido D-láctico con el OH del C-3 de la NAG). puentes o enlaces peptídicos, entre un El resultado es una capa simple de PG (de 1 nm
Las distintas unidades disacarídicas se van aminoácido de una cadena (p. ej., el aminoácido de espesor), a modo de malla floja, y con
uniendo entre sí por enlaces ß(1-4) entre el nº3, como el meso-DAP del ejemplo) y otro grandes poros (los “huecos” dejados por las
NAM de una unidad y la NAG de la siguiente. aminoácido de una cadena adyacente (la D-ala zonas donde no hay enlace peptídicos). Ello
Este enlace es susceptible a la hidrolisis terminal). De este modo, la estructura global explica el comportamiento de las bacterias
catalizada por el enzima lisozima. El número de es una sola macromolécula gigante que Gram-negativas en la tinción de Gram: al añadir
repeticiones (n) puede oscilar entre 10 y 100. envuelve al protoplasto, formando el alcohol, se produce una deshidratación que
La cadena tetrapeptídica: Desde el grupo un sáculo rígido, a modo de tejido continuo, que tiende a contraer la estructura de la PG, pero
carboxilo de cada ácido NAM, y mediante un tiene el volumen y la forma de la bacteria los poros son grandes y por ellos sale el primer
enlace amido, se encuentra unido el respectiva. colorante (el cristal violeta). El ulterior
tetrapéptido. Un tetrapéptido típico de muchas tratamiento de la preparación con el colorante
bacterias es: de contraste (safranina) tiñe a estas bacterias
de rojo.
  La PG de las bacterias Gram-positivas se las especies. (Por ejemplo, en una especie
RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN encuentra inmerso en una matriz, que puede de Micrococcus, el elemento de enlace consiste
EN LA PEPTIDOGLICANA representar hasta el 50% del peso de la pared en {glicerol-P}3 --NAG-P).
Esta estructura confiere una serie de celular, y que está constituida por largos
importantes propiedades: polímeros denominados ácidos teicoicos, Ácidos teicurónicos:
1) Gran rigidez, que contrarresta las fuerzas pudiendo existir también (o en su lugar)
osmóticas a que está sometido el protoplasto los ácidos teicurónicos y los lipoteicoicos. Estos Ciertas bacterias Gram-positivas, cuando se
(aguanta presiones de unas 5 a 15 atmósferas). componentes llegan a sobresalir de la superficie someten a un régimen de limitación de fosfato
Esta rigidez depende de: celular y suministran especificidad antigénica. son incapaces de sintetizar ácidos teicoicos,
 el grado de entrecruzamiento; pero en su lugar producen ácidos teicurónicos.
 el hecho de que el enlace ß(1-4) es muy Los teicurónicos consisten en polímeros
compacto. La alternancia regular entre aniónicos formados por la alternancia de ácidos
anillos piranósicos de NAG y de NAM urónicos (que tienen grupos -COOH libres) y
genera uno de los polisacáridos más aminozúcares como la N-acetil-galactosamina.
estables desde el punto de vista
termodinámico, que recuerda en su Ácidos lipoteicoicos:
“estilo” a la quitina y a la celulosa;
 la alternancia en el tetrapéptido, Están presentes en todas las bacterias Gram-
de aminoácidos en configuraciones D y positivas, aun en condiciones de carencia de
L supone un factor adicional que fosfato. Se trata simplemente de ácidos glicerol-
confiere aún más fuerza estructural, y teicoicos que se encuentran unidos a la
además permite que todas las cadenas membrana citoplásmica, concretamente se
laterales de estos aminoácidos se unen por enlace fosfodiéster con glucolípidos
dispongan hacia el mismo lado, de membrana, mientras que el otro extremo de
facilitando la formación de puentes de la cadena queda expuesto al exterior.
H
2) Pero, al mismo tiempo, la estructura permite Ácidos teicoicos: En Streptococcus pyogenes las cadenas de
una notable flexibilidad. Ello colabora, junto con lipoteicoicos se encuentran asociadas con la
su rigidez, a soportar variaciones amplias de la Están presentes en muchas bacterias Gram- llamada proteína M, originando una
tensión osmótica del protoplasto. positivas, pero no en todas. Son polímeros de microfibrillas que sobresalen notablemente
3) Condiciona la forma celular. Aunque la hasta 30 unidades de glicerol-fosfato o ribitol- hacia el exterior celular (observables a
química del PG, por sí misma, no determina la fosfato, unidas entre sí por enlaces fosfodiéster, microscopio electrónico), y que facilitan la
forma, es su disposición espacial la responsable en los que la mayoría de los grupos -OH están unión a las células de animales en que parasitan
principal de esta forma. sustituidos por -H, azúcares, aminoazúcares o D- estas bacterias.
alanina.
OTROS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR Funciones de los polímeros de la matriz:
DE BACTERIAS GRAM-POSITIVAS: LA MATRIZ Los ácidos teicoicos están unidos Parece ser que su papel principal es suministrar
covalentemente al peptidoglucano, una carga neta negativa a la pared celular, lo
concretamente al -OH en posición 6 del NAM, a que permite captar cationes divalentes (p. ej.,
través de una unidad de enlace, variable según
Mg++), que a su vez se necesitan para muchas  una peptidoglicana especial (la Glucolípidos:
actividades enzimáticas de la membrana diferencia más importante es que en  Micolatos de trehalosa: dos unidades de
citoplásmica o del espacio periplásmico, que vez de N-acetil murámico existe N- trehalosa unidas entre sí por
participan de la morfogénesis y división de la glucolil-murámico); enlace a (1-1´), y en donde los grupos 6
pared celular.  un arabinogalactano de gran peso y 6´ están unidos con ácidos micólicos.
Como ya dijimos, los ácidos teicoicos y molecular. Constituyen el llamado factor de
teicurónicos son buenos antígenos. Cuando no Ambos polímeros se encuentran enlazados a crecimiento en cuerdas, debido a que
están cubiertos por estructuras más externas través de fosfodiéster entre una unidad de son responsables de la agregación de
(como cápsulas), constituyen el antígeno murámico y una de las arabinosas. Pero a su los individuos bacterianos en forma de
somático O de las bacterias Gram-positivas. vez, este esqueleto se une covalentemente a “cuerdas”.
Finalmente, en algunas bacterias, sumistran, los ácidos micólicos.  Sulfolípidos de trehalosa: están
junto con el PG, receptores específicos para la localizados en la periferia de la P.C., y
adsorción de ciertos bacteriófagos. parecen ser impartantes factores de
virulencia. En Mycobacterium tubercu-
PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS ÁCIDO losis (el bacilo de la tuberculosis) estos
ALCOHOL RESISTENTES sulfolípidos de trehalosa funcionan
como evasinas, es decir, facilitan el que
Determinadas bacterias Gram-positivas la bacteria escape a la acción de los
(corineformes, Nocardia y, en espe-cial macrófagos inhibiendo la fusión del
Mycobacterium) presentan una pared celular fagosoma con el lisosoma, lo cual puede
muy compleja, con abundancia de lípidos (algo explicar el hecho de que
excepcional entre las Gram-positivas).  estosmicroorganismos tengan éxito
como parásitos intracelulares.
Los ácidos micólicos son ß-hidroxiácidos grasos
Estas bacterias no se tiñen con los colorantes  Micósidos: Localizados en la periferia,
ramificados en a, cuya longitud de cadena es
normales, pero una vez que se han teñido con consisten en la unión por enlace éster
grande (desde C78 a C91 en Mycobacterium).
fucsina (forzando mediante calentamiento de la entre ácidos micólicos y azúcares
Están unidos al esqueleto de la P.C. de forma
preparación), tienen resistencia a decolorarse (incluyendo ácidos urónicos,
uniforme, a través de enlaces con los -OH en 5
por una mezcla de ácido clorhídrico al 3% en desoxiosas, aminozúcares, etc.).
de las unidades de arabinosa.
etanol de 96o. Por ello se denominan como Ceras: Unión de ácidos micólicos con
bacterias ácido-alcohol resistentes. Esta ftioceroles (alcoholes ramificados de
Por lo tanto, el esqueleto de la P.C. de estas
propiedad depende esencialmente de la alto peso molecular: C30 - C34).
bacterias consiste en:
presencia, en su pared celular de unos lípidos
llamados ácidos micólicos. El alto contenido en lípidos confiere una serie
peptidoglicana---arabinogalactano---ácidos
de propiedades a estas bacterias (aparte de la
micólicos.
Químicamente, esta pared celular consiste en ácido-alcohol resistencia ya citada):
un esqueleto formado por dos tipos de
Pero aparte de este esqueleto complejo, la P.C.
polímeros, unidos covalentemente entre sí:  aspecto y consistencia cérea de sus
de las bacterias ácido-alcohol resistentes exhibe
colonias;
una variedad de lípidos:
  crecen formando grumos en medios LA MEMBRANA EXTERNA DE BACTERIAS GRAM-  enlaces iónicos, mediados por cationes
líquidos; NEGATIVAS divalentes, entre distintas proteínas de
 gran impermeabilidad de la P.C., que a la membrana externa y la PG;
su vez condiciona una gran resistencia a Se trata de una estructura de bicapa lipídica  enlaces hidrófobos entre fosfolípidos y
la desecación y gran resistencia a exclusiva de las bacterias Gram-negativas. Como proteínas de la capa interior de la
sustancias antibacterianas (detergentes, otras bicapas lipídicas, consta de una doble capa membrana externa con la PG;
oxidantes, ácidos, bases, etc) de lípidos, junto con proteínas de matriz (estas  enlaces covalentes entre algunas
últimas atravesando total o parcialmente la moléculas de lipoproteína y la PG.
LA PARED DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS bicapa). Por supuesto, en la bicapa lipídica, los Parece ser que la membrana externa está en
grupos polares quedan hacia afuera, mientras contacto directo con la plasmática en
 La pared de las bacterias Gram-negativas es que los hidrófobos tienden al interior. numerosos puntos, denominados zonas de
estructuralmente más compleja que la de adhesión. Puede que se trate de regiones en las
Gram-positivas, cosa que se puede comprobar Ahora bien, la composición química y la que produzca una auténtica fusión entre estos
al observar un corte transversal al microscopio disposición de los elementos de esta membrana dos tipos de membrana, facilitando quizá el
electrónico: por encima de la membrana externa son muy distintos a los de una transporte de ciertas sustancias desde el
citoplásmica y hasta el exterior se pueden membrana típica: exterior al interior celular.
apreciar 5 capas, alternándose las claras (L2, L5) Fosfolípidos (FL)
y las oscuras (más densas a los electrones: L1,  la bicapa es altamente asimétrica: Se localizan en la lámina interna de la
L3, L4).  en la capa externa existe un 60% de membrana externa. La composición en
proteínas y un 40% de una fosfolípidos es similar a la de la membrana
macromolécula exclusiva de esta citoplásmica, con un ligero enriquecimiento en
membrana externa: el lipopolisacárido fosfatidil-etanolamina.
(LPS); Lipopolisacárido (LPS)
 en la capa interna no hay LPS,  Se trata de una macromolécula exclusiva de la
existiendo fosfolípidos (FL), lámina externa de la membrana externa de
lipoproteínas (LPP) y otras proteínas. bacterias Gram-negativas, responsable de
El conjunto es un mosaico fluido que permite el muchas de las propiedades biológicas de estas
desplazamiento lateral de los fosfolípidos, del bacterias. Se le conoce también con el nombre
LPS, y de las proteínas, pero no de las de endotoxina (toxina termoestable, no
lipoproteínas unidas covalentemente a la difusible). Se trata de un glucolípido complejo,
peptidoglicana. Sin embargo, esta fluidez es que podemos considerar compuesto de tres
menor que la de la membrana citoplásmica regiones o dominios:
La capa densa L4 corresponde a la COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DE LA
peptidoglicana (ya estudiado), que se encuentra MEMBRANA EXTERNA
inmerso en la capa clara L5, que consiste en La membrana externa se encuentra unida con la
un espacio periplásmico, limitado entre la peptidoglicana subyacente a través de distintos
membrana citoplásmica y una membrana componentes y tipos de enlaces:
externa. La delgada capa de peptidoglicana no
constituye más del 5-10% de la pared.
  La fracción del núcleo externo está Es menos permeable a muchas moléculas
 lípido A, que es la porción más constituida a base de hexosas (glucosa, hidrofóbicas, incluyendo antibióticos, debido a
proximal, y de carácter hidrofóbico; galactosa, NAG, y a veces algunas las largas cadenas laterales hidrofílicas.
 región intermedia, llama- hexosas más raras). Se une a cationes divalentes (como Mg++ o Zn+
da oligosacárido medular; Cadena lateral específica: polisacárido +), lo que contribuye a la mayor estabilidad de
 región distal (cadena lateral específica, repetitivo, que se proyecta hacia el exterior la membrana externa. Esta presencia de
polisacarídica) a base de repeticiones de celular, y que constituye el Ag somático O de cationes suministra un ambiente adecuado para
unos pocos azúcares. Es de carácter bacterias Gram-negativas. Consiste en la muchas funciones de la P.C. (Si añadimos un
hidrofílico y constituye el antígeno repetición (hasta 40 veces) de unidades tri-, agente quelante como el EDTA, o eliminamos el
somático O de las bacterias Gram- tetra- o pentasacarídicas (en estos dos últimos Mg++ y lo sustituimos por Ca++, se produce la
negativas. casos uno de los azúcares de cada repetición desorganización de la membrana externa).
El lípido A: esta región es prácticamente queda lateral respecto del esqueleto lineal que Como ya dijimos, el LPS constituye
idéntica en todas las bacterias Gram-negativas. forman los demás). la endotoxina de las bacterias Gram-negativas.
Consiste en un disacárido formado por dos De todas estas regiones del LPS la La función como endotoxina se debe a la región
unidades de glucosamina unidas por enlace ß(1- única indispensable para la viabilidad es el lípido del lípido A. Sus propiedades como endotoxina
6), pero donde todos los grupos -OH (menos A. Los mutantes incapaces de sintetizar las están en el origen de muchos síntomas
uno) y -NH2 están sustituidos (unidos a otras cadenas laterales o el oligosacárido medular patológicos propiciados por patógenos Gram-
moléculas): dan colonias rugosas y están afectados en negativos:
existen 5 (a veces 6) ácidos grasos, todos ellos distintas propiedades biológicas, pero pueden
saturados, con predominio de ß-hidroximirístico sobrevivir. a) pirogenicidad (inducción de fiebre)
(un ácido graso C14).
El -OH original en 4´ está sustituido por PAPELES Y FUNCIONES DEL LPS b.      hipotensión
arabinosamina-fosfato.
El -OH en 1 está sustituido por fosforil- Papel estructural: el LPS es el componente c.       en casos graves, choque letal, por
etanolamina (a veces pirofosforil-etanolamina). esencial de la membrana externa. La porción fallo cardíaco
El oligosacárido medular (también hidrofóbica (las cadenas de ácidos grasos del
llamado corazón o núcleo): se une al lípido A a lípido A) se proyectan hacia el interior de esta d.      actividad necrótica de tejidos.
través del -OH en 3´. Se pueden considerar dos membrana. Precisamente es la estructura del
fracciones: lípido A la principal responsable de la menor Pero igualmente, tiene efectos beneficiosos:
 La fracción del núcleo interno, a base de fluidez de dicha membrana, y por lo tanto de la estimula una serie de mecanismos defensivos
dos tipos de azúcares exclusivos de mayor resistencia física. (Obsérvese que, del hospedador, incluyendo la activación del
Gram-negativas: 2-ceto-3- mientras cualquier fosfolípido tiene dos complemento, que puede ocasionar la lisis de
desoxioctónico (KDO) y L-glicero-D- cadenas de ácido graso, el lípido A posee 5 o 6, la bacteria, mejora las propiedades de los
manoheptosa (Hep). Alguna de las Hep todas ellas unidas al mismo disacárido, fagocitos, etc. Es decir, a pesar del nombre de
y alguno de los KDO pueden a su vez generando una molécula más “masiva.”). endotoxina, el LPS no es intrínsecamente
estar unidos a fosforil-etanolamina (o tóxico, sino que su efecto depende de la
pirofosforil-etanolamina). Esta región es  A su vez, la propiedad anterior hace que respuesta del hospedador. El macrófago es la
muy rica en grupos cargados, sea menos soluble a detergentes y más célula del hospedador principal responsable
especialmente con carga negativa (de resistente a disolventes orgánicos. de la mediación de los efectos del LPS, tanto
los fosfatos y KDO).
 los positivos como los negativos. El macrófago El aminoácido C-terminal es una lisina. Una de moléculas: vitamina B12, quelatos de Fe,
posee receptores de membrana para detectar cada tres moléculas de LPP usa esta Lys para nucleósidos, maltodextrinas, etc. Algunas de
el LPS bacteriano, y en respuesta a él, libera establecer un enlace peptídico entre su propio ellas sirven simultáneamente como receptores
una serie de moléculas mediadoras (citocinas) grupo -NH2 libre y el -COOH libre del meso-DAP de fagos.
que actúan a su vez sobre diversas partes del de la PG. Por término medio, por cada diez
sistema inmunitario. De hecho, los efectos unidades disacarídicas de la PG, existe un enlace
negativos se deben a comportamientos covalente con la LPP. PAPELES Y FUNCIONES DE LA MEMBRANA
incontrolados desencadenados en el propio EXTERNA
sistema inmunitario. La principal (y probablemente única) función de
la lipopproteína es meramente estructural: 1) Actúa como tamiz molecular, que permite la
El LPS, y concretamente las cadenas laterales estabilizar el complejo entre la peptidoglicana y difusión únicamente de moléculas
constituyen el antígeno somático O, cuya la membrana externa. Esta unión es tan fuerte relativamente pequeñas. Esto supone
especificidad viene determinada por la que permite aislar la membrana externa y la una protección frente a muchos agentes
secuencia repetitiva de azúcares. Esta porción peptidoglicana como una unidad. antibacterianos: colorantes, ácidos biliares,
condiciona la virulencia de las bacterias Gram- antibióticos, enzimas (p. ej., la lisozima, que
negativas patógenas, por lo que debe de ser Proteínas de la membrana externa podría alcanzar y atacar a la PG). Recuérdese
esencial en la interacción hospedador- que las porinas sólo permiten el paso de
parásito.  Están intercaladas en esta membrana, sustancias hidrofílicas por debajo del tamaño
participando en la estabilización de la especificado por el diámetro de los canales.
La lipoproteína (LPP, lipoproteína de Braun) arquitectura tridimensional, interaccionando
unas con otras y con los lípidos. Entre ellas, las 2)      Condiciona propiedades de superficie:
Su porción polipeptídica es una pequeña más importantes son las porinas.
proteína (7.2 kDa) muy abundante en la  grado de humedad (humectabilidad)
membrana externa, y es la responsable de la Las porinas son proteínas de unos 35 kDa, que  adhesividad
unión covalente entre ésta y la peptidoglicana. se agregan formando trímeros con canales  carga eléctrica
La proteína tiene una configuración mayoritaria interiores, y que atraviesan la membrana de
en-hélice, que atraviesa el espacio parte a parte. Su función es permitir el paso de 3) Es la estructura donde se fijan los
periplásmico, y parece que se agrega formando sustancias a través de dichos canales interiores, componentes del complemento (sistema
trímeros. Una de las LPP del trímero (por siempre que su peso molecular sea compatible defensivo de los animales superiores que
término medio) se une covalentemente con la con el tamaño de los canales (suelen ser conduce a la inserción, en la membrana
peptidoglicana. moléculas entre 500 y 700 dalton). En las externa, de una serie de proteínas llamadas
enterobacterias, las porinas colaboran en complejo de ataque a la membrana, que
El aminoácido N-terminal es una cisteína cuyo la protección contra las sales biliares que agujerea dicha membrana y ocasiona la lisis de
grupo sulfhidrilo está unido por enlace tioéter a existen en el ecosistema intestinal donde pasan la bacteria).
un diglicérido, y cuyo grupo amino se une por parte de su vida.
enlace amido con un ácido graso (p. ej., 4)   Ciertas proteínas y cadenas laterales del LPS
palmítico). De este modo, la porción N-terminal Existen otras proteínas minoritarias parecidas a pueden ser lugares de adsorción (receptores
de la LPP está embebida en la lámina interna de porinas, que actúan como canales específicos) de fagos y bacteriocinas.
la membrana externa. específicos que permiten el paso de ciertas
 5)      Punto de anclaje del anillo externo (“L”) En medios de alta osmolaridad (por ejemplo, en proteínas y carbohidratos, con una estructura a
del corpúsculo basal de los flagelos. los fluidos corporales), disminuye la base de anillos paralelos.
concentración del oligosacárido. En Methanosarcina y Halococcus  la capa S se
 EL ESPACIO PERIPLÁSMICO En ambientes de baja osmolaridad (p. ej., aguas encuentra rodeada de metanocondroitina,un
fecales), aumenta mucho la concentración de polímero a base de N-acetil-galactosamina,
Entre la membrana externa y la membrana dicha molécula. De este modo, la presión de glucurónico, glucosa y manosa. (Esta
citoplásmica existe un compartimento acuoso turgor del protoplasto se transmite contra el metanocondroitina es similar al condroitín
bañando a la peptidoglicana, peptidoglucano, que como sabemos ya, es la sulfato presente en tejido conjuntivo de
denominado periplasma o espacio periplásmico. estructura de la pared celular. que aguanta las animales)
El volumen de este compartimento puede llegar variaciones de presión osmótica
a representar un 20-40% del volumen celular
total. El contenido del periplasma (el “gel PAREDES DE LAS ARQUEAS
periplásmico”) incluye: Aunque las arqueas pueden comportarse como
Gram-positivas o como Gram-negativas, no se
 RNasa y fosfatasa, que digieren suele aludir a esto en este dominio de
moléculas que por sí mismas no pueden procariotas, ya que sus paredes tienen poco que
pasar al citoplasma. ver con las de eubacterias. Exceptuando el
 Penicilinasa: degrada penicilina, género Thermoplasma, carente de pared
evitando destrucción de la PG celular, las demás arqueas poseen, por encima
 proteínas de transporte de nutrientes de la membrana citoplásmica, algún tipo de
(p. ej., de maltosa) estructura con funciones de pared celular.
 proteínas de transporte de nutrientes En muchos casos las funciones de pared celular
(p. ej., de maltosa) son ejercidas simplemente por una capa S
 proteínas de unión a estímulos paracristalina, a base de disposición regular de
químicos. subunidades idénticas de una proteína o
En bacterias desnitrificantes y glucoproteína (p. ej., Methanococcus, Finalmente, los miembros del
quimiolitoautotrofas, existen proteínas Methanogenium). Recuerde que en ciertas orden Methanobacteriales poseen una pared
implicadas en el transporte de electrones arqueas de ambientes extremos, esta capa S de pseudomureína, una extraña peptidoglicana
El periplasma cumple una función de está estabilizada por factores de esos no basado en NAM. Consiste en un esqueleto
osmorregulación: El periplasma es una solución ambientes: En el halófilo de unidades repetitivas de NAG unidas por
densa, con alta concentración de obligado Halobacterium las subunidades de enlace ß(1-3) con N-acetil-talosaminourónico
macromoléculas, y que participa en la glucoproteína se estabilizan por altas (NAT, un azúcar exclusivo de estos organismos).
regulación de la osmolaridad celular frente a la concentraciones de ión Na+. En el El grupo -NH2 del NAT va unido a su vez con un
tonicidad del medio exterior. Para ello, existe en termoacidófilo Sulfolobus la estabilidad la tetrapéptido, pero en éste sólo participan
este espacio periplásmico un oligosacárido confieren los bajísimos pH. aminoácidos de la serie L. Al igual que en la
derivado de la membrana citoplásmica (ODM, o mureína de las eubacterias, las diversas cadenas
según sus iniciales inglesas, MDO), a base de 10 En Methanospirillum  y en Methanothrix varias se unen entre sí por enlaces peptídicos entre el
unidades de ß-D-glucosa (unidas entre sí por células, cada una con su capa S, se encuentran aminoácido terminal (4) de un tetrapéptido y el
enlaces 1-2) con sustituyentes ácidos. englobadas por una vaina común, a base de diaminoácido (3) de otra cadena.