Introducción a la Botánica

2010

INTRODUCCION
A LA
BOTÁNICA

Apuntes para los Trabajos

Prácticos

Cuarta parte
TP 9 al TP 14

Curso 2010
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TEJIDOS VEGETALES

CLASIFICACIONES Y CARACTERISTICAS
Los tejidos son conjuntos de células de similar naturaleza y origen, interconectadas entre sí,
que desempeñan funciones comunes. Por lo general, cada tipo de tejido está integrado por
una gama restringida de tipos celulares, aunque hay también tejidos formados por un solo
tipo de células como es el caso de los meristemas, algunos parénquimas o tejidos de relleno,
etc.
Las clasificaciones de tejidos varían según los caracteres utilizados para agruparlo, y por
eso varían de acuerdo con diferentes autores. Un ejemplo de clasificación es la que trata de
reunir los conceptos morfológicos, fisiológicos y ontogenéticos, agrupando los tejidos por su
grado de madurez, función y origen. Así, propone:
1- Tejidos embrionarios o MERISTEMAS: son aquéllos que dan origen a otros tejidos y se
autoperpetúan. Sus células tienen siempre caracteres juveniles.
2- Tejidos diferenciados o ADULTOS: son aquéllos que han experimentado diferenciación
celular y sus células han alcanzado diversos grados de maduración. Se incluyen aquí:
 tejido de revestimiento o EPIDERMIS.
 tejidos mecánicos o de SOSTEN.
 tejidos conductores o XILEMA y FLOEMA.
 tejidos de relleno o PARENQUIMA.
 tejidos glandulares o de SECRECION y EXCRECION.

MERISTEMAS
Durante las primeras etapas de desarrollo del embrión, la división celular tiene lugar en todas
las células del organismo joven, pero como resultado de su crecimiento y transformación en
una planta adulta, esa capacidad de división queda como atributo exclusivo de las células de
ciertas partes del cuerpo de la planta, mientras que las demás se especializan en otras
actividades, debido al proceso de diferenciación celular.
Estos tejidos, que se caracterizan por retener la capacidad de división celular activa se
denominan meristemas. Además de dar origen a toda la diversidad de tejidos de una planta,
los meristemas se perpetúan a sí mismos: por cada célula de un meristema que se divide
mitóticamente se producen dos hijas, una
capaz de seguir madurando y otra que
puede retener la misma capacidad de
división y autoperpetuación. Así, los
meristemas forman un tejido, generalmente
no muy extenso, pero particularmente
activo y fisiológicamente juvenil durante
toda la vida de una planta. Las células
propias del meristema son llamadas
iniciales, y las células hijas (que seguirán
diferenciándose), se designan en general
como derivadas. Cuando estas derivadas
han llegado a una etapa determinada en
Células meristemáticas del ápice de una raíz. Al que es posible reconocerlas con caracteres
centro se observa una célula en división. definitivos, reciben el nombre del tejido

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adulto al que pertenecen. Por ejemplo: en el caso de las células de la epidermis, las iniciales
se encuentran en los ápices del tallo y de la raíz; las derivadas inmediatas constituyen la
protodermis o dermatógeno y las adultas son las células epidérmicas. Entre iniciales y
derivadas inmediatas hay escasas diferencias citológicas; entre derivadas inmediatas y
células adultas suelen presentarse etapas morfológicas y fisiológicas más variadas.
En el concepto de meristema suele incluirse a las iniciales propiamente dichas (que suelen
ser pocas) y sus derivadas inmediatas en procesos de diferenciación.
Las características que suelen presentar las células meristemáticas (particularmente las
apicales) son las siguientes: tamaño pequeño, núcleo relativamente grande, pared primaria
delgada, plástidos en forma de proplástidos, poco retículo endoplasmático, muchos
ribosomas libres, ausencia inclusiones ergásticas, estructura interna de las mitocondrias
poco compleja, y grado de vacuolización variable, aunque en Angiospermas generalmente
tienen muchas vacuolas pequeñas.
Hay varias clasificaciones de meristemas, cada una basada en criterios distintos:
 Según la cronología relativa de aparición
1- Meristemas primarios o aquéllos que aparecen en órganos relacionados con el
ciclo primario de la planta: la protodermis o dermatógeno, el procambium y el meristema
fundamental, todos ellos originados a partir de un grupo de células iniciales, conjunto
designado como promeristema. Tienen una posición apical en la planta.
a) Protodermis: llamada también dermatógeno, es la capa superficial que recubre el
cormo juvenil, salvo sus iniciales; se diferenciará en estado adulto para dar origen a todo el
sistema de tejidos dérmicos primarios.
b) Meristema fundamental: llamado también “parénquima” fundamental, ya que se lo
considera como un tejido parenquimático con propiedades meristemáticas y una notable
capacidad de diferenciación celular. Da origen a los tejidos corticales y medulares
(parénquima, colénquima, esclerénquima).

c) Procambium, llamado más correctamente

meristema residual, ya que proviene de iniciales apicales
que no se desarrollaron ni como protodérmicas ni como
células del meristema fundamental. Tiene la forma de un
anillo visto en sección transversal y deja en el centro
parénquima fundamental (futura médula). Este anillo
procambial dará origen a los tejidos vasculares primarios
(xilema y floema primarios).
2) Meristemas secundarios o aquéllos que
aparecen durante el ciclo secundario de la planta y se
vinculan con el fenómeno de crecimiento secundario en
espesor de los ejes. Son dos: el cambium y el
felógeno. Son de posición lateral.

Haz vascular abierto con

procambium entre xilema (hacia
abajo) y floema (hacia arriba)

a) Cambium: proviene del procambium y

de células parenquimáticas; origina los tejidos
vasculares secundarios (xilema y floema
secundarios).
b) Felógeno: tiene posición cortical y se
origina de diversas maneras. Produce capas
de súber hacia afuera y felodermis o corteza
secundaria hacia el interior del eje de la planta.
Detalle de tejidos vasculares secundarios
con el cambium vascular entre ellos.
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El conjunto de súber, felógeno y felodermis constituye la peridermis, estructuralmente

compleja, que reemplaza a la epidermis durante el ciclo secundario de la planta.

 Según su posición en la planta

1- Meristemas apicales: localizados en el
ápice de los tallos (caulinar) y de las raíces
(radical).
El ápice caulinar tiene forma de domo. Las iniciales se
encuentran en el tope de ese domo. Unos pocos mm o
cm por debajo se desarrollan, exógenamente, los
primordios foliares (hojas juveniles) que crecen con
rapidez, sobrepasan el ápice y lo recubren, dándole
protección. En la axila de hojas jóvenes, más
desarrolladas que los primordios foliares, se forman
los primordios de las ramas laterales.
El ápice radical es diferente del caulinar. No es Ápice caulinar de una angiosperma
estrictamente apical ni está en contacto con el exterior,
porque la raíz crece con geotropismo positivo. Las células
meristemáticas son frágiles y no sobrevivirán al proceso de
fricción con los materiales del suelo. Por ello, existe una zona
de protección, generada por el mismo meristema, que se
diferencia con rapidez, madura y lo recubre como una
caperuza o vaina. Recibe el nombre de cofia, caliptra o
pilorriza, y, debido a su presencia el meristema queda en
posición subapical. El ápice radical, a diferencia del caulinar,
no produce hojas o ramas en forma exógena. Las raíces
laterales se forman en posición relativamente distante de la
zona meristemática propiamente dicha y su origen es
endógeno, es decir, son producidas por tejidos internos del eje
radical.
Ápice radical de una angiosperma

2- Meristemas laterales: son paralelos a los lados

del órgano del que forman parte e incluyen el
procambium, el cambium y el felógeno.
El cambium está constituído por dos tipos celulares:
las iniciales fusiformes (alargadas en sentido axial) y las
iniciales radiales (aproximadamente isodiamétricas en
sentido axial).
3- Meristemas intercalares: están intercalados
entre zonas de tejidos no meristemáticos; se presentan
tanto en tallos como en hojas, pero están ausentes en
raíz. Son característicos de plantas con tallos provistos
de nudos y entrenudos muy marcados, como las
gramíneas. También se encuentran en la base de hojas
grandes con crecimiento de larga duración.

Meristemas intercalares en
una gramínea

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TEJIDO EPIDERMICO
La epidermis es la capa de células más externa del
cuerpo primario de la planta. En plantas que
experimentan crecimiento secundario es sustituida por
una peridermis, formada por actividad del felógeno.
La epidermis está en contacto directo con el medio
ambiente y cumple, en las partes aéreas de la planta,
funciones de protección, limitación de la transpiración e
intercambio de gases a través de los estomas. La
epidermis de la raíz (rizodermis) tiene como principales
funciones la protección de los tejidos subyacentes y la
absorción de agua y sustancias minerales del suelo.

Epidermis de dicotiledónea
vista en superficie.

En los casos típicos la epidermis consta de una sola

capa de células vivas que se disponen sin dejar
espacios intercelulares, constituyendo un tejido
uniestratificado continuo. A menudo, el contorno
lateral de las células epidérmicas es ondulado o
dentado, lo que refuerza la unión de los elementos
celulares. En sección transversal estas células son
rectangulares o elípticas. Los plástidos están
representados por pequeños leucoplastos o faltan
completamente. En casi todas las partes aéreas de la
planta, las células epidérmicas presentan paredes
externas más o menos engrosadas con depósitos de
Epidermis de monocotiledónea cutina, sustancia grasa que, junto con la cera,
vista en superficie. constituye la cutícula. La cutícula tiene espesor
variable, pero por lo general es más gruesa en
plantas que crecen en zonas áridas o ambientes secos e insolados.

ANEXOS EPIDERMICOS
La continuidad de la epidermis queda
interrumpida por pequeñas aberturas o
poros delimitados por dos células
especializadas llamadas oclusivas o Estoma visto en
células de guarda. El conjunto de las corte
transversal. Se
células oclusivas y la abertura (ostíolo) que
puede observar
existe entre ambas constituye un estoma. la cámara
Las células oclusivas suelen tener aspecto subestomática.
reniforme y cierran o abren el ostíolo, según
las condiciones ambientales externas. En
muchas plantas, dos o más células

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adyacentes a las oclusivas parecen estar asociadas a ellas y pueden ser diferentes de las
demás epidérmicas en forma, tamaño u otro carácter: son las células anexas. Si no se
diferencian morfológicamente de las oclusivas, en lugar de anexas se las designa como
vecinas, ya que tanto anexas como vecinas tienen en general, relación de origen o de
función con las oclusivas.

Detalles de estomas vistos con

microscopio óptico y electrónico.

Las oclusivas son las únicas células epidérmicas que presentan cloroplastos, los cuales se
relacionan con el mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Además, estas células
tienen engrosamientos característicos en sus paredes, especialmente en la zona que rodea
al ostíolo.

Estomas de gramíneas. Presentan

oclusivas en forma de hueso y dos
células anexas.

Aparte de estomas, en la epidermis pueden presentarse tricomas que comprenden papilas,

pelos y escamas.
Las papilas son protuberancias unicelulares de altura y desarrollo variable.
Existen diversos tipos de pelos (protectores, glandulares, urticantes, etc.; unicelulares a
pluricelulares).

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Diversidad de pelos vistos al MEB (microscopio electrónico de barrido)

El término escama se reserva para pelos laminados o

aplanados, generalmente de 1 o 2 capas de células y de
contorno más o menos lanceolado o circular, insertas
por la base (escamas basifijas) o por un punto de su
cuerpo (peltadas).

Escama de una Pteridófita

TEJIDO PARENQUIMATICO
Los parénquimas son tejidos vivos con el tipo más simple de
diferenciación celular. Las células parenquimáticas están
relativamente poco especializadas. Forman el tejido básico
de las plantas y se encuentran en la médula y corteza de
tallos y raíces, en el mesófilo de las hojas, en las semillas y
frutos. También se encuentran células parenquimáticas en
asociación con los elementos de los tejidos conductores.
El parénquima consiste en general de células de paredes
primarias delgadas, vacuoladas, con protoplastos vivos y
más o menos isodiamétricas. La importancia del parénquima Células parenquimáticas
está en su plasticidad fisiológica, lo que le permite cumplir

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muchas actividades. Una célula parenquimática con protoplasto nucleado normal puede por
ejemplo reasumir la actividad meristemática, lo que tiene gran importancia en la
regeneración de tejidos, cicatrización de heridas, formación de raíces adventicias, unión de
injertos, etc.

TIPOS DE PARENQUIMAS
Se distinguen varios tipos de parénquimas según la actividad o función en la cual se
encuentran especializadas sus células:
 Parénquima asimilador o fotosintético: sus células
contienen generalmente gran cantidad de cloroplastos.
Dada la abundancia de clorofila este tejido ha sido
denominado a veces clorénquima. El clorénquima más
especializado se encuentra en el mesófilo de las hojas.

 Parénquima reservante: el producto de reserva más

frecuente de las plantas es el almidón, el cual aparece en
el parénquima cortical y medular, en frutos y semillas.
También existen otras sustancias de reserva, como
azúcares, proteínas o gotas lipídicas.

Parénquima fotosintético en hoja.

 Parénquima acuífero: este tejido es característico de

las plantas suculentas. Tiene células grandes, de
paredes delgadas, con escasos cloroplastos o sin ellos.
Desarrollan grandes vacuolas para el almacenamiento
del agua, que queda retenida por mucílagos hidrófilos.

 Parénquima aerífero o aerénquima: está provisto de

amplios espacios intercelulares que facilitan el
intercambio gaseoso y disminuyen el peso específico de
órganos sumergidos y flotantes de plantas acuáticas
(hidrófitas).

Parénquina reservante.

Aerénquima

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TEJIDOS MECANICOS O DE SOSTEN

Una planta no puede prosperar a menos que cuente con los medios para proveer firmeza y
cohesión a todas las estructuras y tejidos que la integran.
Cuanto más especializada es la planta y mayor diversidad morfológica posee, mayores son
los riesgos de daño mecánico. Por eso es que se hace necesaria la presencia de estructuras
de sostén. Los tejidos de sostén fueron una de las adquisiciones de las primeras plantas
vasculares en su proceso de adaptación a la vida terrestre.
En un árbol, el tronco debe soportar el peso de la copa con su completa dotación de ramas y
follaje, por lo tanto, ese tronco debe estar construído en forma de pilar o columna, tan
resistente como sea necesario para soportar una compresión longitudinal. Por otra parte, la
posición más o menos horizontal de las ramas las hace estar sujetas a presiones laterales
(dobladuras). Las hojas tienden a ser convertidas en flecos y tiras; por lo tanto los márgenes
foliares deberán desarrollar tejido de sostén para evitar la laceración foliar. Si los frutos son
péndulos, sus pedicelos estarán expuestos a fuerzas muy específicas de tensión
longitudinal. Finalmente, el viento tiende a desenraizar el árbol, de manera que la resistencia
mecánica de la raíz deberá ser acorde con su función de anclaje.
Hay 2 tipos de tejidos de sostén: colénquima y esclerénquima.

COLENQUIMA
Caracteres celulares: Consta de células vivas, más o menos longitudinalmente alargadas.
La pared es primaria, no lignificada, formada por celulosa, hemicelulosa y sustancias
pécticas, y tiene alto contenido de agua. Presenta engrosamientos diferenciales y
restringidos a determinadas zonas; la falta de engrosamientos en otras zonas de esas
paredes permite el intercambio activo entre las células, que son vivas. Las paredes
presentan campos de puntuaciones primarias, tanto en las regiones delgadas de la pared
como en aquéllas que se encuentran engrosadas.
El colénquima se halla en órganos jóvenes en desarrollo y en órganos maduros de plantas
herbáceas.
Propiedades: Es plástico y se deforma irreversiblemente cuando crece el órgano en que se
encuentra. El colénquima maduro es menos plástico, más resistente y más frágil que el
joven.
Posición en la planta: Puede aparecer en tallos, hojas, partes florales y frutos. En raíces
es raro (puede desarrollarse cuando son expuestas a la luz). Falta en tallos y hojas de
muchas Monocotiledóneas donde
el esclerénquima se desarrolla
tempranamente y es muy raro en
Pteridófitas.
Normalmente se ubica
inmediatamente por debajo de la
epidermis, pero en algunos casos
puede haber una o dos capas de
células parenquimáticas entre el
colénquima y la epidermis.
Cuando el colénquima se
encuentra directamente por debajo
de la epidermis, las paredes
internas y a veces todas las
paredes de las células
Colénquima angular

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epidérmicas se engrosan de modo similar a las del colénquima.

En los tallos puede formar un cilindro completo o bandas longitudinales.
En las hojas aparece a uno o a ambos lados de las venas y a lo largo del margen del limbo.

Estructura y disposición de las células:

Se distinguen 3 clases según el tipo de engrosamiento de las paredes de las células. Los
tipos de colénquima son:
a) angular: presenta los engrosamientos en las zonas de
contacto
entre células. Se encuentra en las paredes longitudinales
y en lo ángulos de sus células.
b) lacunar: presenta los engrosamientos en las zonas
que se encuentran próximas a los espacios
intercelulares.
c) laminar: forma láminas; el engrosamiento de celulosa
se encuentra en las paredes tangenciales.
Función: Sirve como tejido de sostén de los órganos
que están en crecimiento, debido a la plasticidad y la
extensibilidad de las paredes celulares.
Las células del colénquima son elásticas, pero la
extensibilidad del colénquima no se mantiene igual a lo
largo de la vida del mismo, ya que cuando el tejido va
Colénquima laminar en tallo envejeciendo se vuelve más duro y consecuentemente,
frágil.

ESCLERENQUIMA
Caracteres celulares: Está compuesto por células muertas a la madurez, con paredes
secundarias engrosadas y lignificadas. Los engrosamientos son uniformes y masivos,
nunca diferenciales. La pared es celulósica con grados variables de lignificación. En la
madurez carecen de protoplasto vivo.
Comúnmente consta de dos tipos celulares: fibras y esclereidas. Las fibras se definen
generalmente como células largas y las esclereidas como células cortas y de formas algo
variables.
El esclerénquima se encuentra en órganos adultos que ya han dejado de alargarse.
Fibras: Son células muy largas y estrechas, con
extremos aguzados. Se caracterizan por tener la pared
engrosada y por su longitud extrema. Los dos
aspectos contribuyen al sostén: la pared engrosada
provee rigidez, y la longitud es importante ya que
permite la formación de cordones muy largos de
elementos entrelazados o de manojos compactos. La
forma característica de las fibras es el resultado del
crecimiento apical de las células individuales, lo que
hace que cada célula quede firmemente unida e
incrustada entre las demás fibras que la rodean. La
gran superficie de contacto que ofrecen las paredes de Fibras vistas en corte transversal
las fibras hace más firme la unión entre ellas. Las

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punteaduras se disponen en series helicoidales, generalmente se trata de punteaduras

simples con forma de ojal.
En las dicotiledóneas, las fibras están asociadas a los tejidos vasculares (fibras del xilema y
del floema). En las monocotiledóneas pueden formar una vaina completa o casquetes a uno
o ambos lados del haz vascular. También suelen aparecer en grupos aislados.
Esclereidas: Son células muy lignificadas y con abundantes punteaduras. Las punteaduras
son muy estrechas, tienen aperturas redondeadas y son generalmente más numerosas que
en las fibras. Las cavidades de las punteaduras pueden tener formas ramificadas. Las
esclereidas se esparcen en grupos pequeños, en zonas que requieren sostén local.
Se encuentran en sitios muy diversos del cuerpo de la planta. En muchas plantas aparecen
como masas celulares duras dentro de tejidos blandos parenquimáticos. La cáscara de las
nueces y los carozos de los frutos, la pulpa de frutos carnosos y las cubiertas seminales
están formadas enteramente por esclereidas.
Las formas de las esclereidas son variadas y se las clasifica de acuerdo con ellas en:
Braquiesclereidas o células pétreas: más o menos isodiamétricas.
Macroesclereidas: alargadas y de forma columnar.
Osteoesclereidas: también alargadas, pero con forma de hueso y con extremos
ensanchados.

Tricoesclereidas en hoja de planta acuática Braquiesclereidas en pulpa de pera

Astroesclereidas: suelen ser ramificadas y a menudo estrelladas.

Tricoesclereidas: tienen aspecto de pelos epidérmicos, son muy alargadas y finas, y
normalmente están poco ramificadas.

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TEJIDOS DE CONDUCCIÓN
Las cormófitas desarrollan tejidos de conducción o vasculares como parte de su
adaptación a la vida terrestre.
Hay dos tipos de tejidos conductores: el xilema o “leño” tejido especializado en el
traslado de agua y solutos inorgánicos y el floema o “líber”, tejido responsable de la
conducción de sustancias producto de la asimilación (sustancias orgánicas). Ambos se
localizan en el centro de raíces y tallos, forman la nervadura de hojas y otros órganos
planos foliarizados, y recorren el interior de la planta formando una red continua de
cordones interconectados entre sí.

XILEMA
Tipos celulares
Elementos traqueales
Los elementos traqueales o conductores
propiamente dichos son las células más
especializadas del xilema en la
conducción del agua. Son células más o
menos alargadas, muertas a la madurez,
con paredes lignificadas con
espesamientos secundarios y una
variedad de puntuaciones.

Los tipos de células traqueales son:

Traqueidas: células sin perforar, donde el
pasaje de agua de célula a célula se
realiza a través de pares de punteaduras,
areoladas o simples. Tipos celulares del xilema

Traqueidas y detalle de las

punteaduras areoladas

Elementos de vaso: células con una o más perforaciones en cada extremo, por medio
de éstas se unen formando un tubo de células llamado tráquea. La zona de la célula
que está perforada se llama placa perforada

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En las paredes laterales el pasaje de agua se realiza mediante pares de punteaduras,

comunicando de este modo dos vasos o tráqueas contiguas.

Elementos de vaso en vista longitudinal y transversal al MEB

Tipos de placas perforadas:

1-. Placa perforada simple: con una sola abertura (más evolucionada).
2-. Placa perforada compuesta: con más de una abertura.
- Foraminada: con aberturas casi circulares
- Reticulada: con aberturas dispuestas en forma de red.
- Escalariforme: con aberturas alargadas, dispuestas en series paralelas.
Otra característica de los elementos de vaso es la estructura y forma de su
pared secundaria. Existen distintos tipos de engrosamientos en el xilema primario, que
dan mayor rigidez y resistencia a los vasos.
Engrosamientos:
o anular
o helicoidal / helicoidal denso
o reticulado
o punteado

Fibras
Son células imperforadas, con pared secundaria uniformemente lignificada, sirven de
sostén y no conducen. Se reconocen dos tipos de fibras:
o fibrotraqueidas: son elementos unicelulares alargados, de extremos aguzados,
con paredes engrosadas y puntuaciones areoladas.
o fibras libriformes: son más largas y de paredes más gruesas que las
fibrotraqueidas. Sus punteaduras son simples, característica que asegura la
distinción entre ambos tipos de fibras.
Estas fibras pueden presentar septos, en este caso mantienen sus protoplastos
vivos, y están vinculados con el almacenamiento de materiales de reserva. Así las
fibras vivas se parecen a las células del parénquima del xilema en su función y
estructura.

Células parenquimáticas
Las células parenquimáticas del xilema, almacenan almidón, sustancias ergásticas y
cristales en forma de inclusiones citoplasmáticas (taninos, aceites, resinas,
gomorresinas, etc.). El almidón es la sustancia más abundante y se usa como fuente
de nutrición de las células cambiales.

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Algunas de estas células se esclerosan por el depósito de gruesas paredes y son

llamadas células escleróticas o esclereidas.

Tílides

Cuando los vasos se tornan inactivos, las células

parenquimáticas localizadas junto a ellos forman
excrecencias a través de las cavidades de las
puntuaciones hacia el lumen de los vasos. Estas
excrecencias se llaman tílides.
A menudo las tílides se cargan de taninos y otras
sustancias ergásticas, que vuelven imputrescible a la
madera, al bloquear el lumen de los vasos reducen
su permeabilidad. Esto lo hacen durante la formación
del duramen, y también en la albura en respuesta a
lesiones o enfermedades. La formación de tílides
recibe el nombre de tilidosis o tilosis.

XILEMA PRIMARIO
Protoxilema y Metaxilema
El primer tejido conductor que se origina es el protoxilema, y aparece en regiones que
aún no han completado su crecimiento y que maduran donde todavía tiene lugar
alargamiento. Esto significa que sus
elementos están expuestos a
tensiones y que pueden ser
destruidos.
Está formado, generalmente, por
elementos conductores rodeados de
células parenquimáticas. Los
engrosamientos típicos de sus
paredes secundarias son de tipo
anular y helicoidal. Al igual que el
metaxilema es originado por el
procambium, que a su vez deriva del
promeristema apical.
El metaxilema se origina en regiones
que están en crecimiento pero madura
después de haber cesado el
alargamiento. Esto determina su
mayor persistencia y una constitución
distinta del protoxilema.
Presenta más elementos traqueales
que células parenquimáticas, y sus
vasos son de mayor diámetro que los
del protoxilema. Los engrosamientos
de sus paredes son de tipo helicoidal
denso, reticulado, escalariforme y
punteado. Puede presentar elementos
de sostén (fibras). El metaxilema deja
de ser funcional luego de la aparición
de cierta cantidad de xilema
secundario pero si no hay aparición de Vista longitudinal (foto y esquema) de
cambium persiste en los órganos elementos del xilema primario: protoxilema
adultos cumpliendo sus funciones. y metaxilema

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XILEMA SECUNDARIO
El xilema secundario forma parte del cuerpo secundario de la planta y deriva del
cambium vascular.
Presenta cierto grado de complejidad debido a la presencia de sistemas diferentes de
células; el axial (longitudinal o vertical) y el radial (transversal u horizontal) o sistemas
de radios.
El sistema axial contiene células o filas de células con sus ejes mayores orientados
verticalmente en el tallo o la raíz. Ambos sistemas están sumamente relacionados en
cuanto a origen, estructura y función.
Los radios están formados generalmente por células vivas, parenquimáticas, las
cuales están estrechamente relacionadas con las del sistema axial, de modo que
existe un radio de células vivas que comunican la médula con el floema. Este radio
puede variar en espesor, ser multiseriado o estar constituido por una sola célula.

Anillo de Crecimiento
La actividad del cambium es periódica y produce en cada estación de crecimiento una
cierta cantidad de xilema secundario, constituyendo una capa o anillo de crecimiento.
En cada anillo se puede diferenciar una zona menos densa que corresponde al leño
temprano o de primavera y un área más densa que corresponde al leño tardío o de
verano. Ambas capas representan un año de crecimiento

Anillos de crecimiento en una Gimnosperma y detalle de leño temnprano y leño tardío.

Albura y duramen
Los primeros elementos de xilema secundario gradualmente dejan de ser funcionales
en la conducción y almacenamiento. Esto determina la formación del duramen,
presente en casi todas las especies. Generalmente es de color más oscuro que la
parte activa del leño o albura.
La formación de duramen implica la eliminación de materiales de reserva o su
conversión en sustancias del
duramen. Esto produce la muerte
de los protoplastos de las células
parenquimáticas y de otros tipos
celulares vivos de la madera. De
manera que una función del
duramen sería alejar de las zonas
de crecimiento activo a aquellas
sustancias tóxicas que podrían
dañarla o inhibirla.

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La albura por lo tanto es la zona más externa del leño que mantiene sus células vivas
y en actividad metabólica.

Leño homoxilado: el xilema está compuesto sólo por traqueidas. En Pteridofitas, las
traqueidas son de origen procambial y no se produce cambium. En Gimnospermas el
procambium genera traqueidas y cambium que también origina traqueidas. El avance
evolutivo con respecto a Pteridofitas consiste en la especialización de las traqueidas
ya que algunas conducen otras se especializan en el sostén y otras mantienen
características semejantes a las células parenquimáticas.

Esquema de un leño homoxilado de Esquema de un leño heteroxilado de

Gimnosperma Angiosperma

Leño heteroxilado: el xilema está diversificado en cuatro tipos celulares, cada uno
con una determinada función. Característico de Angiospermas.

FLOEMA
El tejido conductor de alimentos en una planta con semillas, llamado floema, está
asociado con el xilema en el sistema vascular. Como el xilema, el floema consta de
varios tipos de células y puede ser clasificado, desde el punto de vista del desarrollo,
como un tejido primario y secundario. El floema primario deriva del procambium. El
floema secundario se origina en el cambium vascular y refleja la organización de este
meristema porque tiene un sistema axial y uno radial.
El tejido floemático está menos esclerosado y es menos persistente que el tejido
xilemático.

Tipos celulares
Los tejidos floemáticos primario y secundario contienen las mismas categorías de
células, sin embargo el floema primario no está organizado en dos sistemas, el axial y
el radial: no tiene radios

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Elementos cribosos
Los elementos cribosos son células especializadas del floema, presentan protoplastos
ontogenéticamente modificados, con una actividad metabólica restringida.
La pared celular es visiblemente más gruesa que las paredes de las células
parenquimáticas que las rodean. La conexión entre elementos cribosos se realiza a
través de áreas de loa pared (áreas cribosas) atravesadas por poros. Recibe este
nombre por la similitud con una criba. Las partes de la pared en que están las áreas
cribosas más diferenciadas, es decir las áreas con poros relativamente más grandes
se llaman placas cribosas.
En la mayoría de las preparaciones de floema, cada poro está tapizado con un
carbohidrato, la calosa. El depósito de calosa se engrosa a medida que el elemento
criboso envejece. Puede ocurrir que el poro quede totalmente cubierto, obliterado y el
elemento criboso muera o quede inactivo.

a-. Células cribosas: son elementos con las áreas cribosas poco especializadas; es
decir sin placas cribosas. Suelen ser células largas y delgadas, con extremos
puntiagudos o bien con paredes terminales muy inclinadas. Se disponen
superponiéndose unas células a otras, siendo mayor el número de áreas cribosas en
los extremos de las mismas.
b-. Elementos de tubo criboso presentan la particularidad de que algunas de las áreas
cribosas están más desarrolladas que las demás, es decir constituyen placas cribosas.

Vista longitudinal y transversal

de elementos de tubo criboso,
con detalle de las placas
cribosas

Estas se observan principalmente sobre las paredes terminales de estos elementos,

las cuales pueden variar desde más o menos transversales hasta muy inclinadas. Las
paredes laterales tienen áreas cribosas, (que no llegan a diferenciarse en placas
cribosas) que permiten la comunicación entre los elementos del tubo.
Las células que forman el tubo criboso tienen retículo endoplasmático, plastidios y
mitocondrias, sobre todo cerca de las paredes celulares; pero no están vacuolizadas.

Tipos de placas cribosas:

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 Introducción a la Botánica
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1-. Las placas cribosas compuestas, que se consideran manos avanzadas, están
formadas por varias áreas cribosas separadas por porciones de la pared terminal que
no está interrumpida por los cordones citoplasmáticos. Están asociados a paredes
terminales oblicuas.
2-. Placa cribosa simple, en ella toda la pared terminal está acribillada uniformemente
y los cordones de citoplasma pueden ser muy gruesos, los elementos cribosos que
presentan este tipo de placa cribosa se consideran más avanzados. Estarían
representadas en paredes terminales menos oblicuas con reducción en el número de
áreas cribosas, con cordones citoplasmáticos más gruesos y en elementos de tubo
cortos.

Células acompañantes
Durante la ontogenia de un elemento de tubo criboso la célula madre, que puede
pertenecer al procambium o al cambium se divide longitudinalmente originando dos
células desiguales. La mayor de ellas dará el elemento del tubo criboso y durante su
maduración el núcleo se desintegra, borrándose también los límites entre la vacuola y
el citoplasma y reduciéndose notablemente el ritmo metabólico.
La célula menor, cuyo núcleo persiste, originará la célula anexa y puede dividirse
nuevamente en forma transversal, con lo que producirá dos células anexas.
El núcleo de la célula anexa gobernará también la actividad del tubo criboso. La
vinculación entre ambas células se produce por campos de puntuaciones primarias y
por áreas cribosas. Cuando cesa la actividad del tubo criboso también mueren las
células anexas.
En las Gimnospermas y en otros grupos
vasculares inferiores no existen células anexas
como en Angiospermas. En las coníferas las
células cribosas están acompañadas por las
células albuminíferas, así llamadas por su alto
contenido en sustancias proteicas.
Las células acompañantes son células
parenquimáticas especializadas. Contienen
plastos diferenciados en cloroplastos,
numerosas mitocondrias, y algo de retículo
endoplasmático. Es llamativa la abundancia de
ribosomas. Están vacuolizadas en distintos
grados y a menudo presentan muchas
vacuolas pequeñas.

Vista transversal de floema con detalle de

placas cribosas y células anexas
Células parenquimáticas
Las células parenquimáticas que acompañan el floema, contienen diversas sustancias
ergásticas, tales como taninos y cristales. Pueden desempeñar funciones de
almacenamiento o asemejarse fisiológicamente a las células acompañantes de los
tubos cribosos, cuya función consiste en colaborar con la carga y descarga de los
mismos. En el floema se clasifican en células del parénquima axial y del radial o de los
radios.

Células de esclerénquima
Las fibras son comunes en el floema primario así como en el floema secundario.
Dichas fibras pueden ser septadas o no, y en la madurez estar vivas o no.
Algunas de ellas sirven de almacenamiento, como ocurre con las fibras del xilema.
Se pueden encontrar también esclereidas en la parte más vieja del parénquima,
formadas por el engrosamiento de células del parénquima. A veces las esclereidas

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 Introducción a la Botánica
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pueden ser confundidas con fibras cortas. El tipo intermedio entre ambas es llamado
fibroesclereidas.

FLOEMA PRIMARIO.
Protofloema y Metafloema
El protofloema se diferencia en órganos sujetos a alargamiento y sus elementos
cribosos terminan perdiendo su funcionalidad, tanto en el tallo como en las raíces. En
las Angiospermas el elemento conductor protofloemático es por lo común, angosto y
poco notable y hasta puede carecer de células anexas. Los elementos del protofloema
suelen originar fibras al dejar de ser funcionales.
En aquellas zonas de la planta que están creciendo en longitud activamente constituye
el tejido conductor de sustancias alimenticias Presenta dicho tejido, elementos
cribosos especializados, con su protoplasma anucleado característico y sus áreas
cribosas en las paredes.
El metafloema posee elementos conductores más numerosos y anchos que el
protofloema y tiene células anexas en la mayoría se las angiopermas. Cuando los
elementos conductores se vuelven no funcionales, sus células parenquimáticas
pueden esclerificarse.
El metafloema, dado que madura después de que los tejidos que los rodean han
finalizado su elongación, se conserva sin destruirse y actúa como tejido conductor
durante más tiempo que el protofloema. En aquellas plantas que no experimentan
crecimiento secundario, el metafloema es funcional durante toda la vida, siendo éste,
el tejido conductor de sustancias alimenticias cuando los cuerpos primarios se
encuentran desarrollados totalmente.

Floema Secundario
El floema secundario se dispone en dos sistemas: el vertical o axial, cuyas células
derivan de las células iniciales fusiformes del cambium, y el horizontal o radiomedular,
que atraviesa al vertical en forma de radios transversales formados por células que
derivan de las iniciales radiales del meristema ya nombrado.
El floema puede estar más o menos ordenado según el tipo de cambium del cual
deriva (estratificado o no).
Los crecimientos estacionales del floema secundario no dan lugar a capas de
crecimiento tan claramente diferenciadas como en el caso del xilema secundario. La
cantidad de floema producido por el cambium vascular mucho menor que la del xilema
y el floema viejo, inactivo se separa del tronco por la peridermis, constituyendo la parte
más interna de la corteza.

Floema secundario en corte

transversal de tallo

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 Introducción a la Botánica
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LA RAIZ
La raíz es la parte del eje de la planta que vive generalmente enterrada, rara vez en contacto
con el aire. Carece de hojas y solamente presenta raíces laterales. Tiene varias funciones:
sirve de anclaje, es decir, fija la planta en el suelo; absorbe agua y sales minerales del
sustrato por medio de estructuras especiales, los pelos absorbentes; transporta estos
materiales desde la región de su absorción hasta la base del tallo; y sirve como órgano de
almacenamiento de sustancias nutricias.
En la mayoría de las Dicotiledóneas y en las Gimnospermas, la
raíz surge de la radícula del embrión; el ápice radical crece y de su
desarrollo provienen las raíces adultas. Esta condición se llama
alorricia y genera una raíz pivotante o axonomorfa en la que el
eje principal está más desarrollado que sus ramificaciones o
raíces laterales.
No siempre la raíz adulta proviene de la radícula embrional. En
Pteridófitas y Monocotiledóneas se encuentra otro modo de
desarrollo radicular, diferente del alorrícico, conocido como
homorricia. La homorricia pteridofítica se conoce como
homorricia primaria (atrofia temprana de la raíz embrional) y la Raíces fibrosas y pivotantes
homorricia monocotiledónea se conoce como homorricia
secundaria (atrofia de la raíz primaria que llega a desarrollarse pero no sobrevive por mucho
tiempo).
Las raíces adventicias son aquellas que aparecen en sitios no habituales de la planta
(como hojas) o bien se originan a consecuencia un traumatismos, por ejemplo en hojas que
han sufrido lesiones o en tallos a los que se ha aplicado tratamiento hormonal.

MORFOLOGIA EXTERNA
En la porción terminal de una raíz joven se distinguen las siguientes regiones:
1.- cofia, caliptra o pilorriza: consta de células parenquimáticas vivas y segrega mucílagos
que protegen la zona meristemática del posible daño mecánico producido por el roce contra
las partículas del suelo.
2.- zona de alargamiento: es una zona muy corta, a lo sumo de 5 a 10 mm de longitud.
3.- zona pilífera, de diferenciación o madurez: los pelos radicales al aumentar la superficie
facilitan la absorción de agua y sales.

Zona de madurez

Zona de alargamiento

Pilorriza

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 Introducción a la Botánica
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ESTRUCTURA PRIMARIA
Un corte transversal de una raíz con crecimiento primario muestra una separación nítida
entre la rizodermis, la corteza y el cilindro vascular o estela.
La rizodermis está formada generalmente por una sola capa de células no cutinizadas,
permeables al agua y sin estomas. Son células activas en la absorción; generalmente llevan
pelos radicales.
La corteza está compuesta únicamente por células parenquimáticas que pueden o no dejar
espacios intercelulares. Son células muy vacuoladas. Sus plastos están generalmente
desprovistos de clorofila (excepto en algunas plantas acuáticas) y acumulan cantidades
variables de almidón.
La capa más interna de la corteza se diferencia como una endodermis y en la periferia puede
desarrollarse una exodermis, especialmente en raíces aéreas.
En raíces adultas sin crecimiento secundario la epidermis puede persistir intacta, a menudo
cutinizándose, o puede degenerar y caer, desprendiéndose, y ser reemplazada en su función
de capa limitante por la capa más externa de la corteza primaria, la exodermis, la cual se
cutiniza o suberifica. Esto sucede en muchas monocotiledóneas.
La endodermis es una capa
uniseriada de células ubicada entre
la estela y la corteza
parenquimática. Esta capa celular
tiene caracteres distintivos y sus
células se disponen sin espacios
intercelulares. Las paredes celulares
presentan, depositadas en áreas
restringidas, una sustancia
impermeable al agua, la suberina.
Como también reacciona a los
colorantes de la lignina, muchas
veces se la designa como
“lignosuberina”. La lignosuberina
se deposita en las células jóvenes
sobre las paredes radiales y
transversales formando las bandas
de Caspary. Esta etapa persiste
hasta la madurez en las Pteridofitas
y la mayoría de las Dicotiledóneas.

En Monocotiledóneas y algunas
Gimnospermas se deposita por
aposición sobre las bandas de
Caspary una lámina casi continua de
suberina en las paredes radiales,
transversales y tangencial interna.
Este engrosamiento aparece en C.T.
con forma de “U” o herradura.
En algunas especies también se
deposita lignosuberina sobre la
pared tangencial externa, formando
una “O” en C.T. En la endodermis en
“U” o en “O” no se depositan capas

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 Introducción a la Botánica
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adicionales de lignosuberina en algunas células endodérmicas enfrentadas a los cordones

del xilema; estas células se denominan células de paso.
La función de la endodermis es limitar el paso de sustancias desde la corteza al cilindro
central. Es una barrera efectiva para el movimiento del agua a través de paredes celulares y
espacios intercelulares; asegura plasmática ejerciendo una acción selectiva. Otra función,
adicional, es mecánica, ya que sus células engrosadas son resistentes y protegen las
células delicadas del floema.

La estela es el centro del eje de la planta que incluye al sistema vascular y todas las
regiones interfasciculares, lagunas, médula (si la hay) y el periciclo.
Las células del xilema de la raíz presentan en c.t. una disposición radiada, formada por
lóbulos o brazos que parten de un centro. Las células del floema están agrupadas entre
estos brazos y puesto que los grupos del xilema primario y del floema primario se encuentran
a lo largo de radios diferentes, se dice que estos tejidos presentan una disposición alterna
en c.t. El número de brazos es generalmente constante para una misma especie y es típica
de los grandes grupos: hay de 2 a 4 en las Dicotiledóneas; y más de 4 (y hasta 20) en las
Monocotiledóneas. Este tipo de estela se denomina actinostela.

Actinostela de dicocotiledónea Actinostela de monocotiledónea

Algunas raíces tienen médula y otras no. En las Coníferas y en la mayoría de las
Dicotiledóneas, las células centrales de la raíz al madurar se transforman en xilema y por
eso no existe médula. En numerosas Monocotiledóneas y en algunas Dicotiledóneas
herbáceas el xilema no llega a diferenciarse en el centro de la raíz y en este caso hay
médula presente.
El desarrollo de los tejidos vasculares sigue un orden centrípeto, tanto el protoxilema como el
protofloema se hallan hacia el periciclo, y el metaxilema y el metafloema se ubican hacia el
centro de la raíz; se dice entonces que el xilema es exarco.
El periciclo se encuentra rodeando los tejidos conductores y formando el tejido más externo
del cilindro central. Se compone de células parenquimáticas; y es generalmente
uniestratificado. Es un tejido de suma importancia porque da origen a las ramificaciones de
las raíces, el felógeno y una parte del cambium vascular. Estas formaciones son posibles

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 Introducción a la Botánica
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porque las células del periciclo conservan su capacidad para la división celular y el
crecimiento, aún después de haber alcanzado su madurez fisiológica.

MODIFICACIONES DE LA RAIZ
Se conocen numerosas modificaciones de este órgano, como consecuencia de las cuales se
presentan cambios considerables en la estructura interna y externa. Algunas de estas
modificaciones son:
* Raíces aéreas: En muchas Orquídeas y Aráceas adaptadas a vivir sobre los árboles
(epífitas) y en algunas Monocotiledóneas hay raíces
aéreas. La epidermis se halla transformada en un
tejido multiseriado llamado velamen. Este consta de
células muertas, sin contenido, dispuestas en forma
compacta, que a menudo tienen engrosamientos de
pared secundaria en forma de numerosas y angostas
fajas. Es casi impermeable al agua y a las sustancias
disueltas.
El velamen, que en estado seco aparece de color
gris blanquecino, debido a estar lleno de aire,
transparenta el color verde de los tejidos corticales
internos cuando está lleno de agua. Sus funciones
son de protección mecánica, reducción de la pérdida
de agua de la corteza, absorción por capilaridad de
las precipitaciones acuosas de la misma manera que
una esponja y acumulación de la misma.
Las raíces aéreas contienen clorofila en el
parénquima cortical y, por lo tanto, también sirven
para la asimilación.

Raíz aérea en corte transversal. El tejido más

externo (hacia arriba de la foto) es el velamen.

* Raíces almacenadoras o reservantes: En estas raíces hay un mayor desarrollo del

parénquima cortical para contener almidón y azúcar. Ej.: zanahoria, remolacha, nabo.
* Raíces asimiladoras: Se encuentran en plantas acuáticas libres; en general tienen
cloroplastos en la corteza. También aparecen en epífitas con hojas reducidas, cumpliendo
funciones de asimilación.

* Raíces fúlcreas: Son raíces aéreas

con la función de reforzar el anclaje de la
planta (ver foto de raíces fúlcreas en
mangles)).
* Micorrizas: Son raíces que viven en
simbiosis con las hifas de un hongo. El hongo
invade la corteza, pero las células radicales
no desarrollan síntomas patológicos y
retienen sus características vitales. El papel
principal del hongo micorrícico parece ser la conversión de los minerales del suelo y la
descomposición de material orgánico dando formas accesibles al huésped. Este,
presumiblemente, secreta azúcares, aminoácidos y otros materiales orgánicos, de los que
dispone el hongo. Las hifas nunca pasan de la endodermis ni llegan al área del meristema
apical.

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 Introducción a la Botánica
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* Nódulos: Son el resultado de una simbiosis entre las raíces de las Leguminosas y
bacterias fijadoras de nitrógeno.
* Raíces trepadoras: Son raíces caulógenas, que se adhieren a sustratos diversos,
características de plantas trepadoras.
* Raíces chupadoras: Aparecen en plantas parásitas y hemiparásitas y se hallan
transformadas en órganos chupadores (haustorios), en conexión con los haces conductores
de la planta hospedante. Las raíces chupadoras o haustoriales pueden tomar agua y solutos
del xilema, o bien sustancias elaboradas del floema (Ej.: muérdago, cuscuta).

Raíces almacenadoras

EL TALLO
El cormo de las plantas superiores consta de la raíz y el vástago. El vástago está
formado por el tallo y sus apéndices laterales, las hojas. Debido a la existencia de
hojas, la estructura interna del tallo es más compleja que la de una raíz. El tallo vincula
la raíz, órgano fijador y absorbente, con las hojas u órganos fotosintéticos. Las
principales funciones que desempeñan los tallos son: dar sostén a las hojas, flores y
frutos y permitir la conducción de agua, sales minerales y sustancias alimenticias.
Además los tallos pueden estar modificados y desempeñar, entonces, otras funciones
que no le son propias, como la fotosíntesis, reemplazando parcial o totalmente a las
hojas, el almacenamiento de agua o sustancias de reserva y la multiplicación
vegetativa.
MORFOLOGÍA EXTERNA
En el caso más sencillo, el tallo es un eje vertical que lleva hojas. En él se reconocen
las siguientes partes: nudos: partes del tallo algo engrosadas, donde se insertan una
o más hojas; entrenudos: porciones
del tallo situadas entre los nudos, los
cuales pueden alargarse
variablemente; yemas: rudimentos del
vástago, constituidos por tejido
meristemático y protegidos por
primordios foliares.
Las yemas pueden tener posición
terminal; ubicadas en los extremos
de los ejes determinan el crecimiento

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en longitud del tallo. Las yemas axilares, situadas en las axilas de las hojas originan
las ramas laterales. Las yemas adventicias se pueden originar en el tallo, raíz u hojas.
En estos casos, los tejidos ya diferenciados vuelven a recobrar la capacidad de
división y producen así nuevos ápices (estacas).
Las yemas de numerosos árboles y arbustos producen dos tipos de tallos. Los
macroblastos, que son tallos de crecimiento indefinido, con entrenudos largos y hojas
más o menos esparcidas, y los braquiblastos que son de crecimiento definido con
entrenudos cortos y hojas dispuestas en roseta.

CRECIMIENTO PRIMARIO
HACES VASCULARES
Los distintos tipos de haces se diferencian según la posición relativa del xilema y del
floema.
La disposición más corriente en Gimnospermas jóvenes y Angiospermas es la
colateral, con xilema y floema adyacentes por un solo lado.

Haz vascular colateral abierto Haz vascular colateral cerrado Haz vascular bicolateral abierto

Cuando el floema es adyacente a ambos lados del xilema, la disposición es

bicolateral (hay floema interno y floema externo).
Los haces vasculares pueden ser concéntricos. Dentro de este tipo se encuentran los
anficribales o hadrocéntricos: el floema rodea al xilema y anfivasales o
leptocéntricos: el xilema rodea al floema. Los haces anficribales son comunes en los
helechos y en las Angiospermas en general; anfivasales se encuentran en ciertas
Monocotiledóneas, especialmente las rizomatosas.
Entre el xilema y el floema de un haz colateral puede existir procambium. De acuerdo
con esto, se distinguen los haces con procambium o abiertos (Gimnospermas y
Dicotiledóneas) y haces sin procambium o cerrados (Monocotiledóneas).

ESTRUCTURA PRIMARIA DEL TALLO EN DICOTILEDÓNEAS (EUSTELA)

En tallos de Dicotiledóneas herbáceas, los tejidos adultos primarios se disponen de
manera concéntrica durante el primer año de vida.
En el centro del corte tranversal está la médula, parenquimática, que puede funcionar
como tejido de reserva, o bien destruirse, constituyendo así una cavidad medular.

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 Introducción a la Botánica
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Rodeando a la médula se presentan haces colaterales abiertos, con el xilema hacia

el centro del eje, separados entre sí por franjas de tejidos parenquimáticos, que
conectan a su vez la médula central con la corteza externa. Estas porciones se
denominan radios medulares primarios. A esta estela se la denomina eustela.
Por fuera, se encuentra una epidermis con estomas.

Corte transversal de tallo primario de

dicotiledónea. Eustela.

ESTRUCTURA PRIMARIA DEL TALLO EN MONOCOTILEDÓNEAS

(ATACTOSTELA)
En tallos de Monocotiledóneas no es posible delimitar claramente la corteza de la
estela.

Corte transversal de tallo

primario de
monocotiledónea.
Atactostela

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 Introducción a la Botánica
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En un corte transversal se observan, desde el exterior hacia el centro del eje, la

epidermis y un tejido parenquimático en el cual se hallan dispersos los haces
vasculares. Estos haces son colaterales cerrados. Los haces más cercanos a la
epidermis se unen, por medio de fibras, a un anillo hipodérmico esclerenquimático. A
esta estructura se la llama atactostela.

CRECIMIENTO SECUNDARIO
En plantas leñosas, una vez que cesa el alargamiento, el incremento en grosor de los
elementos conductores y mecánicos del tallo se produce por la actividad de los
meristemas secundarios laterales: el cambium que produce xilema y floema
secundarios, y el felógeno que origina felodermis y tejido suberoso.
El cambium: en los tallos de la mayor parte de las Gimnospermas y Angiospermas, el
cambium se origina a partir del procambium, en forma de un cilindro que queda
situado entre xilema y floema primarios, produciendo mediante divisiones
tangenciales, xilema secundario hacia el centro del eje y floema secundario en
dirección opuesta. Así el floema secundario empuja hacia afuera el floema primario
mientras que el xilema secundario empuja al primario hacia el interior del tallo.
La actividad del cambium vascular va produciendo año tras año anillos concéntricos de
leño y floema secundario, aumentando el diámetro del tallo.
El felógeno: cuando el tallo adquiere un diámetro considerable, la epidermis es
reemplazada por otro tejido protector: la peridermis, que se origina por la actividad del
felógeno. Este es un tejido simple en estructura, y a diferencia del cambium, presenta
un solo tipo celular. Se origina generalmente muy cerca de la superficie del tallo.
En corte transversal el felógeno aparece como una capa continua de células que por
divisiones periclinales, produce células del súber hacia afuera y células de felodermis
hacia adentro.
Las células del súber son prismáticas, y se disponen en forma compacta. Estas
células, muertas a la madurez, se caracterizan por la suberización de sus paredes. La
suberina, es una sustancia grasa que le confiere a estas células impermeabilidad al
agua y aislación térmica.
Las células de la felodermis son parenquimáticas vivas.
A medida que el árbol envejece, la peridermis (felodermis, felógeno, súber) se forma
a profundidades cada vez mayores y produce así una acumulación de tejidos muertos
sobre la superficie del tallo. Se denomina ritidoma al conjunto de tejidos que quedan
aislados por la actividad del felógeno y que terminan muriendo.

En algunas regiones de la peridermis,

normalmente debajo de un estoma de
la epidermis en degeneración se
diferencian las lenticelas (ver foto).
Estas tienen forma lenticular y por lo
general sobresalen por encima de la
superficie por una fisura en la
peridermis. Se originan a partir del
felógeno. Este, mediante numerosas
divisiones produce células de relleno,
laxamente dispuestas, que empujan el
tejido hacia el exterior y finalmente lo

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 Introducción a la Botánica
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rompen. El intercambio de gases se produce con facilidad ya que las lenticelas

presentan muchos espacios intercelulares.

ESTRUCTURA SECUNDARIA EN DICOTILEDÓNEAS LEÑOSAS

En un corte transversal de una Dicotiledónea se observa que los tejidos vasculares
forman un cilindro continuo.
En la zona central del corte puede reconocerse la médula parenquimática. El xilema
primario adquiere un contorno irregular alrededor de la médula pero no puede
delimitarse claramente del xilema secundario.
El xilema secundario o leño presenta anillos. Estos anillos muestran una alternancia
regular entre elementos de vaso de lumen amplio y
estrecho. Estos anillos anuales son expresión de
una actividad rítmica y estacional del cambium que
empieza a formar elementos de lumen amplio en la
primavera (leño temprano), mientras que los
formados más tarde tienen diámetro cada vez más
estrecho (leño tardío). Al final del período
vegetativo, el cambium cesa su producción para
empezar a formar los elementos de la primavera
siguiente. El tejido que se encuentra entre dos
límites anuales corresponde al crecimiento de un
año y así se puede determinar la edad del árbol
según el número de anillos.
El xilema secundario es de aspecto más denso y
contiene en el sistema axial: elementos de vaso,
traqueidas, fibras y células del parénquima
xilemático. El sistema radial presenta radios
parenquimáticos anchos y angostos.
Corte transversal de tallo de dicotiledónea
con crecimiento secundario

El floema secundario tiene un aspecto característico debido a la dilatación de los

radios que adoptan forma de cuñas y la alternancia de bandas de fibras con bandas de
tubos cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas.
El floema primario es desplazado hacia la periferia del tallo por el floema secundario.
La peridermis inicial se origina por debajo de la epidermis y persiste durante muchos
años.

CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDÓNEAS

En ciertas Monocotiledóneas (Yucca sp., Aloe sp., Cordyline sp.) se forma un
“cambium” en una zona interna de la corteza y por fuera de los haces vaculares
primarios que aparecen esparcidos en el corte de tallo. Este cambium, originado en el
parénquima cortical, constituye un cilindro de varios estratos de células
meristemáticas, que producen al comienzo células derivadas hacia dentro y más tarde,
hacia fuera. Las células originadas hacia afuera constituyen células corticales
parenquimáticas secundarias; las que se producen hacia dentro se transforman en
haces conductores secundarios (del tipo concéntrico anfivasal), y otras, en parénquima
secundario, cuyas paredes se engrosan y lignifican (tejido conjuntivo).

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 Introducción a la Botánica
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Como este cambium produce células hacia adentro se empuja a sí mismo cada vez
más hacia afuera a medida que aumenta el diámetro del tallo.

Tallo de monocotiledónea con

crecimiento secundario

MODIFICACIONES DEL TALLO

El tallo es un órgano típicamente aéreo, pero en ciertos casos puede ser parcial o
totalmente subterráneo, modificando su estructura típica. Se pueden describir varios
tipos de tallos subterráneos modificados:
* Bulbo: es un tallo muy acortado, con hojas escamosas engrosadas y carnosas
que representan depósitos de material de reserva. Las escamas pueden ser catáfilas o
vainas curvadas en forma de túnica procedentes de la base de hojas vegetativas ya
muertas. Se insertan sobre un eje disciforme o cónico, sumamente acortado, de cuyo
ápice brota el tallo epígeo.

Tallos modificados: estolones, bulbo, tubérculo y rizoma

* Rizoma: es un tallo subterráneo, en general alargado, que carece de hojas

normales, reemplazadas por catáfilas escamosas o membranosas que protegen a las

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yemas axilares. En los rizomas son frecuentes las raíces caulógenas sobre todo en la
vecindad de los nudos. Las yemas de los rizomas son capaces de producir vástagos
epígeos o continuar el crecimiento subterráneo de aquél. Desde el punto de vista
funcional los rizomas son órganos reservantes y constituyen un medio para la
propagación vegetativa.
* Tubérculo: presentan, al igual que los rizomas, catáfilas membranosas o en su
defecto, las cicatrices de estas estructuras foliares. Se distinguen de los rizomas por
su grosor considerable, su crecimiento limitado, y la falta de raíces. Sólo duran un
período vegetativo; en el siguiente son reemplazados por un nuevo tubérculo. Los
tubérculos de la papa se originan en el extremo de ramas laterales subterráneas
(estolones) por engrosamiento primario de varios entrenudos y sirven como órganos
de reserva. Las oquedades que se observan en los tubérculos de papa alojan yemas
axilares (“ojos”) cubiertas y protegidas por hojas reducidas. La función de los
tubérculos es almacenar sustancias de reserva y propagar vegetativamente la planta.
* Estolón: está muy relacionado con el rizoma y a menudo se confunde con él.
Es un brote lateral subterráneo o epígeo que crece horizontalmente y tiene entrenudos
muy alargados. El alargamiento del eje en los entrenudos tiene lugar a expensas de la
disminución o falta total de hojas. Los estolones originan nuevas plantas por
acortamiento de entrenudos, formación de hojas más próximas y abundantes raíces
caulógenas. Ej.:frutilla.

Tallos modificados: espinas caulinares, cladodios, tallos crasos.

También se pueden distinguir modificaciones en los tallos aéreos:

* Platiclados: tallos aplanados adaptados a la función fotosintética relacionados
con la reducción o desaparición de las hojas. Se distinguen dos tipos:
* Filoclado: braquiblasto que se aplana, adopta la forma de una hoja y es
portador de flores protegidas por pequeñas hojas escuamiformes. Ej Ruscus sp.
* Cladodio: macroblastos aplanados, es decir, ramas laminares, que llevan
hojas rudimentarias y otras modificadas como espinas. Todo el tallo adquiere aspecto
aplanado, presentando estrechamientos en los puntos de ramificación. Ej. Opuntia sp.
* Espinas: las espinas caulinares se originan por lignificación temprana de
ramas cortas que no desarrollan primordios foliares, y adquieren forma puntiaguda y
rígida. Ej. corona de Cristo.
* Zarcillos: ramas filiformes que actúan como fijadoras, ya que presentan la
capacidad de rodear los soportes y fijar a ellos los tallos respectivos. Ej.: vid.

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* Tallos suculentos: en estos casos, el eje principal del vástago se encarga del
almacenamiento de agua. Ej.: cactus.
* Tallos volubles: tallos que se enroscan alrededor de un soporte. Pueden ser
herbáceos (arverjilla, campanilla) o leñosos (bejucos o lianas).

Tallos modificados: filoclados, tallos volubles, zarcillos caullinares

LA HOJA
La hoja es una expansión lateral laminada que se origina a partir del tallo en forma
exógena. Su función principal es la fotosíntesis. Para tal función tiene una forma
adecuada, ya que ofrece la máxima superficie con el mínimo volumen, redundando así
en una mayor eficacia fisiolíogica.
Según su origen filogenético las hojas pueden clasificarse en microfilos y megafilos.
Los microfilos se originan a partir de una protuberancia o enación del tallo. Son
uninervios; son las hojas de las plantas afines con los helechos. Se caracterizan por su
tamaño relativamente pequeño y su haz vascular siempre indiviso y simple que se
conecta con la periferia de la estela en ejes de tipo protostélico. Los megafilos tienen
una venación compleja relacionada con una laguna parenquimática bien definida , la
laguna foliar ,que interrumpe la estela en el momento de la salida del rastro foliar. Se
define como rastro foliar al conjunto de haces que sale del tallo para penetrar en las
hojas.

MORFOLOGÍA EXTERNA DE LA HOJA ANGIOSPÉRMICA

Una hoja corriente presenta las siguientes
partes: lámina o limbo: porción expandida o
ensanchada de la hoja, puede presentar
distintas formas, contornos y ápices foliares;
pecíolo: une la base foliar con la lámina,
sirviendo para la conducción; cuando la hoja
presenta pecíolo se llama peciolada, cuando
éste no está presente la hoja es sésil o sentada;
base foliar: une la hoja al tallo; generalmente es
una parte ensanchada que puede modificarse en
mayor o menor grado. Puede formar una vaina
rodeando al tallo, como en Gramíneas.

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Una hoja simple presenta una lámina sin divisiones; una hoja compuesta presenta
una lámina dividida en folíolos. Un folíolo puede diferenciarse de una hoja simple por
no presentar yema en el ángulo que todo pecíolo forma con el tallo.

Las hojas compuestas pueden ser:

- palmadas: los folíolos parten del ápice
del pecíolo común.
- pinnadas: los folíolos se unen a un
eje o raquis en toda su extensión.
- bipinnadas: los folíolos están
divididos a su vez en foliólulos y se
ubican sobre raquis secundarios.

La nervadura o venación es el
conjunto de venas de una hoja. El
patrón o modelo de la venación en vista
superficial puede ser reticulado o
anastomosado como en Dicotiledóneas
o paralelo como en Monocotiledóneas

ANATOMÍA DE LA HOJA ANGIOSPÉRMICA

En la sección transversal de una hoja se observa:
1) Epidermis: generalmente uniestratificada; los estomas son característicos de las
hojas y se presentan en una o ambas caras, pero principalmente sobre la superficie
abaxial. La epidermis presenta una cutícula con grado variable de desarrollo.

2) Mesófilo: es un parénquima con funciones de fotosíntesis y traslocación de

sustancias. En una misma hoja pueden presentarse dos tipos de parénquimas bien
diferenciados:
parénquima en empalizada: sus células son alargadas, con abundantes
cloroplastos, y se disponen regularmente en una o más capas; es el
parénquima clorofílico más especializado.
parénquima esponjoso: está constituido por células con menor cantidad de
cloroplastos, de formas muy variadas, separadas entre sí por grandes
espacios intercelulares. Esta estructura esponjosa permite el intercambio de
gases entre el tejido fotosintético y el medio ambiente, ya que existe
continuidad entre los espacios intercelulares y las cámaras subestomáticas de
los estomas.

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3) Tejidos vasculares: se ubican en el mesófilo. Los haces pueden ser colaterales o

bicolaterales. Cuando son colaterales, el xilema se presenta en el lado adaxial de la
hoja, y el floema, en el lado abaxial. Los haces vasculares pueden encontrarse
rodeados por una o más capas de células dispuestas en forma compacta, la vaina o
vainas del haz (parenquimática y/o esclerenquimática).

4) Tejidos de sostén: en las hojas de Dicotiledóneas las vainas de los haces se

extienden hasta la epidermis, contribuyendo al sostén del mesófilo. Típicamente las
hojas de las Dicotiledóneas forman colénquima por debajo de la epidermis de las
grandes venas y a menudo en el margen del mesófilo. Las hojas de las
Monocotiledóneas forman relativamente gran cantidad de esclerénquima en forma de
fibras en asociación con los haces vasculares o en cordones separados.

5) Estructuras secretoras: las hojas pueden presentar estructuras secretoras como

conductos resiníferos, cavidades lisígenas conteniendo aceites esenciales u otras
sustancias similares, laticíferos, glándulas superficiales, etc.

ESTRUCTURA DE LA HOJA ANGIOSPÉRMICA

Según la disposición de sus tejidos, una hoja puede presentar:

Estructura dorsiventral: el parénquima en empalizada se presenta sólo hacia la

superficie adaxial. Por lo general son hojas de plantas adaptadas a un hábitat
moderadamente húmedo. Hacia la superficie abaxial se presenta el parénquima
esponjoso. La epidermis abaxial es la que presenta mayor cantidad de estomas.

Estructura isolateral: el parénquima en

empalizada, se presenta en ambas caras de la hoja. El
parénquima esponjoso se sitúa en el centro, entre ambos.
Los estomas pueden estar distribuidos en ambas
superficies.

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Estructura homogénea: la estructura de una hoja de Gramínea difiere de las

descritas. No hay empalizada ordenada ni parénquima esponjoso típico, sino una
alternancia más o menos uniforme de haces con una o dos vainas parenquimáticas,
con mayor o menor desarrollo de esclerénquima abaxial y adaxial “trabando” los haces
entre epidermis. Estos haces y su tejido de sostén acompañante alternan con
clorénquima. Los estomas se localizan en el hipofilo o en el epifilo y suele haber
células especializadas en el plegamiento foliar (células bulliformes).

Hojas de gramíneas con estructura

homogénea.

LA HOJA GIMNOSPÉRMICA
Estas hojas presentan en C.T. una epidermis con paredes engrosadas por una espesa
cutícula, y estomas hundidos. Los estomas suelen estar dispuestos en hileras
longitudinales. Hay una hipodermis fibrosa, excepto por debajo de los estomas.
El mesófilo está formado por células parenquimáticas con invaginaciones hacia el
lumen. No hay diferenciación en parénquima en empalizada y esponjoso. El mesófilo
está atravesado por canales resiníferos (tejido secretor). El tejido vascular forma uno o
dos haces contiguos de posición central, con el xilema en el lado adaxial y el floema
en el abaxial. El haz vascular está rodeado por una endodermis de paredes gruesas
que en su estado adulto presenta células lignificadas y suberificadas. Entre la
endodermis y el haz existe una zona de tejido de transfusión formada por traqueidas
y células del parénquima. Tiene como función asegurar la distribución de agua en el
mesófilo.

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MODIFICACIONES DE LA HOJA
Las hojas normales de la planta reciben el nombre de nomofilos. Gran cantidad de
plantas poseen hojas modificadas total o parcialmente para cumplir con otras
funciones o como adaptación al medio. Entre las modificaciones más comunes se
encuentran:

* Espinas: son órganos endurecidos y puntiagudos, lignificados, con tejido

vascular. Puede transformarse en espina toda una hoja o sólo una parte de ella (ápice,
margen). Su función principal es disminuir la pérdida de agua por reducción de la
superficie foliar (plantas adaptadas a vivir en ambientes secos o xerófitas); otra función
es la de protección contra predatores. Ej: espinas de los cactus.

* Filodios: son pecíolos dilatados y laminados que sustituyen a las láminas de

las hojas, por lo general totalmente atrofiadas. Su función es fotosintética. Ej.: acacias
(Leguminosas).

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Hojas modificadas: espinas foliares, brácteas y zarcillos foliares

* Catáfilas: son hojas sin clorofila, no asimiladoras, vinculadas con funciones de

protección o almacenamiento o ambas a la vez, generalmente se asocian con la
protección de tallos subterráneos y yemas laterales bajas. Ej.: hojas asociadas con
bulbos.

* Brácteas: son hojas más o menos escamosas, reducidas, verdes o no, que se
encuentran en la planta en diversas posiciones. Generalmente acompañan a otros
órganos, como ramas, otras hojas, pecíolos, etc. Ej.: brácteas de las inflorescencias.

* Zarcillos: son estructuras que se originan por modificaciones del limbo foliar o
parte de él, como medio de sostén y fijación en plantas volubles o trepadoras.

Hojas modificadas: filodios, catáfilas y crasas

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