Fecundación

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Un espermatozoide a punto de fecundar un óvulo de un mamífero.

La fecundación es el proceso por el cual

dos gametos (masculino y femenino) se fusionan durante la reproducción
sexual para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos
progenitores. Los dos fines principales de la fecundación son la combinación
de genes derivados de ambos progenitores y la generación de un nuevo
individuo.
En el caso de las plantas con semilla, se debe diferenciar el fenómeno de la
fecundación propiamente dicho (unión íntima de dos células sexuales hasta
confundirse sus núcleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus
citoplasmas),1 del proceso biológico que lo antecede: la polinización, en el
que los granos de polen, desarrollados en las tecas que contiene
cada antera de un estambre (hoja reproductora masculina), son
transportados por el viento o los insectos a los estigmas, donde germinan
emitiendo un tubo polínico que crece hacia el ovario. En este caso no se
trata de gametos, sino de esporas, pues cada grano de polen contiene dos
gametos o células reproductoras masculinas, que son transportadas a una
hoja reproductora femenina (carpelo) de otra flor (polinización cruzada) o de
la misma flor (autopolinización).

Índice

 1Proceso
 2Modalidades
o 2.1Según las similitudes y diferencias entre los gametos
o 2.2Según los individuos participantes
o 2.3Según dónde se produce
 3Reconocimiento entre los gametos masculino y femenino
 4Fecundación en plantas
o 4.1Gimnospermas
o 4.2Angiospermas
 5Fecundación en invertebrados
o 5.1Reproducción asexual
 o 5.2Reproducción sexual
 6Fecundación en mamíferos
o 6.1Proceso de capacitación
o 6.2Motilidad de los espermatozoides
o 6.3Barreras a superar por los espermatozoides
o 6.4La zona pelúcida
o 6.5Unión del espermatozoide con el huevo
o 6.6Activación del huevo a partir de la fertilización
 7Resumen
 8Fecundación en el ser humano
 9Los términos fecundación  y concepción
 10Véase también
 11Referencias
 12Bibliografía
 13Enlaces externos

Proceso[editar]
Los detalles de la fecundación son tan diversos como las especies; sin
embargo, existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas:

1. El primer contacto y reconocimiento entre el óvulo y el espermatozoide, que

en la mayor parte de los casos es de gran importancia para asegurar que
los gametos sean de la misma especie.
2. La regulación de la interacción entre el espermatozoide y el gameto
femenino. Solamente un gameto masculino debe fecundar un gameto
femenino. Esto puede lograrse permitiendo que sólo un espermatozoide
entre en el óvulo, lo que impedirá el ingreso de otros.
3. La fusión del material genético proveniente de ambos gametos.
4. La formación del cigoto y el inicio de su desarrollo.

Modalidades[editar]
Según las similitudes y diferencias entre los gametos[editar]

 Fecundación isogámica: Unión de dos gametos idénticos en tamaño y

estructura. Ocurre solamente en algunos grupos como los protozoos.
 Fecundación anisogámica: Unión de dos gametos distintos, tanto en
tamaño como en estructura, uno masculino y otro femenino. Ocurre en la mayor
parte de los grupos.
 Fecundación oogámica: gametos muy distintos: el femenino es grande e
inmóvil y aporta todas las reservas nutritivas al cigoto, mientras que el
masculino es pequeño y móvil.
Según los individuos participantes[editar]

 Fecundación cruzada: fecundación en la que cada gameto procede de un

individuo distinto. En algún raro caso, dos individuos se fecundan mutuamente,
como ocurre en los caracoles terrestres (o. Pulmonata).
 Autofecundación: cuando los dos gametos proceden del mismo individuo.
En las plantas angiospermas, cuyas flores suelen ser hermafrodita, es frecuente
la autofecundación, casi siempre combinada con la fecundación cruzada. En
algunas especies coexisten con las normales ciertas flores especiales que no
se abren, y se produce la fecundación dentro del capullo (cleistogamia).
Según dónde se produce[editar]

 Fecundación interna: los espermatozoides llamados introespermatozoide,

es un tipo de espermatozoide avanzado (su morfología es de una cabeza que
contiene al núcleo y al acrosoma, un cuello donde están los centríolos, la pieza
media que es el flagelo rodeado de vainas mitocondriales, y finalmente la pieza
terminal que es la continuación del flagelo pero rodeado de vainas fibrosas),
estos pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos copuladores en el
curso de un acoplamiento, o bien son tomados por la hembra en forma de
un espermatóforo liberado previamente por el macho. Es cuando la unión de los
dos gametos o células sexuales (espermatozoide y óvulo) se realiza dentro del
cuerpo de la madre en el útero o matriz, de acuerdo a ello los animales se
clasifican en:

1. Ovíparos: fecundación interna y desarrollo embrionario externo dentro de

un huevo provisto de nutrientes y cáscara calcárea, por ej., los Monotremas
(ornitorrinco, equidnas), muchas especies de invertebrados, reptiles y aves.
2. Ovovivíparos: fecundación interna y desarrollo embrionario incompleto,
abandonan el cuerpo de la madre cuando aún son fetos para completar su
desarrollo fuera del cuerpo materno, por ej.,
los Marsupiales (comadrejas, zarigüeyas, canguros). El marsupio (bolsa
membranosa) contiene las glándulas mamarias para la alimentación de las
crías.
3. Vivíparos: fecundación interna y desarrollo embrionario interno, por ej., los
Euterios o mamíferos.

 Fecundación externa: propia de los animales acuáticos, existen dos tipos

de espermatozoides para la fecundación externa: el acuaespermatozoide que
es aquel emitido libremente por el organismo al medio acuático donde vive y
que fecunda huevos también libres, y el espermatozoide endoacuático, que
también es emitido al medio acuático pero es dirigido por las corrientes
inhalantes o de alimentación de la hembra, para fecundar los huevos emitidos
por esta y que se mantienen para su incubación fuera del tracto genital. Estos
espermatozoides son de tipo primitivo (su morfología se basa en un acrosoma
en forma de capuchón, un núcleo subesférico, un número pequeño de
mitocondrias específicas con crestas mitocondiales y una cola o flagelo cuya
organización es en microtúbulos en 9 pares externos y 1 interno que es
originado por un centríolo distal). Es llevada a cabo por casi todos los
invertebrados marinos y las siguientes especies:

1. Peces: en la reproducción, los óvulos son abandonados por la hembra en el

agua al azar y son inmediatamente fecundados por el macho. La
fecundación es externa porque ocurre en el agua. Los huevos quedan
flotando en el agua, algunos caen y se fijan en el fondo, pero la mayoría
sirven de alimento a otros peces. Hay algunas especies de peces, como
 los tiburones y los peces martillo, que tienen fecundación interna, es decir,
que se realiza dentro del cuerpo de la hembra.
2. Anfibios: son ovíparos y efectúan una fecundación externa. Los machos
abrazan a las hembras y éstas al pasar uno o dos días, sueltan los óvulos
en el agua. Luego el macho deposita sus espermatozoides sobre los óvulos
para lograr la fecundación y el posterior desarrollo de los mismos. Los
huevos son blandos y sin cáscara, como éstos se secan rápidamente, los
depositan en el agua o en sitios húmedos. Las crías no se parecen a sus
padres, tienen aspecto de pececillos y respiran como los peces. Cambian
de forma, es decir, sufren metamorfosis. Pasan de un estado de renacuajo,
donde no tienen patas, a la forma adulta adquiriendo las cuatro patas.

Reconocimiento entre los gametos masculino y

femenino[editar]

Diagrama que muestra los pasos de una reacción acrosómica como ocurre en los erizos de Mar.

Se producen los siguientes pasos:

1. Quimio-atracción desde el gameto femenino hacia el masculino, por medio

de la secreción de moléculas solubles que atraen al espermatozoide. En un
gran número de especies los espermatozoides son atraídos hacia el gameto
femenino, a través de la secreción de una sustancia química por parte de
este último.
2. Exocitosis de la vesícula acrosómica del gameto masculino de modo que se
puedan liberar las enzimas contenidas en esta vesícula.
3. Unión del gameto masculino a la capa extracelular que recubre el óvulo. El
espermatozoide se une primero al gameto femenino, ocurriendo después la
liberación del contenido de la vesícula acrosómica.
4. Paso del espermatozoide a través de la matriz extracelular (membrana
vitelina en el erizo de mar; zona pelúcida en mamíferos) que recubre al
óvulo.
5. Fusión de las membranas celulares del gameto femenino y masculino.

Fecundación en plantas[editar]
Moras durante la fertilización. Algunas siguen activas mientras que otras han recibido ya el polen
y están marchitas.

Gimnospermas[editar]
Las gimnospermas tiene flores masculinas y femeninas.
La flor femenina tiene una bráctea, una escama y dos óvulos. Se agrupan
alrededor de un eje floral, formando el cono femenino. El óvulo contiene
un saco embrionario con dos arquegonios, con dos oósferas o gametos
femeninos cada uno.
Las flores masculinas forman conos masculinos alrededor de un eje floral.
Tienen una escama y dos sacos polínicos o microsporangios en los que se
forman las células madre que dan lugar a los granos de polen.
Dentro de los granos de polen hay dos anterozoides o gametos masculinos y
dos sacos aéreos que favorecen su dispersión hasta llegar a la flor
femenina.
El grano de polen tarda hasta un año en germinar tras alcanzar la flor
femenina. El tubo polínico se abre lentamente a través de la nucela del
óvulo. Al llegar al gametófito femenino atraviesa el cuello del arquegonio,
penetra en la oosfera y descarga en ella su contenido. En ese momento se
produce la fecundación, uno de los gametos se une con el núcleo de la
oosfera para formar el cigoto (diploide). El otro gameto masculino, el núcleo
vegetativo y las demás células del arquegonio, degeneran.
El embrión queda rodeado por el endospermo (células de reserva) y
protegido por el tegumento del óvulo, que se lignifica.
El embrión no está totalmente maduro hasta dos años después de la
aparición de las flores, cuando se liberan las semillas.
En la semilla de pino, el tegumento es diploide, producido por
el esporófito maternal, el tejido de reserva (endosperma primario) es
haploide pues forma parte del gametófito femenino. El embrión diploide que
se forma tras la fecundación es el nuevo esporófito.
Angiospermas[editar]
Después de que el carpelo ha sido polinizado, el grano de polen germina en
respuesta a un líquido azucarado (principalmente sacarosa) secretado por
el estigma maduro. De cada grano de polen, surge un tubo polínico que crea
un camino a través del estilo y se dirige hacia el saco
embrionario o gametófito femenino de las angiospermas el cual se ubica
dentro del óvulo.
A través del tubo polínico viajan los núcleos generativos o gametos
masculinos hasta el micrópilo. El tubo polínico lo atraviesa y descarga su
contenido cerca de una de las sinérgidas del saco embrionario. Una vez
descargado su contenido, los núcleos generativos se fusionan con
la oósfera y con los núcleos polares en un proceso conocido como doble
fecundación.
Muchos granos de polen pueden alcanzar el estigma y germinar, pero solo
uno producirá la fecundación.
Después de haber sido fertilizado, el ovario empieza a crecer y se convertirá
en el fruto2 En los frutos con varias semillas, son necesarios varios granos
de polen para fusionarse con cada óvulo.

Fecundación en invertebrados[editar]
Entre los invertebrados existen diferentes métodos de reproducción
Reproducción asexual[editar]
Artículo principal: Reproducción asexual

Este tipo de reproducción se puede llevar a cabo mediante diferentes

procesos: mitosis, fisión binaria, gemación y fragmentación, entre otros,
seguido por el crecimiento y desarrollo del nuevo individuo.
Existen ventajas adaptativas conferidas a los organismos que presentan este
tipo de reproducción. Al poder producir mayor número de descendientes,
pueden tomar ventaja en condiciones favorables presentes en cierto
ambiente; al explotar las diferentes fuentes alimenticias, el espacio
disponible y demás recursos presentes en el medio. Un claro ejemplo de
reproducción asexual en invertebrados formadores de colonias son
los corales.
Reproducción sexual[editar]
Artículo principal: Reproducción sexual

Este tipo de reproducción incluye la formación de células

haploides, gametos (huevo y esperma) mediante meiosis, y la subsiguiente
fusión de dos de estas células para poder formar un cigotodiploide. La
mayoría de los invertebrados liberan sus gametos al medio donde habitan, y
este generalmente es el agua, y tiene lugar la fertilización externa.
En estos organismos la sincronía en la liberación de los gametos es crítica,
debido a que deben liberarse tanto huevos como esperma al mismo tiempo
para que pueda ocurrir la fertilización. Algunos de los factores que se cree
están relacionados con la sincronía de la liberación de gametos en los
animales marinos son la temperatura del agua, la luz, la abundancia
de fitoplancton, el ciclo lunar y la presencia de organismos de otras
especies.
Es importante mencionar también que, aunque la mayoría de
los invertebrados siguen este patrón de fecundación externa, también
existen los que llevan a cabo este proceso internamente. Este tipo de
organismos deben tener un mayor desarrollo de sus sistemas reproductores,
que permitan facilitar este proceso.

Fecundación en mamíferos[editar]
La fecundación en mamíferos es interna. El papel que juega el tracto
reproductivo femenino es muy importante porque facilita que
los espermatozoides lleguen a la trompa de Falopio (a la ampolla
específicamente), gracias al movimiento muscular que ejerce el útero.
Cuando los espermatozoides alcanzan la ampolla, adquieren competencia
(la pueden perder si se quedan alrededor de esta demasiado tiempo). Los
espermatozoides pueden tener diferentes porcentajes de supervivencia
dependiendo de su localización dentro del tracto reproductivo femenino. 3
En mamíferos, la fertilización hace que se active el proceso por el cual se
completa la meiosis en el huevo y el juego de cromosomas de la madre se
convierte en el pronúcleo del huevo.
El huevo está cubierto de varias capas: la membrana plasmática, gránulos
corticales y la zona pelúcida. El esperma es móvil, está diseñado para
activar el huevo y al mismo tiempo insertar su núcleo al citoplasma del
huevo. Tanto el huevo como el espermatozoide están estructuralmente
especializados para la fertilización. El huevo está especializado en prevenir
la fertilización de más de un espermatozoide, mientras que el
espermatozoide está especializado en promover la penetración al huevo. Al
penetrar el espermatozoide, se activa un mecanismo de bloqueo en el huevo
en el cual se previene que otro espermatozoide entre (bloqueo
de polispermia). Esto es necesario porque si más de un espermatozoide
entrara en el huevo, habría juegos extra de cromosomas y centrosomas,
resultando en un desarrollo anormal.
Proceso de capacitación[editar]
Después de la entrada del esperma en el tracto reproductivo femenino
ocurre un proceso de capacitación, el cual busca facilitar la fertilización
removiendo ciertos factores inhibitorios y barreras. La capacitación como tal,
se refiere a los cambios fisiológicos por los cuales el espermatozoide llega a
ser competente para fecundar el gameto femenino. Los cambios moleculares
de la capacitación son todavía muy desconocidos. Hasta el momento se han
identificado cuatro cambios importantes:

1. Alteración de la membrana celular del espermatozoide, eliminación

de colesterol por proteínas de albúmina en el tracto reproductivo femenino.
 Esto al parecer aumenta el pH que permite que el espermatozoide
experimente acción acrosómica.
2. También se pierden hidratos de carbono en la superficie espermática, lo
cual al parecer facilita el reconocimiento para las proteínas de la zona
pelúcida.
3. El potencial de la membrana celular del espermatozoide se vuelve más
negativo cuando los iones de potasio dejan el espermatozoide. Al parecer
facilita que los canales de calcio se abran y así entra el calcio al
espermatozoide. Los iones de bicarbonato y calcio están relacionados con
la producción de cAMP y facilitan los eventos de fusión de membrana.
4. Fosforilación de proteínas
Se ha documentado (Timothy Smith 1998 y Susan Suárez 1998) que antes
de ingresar a la ampolla de la trompa de Falopio donde ocurre la fertilización
los espermatozoides sin capacitarse se unen a las membranas de las células
de la trompa en el istmo hasta que completan la capacitación y se
desprenden. Al parecer esta unión temporal alarga la vida de los
espermatozoides y vuelve más lenta la capacitación. Esto podría tener como
objetivo evitar la poliespermia, y maximizar la probabilidad de que haya
espermatozoides en la ampolla para encontrar el gameto femenino cuando
la eyaculación ocurrió días antes de la ovulación. 3
Motilidad de los espermatozoides[editar]
En distintas regiones del tracto reproductivo femenino se secretan
distintas moléculas, las cuales pueden influenciar la motilidad de los
espermatozoides. Por ejemplo, en algunos casos de roedores, los
espermatozoides al pasar del útero a las tropas se Falopio se hiperactivan,
nadando a velocidades mayores. La hiperactivación parece estar
relacionada con cAMP de un canal de calcio en la cola de los
espermatozoides. Esto facilita la motilidad a través de fluidos viscosos como
los que se encuentran en las trompas de Falopio. La hiperactividad y
la hialuronidasa permite que los espermatozoides atraviesen la capa del
cúmulo.
Otros factores secretados en el oviducto proporcionan el componente
direccional del movimiento de los espermatozoides, se especula que estos
factores quimiotácticos son secretados por el folículo ovárico. También se ha
visto que solo los espermatozoides capacitados logran ser atraídos por el
fluido folicular quimiotáctico.3
Fusión de membrana plasmática del espermatozoide y del gameto femenino (mamíferos).

Barreras a superar por los espermatozoides[editar]

La capacitación permite al espermatozoide sobrepasar varias barreras y
lograr la fecundación. La primera barrera al llegar al huevo es una capa de
células cúmulus en ácido hialurónico. La actividad de la hialuronidasa en la
superficie de la cabeza del espermatozoide lo ayuda a penetrar esta barrera.
La segunda barrera es la zona pelúcida, la cual es una capa
de glucoproteínas. El espermatozoide logra penetrar esta barrera gracias a
la reacción acrosómica (liberación de contenidos de la vesícula acrosómica
ubicada en la cabeza del espermatozoide).4
La zona pelúcida[editar]
La zona pelúcida juega un papel análogo a la membrana vitelina de los
invertebrados. Esta matriz extracelular, la cual es sintetizada por el ovocito
tiene dos funciones principales: unir el espermatozoide y comenzar la
reacción acrosómica. Esta capa de la zona pelúcida tiene tres
glucoproteínas principales ZP1, ZP2 y ZP3. Esta última es un receptor
especie-específica para la unión del espermatozoide.
Unión del espermatozoide con el huevo[editar]
La membrana celular que recubre la cabeza del espermatozoide tiene varias
proteínas (un ejemplo es la SED1), estas proteínas se pueden unir cientos
de glucoproteínas de ZP3 de la zona pelúcida (por cadenas de carbohidratos
enlazadas por serina y treonina. Al experimentar la reacción acrosómica
sobre la zona pelúcida, los espermatozoides concentran sus enzimas
proteolíticas sobre el punto de adhesión y digieren un agujero a través de
esta capa extracelular. Cuando ZP3 se enlaza a los receptores en la
membrana celular del espermatozoide se activa la reacción acrosómica. Una
de las proteínas del espermatozoide enlazada es la galactosiltranferasa-I,
una enzima intramembranosa cuyos sitios activos miran hacia el exterior y
se une a los residuos de carbohidratos de la ZP3. Esto a la vez activa las
proteínas G específicas de la membrana del espermatozoide, las cuales
activan una cascada que abre los canales de calcio y provoca la exocitosis
del contenido acrosómico, esto está mediado por el calcio de la vesícula
acrosómica.
El contenido acrosómico incluye β-N-acetilglucosaminidasa y varias
proteasas las cuales rompen cadenas de oligosacáridos de las
glucoproteínas de la zona pelúcida. Esto permite que el espermatozoide
perfore la zona pelúcida y se acerque a la membrana plasmática del huevo.
Para la perforación continua sin perder la adhesión con la matriz extracelular
se debe logar una unión secundaria a la zona pelúcida, a través de ZP2. 4
La reacción acrosómica también expone unas proteínas de la superficie del
espermatozoide que se pueden unir con la membrana del huevo y las cuales
permiten la fusión de ambas membranas. Otro componente importante es la
proteína fertilina la cual se une a un receptor tipo integrina en la membrana.
Un receptor del huevo para reconocer el espermatozoide es la proteína CD9
la cual inicia la integración huevo-espermatozoide y que luego es un factor
crítico en la fusión de los miocitos (precursores musculares) para formar el
miotubo multinucleado del músculo estriado. En mamíferos el
espermatozoide no contacta al gameto femenino en su extremo, sino sobre
el costado de la cabeza, en la región dominio ecuatorial de la cabeza del
espermatozoide.3
Para evitar la polispermia, apenas llega el primer espermatozoide a la
membrana plasmática del huevo y comienza la integración, se liberan los
gránulos corticales los cuales contienen enzimas que evitan la unión de otros
espermatozoides con la zona pelúcida. A diferencia de otros organismos
como los erizos de mar, en mamíferos no se presenta un cambio de
potencial de membrana.