Plastos: Características,
Estructura y Tipos
Por
Mariana Gelambi
Los plastos o plastidiosson un grupo de orgánulas celulares semiautónomas
con funciones variadas. Se encuentran en células de algas, musgos,
helechos, gimnospermas y angiospermas. El plastidio más notable es
el cloroplasto, responsable de la fotosíntesis en las células vegetales.
Según su morfología y función, existe gran variedad de
plastidios: cromoplastos, leucoplastos, amiloplastos, etioplastos,
oleoplastos, entre otros. Los cromoplastos se especializan en almacenar los
pigmentos carotenoides, los amiloplastos almacenan almidón y los plastidios
que crecen en la oscuridad se denominan etioplastos.
Sorprendentemente, se han reportado plastidios en algunos gusanos
parásitos y en ciertos moluscos marinos.
Características generales
Los plastidios son organelas presentes en células vegetales recubiertas de
una doble membrana lipídica. Poseen su propio genoma, consecuencia de su
origen endosimbiótico.
Se plantea que hace unos 1,5 mil millones de años una célula protoeucariota
engulló una bacteria fotosintética, dando origen al linaje eucariotas.
Evolutivamente se pueden distinguir tres líneas de plastidios: las glaucofitas,
el linaje de algas rojas (rodoplastos) y el linaje de algas verdes
(cloroplastos). El linaje verde dio origen a los plastidios tanto de las algas
como de las plantas.
El material genético posee de 120 a 160 kb –en plantas superiores– y está
organizado en una molécula cerrada y circular de ADN doble banda.
Una de las características más llamativas de estas organelas es la capacidad
de interconversión. Este cambio ocurre gracias a la presencia de estímulos
moleculares y ambientales. Por ejemplo, cuando un etioplasto recibe luz
solar, sintetiza clorofila y se transforma en un cloroplasto.
Además de la fotosíntesis, los plastos cumplen diversas funciones: síntesis
de lípidos y aminoácidos, almacenamiento de lípidos y almidón,
funcionamientos de los estomas, coloración de estructuras vegetales como
flores y frutas, y percepción de la gravedad.
Estructura
Todos los plastidios están rodeados de una doble membrana lipídica y en el
interior poseen pequeñas estructuras membranosas llamadas tilacoides, que
pueden extenderse de manera considerable en ciertos tipos de plastidios.
La estructura depende del tipo de plastidio, y cada variante se describirá con
detalle en el siguiente apartado.
Tipos
Existe una serie de plastidios que cumplen diferentes funciones en las células
vegetales. Sin embargo, el límite entre cada tipo de plastidio no está muy
claro, ya que hay una interacción significativa entre las estructuras y existe
la posibilidad de interconversión.
Del mismo modo, al comparar entre distintos tipos de célula se encuentra
que la población de plastidios no es homogénea. Entre los tipos básicos de
plastidios que se encuentran en las plantas superiores están los siguientes:
Proplastidios
Son plastidios que todavía no se han diferenciado y son los responsables de
originar todos los tipos de plastidios. Se encuentran en los meristemas de las
plantas, tanto en las raíces como en los tallos. También están en embriones
y en otros tejidos jóvenes.
Son estructuras pequeñas, de uno o dos micrómetros de longitud y no
contienen ningún pigmento. Poseen la membrana del tilacoide y sus propios
ribosomas. En las semillas, los proplastidios contienen granos de almidón,
siendo una fuente importante de reserva para el embrión.
El número de proplastidios por células es variable, y se pueden encontrar
entre 10 y 20 de estas estructuras.
La distribución de los proplastidios en el proceso de división celular es
indispensable para el funcionamiento correcto de los meristemas o de un
órgano específico. Cuando ocurre una segregación desigual y una célula no
recibe los plastidios, está destinada a una muerte rápida.
Por ello, la estrategia para asegurar la división equitativa de los plastidios a
las células hijas es estar distribuidos homogéneamente en el citoplasma
celular.
Igualmente, los proplastidios deben ser heredados por los descendientes y
están presentes en la formación de los gametos.
Cloroplastos
Los cloroplastos son los plastidios más destacados y conspicuos de las células
vegetales. Su forma es ovalada o esferoidal y el número varía normalmente
entre 10 y 100 cloroplastos por célula, aunque puede llegar a 200.
Miden de 5 a 10 µm de longitud y de 2 a 5 µm de ancho. Se localizan
fundamentalmente en las hojas de las plantas, aunque pueden estar
presentes en tallos, peciolos, pétalos inmaduros, entre otros.
Los cloroplastos se desarrollan en las estructuras de la planta que no están
bajo tierra, a partir de los proplastidios. El cambio más notorio es la
producción de pigmentos, para tomar el color verde característico de esta
organela.
Como los demás plastidios, están rodeados de una doble membrana y en el
interior poseen un tercer sistema membranoso, los tilacoides, embebidos en
el estroma.
Los tilacoides son estructuras en forma de discos que se apilan en granas.
De este modo, el cloroplasto puede dividirse estructuralmente en tres
compartimientos: espacio entre las membranas, el estroma y el lumen del
tilacoide.
Como ocurre en la mitocondria, la herencia de los cloroplastos de padres a
hijos ocurre por parte de uno de los progenitores (uniparental) y poseen su
propio material genético.
Funciones
En los cloroplastos ocurre el proceso fotosintético, que les permite a las
plantas captar la luz proveniente del sol y convertirla en moléculas orgánicas.
De hecho, los cloroplastos son los únicos plastidios con capacidades
fotosintéticas.
Este proceso empieza en las membranas de los tilacoides con la fase
lumínica, en la que se encuentran anclados los complejos enzimáticos y las
proteínas necesarias para el proceso. La etapa final de la fotosíntesis, o fase
oscura, ocurre en el estroma.
Amiloplastos
Los amiloplastos están especializados en el almacenamiento de granos
almidón. Se encuentran mayormente en los tejidos de reserva de las plantas,
como el endospermo en las semillas y en los tubérculos.
La mayoría de las amiloplastos se forma directamente de un protoplasdio
durante el desarrollo del organismo. Experimentalmente se ha logrado la
formación de amiloplastos reemplazando la fitohormona auxina por
citoquininas, causando la reducción de la división celular e induciendo la
acumulación de almidón.
Estos plastidios son reservorios de una amplia variedad de enzimas, similar
a los cloroplastos, aunque carecen de clorofila y de la maquinaria
fotosintética.
Percepción de la gravedad
Los amiloplastos se relacionan con la respuesta a la sensación de la
gravedad. En las raíces, la sensación de gravedad es percibida por las células
de la columela.
En esta estructura se encuentran los estatolitos, que son amiloplastos
especializados. Estas organelas se ubican al fondo de las células de la
columela, indicando el sentido de la gravedad.
La posición de los estatolitos desencadena una serie de señales que conlleva
la redistribución de la hormona auxina, provocando el crecimiento de la
estructura a favor de la gravedad.
Gránulos de almidón
El almidón es un polímero insoluble semicristalino formado por unidades
repetidas de glucosa, produciendo dos tipos de moléculas, la amilopeptina y
la amilosa.
La amilopeptina posee una estructura ramificada, mientras que la amilosa es
un polímero lineal y se acumulan en la mayoría de los casos en una
proporción de 70 % de amilopeptina y 30 % de amilosa.
Los gránulos de almidón presentan una estructura bastante organizada,
relacionada con las cadenas de amilopeptina.
En los amiloplastos estudiados provenientes del endospermo de cereales, los
gránulos varían en su diámetro desde 1 a 100 µm, y se pueden distinguir
entre gránulos grandes y pequeños que generalmente son sintetizados en
diferentes amiloplastos.
Cromoplastos
Los cromoplastos son plastidios muy heterogéneos que almacenan distintos
pigmentos en las flores, frutos y otras estructuras pigmentadas. Asimismo,
existen ciertas vacuolas en las células que pueden almacenar pigmentos.
En las angiospermas es necesario poseer algún mecanismo para atraer a los
animales responsables de la polinización; por esta razón, la selección natural
favorece la acumulación de pigmentos brillantes y atractivos en algunas
estructuras vegetales.
Generalmente, los cromoplastos se desarrollan a partir de cloroplastos
durante el proceso de maduración de los frutos, donde la fruta verde toma
un color característico con el paso del tiempo. Por ejemplo, los tomates
inmaduros son verdes y cuando maduran son de color rojo brillante.
Los principales pigmentos que se acumulan en los cromoplastos son los
carotenoides, que son variables y pueden presentar colores diferentes. Los
carotenos son anaranjados, el licopeno es rojo, y la zeaxantina y la
violaxantina son amarillas.
La coloración final de las estructuras está definida por las combinaciones de
dichos pigmentos.
Oleoplastos
Los plastidios también son capaces de almacenar moléculas de naturaleza
lipídica o proteica. Los oleoplastos son aptos para almacenar lípidos en
cuerpos especiales llamados plastoglóbulos.
Se encuentran las antenas florales y su contenido es liberado en la pared del
grano de polen. También son muy comunes en ciertas especies de cactus.
Además, los oleoplastos poseen distintas proteínas como fibrilina y enzimas
relacionadas con el metabolismo de los isoprenoides.
Leucoplastos
Los leucoplastos son plastidios desprovistos de pigmentos. Siguiendo esta
definición, los amiloplastos, oleoplastos y proteinoplastos podrían ser
clasificados como variantes de los leucoplastos.
Los leucoplastos se encuentran en la mayoría de los tejidos vegetales. No
poseen una membrana del tilacoide conspicua y poseen pocos plastoglóbulos.
Poseen funciones metabólicas en las raíces, en donde acumulan cantidades
importantes de almidón.
Gerontoplastos
Cuando la planta envejece ocurre una conversión de los cloroplastos en
gerontoplastos. Durante el proceso de senescencia, la membrana del
tilacoide se rompe, se acumulan plastoglóbulos y la clorofila se degrada.
Etioplastos
Cuando las plantas crecen en condiciones de poca luminosidad, los
cloroplastos no se desarrollan de manera adecuada y el plastidio formado se
denomina etioplasto.
Los etioplastos contienen granos de almidón y no poseen la membrana del
tilacoide ampliamente desarrollada como en los cloroplastos maduros. Si las
condiciones cambian y hay suficiente luz, los etioplastos pueden
desarrollarse en cloroplastos.
Referencias
1. Biswal, U. C., & Raval, M. K. (2003). Chloroplast biogenesis: from
proplastid to gerontoplast. Springer Science & Business Media.
2. Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition.
Sunderland (MA): Sinauer Associates. Chloroplasts and Other
Plastids. Disponible en: [Link]
3. Gould, S. B., Waller, R. F., & McFadden, G. I. (2008). Plastid
evolution. Annual review of plant biology, 59, 491–517.
4. Lopez–Juez, E., & Pyke, K. A. (2004). Plastids unleashed: their
development and their integration in plant
development. International Journal of Developmental
Biology, 49(5–6), 557–577.
5. Pyke, K. (2009). Plastid biology. Cambridge University Press.
6. Pyke, K. (2010). Plastid division. AoB Plants, plq016.
7. Wise, R. R. (2007). The diversity of plastid form and function. In The
structure and function of plastids (pp. 3–26). Springer, Dordrecht.
