Plastidios
PLASTIDIOS
Los plastidios son orgánulos
celulares típicamente vegetale
s. Son parte característica de
las células vegetales. Cada
plastidio está rodeado por una
membrana doble. Dentro de
esa doble membrana tenemos
el estroma que es la substancia
acuosa contenida en el
plastidio.
Los plastos, plástidos o
plastidios son orgánulos
celulares eucarióticos, propios
de las plantas y algas. Su
principal función es la producción y almacenamiento de importantes
compuestos químicos usados por la célula.
IMPORTANCIAS
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO 7
Se trata de campos de reacción ricos en lipoides, limitados frente
al citoplasma fundamental por una membrana doble muy delicada. A
menudo se hallan coloreados por pigmentos liposolubles (lipocromas) y
sirven en el anabolismo como órganos de la asimilación fotosintética
del carbono y de la condensación del almidón. En este caso se
llaman cromatóforos.
FUNCIÓN
Intervienen en la síntesis y almacenamiento de sustancias
orgánicascomo carbohidratos, lípidos y proteínas. Pueden llevar diversos
pigmentos colorantes, como
la clorofila y carotenoides (pigmento rojo, amarillo o anaranjado) .
PIGMENTOS QUE POSEEN LOS PLASTIDIOS
Cloroplastos: (cloros = verde) : plastidios de color verde, por llevar un
pigmento verde llamado clorofila.
Cromoplastos: (cromo = color) plastillos, pigmentos colorantes como el
pigmento rojo (lecopeno) amarillo(xantofila) anaranjado (caroteno). Son los
que dan color a las flores y a las frutas de muchas plantas.
Leucoplastos: (leucos = blancos) plastidios incoloros que sirven como
centro de almacenado de ciertos materiales de citoplasmacomo en el caso
del almidón (amiloplastos).
Oleoplastos: Plastidios incoloros y almacenado de gotitas de aceitestales
como maní, semillas de higuerilla, etc.
PROPLASTIDIOS
Todos los plastidios, que en su fase juvenil (los
llamados proplastidios) contienen hasta un 3 % de
su peso seco en ADN y que en estado adulto
siempre poseen más del 1% del mismo, se
multiplican por bipartición. En algunos plastidios
de algas el ADN se observa en forma de
estructuras filamentosas situadas en sitios
exactamente determinados, que, por lo demás,
aparecen «vacíos» en el microscopio electrónico.
Los proplastidios aun relativamente pequeños,
dotados de movimiento ameboide de las células meristemáticas (juveniles),
crecen junto con estas células hasta alcanzar un tamaño varias veces
superior al inicial y, mediante la formación de repliegues en su membrana
interior (Figura 1, B, C) pueden adquirir una superficie interna considerable
(figura 1 B, C), en la que se sitúan ordenadamente los pigmentos
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO
fotosintetizadores. Los plastidios seniles contienen a menudo gotas de 7
lípidos: los llamados plastoglóbulos.
TRASMISIÓN
En la reproducción sexual, los plastidios se
transmiten por los gámetas de generación en
generación. Como muchas veces sólo los contiene
la ovocélula. pues el gámeta masculino es muy
pobre en plasma, ciertas mutaciones de pigmentos
ligadas a los plastidios se transmiten, en tales
casos. sólo por via materna (herencia plastidial). En
relación con ello, los plastidios contienen
un ADN plastidial específico, que no existe en
el núcleo celular.
En los bacterios fotosintéticamente activos, en
las cianoficeas, azuladas y carentes de núcleo. Los
pigmentos de fotosintesis no aparecen todavía
situados en orgánulos especiales, sino que se
localizan en un cromatoplasmaperiférico, en cuya
estructura, sin embargo, puede reconocerse ya una disposición laminar
semejante a la que, aparte este caso, es propia exclusivamente de los
cromatóforos (figura 2).
En algas de organización superior, la forma de los cromatóforos presenta una
gran diversidad. Al lado de grandes placas y de cintas arrolladas en hélice se
dan formas reticulares (Oedogonium, figura 3, A), de sección estrellada
(Euastrum), y otras desmidiales, (figura 3, E, 17). cupuliformes e
irregularmente lobuladas (Rhodochorton, figura 3, D).
UNIFORMIDAD
En el desurco de la filogenia se ha impuesto finalmente, con sorprendente
uniformidad. tanto en las algas superiores como en las plantas terrestres, el
cloroplasto lenticular, de unas 4 a 8 micras de diámetro. Todos los
cloroplastos son capaces de variar su volumen y su forma a relación con las
condiciones de luz (contracción en la oscuridad).
CLASIFICACIÓN
Los plastidios adultos de las células permanentes pueden ser de tres tipos:
1- Cromatóforos fotosintéticamente activos (cloroplastos verdes, feoplastos
pardos, rodoplastos rojos).
2- Cromatóforos fotosintéticamente inactivos (cromoplastos
rojos y cromoplastos amarillos).
3- Leucoplastos incoloros, también inactivos en la fotosíntesis.
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO 7
Clasificación de los plastidios
Cloroplastos y gerontoplastos, etioplastos
Con
pigmento
s Cromoplasto Globulosa, fibriculares o tubulosos,
Plastidi s cristalinos, membranosos
os
Sin
Leucoplasto Proplastos, amiloplastos, proteinoplastos, ol
pigmento
s eoplastos o elaioplastos
s
CROMATÓFOROS
FOTOSINTÉTICAMENTE ACTIVOS
Cromatóforos fotosintéticamente activos. El
pigmento más importante que interviene en
la fotosíntesis, la clorofila, se encuentra en todos
los cromatóforos fotosintéticamente activos, incluido en estratos lipoides
dentro de una masa fundamental incolora, el estroma. Pero en algunos casos
puede quedar de tal modo enmascarado por pigmentos acompañantes de
distinta coloración, que los cromatóforos no resultan verdes, sino pardos o
rojos. Los plastidios que debido a su gran contenido en clorofila presentan
color verde se llaman cloroplastos.
En los jeoplastos de las algas pardas (feoficeas; la clorofila está
enmascarada por carotinoides pardos (tucoxantina, etc.); en
los rodoplastos de las algas rojas (rodoficeas) dominan, al lado de
carotinoides rojizos, la ficoeritrina roja próxima al grupo de los pigmentos
gálicos, y la ficocianina azul. La clorofila, fuertemente lipófila e insoluble en
el agua, se presenta en la mayoría de las plantas superiores en dos formas
químicamente muy próximas: clorofila a, verde azulada, y clorofila b, verde
amarillenta. En tales plantas las cantidades de una y otra suelen estar
aproximadamente en la relación.
CLOROFILAS
Las clorofilas es semejantes a la hemoglobina roja de la sangre de
los animales contienen un núcleo porfirínico de cuatro anillas de pirrol, en
cuyo centro se sitúa, en vez del átomo de hierro de la hemoglobina uno
de magnesio. El núcleo porfirinico con el magnesio es hidrófilo. Mientras el
PLASTIDIOS
fitol, Y CLOROPLASTO
rico en grupos CH3, que forma una cadena lateral,
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es hidrófobo y lipófilo. Por ello las moléculas de clorofila tiendes a
formar capas monomoleculares, con orientación polar. en las superficies
limitantes de estratos protidicos (hidrófilos) y lipídicos (lipófilos). A la luz
ultravioleta, de onda muy corta, la clorofila presenta fluorescencia de un rojo
vivo.
CLOROPLASTOS
En los cloroplastos también se hallan siempre, en general en menor
cantidad, al lado de las clorofilas verdes, carotinoides liposolubles
rojoanaranjados y amarillos. Son hidrocarburos no saturados que por su
estructura química pueden considerarse tetraterpenos. Se distinguen las
carotinas, generalmente rojas o anaranjadas, carentes de oxígeno, a las que
corresponde, en general, la fórmula C40H56. Su función específica es llevar a
cabo la fotosíntesis.
Las clorofilas y carotinoides son insolubles en el agua, pero pueden extraerse
fácilmente de los órganos vegetales verdes con acetona acuosa al 80 %,
o alcohol, caliente al 80-90 %. La proporción de estos pigmentos alcanza 0,5
a lo sumo 1% , de la materia seca (8-10 % de la materia seca de los
cloroptastos).
Muy probablemente las clorofilas están en los plastidios en forma de
cromoproteidos (combinaciones de proteínas y clorofila). Cada una de estas
unidades fotosintéticas mínimas debe de contener unas 250 moléculas de
clorofila.
Mediante un microscopio óptico se puede reconocer en
muchos cloroplastos de espermatófitos que los pigmentos asimiladores no se
hallan esparcidos de modo difuso y uniforme, sino que aparecen en forma de
numerosos gránulos (grana) redondeados y diminutos, de 0,3 a 0,5 micras
de diámetro, incluidos en el estroma plastidial, de aspecto más o menos
incoloro.
CATEGORIAS DE CROMOPLASTOS
1- Globulosos: Los pigmentos se acumulan en
gotas junto con lípidos: Citrus, Tulipa.
2- Fibrilares o tubulosos: Los pigmentos se asocian
con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.
3- Membranosos: Membranas arrolladas
helicoidalmente: Narcissus
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO 7
4- Cristalosos:Llos pigmentos se depositan como
cristaloides asociados con las membranas
tilacoides: tomate, zanahoria.
ETIOPLASTOS
Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en
la oscuridad. En ellos, los tilacoides se disponen formando un cuerpo
prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas las plantas a la luz, los
etioplastos se transforman en cloroplastos.
Mediante el microscopio electrónico se
puede observar una mayor información
sobre la ultrastructura de los plastidios. Con
su ayuda se ha podido apreciar que ya los
proplastidios de las células embrionales
están envueltos por una doble membrana.
la envoltura plastidial.
Durante su crecimiento, que los transforma
en cloroplastos funcionales. la más interna
de las dos membranas envolventes se pliega en distintos lugares y desarrolla
las invaginaciones en forma de lengua, ver (figura 1 B. C). las cuales se
extienden por el interior del estroma plastidial y forman finalmente un
sistema pluristratificado y a veces compacto de cavidades aplanadas. que se
van formando por medio de inflexiones, bifurcaciones y superposiciones de
elementos en planos yuxtapuestos, así como por anastomosis secundarias
(figura 6: A, B). En sección transversal. este sistema parece compuesto de
gran número de sáculos aislados y cerrados, los llamados tilacoides,). Los
cloroplastos de plantas mantenidas en la oscuridad, en vez del sistema de
tilacoides, contienen un cuerpo prolamelar, con ordenación semejante a la
de los cristales, a partir del que, bajo la influencia de la luz, se desarrolla
también un sistema de tilacoides típico.
MEMBRANA DE LOS TILACOIDES
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO 7
El esclarecimiento de la ultrastructura molecular de las membranas de los
tilacoides, cuyo grosor es de unos 40 A, y en las que alternan los
pigmentos fotosintéticos con todos los fermentos que participan en el
transporte de electrones (en la transformación de la energía
lumínica en energía química).
Mediante el método de congelación y corrosión se han podido desprender o
escindir las membranas de los tilacoides y, con ello, se ha alcanzado algún
conocimiento sobre su constitución interna. Se ha visto que la membrana,
que por el exterior aparece relativamente lisa, se halla compuesta en su
interior por partículas globulares de tamaño variable. Por un lado hay
tetrapartículas globulosas de unos 600 A, reunidas en grupos de cuatro, y
por otro partículas aisladas de tamaño semejante situadas a su alrededor,
las cuales en la membrana intacta del tilacoide se disponen claramente de
acuerdo con una ordenación de apariencia cristalina, determinada con
precisión ver (figura 8: A, B).
PIRENOIDES
Pirenoides. En los cloroplastos ('figura 3: a, d, f'), feoplastos y rodoplastos de
las algas se encuentran muchas veces diferenciaciones particulares que
reciben el nombre de pirenoides y actúan como centros de formación
de almidón o de grasas (esto último, por ejemplo, en las diatomeas). Los
pirenoides se multiplican en general por estrangulación simple, como los
plastidios. En otros casos desaparecen en el momento de la división del
plastidio y se vuelven a formar de nuevo en las entidades que resultan de la
división.
CROMATÓFOROS FOTOSINTÉTICAMENTE INACTIVOS
Las coloraciones amarillas y anaranjadas de muchas flores (por
ejemplo, Cytisus, Forsythia, Viola, Tropaeolum) así como el rojo brillante de
muchos frutos (por ejemplo, cinorrodon de rosa, tomate, pimiento), son
producidas, al menos en parte, por cromoplastos fotosintéticamente
inactivos (figura 9), que se desarrollan inmediatamente a partir de
los proplastidios incoloros o proceden por pérdida de la clorofila
de cloroplastos verdes (por ejemplo, cambio de color de los capullos verdes a
las flores amarillas en Trollius; enrojecimiento, al madurar, de los tomates, al
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO 7
principio verdes). También en órganos de naturaleza radical (por ejemplo,
raíces napiformes de Daucus carota) pueden existir cromoplastos.
COLOR DE LOS CROMOPLASTOS
El color de los cromoplastos se debe a su contenido en carotinas rojas
liposolubles (lipófilas), en xantofilas, generalmente amarillentas, que sor
semejantes y a veces incluso idénticas a los caro. Tinoides de los
cloroplastos verdes; su síntesis se produce en los plastidios. La carotina de
la zanahoria (Daucus carota), que consta de tres componentes muy
semejantes y ha dado su nombre a todo el grupo de substancias, la licopina
del tomate, frecuente en distintos frutos rojos, y la violaxantina amarilla,
cuyos derivados colorear los cromoplastos amarillos de las flores del
pensamiento, del árnicay de los narcisos.
Los derivados del isopreno, vivamente coloreados, no saturados, se
presentan en el estroma incoloro del cormoplasto, ya en forma de granulos
numerosos, generalmente pequeños ya ordenados con regularidad en
disposiciones longitudinal en una estructura estromática fibrilar.
CLOROPLASTO
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO
Los cloroplastos son los orgánulos en
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donde se realiza la fotosíntesis en las
células vegetales y de los otros
organismos fotosintetizadotes en horas
de luz. Están formados por un sistema de
membranas interno en donde se
encuentran ubicados los sitios en que se
realiza cada una de las partes del
proceso fotosintético.
Son descendientes de bacterias
fotosintéticas productoras de O2. Es el
miembro más destacado de la familia de
los plastidios. Todos los plastidios de una
misma especie contienen múltiples
copias del mismo genoma. Rodeado por
envoltura de membranas. Realizan sus
interconversiones energéticas mediante mecanismos quimiosmóticos.
ESTRUCTURA
Las dos membranas del cloroplasto poseen una estructura continua que
delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio
intermembranoso llamado a veces espacio periplastidial. La membrana
externa es muy permeable, no tanto como la interna que contiene proteínas
específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que
se llevan a cabo reacciones de fijacion de CO2, contiene ADN circular,
ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos,
ARN y otras sustancias. También, hay una serie de sáculos delimitados por
una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los
cloroplastos de las plantas terrestres en apilamientos llamados grana. Las
membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos
fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantofilas) y distintos lípidos; proteínas
de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la
ATP-sintetasa.
FUNCIONES
Reacciones Fotosintéticas de Transferencia de electrones o
Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se
halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa
responsables de la conversión de la energía lumínica en energía
química (ATP) y de la generación poder reductor (NADPH).
Reacciones de Fijación de Carbono o Fase oscura: Se produce en
el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO (Ribulosa-1,5-difosfato
carboxilasa oxidasa), responsable de la fijación del CO 2 mediante el
ciclo de Calvin.
También realiza la síntesis de ácidos grasos y aminoácidos en el estroma. El
PLASTIDIOS Y CLOROPLASTO 7
poder reductor impulsa la reducción de nitritos (NO 2- a amoniaco NH3),
necesario para la síntesis de aminoácidos y de nucleótidos.
