Zaldivar Martinez Javan Said 2601
RECOMBINACIÓN GENÉTICARECOMBINACIÓN GENÉTICA
Se denomina recombinación genética al intercambio de genes entre dos moléculas de DNA para formar nuevas
combinaciones de genes en un cromosoma. En la siguiente figura se muestra un tipo de recombinación
genética; Producida entre dos fragmentos de DNA que llamaremos A y B y consideraremos cromosomas para
simplificar. Si estos dos cromosomas se rompen y se vuelven a unir,
como en el proceso denominado entrecruzamiento, algunos de los
genes que portan se mezclarán. Los cromosomas originales 'se han
recombinado, de modo que ahora cada uno lleva una porción de los
genes del otro.
En los eucariontes la recombinación genética es un proceso ordenado
que suele suceder como parte del ciclo sexual del organismo. La
recombinación por lo general tiene lugar durante la formación de
células reproductivas, de modo que estas células contienen el DNA
recombinante. En las bacterias la recombinación genética puede
suceder de varias maneras.
Así como la mutación, la recombinación genética contribuye a la diversidad genética de una población, que es la
fuente de variación en la evolución. En microorganismos altamente evolucionados como los microbios actuales
es probable que la recombinación resulte más beneficiosa que la mutación porque la primera tiene menos
probabilidades de destruir la función de un gen y puede reunir combinaciones de genes que permitan que el
microorganismo lleve a cabo una valiosa función nueva. La proteína principal que constituye los flagelos de
Salmonella también es una de las proteínas primarias que determina la respuesta de nuestro sistema
inmunitario. Sin embargo, estas bacterias tienen la capacidad de producir dos proteínas flagelares diferentes, así
mediante la alteración de la proteína flagelar producida Salmonella puede evitar mejor las defensas del
huésped.
La transferencia génica vertical sucede cuando los genes pasan de un organismo a su descendencia. Las plantas y
los animales transmiten sus genes por transmisión vertical. Las bacterias no sólo pueden pasar sus genes a su
descendencia sino también lateralmente, es decir a otros microorganismos de la misma generación. Esto se
conoce como transferencia génica horizontal. La transferencia génica horizontal entre bacterias se produce de
varias maneras. En todos estos mecanismos la transferencia implica la participación de una célula donante que
cede una porción de su DNA total a una célula receptora. Una vez transferida, la parte del DNA de la célula
donante por lo general se incorpora al DNA de la célula receptora; el resto es degradado por las enzimas
celulares. La célula receptora que incorpora el DNA donante a su pro- pío DNA se denomina recombinante. La
transferencia de material genético entre bacterias no es de ningún modo un suceso frecuente; se produce en
sólo el 1% o menos de una población total.
TRANSFORMACIÓN BACTERIANA
Durante el proceso de transformación los genes se transfieren de una bacteria a otra como DNA en solución
este proceso no sólo mostró que el material genético podía transferirse de una célula bacteriana a otra sino que
además el estudio de este fenómeno finalmente condujo a la conclusión de que el DNA es el material genético.
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Experimento de Griffith
Los bacterias vivos encapsuladas causaban enfermedad y muerte cuando se los inyectaban en un ratón, las
bacterias vivos no encapsuladas eran destruidas con facilidad por los mecanismos de defensa fagocíticos del
huésped, de modo que el ratón permanecía sano después de lo inyección, luego de ser destruidas por el color
los bacterias encapsuladas perdían la capacidad de causar enfermedad, sin embargo, la combinación de
bacterias vivas no encapsuladas y bacterias muertas por color encapsuladas (ninguna de los cuales causa
enfermedad por sí solo) provocaba enfermedad. De algún modo, las bacterias vivas no encapsuladas fueron
transformados por los bacterias muertas encapsuladas de modo que adquirieron la capacidad de formar uno
cápsula y por consiguiente de causar enfermedad. Los experimentos posteriores demostraron que el factor de
transformación es el DNA.
Las investigaciones posteriores basadas en los estudios de Griffith revelaron que la transformación bacteriana
podía llevarse a cabo sin ratones. Se inoculó un caldo con bacterias vivas no encapsuladas, luego se agregaron
bacterias muertas encapsuladas y tras la incubación se observó que el cultivo contenía bacterias vivas
encapsuladas y virulentas. Las bacterias no encapsuladas habían sido transformadas, es decir que adquirieron un
rasgo hereditario al incorporar genes de las bacterias muertas
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En 1944 se realizaron experimentos en los Estados Unidos por Oswald T. Avery y sus colaboradores que el
componente que determinaba la transformación de S. pneumoniae avirulento en cepas virulentas era el DNA,
concluyendo que el DNA en realidad era el portador de la información genética.
La transformación funciona mejor cuando las células donante y receptora están muy estrechamente
relacionadas. Aunque sólo una porción pequeña del DNA de una célula se transfiere a la receptora, la molécula
que debe atravesar la pared y la membrana de la célula receptora todavía es muy grande. Cuando una célula
receptora se halla en un estado fisiológico en el cual puede captar el DNA donante, se dice que es competente.
La competencia es resultado de alteraciones de la pared celular que la tornan permeable a las molécu- las de
DNA grandes.
CONJUGACIÓN BACTERIANA
Otro mecanismo por el cual se transfiere material genético de una bacteria a otra se conoce como conjugación.
La conjugación es mediada por una clase de plásmido, un fragmento circular de DNA que se replica
independientemente del cromosoma de la célula, sin embargo, los plásmidos difieren de los cromosomas
bacterianos en que los genes que .poseen no suelen ser esenciales para el crecimiento de la célula en
condiciones normales. Los plásmidos que determinan la conjugación se transmiten entre las células durante la
conjugación.
La conjugación difiere de la transformación en dos aspectos principales. En primer lugar, la conjugación requiere
que haya contacto directo entre las células. En segundo lugar, las células que se conjugan deben ser de tipo
sexual opuesto; las células donantes deben portar el plásmido y las receptoras por lo general no. En las bacterias
gramnegativos el plásmido contiene genes que codifican la síntesis de los pili sexuales, proyecciones de la
superficie de la célula donante que entran en contacto con la receptora y ayudan a mantener a ambas en
contacto directo. Las células bacterianas grampositivas producen moléculas de superficie cohesivas que
determinan que las células se mantengan en contacto directo. En el proceso de conjugación el plásmido se
replica durante la transferencia de una copia monocatenaria del DNA del plásmido a la cepa receptora, donde se
sintetiza la cadena complementaria. En E. coli el factor F (factor de fertilidad) fue el primer plásmido que se
observó que se transfería entre células durante la conjugación, la conjugación se utiliza para mapear la ubicación
de genes en un cromosoma bacteriano. Los genes para la síntesis de treonina (thr) y leucina (leu) son los
primeros cuando se leen en sentido horario desde el 0. Sus localizaciones se determinaron por experimentos de
conjugación.
TRANSDUCCION BACTERIANA
Un tercer mecanismo de transferencia genética entre bacterias es la transducción. En este proceso el DNA
bacteriano se transfiere de una célula donante a una célula receptora dentro de un virus que infecta a las
bacterias, denominado bacteriófago o fago.
Todos los genes contenidos dentro de una bacteria infectada por un fago capaz de realizar una transducción
generalizada tienen la misma probabilidad de ser empaquetados dentro de una cubierta del fago para ser
transferidos. En otro tipo de transducción, denominada transducción especializada, sólo se transfieren ciertos
genes bacterianos. En un tipo de transducción especializada el fago codifica ciertas toxinas producidas por sus
huéspedes bacterianos, como la toxina diftérica por Corynebacterium diphtheriae, la toxina eritrogénica por
Streptococcus pyogenes y la toxina de Shiga por E. coli.
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PLÁSMIDOS Y TRANSPOSONES
Los plásmidos y los transposones son elementos genéticos que proporcionan mecanismos adicionales para el
cambio de material genético.
PLÁSMIDOS
Los plásmidos son fragmentos circulares autorreplicantes de DNA que contienen genes y que constituyen entre
el 1 y el 5'/o del tamaño del cromosoma bacteriano. oe ios encuentra sobre todo en las bacterias pero también
en algunos microorganismos eucariontes, como Saccharomyces cerevi- siae. El factor E es un plásmido
conjugativo que transporta los genes para los pili sexuales y para la transferencia de los plásmidos a otra célula.
Si bien los plásmidos suelen no ser indispensables, en ciertas condiciones los genes transportados por los
plásmidos pueden ser cruciales para la supervivencia y el crecimiento de la célula, tal como los plásmidos de
des- asimilación codifican enzimas que activan el catabolismo de ciertos azúcares e hidrocarburos no habituales,
estas capacidades especializadas permiten la supervivencia de esos microorganismos en ambientes muy
diversos y adversos. Dada su capacidad de degradar y destoxificar una diversidad de compuestos no habituales.
Los factores de resistencia (factores R) son plásmidos de gran importancia médica. Se los descubrió en Japón a
fines de la década de 1950 después de varias epidemias de disentería. Tras su aislamiento se comprobó que el
patógeno también era resistente a diversos antibióticos. Además, otras bacterias normales de los pacientes
(como E. coli) también eran resistentes. Los investigadores descubrieron muy pronto que estas bacterias
adquirían resistencia por la diseminación de genes de un microorganismo a otro.
Los factores R poseen genes que confieren resistencia a la célula huésped contra los antibióticos, los metales
pesados o las toxinas celulares. Muchos factores R contienen dos grupos de genes. Uno grupo se denomina
factor de transferencia de la resistencia (RTF) e incluye genes para la replicación y la conjugación del plásmido. El
otro grupo, el determinante r, tiene los genes de la resistencia; codifica la producción de enzimas que inactivan
ciertas drogas o sustancias tóxicas Cuando en la misma célula hay diferentes factores R pueden recombinarse
para producir factores R con combinaciones nuevas de genes en sus determinantes r. Los factores R plantean
problemas muy graves para el tratamiento de las enfermedades infecciosas con antibióticos debido al amplio
uso de antibióticos en medicina y agricultura debido que ha conducido a la supervivencia preferencial
(selección) de bacterias que poseen factores R, de modo que las poblaciones de bacterias resistentes crecen
cada vez más.
TRANSPOSONES
Los transposones son segmentos pequeños de DNA que pueden trasladarse (ser “transpuestos”) de una región
de una molécula de DNA a otra. Estos fragmentos de DNA tienen de 700 a 40 000 pares de bases de longitud.
Todos los transposones contienen la información para su propia transposición, los transposones más simples,
también denominados secuencias de inserción (IS), contienen sólo un gen que codifica una enzima (transposasa,
que cataliza el corte y el sellado del DNA que se producen en la transposición) y los sitios de reconocimiento.
Estos últimos son secuencias repetidas invertidas de DNA que la enzima reconoce como sitios de recombinación
entre el transposón y el cromosoma y los transposones complejos también llevan otros genes no conectados
con el proceso de transposición. Por ejemplo, los transposones bacterianos pueden contener genes para la
enterotoxina o para la resistencia a los antibióticos.
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Los transposones con genes de resistencia a los antibióticos tienen interés práctico pero no hay limitación en los
tipos de genes que pueden tener los transposones. Por lo tanto, los transposones proporcionan un mecanismo
natural para el movimiento de genes de un cromosoma a otro. Además, como pueden ser transportados entre
las células sobre plásmidos o virus, también pueden diseminarse de un microorganismo o incluso de una especie
a otro.
GENES Y EVOLUCIÓN
Todos estos procesos proveen diversidad en la descendencia de las células. La diversidad proporciona la materia
prima para la evolución y la selección natural la fuerza directriz. La selección natural puede actuar sobre diversas
poblaciones para asegurar la supervivencia de las que se adapten a ese ambiente particular. Las diferentes
clases de microorganismos que existen en la actualidad son resultado de una larga historia de evolución. Los
microorganismos han sufrido cambios continuos por alteraciones en sus propiedades genéticas y la adquisición
de adaptaciones a hábitat muy diferentes.