UNIVERSIDAD DE LA FRONTERA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y FORESTALES

“INTROGRESION DE GENES FORANEOS PARA POTENCIAR EL

CONTENIDO DE PROTEINA EN TRIGOS
PANADEROS (Triticum aestivum L.)”

Monografía presentada a la Facultad de

Ciencias Agropecuarias y Forestales de
la Universidad de La Frontera. Como
parte de los requisitos para optar al título
de Ingeniero Agrónomo.

FRANCISCO JAVIER ACEVEDO OSSES

PROFESOR GUIA: CLAUDIO JOBET FORNAZZARI

TEMUCO – CHILE

2013
INTROGRESION DE GENES FORANEOS PARA POTENCIAR EL
CONTENIDO DE PROTEINA EN TRIGOS PANADEROS (Triticum
aestivum L.)”

PROFESOR GUIA: CLAUDIO ROBERTO JOBET FORNAZZARI

Ingeniero agrónomo, MSc. PhD.

Departamento de producción agropecuaria

Universidad de La Frontera

PROFESOR CONSEJERO: JUAN CARLOS GARCÍA DIEZ

Ingeniero agrónomo

Departamento de producción agropecuaria

Universidad de La Frontera

CALIFICACION PROMEDIO TESIS:

 INDICE DE MATERIAS

Capitulo Página
1 INTRODUCCIÓN 1
2 IMPORTANCIA DEL CULTIVO DE TRIGO EN LA ALIMENTACION 3
3 PRODUCCIÓN MUNDIAL Y MERCADO INTERNACIONAL DEL 4
TRIGO.
3.1 Principales países productores 5
3.2 Principales países consumidores. 6
3.3 Principales países importadores. 7
3.4 Principales países exportadores 8
3.5 Oferta y demanda mundial de trigo. 9
4 SITUACIÓN ACTUAL DEL TRIGO: NACIONAL Y REGIONAL 11
4.1 Producción nacional 11
4.2 Consumo nacional 13
5 COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL GRANO DE TRIGO. 14
5.1 Carbohidratos 14
5.2 Proteínas 15
5.3 Lípidos 16
5.4 Vitaminas y minerales 16
6 CALIDAD INDUSTRIAL Y NUTRICIONAL DEL TRIGO 17
PANADERO.
6.1 Dureza de grano 17
6.2 Cantidad de proteína 18
6.3 Calidad de las proteínas 19
6.3.1 Gliadinas 19
6.3.2 Gluteninas 21
7 FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIACIÓN DE LA CALIDAD 23
PANADERA EN TRIGO
7.1 Factores genéticos 23
7.2 Factores ambientales 24
7.3 Factores de manejo 25
7.3.1 Fertilización 25
7.3.2 Secado artificial 25
8 CLASIFICACIÓN DE TRIGOS EN CHILE 26
9 MEJORA GENÉTICA DEL TRIGO 29
9.1 Mejoramiento convencional 29
9.2 Biotecnología 30
10 BIOTECNOLOGÍA Y MEJORAMIENTO VEGETAL 32
10.1 Marcadores moleculares 32
10.1.2 Marcadores Bioquímicos 33
10.1.3 Marcadores de ADN 34
10.2 Análisis de loci de carácter cuantitativo 37
10.3 Marcadores moleculares y mejoramiento genético de cultivos 38
10.3.1 Retrocruzamiento tradicional 39
10.3.2 Retrocruzas asistidas por marcadores 40
11 INTROGRESIÓN DE GENES PARA EL AUMENTO DEL 41
CONTENIDO DE PROTEINA EN GRANO
11.1 Locus relacionado al contenido de proteína 41
11.2 Introgresión del alélelo GPC B1 en cultivares modernos de trigo. 42
11.2.1 Pullman, Washington, Estados Unidos 43
11.2.2 Meerut, Ludhiana y Pantnagar, India 45
11.2.3 California, Estados Unidos 46
11.2.4 Buenos Aires, Argentina 49
11.3 Región de La Araucanía, Chile 51
11.4 Cultivares comerciales con introgresión del gen GPC-B1 51
11.5 Mecanismo propuesto para los efectos fenotípicos del locus GPC-B1 53
12 CONCLUSIONES 54
13 RESUMEN 55
14 LITERATURA CITADA 56
 1

1 INTRODUCCIÓN

El trigo (Triticum spp) es considerado el cereal más importante en el mundo y es el que

posee mayor superficie cultivada. El amplio rango geográfico y climático que tiene para
su producción, le permiten distribuirse prácticamente por todo el mundo. Esta adaptación a
diversas condiciones ambientales se ha conseguido gracias a la gran variabilidad genética
existente. Por otro lado las características nutricionales que posee el grano de trigo, hacen
que tenga una importante participación en la dieta alimentaria de millones de personas.

Aproximadamente el 90-95 % del trigo producido y consumido en el mundo es Triticum

aestivum ssp vulgare L., más conocido como trigo blando o panadero.

En Chile, el trigo es un producto de primera necesidad e importancia, prueba de ello es

que somos el segundo país, después de Turquía, que más consume pan. En términos de
superficie la producción se concentra en las regiones del Maule, La Araucanía, Los Ríos y
de Los Lagos, las cuales en conjunto concentran sobre un 80% de la producción nacional.
Debido al gran requerimiento de mano de obra que genera este rubro, el cultivo toma un
rol social y laboral muy importante, sobre todo para las regiones antes mencionadas. El
consumo nacional de trigo es de 150 kilos por habitante al año, lo que nos posiciona en
entre los más elevados del mundo. Se estima que sobre el 40% de las calorías presentes en
la dieta nacional provienen de este cultivo y, por ello, es que su calidad agroindustrial es de
gran importancia.

La calidad depende de diversos factores, entre los cuales destaca el contenido de

proteínas almacenadas en el grano. Chile, es un país que en las últimas temporadas ha
presentado un alto rendimiento promedio, pero con un contenido proteico en el grano
característicamente bajo, en comparación a otros países como Argentina, Estados Unidos o
Canadá. Esta limitación es una de las razones por las cuales los niveles actuales de calidad
industrial de trigo son insuficientes para sustentar una funcionalidad acorde a los
requerimientos de la industria molinera y claramente constituyen un factor que limita el
desarrollo y comercialización de la producción nacional.
 2

Entre las alternativas para mejorar potencialmente la calidad del grano de trigo se
encuentra las herramientas biotecnológicas, como la selección asistida por marcadores
moleculares (MAS), que permiten generar líneas avanzadas de trigo que adicionalmente
presenten un mayor potencial en el contenido de proteínas.

En teoría el uso estos avances tecnológicos podría ser una herramienta útil para lograr
satisfacer los requerimientos industriales nacionales sin la necesidad de tener que incurrir
a la importación de trigos extranjeros de mejor calidad y mayor precio. Sin embargo es
necesario validar estos conocimientos en la práctica y bajo las condiciones edafoclimáticas
de Chile.

Objetivo general:

Reunir antecedentes sobre la introgresión de genes, para potenciar el contenido de

proteína en el grano de trigos panaderos (Triticum aestivum L.).

Objetivos específicos:

1. Analizar las diferentes herramientas biotecnológicos para el mejoramiento genético en

la calidad del trigo.

2. Analizar el efecto de la introgresión del gen GPC-B1 en cultivares modernos de trigo.

 3

2 IMPORTANCIA DEL CULTIVO DE TRIGO EN LA ALIMENTACION

De todos los cereales el trigo (Triticum aestivum L.) es considerado como el de mayor
importancia comercial, debido a su utilización en la industria como materia prima para la
elaboración de diversos productos entre ellos pan, pastas, galletas y pasteles. A nivel
mundial, el trigo es la principal fuente de proteína vegetal en la alimentación humana, con
un contenido proteínico más alto que el maíz o el arroz. Su grano en diferentes formas, es
consumido por más de 1.500 millones de personas y se considera que provee más
nutrientes que cualquier otra fuente de alimento (Serna-Saldívar, 1996). Además la
Organización para la Alimentación y la Agricultura (FAO) estima quede el trigo confiere
una quinta parte de las calorías consumidas diariamente por una persona.

Con el paso de los años el rendimiento mundial ha ido aumentando significativamente,

lo cual se atribuye principalmente a la interacción del manejo y el mejoramiento (Evans y
Fischer, 1999). Sin embargo, el análisis evolutivo de las ganancias en rendimiento
obtenidas en las últimas décadas muestra una tendencia a reducirse e incluso a estabilizarse
durante los últimos años (Calderini y Lafer, 1998; Miralles y Slafer, 2007; Fischer y
Edmeades, 2010). Por otro lado la demanda mundial por este cereal crece a tasas mayores
que las actuales ganancias genéticas en rendimiento de los diferentes países (Reynolds et
al., 2009b), y dada la dificultad para incrementar de manera significativa nuevas áreas de
producción, aumentar la productividad de la superficies presentes parece ser la solución
más conveniente para mejorar los niveles de producción mundial, razón por la cual la
ganancia en rendimiento potencial sigue siendo el principal componente de este progreso
(Fischer, 2007b).

En la actualidad el trigo es la segunda especie más cultivado en el mundo, según datos

de la FAO la producción para la temporada 2012-2013 se estima en 690 millones de
toneladas. Sin embargo las necesidades de alimentación para una población mundial en
aumento son aún mayores que la actual cantidad de alimentos disponibles, la demanda
futura de proteínas y calorías será principalmente de tres especies: maíz, arroz y trigo, de
las cuales el trigo está llamado a ser el alimento básico para todos aquellos países en
desarrollo (Jobet, 2002).
 4

3 PRODUCCIÓN MUNDIAL ACTUAL Y MERCADO INTERNACIONAL DEL

TRIGO

De acuerdo al informe entregado por la FAO relativo a la producción mundial de trigo

para el año 2013 se proyectan 690 millones de toneladas, lo que representa un incremento
del 4,3% con respecto a la cosecha de 2012. El incremento debería de producirse
principalmente en Europa, gracias a la expansión de la superficie en respuesta a los precios
altos, y por una recuperación en los rendimientos con respecto a los bajos niveles
obtenidos el año pasado en algunas partes.

En América del Norte, las perspectivas para Estados Unidos son menos favorables
debido a la fuerte sequía que ha afectado diferentes sectores del país, en el reporte
entregado por el Departamento de Agricultura estadounidense se señala que el 39% de la
cosecha de trigo de invierno estaba en condiciones muy pobres, y que aunque las buenas
precipitaciones recibidas en febrero han mejorado mucho las perspectivas en las zonas
sembradas con trigo de invierno, probablemente sea demasiado tarde para que los cultivos
afectados se recuperen del todo. Se pronostica provisionalmente que la producción total de
trigo disminuirá en alrededor de un 6%.

En Asia, las expectativas para la cosecha de trigo de 2013 son más favorables. En
China, el aumento de los precios mínimos de compra ha alentado a los agricultores a
mantener el nivel bueno de la superficie sembrada el año pasado; las condiciones
atmosféricas favorables han beneficiado a los cultivos; y los primeros pronósticos oficiales
apuntan a una producción de trigo sin precedentes de aproximadamente 121 millones de
toneladas en 2013. También en el Pakistán se pronostica una producción récord de trigo,
gracias al aumento de la superficie plantada y a unas perspectivas de buenos rendimientos.
En la India, las plantaciones giran en torno al buen nivel del año pasado, previéndose otra
cosecha excelente aunque ligeramente menor que la producción anterior (FAO, 2013).

En relación al mercado mundial se pronostica que en 2012/13 el comercio del trigo

(incluida la harina de trigo en equivalente de trigo) disminuirá en 8 millones de toneladas
en comparación a la temporada anterior. Por su parte la fuerte disminución prevista en las
 5

importaciones de trigo en 2012/13 se debe a la reducción de las compras de diversos países

como: Afganistán, Argelia, Egipto, Kenya, Arabia Saudita, Tailandia, Turquía y
Uzbekistán. Con respecto a los exportadores, se pronostica que la escasez de suministros
reducirá los envíos de la Federación de Rusia, Kazajstán y Ucrania, así como de Argentina,
Australia y la UE.

3.1 Principales países productores

Cuadro 1. Principales países productores de trigo

Países Producción proyectada Participación en la
2012/13(millones de producción (%) mundial
toneladas)
Unión Europea (27 países) 138,0 20,0
China 121,4 17,6
India 92,3 13,4
EE.UU. 58,0 8,4
Rusia 53,0 7,7
Canadá 28,0 4,1
Pakistán 24,7 3,6
Australia 23,0 3,3
Turquía 20,5 3,0
Ucrania 19,5 2,8
Kazajstán 15,2 2,2
Irán 13,5 2,0
Argentina 11,0 1,6
Egipto 8,5 1,2
Uzbekistán 6,5 0,9
Otros 56,9 8,2
Total 654,3 100
Fuente: FAO, Perspectivas de cosechas y situación alimentaria marzo 2013. Unión Europea: Austria,
Bélgica, Bulgaria, Chipre, República Checa, Dinamarca, Estonia, Finlandia, Francia, Alemania, Grecia,
Hungría, Irlanda, Italia, Letonia, Lituania, Luxemburgo, Malta, Países Bajos, Polonia, Portugal, Rumanía,
Eslovaquia, Eslovenia, España, Suecia y Reino Unido.
 6

Gráfico 1. Principales países productores de trigo

160 138
Millones de toneladas

140 121,4
120
92,3
100
80 58 53
60
40 28 24,7 23 20,5
19,5 15,2 13,5
20 11 8,5 6,5
0

Fuente: FAO, Perspectivas de cosechas y situación alimentaria 2013.

3.2 Principales países consumidores.

Cuadro 2. Principales países consumidores de trigo

Países Consumo proyectado Participación en el consumo
2012/13(millones de (%)
toneladas)
China 123,0 18,3
Unión Europea (27 países) 122,0 18,1
India 85,4 12,7
EE.UU. 37,4 5,6
Rusia 34,0 5,0
Pakistán 23,2 3,4
Egipto 18,9 2,8
Turquía 17,5 2,6
Irán 15,7 2,3
Ucrania 11,8 1,8
Brasil 11,1 1,6
Argelia 9,1 1,3
Canadá 8,9 1,3
Marruecos 8,4 1,2
Uzbekistán 7,7 1,1
Otros 139,4 20,7
Total 673,5 100,0
Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013
 7

Gráfico 2. Principales países consumidores de trigo

140 123 122
Millones de toneladas

120
100 85,4
80
60 37,4 34
40 23,2 18,9 17,5 15,7
20 11,8 11,1 9,1 8,9 8,4 7,7
0

Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013

3.4 Principales países importadores.

Cuadro 3. Principales países importadores de trigo

Países Importaciones proyectadas Participación en
2012/13(millones de importaciones (%)
toneladas)
Egipto 9,5 6,8
Brasil 7,5 5,4
Indonesia 6,6 4,7
Unión Europea (27 países) 6,0 4,3
Japón 5,9 4,2
Argelia 5,2 3,7
Marruecos 4,5 3,2
Corea del Sur 4,4 3,2
México 4,2 3,0
Turquía 3,8 2,7
Irán 3,7 2,7
Iraq 3,7 2,7
Nigeria 3,7 2,7
EE.UU. 3,5 2,5
Otros 67,1 48,2
Total 139,4 100,0
Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013
 8

Gráfico 3. Principales países importadores de trigo

10 9,5
9
Millones de toneladas

8 7,5
6,6
7 6 5,9
6 5,2
5 4,5 4,4 4,2 3,8 3,7 3,7 3,7 3,5
4
3
2
1
0

Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013

3.5 Principales países exportadores

Cuadro 4. Principales países exportadores de trigo

Países Exportaciones proyectadas Participación en
2012/13(millones de exportaciones (%)
toneladas)
Estados Unidos 28,58 21,65
Canadá 19,00 14,39
Unión Europea 18,00 13,64
Australia 17,00 12,88
Rusia 10,00 7,58
Kazajstán 7,00 5,30
India 6,50 4,92
Ucrania 6,20 4,70
Argentina 5,00 3,79
Turquía 3,30 2,50
Brasil 1,50 1,14
China 1,00 0,76
Pakistán 1,00 0,76
Uruguay 1,00 0,76
Paraguay 0,90 0,68
Otros 6,02 4,56
Total 132,00 100,00
Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013
 9

Gráfico 4. Principales países exportadores de trigo

35
28,58
30
Millones de toneladas

25
19 18
20 17
15
10
10 7 6,5 6,2 5
5 3,3
1,5 1 1 1 0,9
0

Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013

3.6 Oferta y demanda mundial de trigo.

Cuadro 5. Balance mundial de oferta y demanda de trigo en enero de 2013 (millones de

toneladas)

Años Existencias Producción Demanda Comercio Existencias Relación

iníciales (exportacio finales existencias
nes) finales/con
sumo
2010/11 200,3 652,2 654,7 132,5 197,8 30,2
2011/12 * 197,8 696,4 698,4 157,7 195,8 28,0
2012/13 195,8 654,3 673,5 132,0 176,6 26,2
**
Variación -1,0 -6,0 -3,6 -16,3 -9,8 -6,4
2013/12
Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013. *Estimado.
**Proyectado.
 10

Gráfico 5. Balance mundial de oferta y demanda de trigo.

enero de 2013
800
700
Millones de toneladas

600
500
Producción
400
Demanda
300
Exportaciones
200
Existencias finales
100
0
2010/11 2011/12 * 2012/13 **
Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013
 11

4 SITUACIÓN ACTUAL DEL TRIGO: NACIONAL Y REGIONAL.

El trigo en Chile, junto con ser el cultivo más importante en términos de volumen y
superficie, tiene una gran relevancia socioeconómica. Es cultivado principalmente por
pequeños productores y destinado mayormente a la elaboración de pan. Existen
aproximadamente 45 mil explotaciones con cultivo de trigo. De ellas, el 87% tiene menos
de 50 hectáreas de superficie, ocupando el 32% de la superficie de siembra y produciendo
el 22% del trigo nacional (Oficina de Estudios Públicos y Políticas Agrarias (ODEPA),
2012).

La producción se concentra principalmente entre la región del Maule y la región de La

Araucanía (cuadro 6) donde el aporte en conjunto representa el 78,8 % del total nacional.
En los últimos años, la región de La Araucanía ha aumentado su participación en la
producción nacional, representando el 41% del total producido como país, contrariamente,
se destaca la disminución en la participación de las regiones del centro, particularmente la
región Metropolitana y la región del Libertador General Bernardo O'Higgins, que se
explica por un aumento en el costo de la mano de obra y el valor de la tierra, lo que hacen
poco rentable a este cultivo.

Cuadro 6. Superficie, producción y rendimiento regional de trigo en Chile. Temporada

2011/12
Región Superficie aporte en Rendimientos Producción Aporte en
(ha) superficie (qq/ha) (ton) producción
Región de Coquimbo 1.553 0,6% 28,5 4.426 0,4%
Región de Valparaíso 914 0,4% 52,4 4.789 0,4%
Región Metropolitana 7.669 3,1% 59,1 45.309 3,7%
Región de O'Higgins 13.167 5,4% 51,5 67.865 5,6%
Región del Maule 31.637 12,9% 50,4 159.522 13,2%
Región del Bío-Bío 60.641 24,7% 47,2 286.464 23,6%
Región de La Araucanía 106.791 43,5% 47,2 504.054 41,6%
Región de Los Ríos 13.328 5,4% 60,9 81.177 6,7%
Región de Los Lagos 9.531 3,9% 62,3 59.378 4,9%
Total 245.231 100,0% 49,5 1.212.983 100,0%
Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013. En este cuadro no se
consideran las hectáreas del resto del país (46 ha) que generan la cifra 245.277 ha como aparece en el
cuadro anterior.
 12

Grafico 6. Participacion regional en la producción nacional

0,4% 0,4% 3,7%
Región de Coquimbo
4,9% Región de Valparaíso
6,7% 5,6%
Región Metropolitana
13,2% Región de O'Higgins

Región del Maule

Región del Bío Bío

41,6% Región de La Araucanía
23,6%
Región de Los Ríos

Región de Los Lagos

Fuente: Oficina de Estudios y Políticas Agrarias “boletín del trigo” enero 2013.

Chile posee ventajas para la producción de trigo gracias a las buenas condiciones
climáticas y sanitarias presentes. Por otro lado a través del tiempo el cultivo se ha visto
beneficiado por la investigación y cambio tecnológico, permitiendo mejorar aspectos
asociados al rendimiento principalmente.

Sin embargo el sector no es competitivo frente a los grandes jugadores de este mercado
como USA, Argentina, Canadá o Australia, y por lo tanto presenta vulnerabilidad a la
competencia por parte de importaciones.

La molinería constituye el principal destino de la producción nacional de trigo, con un

Volumen promedio en los últimos 12 años de 1,8 millones de toneladas, la molienda se
concentra en la zona central, principalmente en la región metropolitana donde en la pasada
temporada 2011-2012 tuvo un 49% de participación total del país. Lo anterior conlleva
altos costos de flete entre los centros de producción de trigo y las principales zonas de
molienda.
 13

4.1 Consumo nacional

En la última década la demanda aparente promedio de trigo en el país ha sido de

2.148.000 toneladas. De esta, solo se ha producido un 72% en promedio internamente y el
saldo restante se ha cubierto con importaciones de tres países principalmente: Argentina,
Estados Unidos y Canadá. La dependencia que posee Chile hacia los cereales importados
implica que los precios de referencia para estos productos sean los costos de internación,
los que dependen a su vez de los precios internacionales (ODEPA, 2012).

Según el Instituto de Salud Pública de Chile (ISP, 2011) el consumo de trigo es de 140
kg per cápita al año, aportando entre un 36-46% de las proteínas, un 36-38% de la energía
y un 21-71% de los minerales. La molienda de trigo es principalmente destinada a la
elaboración de pan, además de masas y otros. De acuerdo a las estadísticas publicadas por
Puratos Bélgica, el consumo de pan está en segundo lugar a nivel mundial, con un
promedio total de 87,2 kg/pan/año, después de Turquía que se encuentra en primer lugar
con un consumo de 168,2 kg/pan/año.

Dado el importante rol del trigo en nuestra alimentación, cualquier aumento en el

contenido proteico que se pueda obtener en el grano, genera aspectos positivos desde el
punto de vista nutricional y de calidad en general, para la dieta de nuestro país.
 14

5 COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL GRANO DE TRIGO

El grano maduro está constituido por hidratos de carbono (principalmente almidón),

proteínas, minerales, grasas y vitaminas. Estos nutrientes se encuentran distribuidos en las
diferentes áreas del grano de trigo, sin embargo la mayor concentración se encuentra en el
endospermo que es la parte productora de la harina (Mellado, 2007). El almidón está
presente únicamente en el endospermo, la fibra cruda está reducida, casi exclusivamente al
salvado y la proteína se encuentra por todo el grano. Aproximadamente la mitad de los
lípidos totales se encuentran en el endospermo, la quinta parte en el germen y el resto en el
salvado, pero la aleurona es más rica que el pericarpio y testa. Más de la mitad de las
sustancias minerales totales están presentes en el pericarpio, testa y aleurona (Magaña,
2005).

5.1 Carbohidratos.

Alrededor del 75% del peso seco del grano está constituido por carbohidratos los que a
su vez están conformados por un 60-68% de almidón, 6,5% de pentosas, del 2 al 2.5% de
celulosa y el 1.5% de azucares reductores (Quaglia, 1991). Desde el punto de vista de la
composición el carbohidrato más importante es el almidón que está conformado por los
polímeros amilosa (24%) y amilopectina (76%), aporta la energía y palatabilidad al pan
(Mellado, 2007), además es insoluble en agua fría. Cuando se calienta con agua, la
absorbe, se hincha y revienta; este fenómeno se llama gelificación (Magaña, 2005).

Las propiedades del almidón dependen en gran medida del grado de maduración al
momento de la cosecha; la capacidad de hidratación depende del grado de maduración del
grano, un almidón obtenido de un grano maduro es más fácil de hidrolizar por la acción
enzimática, que el obtenido de un grano un inmaduro, además existe un aumento en la
concentración de amilasa en la medida que pasa el tiempo, por lo cual lo convierte en un
grano más apto para la panificación generando un mayor volumen del pan (Quaglia, 1991).
 15

Otro hecho relevante es que los azucares reductores también juegan un rol importante
en la panificación, puesto que son los encargados de la fermentación de la masa con la
subsecuente liberación de gases. Estos azucares son mínimos en el grano recién cosechado
pero se van conformando paulatinamente durante el almacenamiento tanto del grano como
de la harina (Quaglia, 1991).

5.2 Proteínas

Son el constituyente más importante del grano de trigo con relación a su principal uso:
la panificación. El contenido de proteína en el grano de trigo varía entre un 8 y un 17 %,
dependiendo de la variedad y de factores externos asociados con el cultivo. Osborne (1907)
y Bushuk (1986) han clasificado a las proteínas del endospermo tradicionalmente según su
solubilidad en:
• Albuminas, solubles en agua (15%)
• Globulinas, solubles en soluciones salinas (5%)
• Gliadinas, solubles en alcohol diluido (33%)
• Gluteninas, solubles en soluciones acidas o alcalinas (47%)

Las gluteninas y gliadinas son los principales componentes del gluten y se denominan
genéricamente prolaminas por su alto contenido en los aminoácidos prolina y glutamina.
Comprenden aproximadamente el 80-85 % del total de las proteínas del endospermo del
trigo.

Las prolaminas confieren propiedades viscoelásticas únicas a la masa del trigo, es por
esta razón que su estructura, propiedades y genética han sido ampliamente estudiadas con
objeto de poder determinar la base bioquímica y molecular de sus propiedades funcionales,
para así poder mejorarlas ya sea por medio de métodos convencionales, optimización
agronómica, condiciones de procesamiento e ingeniería genética. Las gluteninas son
proteínas poliméricas formadas por la agregación de hasta 20 subunidades, unidas por
puentes disulfuro inter e intracatenarios. Los polímeros de gluteninas están entre las
 16

macromoléculas más grandes presentes en la naturaleza, con pesos moleculares que

exceden el millón de Daltons (de Lucas, 2008).

5.3 Lípidos

Los lípidos en el grano de trigo varían en un rango de 2-4%. Del total de ellos
prácticamente la mitad se encuentra en el germen (embrión del grano de trigo), una quinta
parte en el endospermo y el resto se distribuye por las otras estructuras del grano
principalmente en la capa aleurona. Los lípidos presentan una gran importancia, debido a
que al descomponerse generan problemas de rancidez en las harinas; por lo que el germen
que contiene una gran cantidad de lípidos tiene que eliminarse durante la molienda. Los
lípidos del endospermo imparten blandura a los diversos productos de panificación,
mejorando así su textura (Kent, 1984)

En estos últimos años variadas investigaciones ha puesto en evidencia la importancia de

los lípidos en el proceso tecnológico de transformación, y en la conservación del producto
final; tal importancia se debe a la propiedad tensoactiva que poseen las grasas y a su
capacidad de reaccionar con las proteínas.

5.4 Vitaminas y minerales

Ambos forman menos del 1% del endospermo del trigo, la fracción mineral está
constituida principalmente por los fosfatos y sulfatos de potasio, magnesio y calcio. Sin
embargo se han detectado elementos de menor importancia como fierro, manganeso, zinc y
cobre por mencionar algunos.

El trigo también posee cantidades apreciables de ciertas vitaminas tales como la tiamina
(b1), la riboflavina (b2), la niacina, el ácido pantoténico, el ácido fólico, la biotina, la
colina, el inositol, los tocoferoles y la xantofila, precursores de vitamina A; y a la vez es
completamente carente en otras como las vitaminas C y D (Quaglia, 1991).
 17

6 CALIDAD INDUSTRIAL Y NUTRICIONAL DEL TRIGO PANADERO

El trigo es utilizado por la industria de alimentos como el ingrediente principal para la

elaboración de pan, pastas, galletas y productos de repostería. Sin embargo las distintas
características que se requieren para la formulación y procesamiento del producto
(humedad, textura, densidad y sabor), hacen que el grano de requiera de propiedades
específicas para cada uno de ellos, es por esta razón que las variedades consideradas aptas
para la elaboración de pan, no cumplen los requisitos necesarios para ser utilizadas en la
confección de galletas y otros.

Para lograr satisfacer las necesidades de la industria se requieren diversos tipos de

calidades por lo que las variedades deben adaptarse al requerimiento del mercado, entre los
criterios o factores que tienen mayor influencia en la definición de las características de
calidad para procesamiento del trigo se destacan: dureza de grano y la cantidad y calidad
de la proteína insoluble. Peña et al. (1997), establecen que el 80-85% de la proteína forma
un complejo conocido como gluten que es el factor determinante de la calidad de la harina
para la elaboración de productos de panificación. Ambos factores están condicionados a la
estructura genética por lo cual pueden ser manipulados mediante mejoramiento genético.

6.1 Dureza de grano

La dureza o textura de grano es una de las características más importantes y que afectan
la funcionalidad y determinan el uso del grano. Está determinada por el grado de adhesión
entre el almidón y la matriz proteica (gluten) por lo que varía entre variedades de trigo
(Piot et al 1999). Las diferencias en la dureza del grano son de gran importancia debido a
que influyen significativamente en la molienda el trigo, como también en la calidad de las
harinas obtenidas. Frecuentemente, es referida a la resistencia que opone el grano al ser
fracturado por los rodillos del molino o a la energía necesaria para reducir el grano a harina
(Peña, 2003).
 18

La cantidad de almidón dañado presente en la harina está directamente relacionada con

la absorción de agua de la harina y a la calidad de panificación de la misma. Según Peña
(1997) durante la molienda la proporción de almidón que se logró dañar pude determinar la
absorción de agua, las propiedades de manejo, el proceso de panificación, y los
requerimientos de panificación de la masa, así como también la expansión de la masa
durante el horneado, la suavidad y textura de la miga del pan y el tiempo de pérdida de
suavidad.

Por otro lado, los trigos de endospermo duro requieren un mayor consumo de energía
para reducir las partículas de harina a los tamaños deseados, pero a su vez producen
mayores niveles de almidón dañado. Lo que se debe principalmente a que los componentes
del grano están más unidos entre sí en un endospermo duro que en un endospermo suave.

6.2 Cantidad de proteína

Como se mencionó anteriormente el contenido puede variar de un 8 a 17% en base seca.

La mayor parte de la proteína del endospermo es gluten, la cual es un complejo visco-
elástico que se forma cuando la proteína insoluble hace contacto con el agua o soluciones
salinas, se clasifican en: poliméricas o gluteninas y monoméricas o gliadinas (Shewry y
Tatham, 1990). La capacidad de la harina de trigo para ser procesada en diferentes
alimentos es en gran parte determinada por las proteínas del gluten (Weegels et al., 1996.),
por lo tanto, el gluten es el componente del grano de trigo más determinante de la calidad
del mismo.

La proteína del gluten representa entre 78 y 85% de la proteína total del endospermo de
trigo por lo que cualquier cambio en el contenido de proteína es asociado al de gluten.
Entonces cuanto mayor es el contenido de proteína y de gluten mayor será la calidad
(fuerza) de gluten de la variedad. Por esto, el contenido de proteína es un factor importante
en la comercialización del trigo.
 19

Las proteínas del gluten han sido objeto de intensos estudios por un período superior a
250 años, analizando su estructura y propiedades con el objetivo de proporcionar una base
para la manipulación y la mejora de la calidad (Shewry et al., 1995).

6.3 Calidad de las proteínas

Las diferencias en las propiedades visco-elásticas de las masas de diferentes variedades

no solo se determinan por el contenido de proteínas sino también por la calidad de las
mismas. Por lo tanto, la calidad de la proteína del gluten es también un factor determinante.

La calidad de la proteína del gluten (propiedades visco-elásticas o fuerza de gluten)

depende de dos factores principales: a) la proporción de dos componentes denominados
gliadinas (proteína que confiere flujo viscoso a la masa) y gluteninas (proteína que da
elasticidad y extensibilidad a la masa), b) la presencia de unidades específicas de
gluteninas, conocidas como gluteninas de alto peso molecular (APM) y de bajo peso
molecular (BPM), que pueden contribuir de manera positiva o negativa a la obtención de
gluten fuerte y extensible (Weegels et al., 1996).

6.3.1 Gliadinas

Son una mezcla de polipéptidos monoméricos (Sapirstein y Fu, 1998), solubles en

soluciones acuosas-alcohol, que en la masa de harina adquieren forma globular
monomérica. Confieren extensibilidad y cohesividad al gluten y a la masa de panificación.

Basándose en la electroforesis (técnica utilizada para la separación de moléculas según

la movilidad de estas en un campo eléctrico) en gel de poliacrilamida ácida (A-PAGE), las
gliadinas pueden ser clasifican en: α, β, γ y ω gliadinas, respectivamente (Bushuk y
Zillman, 1978). Las composiciones de aminoácidos de la α-, β-, y γ-ω-gliadinas son
similares, aunque los ω-gliadinas contienen poco o nada de residuos de cisteína (Tatham y
Shewry, 1995).
 20

La influencia de las gliadinas en la calidad panadera, precisamente en la extensibilidad

de la masa, fue sugerida por Sozinov y Poperelya (1980, 1982) que analizaron progenies de
diferentes cruzamientos para demostrar que la variación alélica de los loci Gli-1 y Gli-2
estaba asociada con la variación en las propiedades panaderas, estableciendo una
clasificación en función de diferentes bloques de gliadinas.

Las diversas gliadinas, están controladas por los genes que se encuentran en los loci Gli-
1 y Gli-2, localizados en el brazo corto de los cromosomas del grupo 1 y 6 respectivamente
(cuadro 7). Las gliadinas de tipo γ y ω se poseen sus genes físicamente ligados a aquellos
que controlan a las gluteninas de bajo peso molecular, además comparten características
similares, razón por lo que su participación en la calidad de la masa no ha podido ser
determinada.

Cuadro 7. Principales genes relacionados con la calidad del trigo

Característica Locus Cromosoma
Dureza del grano Ha 5CD
Puroindolinas Pina-D1 5CD
Pinb-D1 5CD
Contenido de proteína Pro1, Pro2 5DL, 5DC

Proteínas de almacenamiento
Gluteninas Glu-1 1AL, 1BL, 1DL
Glu-3 1AC, 1BC, 1DC

Gliadinas
ygliadinas Gli-1 1AC, 1BC, 1DC
ygliadinas Gli-2 6AC, 6BC, 6DC

ygliadinas Gli-3 1AC, 1BC

 21

En la actualidad se cree que los efectos en la calidad relacionados con las gliadinas
presentes en los loci Gli-1, son el resultado de su ligamiento con los genes que codifican
para las subunidades de gluteninas BPM en los loci Glu-3. Del mismo modo, las
diferencias en la fuerza de la masa que fueron correlacionadas con la presencia de ciertos
alelos de los loci Gli-2 (Metakovsky y col., 1997; Branlard y col., 2001) podrían estar
relacionados con subunidades de gluteninas (C-BPM), las cuales han sido descritas como
estrechamente ligadas a las gliadinas codificadas por genes en los cromosomas del grupo 6
(Masci y col., 2002).

6.3.2 Gluteninas

Las gluteninas son proteínas poliméricas resultantes de enlaces disulfuro

intermoleculares. Después de ser sometidas a un tratamiento con algún agente reductor
como el beta-mercaptoetanol o el DTT, las gluteninas se pueden subdividir en proteínas de
alto peso molecular (APM) y proteínas de bajo peso molecular (BPM). Las proteínas
APM, sólo representan el 5-10% de la cantidad total de proteína del grano, pero son
importantes determinantes de la elasticidad del gluten (Gianibelli et al., 2001; Wieser,
2007). Las BPM constituyen la mayoría de las proteínas de almacenamiento del trigo y
representan aproximadamente el 40% de la fracción total de gluten de trigo y tienen su
mayor efecto en la extensibilidad del mismo (Ciaffi et al, 1999).

Tanto las gluteninas APM como las BPM son proteínas solubles en soluciones diluidas
de ácido. En la masa de harina interaccionan mediante puentes de disulfuro para formar
una red de proteína extensa o polímera (Peña, 2003).

Los genes que controlan la síntesis de las subunidades de gluteninas de alto y bajo peso
molecular se encuentran localizados en los cromosomas del grupo 1 ( figura 7), en los loci
denominados Glu-1 y Glu-3 (Payne y col., 1980; Lawrence y Shepherd, 1981). Cada locus
Glu-1 contiene dos genes, que dan lugar a dos subunidades: una subunidad de mayor
tamaño, llamada “x” (de baja movilidad en geles SDS-PAGE y menor número de residuos
 22

de cisteína), y otra menor, llamada “y” de mayor movilidad y mayor número de residuos
de cisteína (Payne y col., 1981).

Los genes que controlan la síntesis de las subunidades B y C de gluteninas de bajo peso
molecular fueron localizados por Jackson y col (1983) en el brazo corto de los cromosomas
del grupo 1. Como se mencionó anteriormente estos genes se encuentran junto a los genes
de las ω y γ-gliadinas, en los loci Gli-1 (Payne y col., 1984). Gupta y Shepherd, 1988
determinaron la mayor parte de las subunidades B de gluteninas de bajo peso molecular
son heredadas en grupo.

Cuadro 8. Proteínas presentes en el grano de trigo

Tipo de
solubilidad Composición Papel biológico Papel funcional
proteínas
Principalmente
Extraíbles Estructural y
Albuminas monoméricas, no Variable
en agua metabólico
pertenecen al gluten
Extraíbles Principalmente
Estructural y
Globulinas en sales monoméricas, no Variable
metabólico
diluidas pertenecen al gluten
Extraíbles Proteínas del gluten,
Almacenamiento de la Viscosidad a la
en gliadinas monoméricas y
Gliadinas semilla tipo masa/
soluciones polímeros de gluteninas
prolaminas extensibilidad
de alcohol BPM
Extraíbles
Proteínas del gluten, Almacenamiento de la
en ácido Elasticidad a la
Gluteninas polímeros de gluteninas semilla tipo
acético masa/tenacidad
APM prolaminas
diluido
Proteínas del gluten, almacenamiento de la
polímeros de APM y semilla tipo
Residuo Sin extraer proteínas no prolaminas (gluten) y variable
pertenecientes al gluten tipo globulinas
monoméricas ( triticinas) triticinas
Fuente: Goesaert et al 2005.
 23

7 FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIACIÓN DE LA CALIDAD

PANADERA EN TRIGO.

La calidad de un trigo es determinada por una serie de factores que inciden en ella, tales
como su genética, efectos climáticos o del ambiente (principalmente temperatura y déficit
hídrico) y manejo del cultivo. El uso de prácticas que favorezca el desarrollo y crecimiento
del cultivo como: fecha de siembra óptima, fertilización adecuada, buena condición
hídrica, control de enfermedades, malezas e insectos y otros, tendrán una asociación
directa con el rendimiento pero no así con su calidad.

Los principales agentes que determina la calidad de un trigo se describen a

continuación.

7.1 Factores genéticos

Las variedades poseen diferencias que se basan en su distinta composición bioquímica,

por esta razón es que los distintos cultivares de variedades comerciales son agrupados en
grupos de acuerdo a la similitud en su calidad industrial.

Cada grupo posee sus propias composiciones bioquímicas en las fracciones proteicas,
por lo que no todas las variedades pueden adaptarse a los diferentes productos y procesos.
De acuerdo Brach, 2012 se pueden distinguir tres grandes grupos:

Grupo 1: Son aquellos trigos utilizados en panificación directa, trigos correctores

(panificación industrial).

Grupo 2: Trigos para panificación tradicional (+ de 8 horas de fermentación).

Grupo 3: Trigos empleados en panificación directa (- de 8 hs de fermentación).

 24

7.2 Factores ambientales

El clima durante el ciclo del cultivo y especialmente en floración y llenado de grano,

cumple un rol muy importante en la expresión de la calidad de trigo. En floración con días
de alta humedad relativa (superior a 80%) y temperaturas alrededor de los 20°C se verá
favorecida la presencia de Fusarium graminearum, hongo causante de “fusariosis”,
afectando no sólo la calidad comercial sino también panadera, debido a que este patógeno
reduce el peso hectolitro y el peso de 1000 granos. Otros de los efectos de este hongo es
que se produce un aumento en la proteína debido al menor número de granos, el contenido
de cenizas y la acidez de la harina se incrementan, disminuyendo el rendimiento harinero
y la densidad de la misma, comprometiendo el olor y color, pasando de blanco en harinas
sanas a amarillento y grisáceo por otro lado la fuerza del gluten o W del alveograma se ve
disminuida por efecto de las enzimas mencionadas, lo mismo que la absorción de agua de
las harinas, el tiempo de desarrollo y estabilidad de las masas, que caen con el incremento
del porcentaje de granos fusariosos presentes en la muestra (Martha Cuniberti, 2001).

Por su parte temperaturas superiores a los 30 °C y baja humedad relativa durante el

llenado de grano, producen modificación en la composición de las proteínas y una
reducción en la calidad, lo que se explica debido a que en estas condiciones la síntesis de
gluteninas se reduce o interrumpe, continuando la síntesis de gliadinas y como
consecuencia el grano maduro tiene una alta relación gliadina/glutenina produciendo un
gluten débil y masa extensible, de menor tiempo de desarrollo. Por lo que se infiere que el
estrés térmico modifica la composición y no así la cantidad de proteínas. (Brach 2012).

En conjunto, una sequía y estrés por altas temperaturas, producen una aceleración del
ciclo del cultivo y una disminución del rendimiento comprometiendo así la calidad. Por
otro lado, cuando el grano de trigo previo a la cosecha recibe agua lluvia, la absorbe, se
hincha, pero una vez que vuelve a secarse no recobra su tamaño original, lo que provoca
fracturas internas que disminuyen la densidad del grano, peso hectolitro, afectando así el
rendimiento molinero. (Brach 2012).
 25

7.3 Factores de manejo

7.3.1 Fertilización: En términos generales, los nutrientes no alteran el desarrollo sino el

crecimiento del cultivo. En el caso particular del nitrógeno, está comprobado que influye
positivamente en rendimiento, contenido de proteínas y de otros parámetros de calidad
comercial e industrial. La acción de nitrógeno sobre el rendimiento va acompañado de una
modificación en la composición bioquímica del grano, variando la proporción de almidón
y de proteínas que son los constituyentes principales del trigo. En la fase de formación del
grano la cantidad de nitrógeno crece rápidamente.

Las variedades de elevada calidad panadera presentan una rápida acumulación de

nitrógeno en las primeras fases de desarrollo del grano, momento en que se forman las
proteínas generadoras de gluten. El momento de aplicación del fertilizante nitrogenado es
muy importante en la definición de calidad. El nitrógeno aplicado en siembra generalmente
no es suficiente como para incrementar rendimiento y proteínas a la vez. Esto se observa
particularmente en los años de altos rendimientos, con escaso suministro de nitrógeno. En
situaciones como estas, los porcentajes de proteínas en grano suelen ser bajos, debido a la
relación inversa que existe entre rendimiento y proteína, comúnmente llamado “efecto
dilución”. Es por ello que se recomienda complementar el aporte de nitrógeno realizado a
la siembra, con una nueva fertilización nitrogenada en macollaje, para así poder
incrementar rendimiento y proteínas. También se puede realizar una aplicación más tardía
aún, cercana a floración, debido a que las sustancias nitrogenadas son acumuladas al final
de la maduración y son las formadoras de proteínas solubles (albúminas y globulinas), que
tienen una acción secundaria sobre la calidad. Cabe señalar que este tipo de fertilización
(tardía) prácticamente no tiene efecto sobre el rendimiento.

7.2.3 Secado artificial del grano: Cuando se requiera realizar el secado de grano,
operación que generalmente se realiza con flujos de aire caliente, la temperatura no deberá
exceder los 60°C (temperatura límite), de lo contrario se podría dañar a las proteínas
formadores de gluten. Además temperaturas superiores a estas, provocan efectos negativos
sobre la calidad industrial de las harinas.
 26

8 CLASIFICACIÓN DE TRIGOS EN CHILE

De acuerdo a las características físico-químicas, uso final u otros parámetros solicitados

por los mercados finales, es necesario oficializar un estándar de clasificación de los trigos
harineros para su adecuada comercialización.

Actualmente existe una Norma Chilena Oficial (NCh 1237 Of. 2000) de carácter
voluntaria que se estableció con el objetivo de dejar las bases al sector productivo,
respecto a los requisitos que debe cumplir el trigo harinero comercializado en el mercado
interno. En esta norma se establece que de acuerdo a las características físico-químicas del
trigo, serán clasificados en tres clases: fuerte, intermedio y suave, además se considerara su
valor de sedimentación y contenido de gluten húmedo en base a un 14% de humedad
(Cuadro9).

Cuadro 9. clasificación del trigo harinero en chile según características físico-químicas

Clase Proteína1 Gluten Húmedo1 Sedimentación
(%) (%) Corregida
Fuerte ³ 10.5 ³ 30 ³ 33.0
Intermedio 9.0 – 10.4 25.0 - 29.9 27.0 – 32.9
Suave 7.0 – 8,9 18.0 - 24.9 17.0 – 26.9
Fuente: Norma Chilena Oficial. Trigo Harinero. (NCh 1237 Of 2000)

Además dentro de cada una de estas clases, y en forma independiente, los granos serán
clasificados de acuerdo a su calidad en grados: 1, 2 y 3. En donde se considera la cantidad
de unidades defectuosas (agorgojados, partidos, quebrados, chupados, dañados por calor,
helados, verdes o inmaduros, brotados y con puntas negras), las impurezas y el peso del
hectolitro.
 27

De acuerdo a esta norma, los molinos están adoptando paulatinamente la práctica de

premiar o castigar el precio del trigo que se acerque o aleje, respectivamente, al tipo fuerte
y grado 1, por la cual cualquier una mejora en la calidad significa un aumento positivo en
los ingresos para los productores.

Según el análisis de Fundación Chile la actual clasificación de los trigos en nuestro país
presenta limitaciones frente a las necesidades de clasificación de la industria nacional, y a
su vez en el nivel de especificación de los estándares de los principales oferentes
internacionales. En aquellos países un trigo denominado intermedio equivale a uno fuerte
en nuestro país, además en ellos existen un mayor número de categorías para satisfacer las
exigencias definidas (cuadro 10).

Cuadro 10. Clasificación de trigo en Estados Unidos y Australia en base al contenido

de proteína en grano
Estados unidos Australia
Categoría Contenido de Categoría Contenido de
proteína (%) proteína (%)
Hard Red Winter 10,0 - 14,0 Australian Prime Hard > 13
Hard Red Spring 12,0- 15,0 Australian Hard > 11,5
Soft White 8.5 - 10.5 Australian Premiun White > 10
Hard White 10,0 - 14,0 Australian Standard White < 10
Durum 12,0 -15,0 Australian Durum Wheat > 11,5
Soft Red Winter 8.5 a-10.5 Australian Soft Wheat > 9.5
Fuente: California Wheat Commission (Estados Unidos), Australian Wheat Board.

Los trigos fuertes permiten producir harina para panificación con piezas de gran
volumen, buena textura de la miga y propiedades de conservación. Se caracterizan por
tener un alto contenido de proteína. La harina de trigo fuerte puede admitir una proporción
de harina floja, así la pieza mantiene su gran volumen y buena estructura de la miga,
aunque lleve cierta proporción de harina floja; también es capaz de absorber y retener una
gran cantidad de agua (Montoya, 2010).
 28

Los trigos suaves se caracterizan por su bajo contenido en proteína y solo se pueden
conseguir pequeños panes con miga gruesa y abierta. Son ideales para galletas y pastelería,
siendo inadecuados para panificación a menos que se mezclen con harina más fuertes.

En Chile el grano de trigo presenta una gran variabilidad en el contenido de proteína, y

dado que la aptitud industrial de un trigo depende en gran medida de la cantidad y de la
calidad de la proteína, una modernización y oficialización a la actual norma de calidad
podría potenciar el uso de cultivares que cumplan con los requerimientos que solicitan los
mercados, pudiendo incluso llegar a incorporar sistemas de incentivos o castigos.

Las actuales clasificaciones de trigo a nivel mundial se basan principalmente en las

características físico-químicas de contenido de proteínas y gluten húmedo. Es por esta
razón que granos provenientes de dos variedades diferentes de trigo y que poseen un
similar contenido de proteína, pueden tener diferencias en su aptitud panadera. Estas
diferencias en aptitud panadera entre variedades son detectadas por; análisis de
sedimentación y gluten, pruebas de alveograma, farinograma y otros, destacándose el
índice de Calidad o Fuerza Panadera denominado W, referido a los análisis de
extensibilidad y tenacidad.

Para cultivares de trigo panadero, cuando los valores de W superan los 300 son trigos
llamados correctores, ya que son utilizados en mezclas con trigos de inferior calidad. Los
trigos con W entre 250 y 300 son considerados para panificación directa (sin necesidad de
previa corrección o mezcla con otros). Valores menores a 200 no se recomiendan para
panificación o sólo en una muy baja proporción en mezclas (Fundación Chile, 2005).
 29

9 MEJORA GENÉTICA DEL TRIGO

Hasta ahora los avances efectuados han tenido como prioridad casi exclusivamente
mejorar el rendimiento de los genotipos tratados, dejando en un segundo plano las
características relacionadas con la calidad (García del Moral y cols., 2005). Esta
aproximación ha sido bastante eficaz para el aumento del rendimiento del trigo durante el
siglo XX (Rajaram, 2001). Sin embargo, aún queda por mejorar la calidad nutritiva del
grano. Para esto se ha buscado aumentar la proteína y los aminoácidos limitativos, lisina,
triptofano y metionina (Duffus & Slaugther1980) mediante el mejoramiento tradicional y
el uso de la biotecnología moderna.

9.1 Mejoramiento genético convencional

El mejoramiento genético que hoy es llamado “convencional” o “clásico”, es el que se

dedica a buscar y seleccionar entre la agrobiodiversidad a los mejores parentales en
términos fenotípicos, con el fin de poder cruzarlos entre ellos o con variedades ya
mejoradas. La selección es un proceso natural o artificial, mediante el cual se separan
plantas individuales o grupos de las mismas, dentro de poblaciones que presentan variación
genética, siendo esto la base de todo sistema de mejoramiento (Avendaño, 2002).

La selección se debe iniciar cuando existe población heterogénea (población en la cual

se observa la variabilidad). Esas poblaciones heterogéneas se pueden formar a través de la
hibridación de las variedades genéticamente distintas o presentarse de manera natural.
Existen dos métodos principales de selección:

a) Masal, la cual corresponde a la selección de las mejores plantas de la variedad

(selección individual) y la reunión o mezcla de toda la semilla que producen en
conjunto e individual.
b) Selección de líneas puras corresponde a la progenie descendiente por
autofecundación de una planta individual homocigota (Lelley, 1976).
 30

Todos los demás métodos representan únicamente las variaciones o combinaciones de

los métodos principales.

9.2 Mejoramiento a través de la biotecnología

Según Campos (1992), la biotecnología es una ciencia que aplica de manera integrada
la bioquímica, la genética, la microbiología y el cultivo de tejidos vegetales, con el fin de
identificar y manipular la información genética. Con la cual es posible incrementar la
variabilidad de una especie y aumentar la cantidad de características deseadas por el
mejorador.

Actualmente se utiliza en sectores tan diversos como; la salud humana y animal,

agroalimentación, suministros industriales, producción de energía y protección del medio
ambiente.

Por su parte la biotecnología vegetal permite la transferencia de una mayor variedad de

información genética de una manera más precisa y controlada. De forma contraria al
método de mejoramiento convencional, en el que para el cruce se incluían cientos o miles
de genes, la biotecnología vegetal permite la transferencia selectiva de un gen o unos
pocos genes deseables. Esta técnica más precisa permite que los mejoradores puedan
desarrollar variedades con caracteres específicos deseables, sin la necesidad de incorporar
aquellos que no lo son (Monsanto, 2013).

Una de las técnicas empleadas en la obtención de variabilidad en el mejoramiento, es la

micropropagación, que además de permitir el intercambio y la conservación de
germoplasma, ha servido de modelo para el desarrollo de otras herramientas para la
obtención de variabilidad (Knott, 1986). Un ejemplo de esto es la inducción de mutaciones
y poliploidía in vitro, que se caracteriza por ser más eficientes y obtener un menor
porcentaje de individuos indeseados (Muñoz y Hewstone, 1995).
 31

Una herramienta biotecnológica que favorece la rápida fijación de caracteres es la

producción de dobles haploides. Debido a que estas plantas inicialmente poseen la mitad
de la dotación cromosomal, la cual, luego de la duplicación con colchicina se restablecen
obteniendo así el doble haploide (Avendaño 2002).

Al carecer de genotipos heterocigotos, las poblaciones doblehaploides (DH) necesarias

para encontrar genotipos raros pueden ser mucho menos numerosas, especialmente en el
caso de caracteres recesivos, ya que éstos no quedan enmascarados por los alelos
dominantes. Las poblaciones DH, si se las compara con poblaciones segregantes, presentan
mayor variación genética aditiva y ausencia de varianza genética debida a la dominancia.
Es decir que cuando se utilizan poblaciones doblehaploides se eliminan las complejidades
del estado heterocigoto y se facilita enormemente el análisis genético. De esta manera
pueden distinguirse las mutaciones recesivas de forma inmediata, haciendo que el proceso
de selección sobre una población de haploides resulte más eficiente.

Según Campos, 2000 una de las ventajas más importantes en la obtención de

doblehaploides, es permitir una selección temprana de individuos genéticamente estables la
cual puede realizarse de forma convencional o apoyada por marcadores moleculares
(Levitus, et al. 2010).
 32

10 BIOTECNOLOGÍA Y MEJORAMIENTO VEGETAL

El desarrollo de nuevas técnicas en biotecnología, ha permitido poder manipular de

manera específica algunos genes relacionados con la calidad de las proteínas del gluten y
por consiguiente también mejorar la calidad del pan (Peña, 1990).

Recientemente los avances en biología molecular, en particular en las técnicas de

análisis de ADN, han abierto el campo del análisis genético en cultivos como el trigo. A
través del desarrollo y aplicación de marcadores moleculares, es posible elaborar mapas
genéticos completos, que al ser analizados han permitido identificar genes de interés
agronómico (Kerfal, 2008).

10.1 Marcadores moleculares.

“Se define como marcador molecular a toda variabilidad de naturaleza

bioquímica/molecular susceptible de ser asociada a algún parámetro morfológico
agronómico” (Campos, 1995).

Otra definición más completa es propuesta por Solís (2005) en que señala que los
marcadores moleculares corresponden a cualquier gen cuya expresión permite un efecto
cuantificable u observable (características fenotípicas), que además puede detectarse
fácilmente. Este tipo de marcadores pueden evaluarse desde que los individuos están en sus
primeros estadios de desarrollo, y se pueden aplicar usando a todo el individuo o sólo parte
de él.

Jobet et al., (2003) señalan que los marcadores moleculares permiten analizar los
efectos de mutaciones y de la deriva genética, entre otros aspectos. Y que por el contrario
de otras estrategias biotecnológicas como la transgénesis, cuyo objetivo principal es
generar variabilidad genética de forma dirigida, el objetivo fundamental de la aplicación de
 33

marcadores moleculares es obtener información genética, la cual permite definir estrategias

de acción.

Es preciso señalar que se habla de marcadores genéticos cuando se transmiten según las
leyes básicas de la herencia mendeliana, por lo que es importante destacar que no todos los
marcadores moleculares pueden considerarse como genéticos. Existen dos tipos de
marcadores moleculares: los marcadores bioquímicos y los marcadores de ADN (Solís y
Andrade, 2005).

10.1.2 Marcadores bioquímicos

Los marcadores bioquímicos fueron la primera generación de marcadores moleculares

e incluyen a las proteínas y las isoenzimas o aloenzimas. Por su parte las proteínas son los
productos primarios de los genes y se forman mediante los procesos de transcripción y
traducción, por lo que el ambiente no influye mayormente en ellas (Solís y Andrade,
2005). Las isoenzimas fueron descubiertas por Hunter y Markert y corresponden a formas
moleculares diferentes de un enzima, que comparten una actividad catalítica común
(Market y Moller, 1959). Es decir, moléculas diferentes que catalizan la misma reacción
bioquímica.

Las isoenzimas se identifican mediante el proceso denominado “electroforesis”, que

consiste en someter una muestra proteica (puesta en un papel de celulosa o un gel hecho
de agarosa o poliacrilamida) a un campo eléctrico durante varias horas para que se separen
las proteínas de acuerdo con su tamaño o carga eléctrica. Una vez terminado este proceso,
el gel es colocado en una solución química en la cual ocurre una reacción y posterior
tinción del mismo, pudiendo posteriormente observar las isoenzimas en forma de bandas
de color en el soporte o gel. Las diferencias en la movilidad electroforética de las
isoenzimas son resultantes de las diferencias en las secuencias del ADN que codifican tales
enzimas (Solís y Andrade, 2005).
 34

Entre las ventajas que posee este tipo de marcadores moleculares se pueden mencionar;
costo relativamente bajo, accesible y no destructiva debido a que utiliza pequeñas
cantidades de material; gracias a su base genética codominante es posible visualizar la
expresión de ambos alelos en individuos haploides; son selectivamente neutrales y están
libres de efectos deletéreos (cuando los alelos tienen efectos negativos que imposibilitan la
reproducción del genotipo que los posee), efectos pleiotrópicos (cuando un gen controla la
expresión de más de un carácter en un individuo) y/o epistáticos (dominancia de un gen
sobre otro) (Solís y Andrade, 2005).

Los mismos autores señalan que las desventajas más significativas de estos marcadores
son el hecho de no permitir cubrir todo el genoma, ya que solo representan una estrecha
fracción del contenido genético, baja precisión de los datos obtenidos debido al
polimorfismo en el tejido de las isoenzimas y poseer polimorfismo ontogenético, lo cual
implica que los resultados obtenidos serán diferentes dependiendo de la edad de la planta
a la cual se le extrajo la muestra vegetal.

10.1.3 Marcadores de ADN

Según Jobet et al, 2001 un marcador basado en el ADN, se podría definir de manera
restringida como un segmento de ADN de un individuo, fácil de detectar y a menudo
anónimo, que está en estrecha asociación genética con alguna característica
agronómicamente importante y que puede utilizarse para identificar aquellos individuos
portadores de ese carácter.

Con la identificación de este tipo de marcadores asociados a loci capaces de codificar

tanto para características cualitativas como para características cuantitativas (QTLs), se
postula la posibilidad de realizar una selección asistida por medio de estos marcadores
(MAS). Esta selección se basa en combinar la variabilidad fenotípica y genotípica como
fuente de información de la variabilidad existente, y en utilizar como criterio de selección
 35

la variabilidad genética (marcadores moleculares de ADN) asociada a la característica de

estudio (Rubianes, 2007).
.
Autores como Jobet et al., (2001) y Rubianes (2007) indican que entre las variadas
ventajas de este tipo de marcadores se destacan:

a) Cubren todo el genoma y posibilitan su evaluación en estadios muy tempranos.

b) Requieren de muestras mínimas que no destruyen al individuo.
c) No es necesario esperar a que la cualidad agronómica de interés se haya expresado.
d) No son influenciadas por el ambiente y no presentan interacciones genéticas.
e) La velocidad y capacidad analítica son mayores y por lo tanto se reducen los costos
asociados.

Existen varios tipos de marcadores moleculares de ADN sin embargo se pueden dividir
ampliamente en tres clases, de acuerdo al método de su detección:

(1) Marcadores basados en técnicas de hibridación (RFLPs o Restriction Fragment Length

Polymorphisms).
(2) Marcadores basados en la reacción en cadena de polimerasa PCR (RAPDs o Randomly
Amplified Polymorphic DNA, AFLPs o Amplified Fragment Length Polymorphisms y
SSRs o Single Sequence Repeat, denominados microsatélites.
(3) Marcadores basados en técnicas de detección de polimorfismos de nucleótido sencillo
(SNP o Single Nucleotide polymorphisms) (Gupta et al, 1999.; Joshi et al., 1999).

En trigo, las técnicas más empleadas han sido las basadas en RFLPs, RAPDs, SSRs y
AFLPs, cada uno posee ventajas y desventajas que se expresan en el cuadro 11.
 36

Cuadro 11. Principales ventajas y desventajas de los marcadores de ADN más

utilizados en trigo.
Marcador Ventajas Desventajas
RFLP Altamente repetible, Técnica compleja, lenta,
codominante, disponibles requiere gran cantidad de
en gran número, señalan ADN y detectan bajos
regiones especificas niveles de polimorfismos

SSR Repetible, codominante,

señalan regiones Alto costo de desarrollo
específicas, técnica sencilla
AFLP Repetible, detectan un gran Aleatorio y marcadores
numero de loci Dominantes
simultáneamente
RAPD Técnica sencilla y barata Poco repetible y
marcadores dominantes
Fuente: Rubianes, 2007 “Prolaminas y marcadores moleculares relacionados con la calidad en Trigo”

Shah y col. (2000); Paul y col. (1998); Parker y col. (2002) basándose en la capacidad
de cada uno de estos marcadores, para detectar polimorfismos, llegaron a la conclusión de
que los RFLPs y los SSRs son los más efectivos. Sin embargo debido a las dificultades de
detección que implica el uso de RFLPs, la gran cantidad de ADN requerido y la
complejidad de la técnica, los SSRs son actualmente los marcadores más ampliamente
utilizados en la mejora genética del trigo (Langridge y col. 2001).

Los microsatélites son secuencias simples repetidas (Single Sequence Repeats) de entre
1 y 6 pares de bases dispersas por todo el genoma. Tal parece que son omnipresentes en
los organismos superiores, aunque su frecuencia varía entre las especies. Son abundantes y
muestran niveles más altos de polimorfismo que otros marcadores genéticos (Chambers y
MacAvoy 2000).

Devos y col. (1995) fueron los primeros en utilizar los microsatélites como marcadores
moleculares. Partiendo desde una base de datos, buscaron dos secuencias de microsatélites
y las convirtieron en marcadores de PCR específicos de genomio (segmento de ADN que
transporta los genes necesarios para la transposición) y con un elevado grado de variación.
Plaschke y col. (1995) demostraron que la distribución de los loci microsatélites en los
brazos de los cromosomas del trigo es aleatoria, siendo el genomio B el que presenta un
mayor número de ellos.
 37

La mayoría de los marcadores SSR de trigo son genoma-específico y amplifican sólo un

locus determinado que contenga un SSR en el genoma A, B o D de trigo panadero (Röder
et al., 1998).

10.3 Análisis de loci de carácter cuantitativo

El análisis de loci de carácter cuantitativo (QTL) se basa en el principio de la detección

de una asociación entre el fenotipo y el genotipo de los marcadores. Los marcadores se
utilizan para dividir la población de mapeo en diferentes grupos genotípicos basados en la
presencia o ausencia de un locus marcador particular, y para determinar si existen
diferencias significativas entre los grupos con respecto a la característica que se está
midiendo (Tanksley, 1993; Young, 1994).

Tres métodos ampliamente utilizados para la detección de QTL son:

1) Análisis de un solo marcador: El análisis de un solo marcador es el método más simple

para la detección de QTL asociados con marcadores individuales. Los métodos estadísticos
utilizados para el análisis de un solo marcador incluyen pruebas t de Student, análisis de
varianza (ANOVA) y de regresión lineal. La regresión lineal se utiliza más comúnmente
debido a que el coeficiente de determinación (R2) desde el marcador explica la variación
fenotípica que surge de los QTLs ligado al marcador. Este método no requiere un completo
mapa de ligamiento y se puede realizar con los programas básicos de software estadísticos.

Sin embargo, la mayor desventaja con este método es que, cuanto más un QTL se
asocie un marcador, es menos probable que sea detectado. Esto se debe a que la
recombinación puede ocurrir entre el marcador y el QTL.

2) mapeo por intervalos simples: El método de mapeo por intervalos simples (SIM) hace
uso de mapas de ligamiento y análisis de intervalos entre pares adyacentes de marcadores
ligados a lo largo de los cromosomas de forma simultánea, en lugar de analizar marcadores
individuales. El uso de marcadores ligados para el análisis compensa para la
 38

recombinación entre los marcadores y el QTL, y se considera estadísticamente más potente

en comparación con el análisis de un solo marcador (Lander y Botstein, 1989).

3) mapeo por intervalos compuestos: Este método combina el mapeo de intervalos con la
regresión lineal e incluye marcadores genéticos adicionales en el modelo estadístico,
además de un par adyacente de marcadores ligados para el mapeo de intervalos (Jansen y
Stam, 1994; Zeng, 1994). La principal ventaja del CIM es que es más preciso y eficaz en
comparación con el mapeo de QTL único y el análisis de mapeo por intervalos,
especialmente cuando están involucrados QTLs enlazados. (Utz y Melchinger, 1996).

El análisis de QTL se ha utilizado para estudiar el contenido de proteína del grano,

volumen de sedimentación, dureza de grano (Zanetti et. al 2001, Turner et al. 2004),
propiedades de la masa (Campbell et al. 2001).

10. 3 Marcadores moleculares y mejoramiento genético de cultivos

La selección asistida por marcadores (MAS) es un proceso de selección indirecta

basado en la existencia de co-segregación entre marcadores y un gen determinado. Su
eficiencia depende de la distancia entre el marcador y el gen, y de la contribución de ese
gen al fenotipo. En términos amplios, el marco de aplicación que brindan los marcadores
moleculares comprende la introducción y seguimiento de genes o QTLs (Quantitative Trait
Locus) de interés, así como la agilización del proceso de recuperación de homocigosis en
fondos genéticos particulares. En el primer caso, la estrategia se basa en focalizar el
análisis sobre el gen de interés en una población segregante mediante el uso de marcadores
previamente desarrollados sobre porciones de secuencias de dicho gen, o con marcadores
localizados en las regiones adyacentes que se encuentren ligados al carácter en cuestión. El
segundo caso tiene que ver con que la transferencia de genes de interés se realiza
comúnmente mediante cruzas amplias, que requieren luego del cruzamiento inicial, una
serie de retrocruzas hacia el parental elite o recurrente. El producto final es un material que
posee el fondo genético original con la nueva característica incorporada. En este caso, la
estrategia se basa en un análisis más amplio de la población segregante, ya que el uso de
 39

marcadores no sólo se aplicará para la identificación del gen asociado a la característica de

interés, sino que también se caracterizarán otras regiones del genomas, a fin de identificar
aquéllas que provengan del parental elite. Las herramientas moleculares permiten acelerar
este proceso, dado que poseen alta densidad y cubren en forma uniforme el genoma
(Levitus, et al. 2010).

Los marcadores se utilizan para realizar la selección por el carácter de interés y, aún
más importante, para seleccionar las plantas de modo tal de recuperar más rápidamente el
trasfondo genético del padre recurrente. Para entender mejor la importancia de este método
como así también su implementación, lo mejor es comenzar por analizar el método
convencional o tradicional de retrocruzas

10.3.1 Retrocruzamiento tradicional

Una línea pura (el padre recurrente, R) de muy buenas características agronómicas,
pero deficiente para un carácter, se cruza con un individuo que exhibe el carácter en
cuestión (individuo dador, D), y se obtienen descendientes F1. Estas plantas F1 se
retrocruzan con el progenitor R. La progenie obtenida se denomina “retrocruza 1” (BC1).
En esta generación BC1 se seleccionan las plantas que muestran el carácter de interés y se
retrocruzan con “R”, obteniéndose la “retrocruza 2” (BC2). Se repite de nuevo este proceso
de selección por el carácter y retrocruzamiento con el progenitor “R” hasta llegar a una
generación (usualmente la retrocruza 6, BC6) en la cual se han recuperado todas las
características del progenitor R, se seleccionan los individuos que presenten el carácter de
interés y se autofecundan. En la próxima generación (BC6F2) se seleccionan aquellas
plantas homocigóticas para los genes que gobiernan el carácter en cuestión y se
autofecundan de nuevo. De este modo, se ha obtenido la línea R original con el carácter del
dador incorporado (Levitus, et al. 2010).
 40

10.3.2 Retrocruzas asistidas por marcadores

Si para incorporar un carácter dentro del germoplasma del cultivo se tarda usualmente
6 a 7 generaciones, los marcadores moleculares permiten acortar esos plazos a 3
generaciones, por lo que el progreso genético se verá incrementado. Adicionalmente, los
marcadores permiten la introgresión de tales caracteres con un mínimo de incorporación de
genes provenientes del individuo dador, garantizando de ese modo, que no se reduzcan las
medias poblacionales para aquellos caracteres que no están relacionados con el gen
introducido. Este tipo de método de incorporación de variabilidad al germoplasma se de-
nomina “retrocruzas asistidas por marcadores moleculares” o, simplemente,
“conversiones” (MABC).

En términos generelaes se denomina retrocruza asistida por marcadores moleculares al

proceso de introgresar un carácter controlado por uno o pocos genes desde un genotipo
dador o donante a un genotipo recurrente, de tal manera de obtener el trasfondo genético
del recurrente con el carácter deseado.

Para realizar una MABC se debe obtener la BC1 entre una línea recurrente y una línea
dadora del gen de interés, luego se extrae el ADN de cada segregante. En primer lugar, se
selecciona por el carácter de interés. Esta selección puede ser fenotípica o, más
comúnmente, mediante marcadores ligados al gen/es de interés (selección asistida por
marcadores). Se descartan todos los individuos que no presentan el/los alelos de interés y, a
partir del ADN de los restantes individuos, se procede a amplificar los marcadores para
todas las regiones del genoma para las cuales difieren los parentales D y R (o sea, para
todos los marcadores polimórficos entre las líneas D y R). Luego de leer los geles, se
calculan las similitudes genéticas de cada individuo segregante con respecto al padre
recurrente y se seleccionan aquel/aquellos individuos con los mayores porcentajes de
similitud. Esos individuos son los que se retrocruzan con el padre recurrente para obtener
la generación BC2 (Levitus, et al. 2010).
 41

11 INTROGRESIÓN DE GENES PARA EL AUMENTO DEL CONTENIDO DE

PROTEINA EN GRANO

Como se mencionó anteriormente la concentración de proteína en el grano (CPG) afecta

el valor nutritivo del trigo y varios parámetros críticos para la calidad del pan. En los
últimos años Estados Unidos ha comenzado una iniciativa pública denominada
MASWheat, con el objetivo principal de aumentar la competitividad de los programas
públicos de mejoramiento de trigo a través del uso intensivo de las tecnologías modernas
de selección, principalmente selección asistida por marcadores (MAS). Este programa está
a cargo del departamento de ciencias vegetales de la universidad de California en Davis y
financiado por el departamento de agricultura de Estados Unidos (USDA). Esta iniciativa
también ha despertado el interés a realizar prácticas similares en países como Australia,
Canadá, Francia y en menor medida Alemania, España y Argentina.

En general, el mejoramiento en el CPG es difícil debido principalmente a que el

componente genético es una variable de carácter pequeña en comparación con las
variaciones causadas por el medio ambiente, fertilización nitrogenada y al manejo
agronómico. Por otro lado también existe una correlación negativa entre GPC y
rendimiento de grano por lo que se dificulta la creación de cultivares con un alto potencial
de rendimiento y a la vez con elevado contenido de proteína en el grano.

11.1 Locus relacionado al contenido de proteína

El análisis genético a parientes silvestres del trigo duro, los ha mostrado como
prometedores donantes de genes útiles para varios rasgos, incluyendo la resistencia a
enfermedades, tolerancia a la sequía, y la calidad de la proteína de grano (Blanco et al.,
2006). Específicamente un QTL asociado al contenido de proteína en grano ha sido
identificado en un antepasado silvestre del trigo duro (T. turgidum L. var. Dicoccoides)
(TIC), llamado QGpc.ndsu.6Bb, (Joppa et al., 1997), y se asigna como un locus
mendeliano sencillo designado como GPC-B1. Además el gen fue también asociado al
 42

aumento en el contenido de zinc y de hierro, la senescencia de las hojas y a mejorar la

removilización de nitrógeno (Uauy et al., 2006).

El alelo GPC-B1 para alto CPG fue originalmente identificado en el medio silvestre de
trigo espelta (Triticum turgidum ssp. Dicoccoides) adhesión FA15-3 (denominado DIC;
Avivi, 1978). Joppa y Cantrell (1990) desarrollaron líneas de sustitución de los
cromosomas DIC en el cultivar 'Langdon' (LDN) y mostraron que un locus de alta CPG
estaba presente en el cromosoma 6B. Usando líneas isogénicas recombinantes y un gran
número de repeticiones, Olmos et al. (2003) mapearon este QTL como un solo locus
mendeliano (designado GPC-B1) dentro de una región de 2,7 cM. Una más mapa preciso
fue producido por Distelfeld et al. (2004) donde saturó de marcadores la región genómica
QGpc.ndsu.6Bb, logrando ubicar el locus Gpc-6B1 en un intervalo de 0,3-cM flanqueado
por los marcadores de PCR Xucw79 y Xucw71. En la actualidad gracias a un marcador
PCR llamado “Xuhw89” la distancia se ha reduciado a 0,1 cM del gen GPC-B1.
.

11.2 Introgresión del alélelo GPC-B1 en cultivares modernos de trigo.

La introgresión se define como un movimiento de genes entre especies, la cual esta

mediada por un cruzamiento. También se denomina transferencia de genes entre
poblaciones genéticamente distintas (Rieseberg et al., 1998). La introgresión natural se
lleva a cabo en regiones en donde individuos con divergencia en su contenido genético se
cruzan.

La introgresión de genes de características específicas, a través de marcadores

moleculares en genotipos cultivados modernos, ha ampliado la diversidad genética y han
dado nuevas alternativas a los niveles crecientes de CPG (Uauy et al. 2006a).

El alelo GPC-B1 ha sido descrito como un gen que aumenta el contenido de proteína
en grano tanto para el trigo tetraploide como hexaploide. Los resultados
preliminares sugieren que en diferentes orígenes este gen tiene ninguno o mínimos efectos
 43

sobre el rendimiento de grano, la calidad de proteína y altura de la planta. (Brevis y

Dubcovsky 2010).

Humphreys et al., (1998) en el cultivar de trigo "Glupro", utilizaron marcadores tipo

RFLP para el retrocruzamiento e introgresión del locus GPC-B1, en dos líneas de crianza
avanzada con proteína marginal. La mayoría de las líneas que llevan a GPC-B1 a partir de
estos cruces tenían un 1% más CPG en relación a su padre recurrente.

11.2.1 Pullman, Washington, Estados Unidos

En los años 2006 y 2007 en Pullman, estado de Washington, Estados Unidos. Se evaluó
el comportamiento del alelo GPC-B1, obtenido del cultivar de trigo Glupro, en un en trigo
duro-rojo de primavera, cultivar Scarlett y en un trigo rojo de primavera cultivar Tara-
2002. Por medio de retrocruzamientos y con la ayuda de marcadores moleculares para
confirmar la presencia del gen en las líneas desarrolladas, se logró obtener líneas con la
genética deseada. El diseño de campo incluía, una línea con la presencia del alelo GPC-
B1, un retrocruzamiento sin GPC-B1 y un tratamiento control, con 3 repeticiones para
cada cultivar mencionado. Se evaluaron parámetros relacionados a la senescencia, altura de
la planta, rendimiento de grano, contenido de proteína en grano, peso hectólitro, peso de
mil granos y análisis de minerales (Mg, Ca, Fe, Cu y Zn).

Resultados:

Senescencia: en todos los ensayos las líneas Scarlett con y sin GPC-B1 no presentaron
diferencias en relación al tiempo de senescencia. Las líneas Tara-2002, tampoco tuvieron
distintos valores en la tasa de senescencia para el año 2006. Sin embargo, en el año 2007
las líneas con el alelo GPC-B1 cuantificaron un adelanto de 1,8 días (p = 0,027) en relación
al ensayo de líneas sin el alelo estudiado.

Concentración de proteína en grano: En el año 2006 y 2007 los ensayos de líneas Scarlett
que incluían el gen GPC-B1 no presentaron diferencia significativa en el CPG en relación a
 44

las líneas que no presentaban el mismo gen. En 2006, líneas Tara-2002 con el alelo GPC-
B1 presentaron valores promedio de 5 g/kg más de proteína que las líneas que no incluían
el gen. Sin embargo, esta respuesta no fue la misma en 2007, donde ambas líneas
obtuvieron el mismo valor en el CPG.

Peso del grano: En 2006, no se detectaron diferencias significativas (P = 0,8980), para

ninguna línea de ensayo, con o sin el alelo estudiado. Por el contrario, en 2007, líneas con
el alelo GPC-B1 presentaron un peso de mil granos con valores significativamente más
bajos (1,6 g) que aquellos sin el alelo, tanto para Tara-2002 y Scarlett.

Rendimiento: Los rendimientos en el año 2006 fueron significativamente menores (P =

0,0023) para genotipos de líneas Tara-2002 que contenían el alelo GPC-B1 en
comparación con aquellos que no lo presentaban. Uno de los tres ensayos de la línea Tara-
2002 con el alelo GPC-B1, produjo 1.333 kg/ha menos de grano, que la media del resto de
ensayos. Cuando esta línea se eliminó del análisis, no hubieron importantes diferencias de
rendimiento de grano (P = 0,1860) para las líneas Tara-2002 con o sin GPC-B1. Los
rendimientos de grano de líneas Scarlett no manifestaron diferencias significas en ningún
año.

Contenido de minerales: En el año 2007, los ensayos de líneas Scarlett con el alelo GPC-
B1, tenían concentraciones de calcio significativamente mayor (8%), con respecto a líneas
que no poseían el mismo alelo. En 2006 y 2007, líneas Scarlett que presentaban el alelo
GPC-B1 obtuvieron un 27% y 38% menos hierro en el grano, respectivamente, que
aquellos sin el alelo. Por otro lado no hubo diferencias significativas en las concentraciones
de magnesio, cobre o zinc detectadas en ambos años, para las líneas Scarlett o Tara- 2002.

Los resultados de los ensayos de campo que aquí se presentan se diferencian de otros
informes donde el alelo GPC-B1, manifiesta un envejecimiento más rápido y un mayor
aporte en el contenido de proteína, esto es explicado por los autores debido a las
condiciones agroclimáticas presentes en esa localidad.
 45

11.2.2 Meerut, Ludhiana y Pantnagar, India

Durante la temporada 2009-2010 en la India, un total de 10 genotipos de trigo harinero

se utilizaron como receptores del gen GPC-B1 para ser evaluados en campo. Se utilizó
como progenitor donante un genotipo de trigo hexaploide Yecora Rojo que contiene a
GPC-B1 (amablemente proporcionado por Jorge Dubcovsky, Universidad de California,
Davis, EE.UU.). La semilla usada se consiguió a través de múltiples retrocurzimentos y
posterior selección, con lo que se consiguió una línea homocigota que contenía el gen de
interés. Las pruebas de campo se realización en tres lugares diferentes; Meerut, Ludhiana
y Pantnagar, estos tres lugares están situados en la zona norte de la llanura occidental, la
principal zona productora de trigo de la India. Cada genotipo, con dos repeticiones, se
sembró en una parcela de 3 m2, con cinco hileras de 3m de longitud, y con una distancia
entre hilera de 25 cm, a una densidad de siembra de 120 kg/ha. Se registraron los datos de
cada genotipo en cada replicación en las siguientes características: altura de planta (cm),
tallos por m2, granos por espiga, peso de 1000 granos (g), rendimiento parcela (g), CPG
(%) y el rendimiento de proteína. Los datos sobre el rendimiento de parcela (g) se
convirtieron en rendimiento de grano (t/ha) para otros análisis estadísticos. El rendimiento
de proteína también se calculó en t/ha.

Resultados en el contenido de proteína: los valores promedios de todos los ensayos en las 3
localidades (cuadro 12) señalan que las líneas que contenían a GPC-B1 presentaron
diferencias en los rasgos evaluados incluyendo el CPG, con algunas excepciones. Por el
contraste, el rendimiento de grano no tuvo un cambio significativo. Estos datos
evidencian que el contenido de proteína en progenies con GPC-B1, fue mayor que en los
padres que carecen de GPC- B1, y sugiere, además, que no hay pérdida significativa de
rendimiento debido al aumento en el contenido de proteínas.

Por otro lado en el análisis individual, se obtuvieron un total de siete progenies con un
aumento significativamente mayor en el CPG (14,83 a 17,85%) en relación a los
genotipos de padres receptores y que además no tuvieron ninguna pérdida en el
rendimiento.
 46

Cuadro 12. Valores promedios de rendimiento de grano, proteína y CPG en las 3

localidades.
Rendimiento
Cultivar receptor Rendimiento grano t/ha CPG (%)
proteína
Línea Progenie Línea Progenie Línea Progenie
parental parental parental
Raj3765 7.21 6.04 12.75 14.46 0.92 0.87
K9107 5.77 5.27 14.10 15.83 0.81 0.84
PBW373 6.32 6.06 13.50 14.56 0.85 0.88
PBW343 6.33 5.82 13.72 14.76 0.87 0.86
HD2687 6.43 4.95 14.63 15.24 0.94 0.75
HI977 6.43 6.23 13.83 14.96 0.89 0.93
PBW343(Lr24) 6.87 6.19 13.85 14.55 0.95 0.90
PBW343(Lr24) 4.46 6.23 13.98 14.58 0.62 0.91
PBW343(Lr24) 6.91 6.87 13.40 14.07 0.93 0.97
HD2329(Lr24+Lr28) 6.10 5.12 13.98 15.32 0.85 0.78
Fuente: Kumar et al. 2011. Introgression of a major gene for high grain protein content in
some Indian bread wheat cultivars.

El estudio concluye que la introgresión del gen GPC-B1, por medio de

retrocruzamientos asistidos por marcadores en combinación con la selección fenotípica, es
una estrategia útil para el desarrollo de genotipos de trigo con alta GPC (%) sin efecto
adverso en el rendimiento de grano.

11.2.3 California, Estados unidos

En experimentos de campo realizados en los años 2006 y 2007 en la Estación

Experimental de la Universidad de California (Davis) , y en el Desert Research and
Extension Center (EL Centro), Estado de California (Estados unidos). Se evaluó el
comportamiento del alelo Gpc-B1 en la calidad panadera de líneas isogénicas, derivadas de
trigo duro blanco de primavera cv. Attila, y cinco trigos duros de primavera, cultivares
Anza, RSI5, Yecora, UC1037, UC1041. Las Líneas isogénicas fueron desarrollados por
seis retrocruzamientos, seguido por dos ciclos de auto-polinización y utilizando como
donante del GPC-B1 al cultivar hexaploide Glupro. En los experimentos se utilizó un
diseño de parcelas divididas con cinco (El Centro) y diez (Davis) bloques completos al
azar. La parcela principal correspondió a los antecedentes genéticos (cultivar o de la línea
 47

de reproducción) y las subparcelas, a la presencia o ausencia del alelo GPC-B1 DIC. En

Davis, los experimentos se sembraron en noviembre y se cosecharon en junio, mientras
que en El Centro, la estación de crecimiento fue de diciembre a mayo. Para el análisis de
calidad de cada experimento, se utilizaron cuatro muestras de 600g. Los rasgos estudiados
fueron: peso hectolítrico, peso de grano, dureza del grano, y CPG. En cuanto a las
características de la harina y su molienda se analizó: Contenido de proteína en la harina
(CPH), el rendimiento de la harina (FY), rendimiento en la molienda (BFY), concentración
de cenizas en la harina (CCH) y la puntuación de la molienda. Los rasgos de panificación
medidos fueron: absorción de agua medido con un mixografo (AAM), la absorción de agua
de la panificación (AAP), tiempo de mezclado de la masa y el volumen del pan. El tiempo
de mezclado correspondía al tiempo requerido para mezclar la harina y otros constituyentes
de la masa a la condición óptima, que juzga por un panadero con experiencia, mientras que
el volumen del pan se midió mediante desplazamiento de la semilla de canola.

Resultados:

Contenido de proteína en grano: En los padres recurrentes (Control) el CPG promedio

130,8 g/kg-1, con un rango de 121.2 g k-1 en el cv. Anza a 137.7 g/kg-1 en UC1041 l. El
CPG fue significativamente mayor (p = 0,012) en las líneas que llevan la introgresión de
GPC-B1, promediando un 6,6 g/kg-1 más de proteína que el control. En las comparaciones
por pares de cultivar y respecto a sus controles, se mostraron aumentos de CPG
significativos para las líneas que incluían a GPC-B1, Anza, RSI5, UC1041, y Yecora
Rojo, mientras que en Attila y UC1037, las diferencias estaban en la misma dirección pero
no fueron significativas. Los aumentos promedios variaron de 4,1 g/kg-1 en el cv. Yecora
Rojo a 12,2 g/kg-1 en el cv. RSI5.

Contenido de proteína en la harina (CPH): en los padres recurrentes el valor promedió del
CPH fue 114,2 g k-1, y varió de 105, g k-1 en el cv. Anza a 121.7 g k-1 en el UC1041. Las
pérdidas de proteínas debido al proceso de molienda (CPG e CPH) fueron similares entre
las líneas con GPC-B1 y el control, con pérdidas medias de 18,2 y 16,6 g k-1,
respectivamente. Las líneas que llevan el alelo GPC-B1 promediaron de 4,9 g k-1 más
CPH que el control, pero las diferencias no fueron significativas (p = 0,14). Cuando los
 48

datos se analizaron por cultivar, todos los genotipos GPC-B1 mostraron mayor CPH que su
control aunque sólo en el cv. Anza mostró un aumento significativo (p = 0,014). La línea
isogénica GPC-B1 del cv. RSI5, que tuvo el mayor incremento CPG entre los genotipos,
también mostró el mayor incremento en el CPH en relación con el control, aunque esta
diferencia no fue significativa. Esta falta de significancia se explica debido al mayor
coeficiente de variación obtenido para CPH con relación a la del CPG.

Absorción de agua: El aumento de la CPG y CPH asociado con la introgresión del gen
GPC-B1 fue acompañado de un aumento significativo en la absorción de agua, un rasgo
conocido por ser altamente correlacionado con el CPG (Souza et al., 2004). El incremento
medio de la absorción de agua se registró en 15 g k-1 que fue altamente significativa
(P<0,01) para ambos tipos de absorción AAM (cantidad de agua absorbida por una
cantidad estándar de harina para hacer la masa de consistencia adecuada) y AAP (cantidad
de agua absorbida por una fórmula de pan completo al hacer la masa de consistencia
adecuada). Los análisis por genotipo mostraron aumentos consistentes en la absorción de
agua asociada con la introgresión GPC-B1 en la mayoría de ellos. Todas las diferencias
fueron significativas (P <0,05) con la excepción de los cv. Atila, que mostraron un
aumento no significativo (p = 0,06). Del mismo modo, la AAP fue significativamente (P
<0,05) más alta en todas las líneas con GPC-B1 excepto UC1037 y UC104. Los aumentos
en la AAM asociados con el alelo GPC-B1 funcional variaron de de 6,8 g k-1 en la línea de
cría UC1041 a 27,7 g k-1 en el cv. RSI, similares a los valores observados en la AAP.

Un beneficio adicional asociado con el alelo funcional GPC-B1 se observó en la

calidad de cocción, con un aumento significativo en el volumen del pan (p = 0,03). El
aumento promedio mostrado por las líneas con GPC-B1 fue de 79,1 cc (9,3% de
incremento con respecto al control). Cuando se analizó por cultivar, todas las líneas con el
gen de interés presentaron valores de volumen de pan más altos en relación al control,
aunque estas diferencias fueron significativas (P <0,05) sólo en tres genotipos. Entre los
genotipos que mostraron significativamente mayor volumen, se encuentran los cultivares
Anza y RSI5 que promediaron aumentos de 126 y 143 cc, respectivamente (> 15% de
aumento en relación con el control de NIL). Por otro lado la introgresión de GPC-B1 se
asoció con un aumento significativo en el tiempo de mezcla (p = 0,002) que era consistente
 49

a través de los genotipos. Sólo en la línea UC1041 no se vieron diferencias significativas (p

= 0,2).

Peso de grano: Las líneas con GPC-B1mostraron una disminución significativa (P <0,01),
en el peso de grano con relación al control. Los genotipos que fueron afectados más
consistentemente por la introgresión GPC-B1 fueron UC1037, UC1041 y el cv. Yecora
Rojo. La introgresión GPC-B1 no tuvo ningún efecto significativo en la dureza del grano.

Rendimiento de harina en la molienda: los genotipos no se vieron afectados

significativamente por la introgresión GPC-B1 (p = 0,13) con la excepción de la línea del
cv. Yecora Rojo la cual mostró una disminución altamente significativa (p = 0,01) que
promedió 19,3 g/kg-1.

La concentración de cenizas en la harina (CCH), un importante rasgo de molienda

adicional, no mostró ninguna variación significativa (p = 0,2) entre genotipos con GPC-B1
y de control. Por otro lado la puntuación de molienda fue significativamente reducida (p =
0,007) en líneas con GPC-B1, sin embargo se atribuye al malas condiciones de la
temporada más que a una consecuencia del alelo evaluado.

11.2.4 Buenos Aires, Argentina

En un estudio realizado por el INTA en Argentina, se analizó la introducción del alelo

GPC-B1 proveniente del trigo blando “Glupro”, en dos cultivares de trigo panadero de
comportamiento primaveral, 'ProINTA Oasis y ProINTA Granar, durante el año 2005,
2006 y 2008. Se concluyó que durante los años de evaluación en ambas líneas portadoras
del alelo, el contenido de proteínas en grano (CPG) fue en promedio un 6,8 por ciento
mayor a los testigos. Además todas la líneas portadoras registraron una disminución en el
peso y tamaño del grano, en el caso del cultivar ProINTA Granar el peso disminuyo un
9.30 por ciento y 9,6 por ciento en el tamaño, para 'ProINTA Oasis los valores fueron 7,1
por ciento y 7,5 por ciento respectivamente. Las diferencias en el rendimiento no fueron
significativas entre las líneas. Cuando los datos se analizaron por el genotipo y el medio
 50

ambiente, las diferencias en algunos parámetros analizados fueron encontradas, lo que

indica que la expresión de GPC-B1 puede verse afectada por diferentes antecedentes
genéticos y las condiciones ambientales. Estos resultados sugieren que la introgresión del
alelo GPC-B1 en el germoplasma de trigos argentinos podría ser un recurso valioso para la
mejora de GPC, sin perjuicio efecto en el rendimiento de grano.

Estos resultados son similares a los reportados en estudios previos por Mesfin et al.
(2000) donde sus resultados mostraron aumentos CPG que van desde 9,6 a 11,5 g / kg de
trigo en tres variedades hexaploides.

Chee et al. (2001) mostraron un aumento en el CPG de 15 g / kg en una población de

trigo tetraploide. Blanco et al. (2002) en cruces que incluían a T. turgidum var. dicoccoides
mostraron aumentos que van del 13 al 15 g / kg. En 2010, Brevis y Dubcovsky mostraron
incrementos en CPG que van desde 11,9 hasta 16,3 g / kg de trigo en tres líneas
tetraploides y 4,5 a 15,2 g / kg de trigo en seis genotipos hexaploides. Kumar et al. (2011)
mostraron incrementos en el CPG entre 14,8 por ciento a 17,8 por ciento en siete líneas de
trigo que incluían el locus GPC-B1 en comparación con sus líneas de control.

Por otro lado en un experimento realizado por Distelfeld et al (2003), donde se

utilizaron líneas recombinantes con substitución de cromosomas (RSL) provenientes de
DIC-6B, LDN y cruzamientos entre ellos, se estudió el efecto del locus de GPC-B1 sobre
las concentraciones de micronutrientes en el grano. Las RSL que llevan el alelo GPC-B1
del Triticum dicoccoides acumulan en promedio 12 por ciento más alta concentración de
Zn, 18 por ciento más alta concentración de Fe, 29 por ciento mayor concentración de Mn
y 38 por ciento más alta concentración de proteína en el grano, en comparación con las
RSL que llevan el alelo de trigo cultivado (Triticum durum). Por otra parte, las altas
concentraciones en grano de Zn, Fe y Mn se expresaron consistentemente en cinco
ambientes diferentes con una ausencia de interacción genotipo x ambiente. Los resultados
obtenidos en el estudio también confirman el efecto mencionado por otros autores en
relación a la senescencia temprana de la hoja bandera. Distelfeld et al (2003) afirman que
el locus GPC-B1 está involucrado en la movilización más eficiente de proteínas, zinc,
 51

hierro y manganeso desde las hojas a los granos, además de su efecto sobre la senescencia
temprana de los tejidos verdes.

11.3 Región de La Araucanía, Chile

Con el objetivo de validar los efectos señalados del gen Gpc-B1, en el año 2005 en la
región de La Araucanía, Chile se inicio un proyecto bajo el alero del instituto nacional de
investigación agropecuaria (INIA), centro de investigación Carillanca, este trabajo se
realizó bajo las condiciones de alta productividad de las zonas centro-sur y sur de Chile. La
introgresión del gen en trigos elite se llevo a cabo mediante retrocruzas asistidas por
marcadores (MA-BC) y genotipificación gráfica (GG). Para estos efectos, se desarrollaron
poblaciones de retrocruzas entre la línea donante Yecora Rojo-Gpc-B1 y diversos
cultivares. La selección de individuos portadores del gen se realizó en base a marcadores
ligados a 0,1 cM del gen, y la recuperación del genoma elite se monitoreó mediante el
análisis de 100 microsatélites polimórficos distribuidos a intervalos aproximados de 20
cM, en los 21 grupos de ligamiento.

Actualmente, el proyecto se encuentra en etapa de publicación de resultados, por lo que

aún no existe información relacionada al mejoramiento del CPG mediante el alelo Gpc-B1,
en condiciones nacionales.

11.4 Cultivares comerciales con la introgresión del gen GPC-B1

La creación de marcadores moleculares específicos para el gen GPC-B1, en conjunto

con el correcto manejo del mismo para el desarrollo de genotipos de trigo con mejora de
las concentraciones de GPC y micronutrientes, sin pérdida de rendimiento, han conducido
a la liberación de dos cultivares de trigo hexaploide y dos cultivares de trigo duro de alta
CPG para el cultivo comercial de EE.UU. Las dos cultivares de trigo hexaploide
desarrollados usando GPC-B1 son las siguientes: „Lassik‟ (desarrollado por la Universidad
 52

de California, Davis) con 13,6% CPG y 4342 -8030 kg / ha de rendimiento de grano,

valores que son más altos que los de su padre cv. Anza, con 12,2% CPG y 4.182-7.470
kg/ha de rendimiento de grano, y „Farnum‟ (desarrollado en la Universidad del Estado de
Washington, Pullman, EE.UU.), con 11.9 a 12.3% GPC y 2.822-3.158 kg/ha de
rendimiento de grano. Del mismo modo, las variedades de trigo duro de primavera
desarrolladas utilizando GPC-B1 son los siguientes: „Westmore‟ (desarrollado por Arizona
Plant Breeders, Inc.ABP) con 9,57 a 16,94% CPG y 6.070 a 9.262 kg/ha de rendimiento de
grano y „Desert king High Protein‟ (HP) (desarrollado por la Universidad de California,
Davis) con mayor CPG (14,4%) que la variedad parental „Desert King‟ (CPG=13,2%),
pero con una disminución en el rendimiento de 3-4 %.

En Canadá, tres cultivares de trigo duro rojo de primavera (HRS) que contenían el alelo
del gen deseable GPC-B1 fueron desarrollados y puestos en libertad para el cultivo
comercial: „Lillian‟ [desarrollado conjuntamente por el Centro de Investigación de
Cereales (CRC ) y Agriculture and Agri-Food Canada (AAFC), Winnipeg y el Centro de
Investigación Agrícola Prairie Semiárido (SPARC), Swift Current, Canadá] con un rango
de CPG desde 13,4% a 15,6% y con un rendimiento entre 2122-5042 kg / ha. (DePauw et
at, 2005). „Somerset‟ (desarrollado por CRC y AAFC, Winnipeg, Canadá) con 16,1% de
CPG (1% más alto que los cultivares de control) y con un rendimiento de grano entre
3.199 a 4.190 kg / ha (Fox y col. 2006). „Burnside‟ (desarrollado por CRC y AAFC,
Winnipeg) con 14,4% GPC (GPC superior de verificación cultivares) y rendimiento de
grano que va desde 2910 hasta 3950 kg / ha (Humphreys et al. 2010).

A pesar de la liberación de los cultivares mencionados más arriba, se debate la utilidad

de GPC-B1 para la mejora del CPG sin ninguna pérdida de valor para otros rasgos
agronómicos (Carter et al. 2012). En gran medida dado que las condiciones ambientales y
las bases genéticas parecen tener un impacto en la expresión del gen GPC-B1, con los
consiguientes efectos en el rendimiento de grano y el contenido mineral. Se puede limitar
la utilidad de este gen para aumentar la GPC en algunos cultivares, y especialmente en
regiones con estaciones de crecimiento cortas. Por lo tanto, la mejora genética de las GPC
sin ninguna pérdida de rendimiento sigue siendo un desafío en el mejoramiento de trigo.
 53

11.5 Mecanismo propuesto para los efectos fenotípicos del locus GPC-B1

La acumulación de minerales en granos se determina principalmente por la cantidad

absorbida por las raíces de suelo durante desarrollo vegetativo y más tarde por la
proporción de esa cantidad removilizada al grano del vegetal tejidos durante el llenado del
grano. Cabe señalar que todos los minerales transportados en el grano de trigo tienen que
en algún momento pasar a través del floema debido a la discontinuidad del xilema en el
tallo-grano (O'Brien et al., 1985).

Kade et al., (2005) sugirieron que el alelo GPC-B1 es responsable de la translocación

más eficiente del nitrógeno disponible desde las hojas al grano, durante el desarrollo y la
maduración del mismo. La mayor parte del N translocado se origina principalmente a partir
de la degradación de las proteínas de cloroplastos que ocurre durante la senescencia foliar
(Hortensteiner y Feller, 2002).

Otro posible mecanismo de explicación es a través del efecto del locus GPC-B1 en los
procesos relacionados con la senescencia de los tejidos verdes expuestos por Uauy et al.
(2006), estos procesos podrían ser influenciados por la represión de los genes de limpieza y
activación de genes relacionados con la degradación del cloroplasto. En estos procesos se
podrían producir niveles más altos de nutrientes, que están disponibles para la
removilización de los tejidos seniles, que no están siendo utilizados y, como consecuencia
se obtendría una acumulación de minerales en los granos maduros.

La influencia del locus GPC-B1 en la senescencia podría proporcionar una posible

explicación para el efecto negativo de la GPC-B1 en el rendimiento observado en otros
estudios. La senescencia temprana causada por el alelo GPC-B1 puede resultar en un
periodo de llenado de grano más corto. Spano et al., (2003) han demostrado que sólo una
diferencia de unos pocos días en senescencia puede tener efectos significativos en el
tamaño de grano, rendimiento y CPG.
 54

12 CONCLUSIONES

1. El uso de las herramientas biotecnológicas entre ellas los marcadores moleculares ha

permitido la caracterización de genes específicos y de funciones variadas, permitiendo
dirigir las cruzas vía objetivos determinados y de una manera más precisa.

2. El aumento del contenido de proteína en grano mediante la introgresión del alelo GPC-
B1 parece ser una alternativa viable para mejorar la competitividad de trigos panaderos sin
comprometer el rendimiento. Sin embargo, y a pesar de la existencia de cultivares
comerciales con el gen en cuestión, aun está en duda si no compromete otros parámetros
asociados al rendimiento del cultivo.

3. Además de mejorar el contenido de proteína en grano, el GPC-B1 es también asociado a

un aumento en el contenido de zinc y de hierro, acelerar la senescencia de las hojas y a
mejorar la removilización de nitrógeno.

4. Debido a que la expresión del alelo GPC-B1 depende en gran medida de las
condiciones ambientales y la base genética de los padres receptores, existen cultivares que
presentaran una mayor limitación para manifestar los efectos mencionados, esta condición
se verá mayormente agravada en regiones con estaciones de crecimiento cortas.

5. La introgresión genética de GPC-B1 desde especies silvestres en conjunto con la

selección asistida por marcadores moleculares, podría ser también una alternativa más
saludable para el medio ambiente, que los métodos tradicionales de mejoramiento en el
contenido de proteína (sobrefertilización).
 55

13 RESUMEN

El contenido de proteína en el grano de trigo (CPG), tiene una gran importancia en la

nutrición humana y presenta una fuerte influencia para la calidad industrial de productos
a base de harinas extraídas de trigos hexaploides (Triticum aestivum L.). A pesar de ser una
alta prioridad en los esfuerzos de fitomejoradores, el progreso en el mejoramiento genético
de este atributo ha sido muy pobre, debido a la escasa variabilidad genética de elite para
este carácter y a su correlación negativa con el rendimiento. Recientemente, los
investigadores han descubierto un gen asociado al contenido de proteína en grano
designado GPC-B1, en antepasados silvestres de trigo duro (T. turgidum L. var.
Dicoccoides) el cual ha sido también ha sido relacionado con el aumento en el contenido
de zinc y de hierro, la senescencia de las hojas y a mejorar la removilización de nitrógeno.

Los marcadores moleculares han permitido la identificación y traspaso de genes con

intereses específicos, por lo cual se han convertido en una herramienta rutinaria en la
mayoría de los programas de mejoramiento genético. La reproducción asistida por este tipo
de marcadores ha permitido la introgresión de GPC-B1 en cultivares modernos de trigo
duro y blando de manera exitosa. La principal ventaja que ofrece este gen frente a otras
formas de incrementar el CPG, es que no afecta el rendimiento, siendo por tanto una fuente
atractiva de variabilidad genética para el desarrollo de nuevos cultivares con un alto
contenido de proteína.

Debido a la falta de información sobre el tema en Chile, se investigó el efecto de GPC-

B1 a través de la búsqueda de antecedentes en base a publicaciones extranjeras. Los
diversos resultados expuestos sugieren que la introgresión del gen de interés parece ser una
alternativa viable para mejorar la competitividad de trigos panaderos sin comprometer el
rendimiento, aumentando los contenidos de proteína y de micronutrientes como: zinc,
hierro y manganeso. Sin embargo, debido a que la expresión de este locus depende en gran
medida de las condiciones ambientales y la base genética de los padres receptores, es
posible que no tenga los mismos efectos antes mencionados para cada localidad.
 56

14 LITERATURA CITADA

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