Ankylosaurus magniventris
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Ankylosaurus magniventris
Rango temporal: 68 Ma-66 Ma
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
↓
Cretácico superior
Recreación
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Sauropsida
(sin rango): Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Thyreophora
Infraorden: Ankylosauria
Familia: Ankylosauridae
Subfamilia: Ankylosaurinae
Género: Ankylosaurus
Brown, 1908
Especie
• Ankylosaurus magniventris Brown, 1908 (tipo)
Sinonimia
• Anchylosaurus magniventris Sternberg, 1909
[editar datos en Wikidata]
Ankylosaurus magniventris (en gr. «lagarto acorazado de vientre grande») es la
única especie conocida
del género fósil Ankylosaurus de dinosaurios tireofóros anquilosáuridos, que vivió
a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 68 a 66 millones de años,
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a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 68 a 66 millones de años,
durante el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica.1Al igual que otros
anquilosáuridos, Ankylosaurus se distinguía por su pesada armadura y un gran
mazo caudal, siendo probablemente el más grande de su grupo. Aunque hace falta
descubrir esqueletos completos y algunos de sus parientes poseen muchos más
fósiles recobrados, Ankylosaurus es considerado el dinosaurio acorazado más
destacado y representativo.
Siendo el anquilosáurido conocido más grande, Ankylosaurus medía hasta 6,25 m
de largo, 1,7 de altura, y pesaba 6 toneladas. Fue un animal cuadrúpedo, con un
cuerpo amplio y robusto. Tenía un cráneo grande y ancho, con dos cuernos
apuntando hacia atrás desde la parte posterior de la cabeza, y dos cuernos por
debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. La parte delantera del
rostro estaba cubierto de un pico, con hileras de dientes pequeños, en forma de
hoja más detrás de él. Estaba cubierto de placas de armadura u osteodermos, con
medios anillos óseos que cubren el cuello, y tenía un gran mazo en el extremo de
su cola. Huesos en el cráneo y otras partes del cuerpo se fusionaron, lo que
aumentaba su resistencia, y esta característica es la fuente del nombre del género.
Ankylosaurus es un miembro de la familia Ankylosauridae y sus parientes más
cercanos parece ser Anodontosaurus y Euoplocephalus. Ankylosaurus se cree que
ha sido un animal lento, capaz de hacer movimientos rápidos cuando sea
necesario. Su hocico ancho indica que realizaba un pastoreo no selectivo. Los
senos paranasales y fosas nasales en el hocico pueden haber sido para el
intercambio de calor y agua o haya desempeñado un papel en la vocalización. La
porra de la cola se cree que fue utilizada para la defensa contra los depredadores o
en el combate intraespecífico. Ankylosaurus se ha encontrado en las
formaciones Hell Creek, lance y Scollard, pero parecen haber sido poco frecuentes
en su entorno. A pesar de que vivía junto a un nodosáurido, sus rangos y nichos
ecológicos no parecen haber solapado y Ankylosaurus pueden haber vivido en
zonas de montaña. Ankylosaurus vivió junto con dinosaurios como
el Tyrannosaurus, Triceratops y Edmontosaurus.
Índice
• 1Descripción
• 1.1Cráneo
• 1.2Armadura
• 1.3Mazo caudal
• 2Historia
• 3Clasificación
• 3.1Sistemática
• 4Paleobiología
• 4.1Alimentación
• 4.2Senos aéreos y sentidos
• 4.3Movimientos de las extremidades
• 4.4Ontogenia
• 4.5Defensa
• 5Paleoecología
• 6En la cultura popular
• 7Referencias
• 8Véase también
• 9Enlaces externos
Descripción[editar]
Comparación de un humano con un Ankylosaurus.
El Ankylosaurus es el dinosaurio anquilosáurido más grande conocido, se estima
Notas rápidas página 2
El Ankylosaurus es el dinosaurio anquilosáurido más grande conocido, se estima
que habría alcanzado hasta 6,25 metros de largo, 1,5 m de ancho y 1,7 m de alto
en la cadera. y debió pesar alrededor de las 6 toneladas, Esta longitud ha sido
propuesto por el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter, y está basado
en el cráneo más grande conocido, espécimen NMC 8880, que mide de
64,5 centímetros de largo y 74,5 cm de ancho. El cráneo más pequeño conocido, el
espécimen AMNH 5214 es de 55,5 cm de largo y 64,5 cm de ancho, y se estima
que este espécimen que habría medidoe 5,4 m de largo y alrededor de 1,4 m de
altura.2 Otros autores han propuesto una longitud de 7 m,3 8-9 m,4 o más de 9 m.5
La peso del animal se ha estimado en 6 toneladas.36
La estructura de la mayor parte del esqueleto de Ankylosaurus, incluyendo la
mayor parte de la pelvis, la cola y los pies, aún se desconoce.2 La estructura de su
cuerpo era baja y muy ancha. Fue un dinosaurio cuadrúpedo, con los miembros
traseros más largos que los delanteros.6 La escápula y coracoides del
espécimen AMNH 5895 se fusionaron, y tenía entesis, tejido conectivo, para
diversas inserciones musculares. La escápula media de 61,5 cm de largo.
El húmero era corto y muy ancho de alrededor de 54 cm de longitud en la
espécimen del AMNH 5214. El fémur era muy robusto, y 67 cm de largo en AMNH
5214. Mientras los pies de Ankylosaurus se conocen de forma incompleta, la patas
traseras probablemente tenía tres dedos de los pies, como es el caso en los
animales relacionados.2 El cráneo era estrecho y triangular, más ancho que largo.
Al igual que otros anquilosaurianos, Ankylosaurus era herbívoro, y su boca estaba
dotada de pequeños dientes con forma de hoja que eran aptos para cortar la
vegetación, los más pequeños en comparación al cuerpo de cualquier otro
anquilosáurido.7 Ankylosaurus no compartía las series de dientes moledores de
los ceratópsidos y hadrosáuridos contemporáneos, demostrando una masticación
muy escasa. Tanto huesos del cráneo como en otras regiones del cuerpo, estaban
fusionados para aumentar su fuerza y rigidez.2
Osteodermo, MOR
Las vértebras cervicales tenía grandes espinas neurales que el aumentan en altura
hacia el cuerpo. La parte delantera de las espinas neurales había entesis, que era
común entre los dinosaurios adultos bien desarrollados, e indica la presencia de
grandes ligamentos que ayudaron a apoyar la cabeza masiva. Las vértebras
dorsales de la espalda tenía cuerpos que eran cortos en relación a su anchura, y
sus espinas neurales eran cortas y estrechas. Las vértebras dorsales estaban
estrechamente espaciadas, lo que limita el movimiento hacia abajo de la espalda.
En las espinas neurales se habían osificado tendones, que también se superponen
algunas de las vértebras. Las costillas de las últimas cuatro vértebra estaban
fusionadas a ellas, y la caja torácica fue muy amplia en esta parte del cuerpo. Las
costillas tenía cicatrices que muestran dónde músculos se habrían unidos a ellas.
La vértebra caudalestenía centros que fueron ligeramente amfhicoelos, lo que
significa que se cóncavos en ambos lados. Los procesos articulares entrelazados de
la zigapófisis de la vértebra caudal forman una forma de V cuando se ve desde
arriba.2
Cráneo[editar]
Notas rápidas página 3
Cráneo AMNH 5214 vista de lateral y arriba.
Los tres conocidos cráneos de Ankylosaurus difieren en varios detalles, pero esto
se piensa que es el resultado de la tafonomía, cambios que ocurren durante
la fosilización de los restos, y la variación individual. El cráneo fue bajo y de
forma triangular, más ancho que largo. Tenía un amplio pico en el premaxilar . Las
órbitas, cuencas de los ojos, eran casi redondas a ligeramente ovalada y no se
enfrentan directamente hacia los lados, porque el cráneo estrecha hacia la parte
delantera. Crestas por encima de las órbitas se fusionan para formar los cuernos
superiores del escamoso su forma ha sido descrito como " piramidal ", que señaló
apuntaban atrás a los lados de la parte posterior del cráneo. La cresta y el cuerno
eran probablemente elementos separados en un principio, como se ve en el
relacionado Pinacosaurus y Euoplocephalus. Por debajo de los cuernos superiores,
los cuernos yugales estaban presentes, que apuntaba hacia atrás y hacia abajo. Los
cuernos pueden haber sido originalmente osteodermos, placas de blindaje, que
fusionaron con el cráneo. Sin embargo, el patrón de escanas en la superficie del
cráneo era en cambio el resultado de la remodelación del cráneo. Esto borra las
suturas entre los elementos de cráneo, que es común para anquilosaurios adultos.
El patrón de escamas del cráneo fue variable entre los especímenes, aunque
algunos detalles se comparten, que tenía una escala en forma de diamante,
escama internarial, en la pila del hocico, dos osteodermos escamoso por encima
de la órbita, y una cresta de escamas en la parte posterior del cráneo.28
Diente de AMNH 5895 ivistas internas y externas
El hocico de Ankylosaurus era arqueado y truncado en la parte delantera y las
ventanas de la nariz con forma de elipse y se enfrentaban de lados, a diferencia de
muchos otros anquilosáuridos donde se enfrentaron el frente o hacia arriba. Esto
fue debido a que los senos se ampliaron a los lados del hueso premaxilar, en un
grado mayor que visto en otros anquilosaurios. Las ventanas de la nariz también
tenían un septum intranarial, que se separó del conducto nasal desde el seno.
Cada lado del hocico tenía cinco senos, cuatro de los cuales se expandieron en
el maxilar hueso. Las cavidades nasales de Ankylosaurus eran alargadas y
separadas por un tabique en la línea media, que divide el interior de la boca en dos
mitades. El tabique tenía dos aberturas, incluyendo las coanas.2
Los maxilares se expandieron a los lados, dando la impresión de un bulto, que
puede haber sido debido a los senos en su interior. Los maxilares tenía una cresta
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puede haber sido debido a los senos en su interior. Los maxilares tenía una cresta
que puede haber sido el sitio de unión para las mejillas carnosas, la presencia de
las mejillas en ornitisquios es controvertido, pero algunos
anquilosaurios nodosáuridos tenía placas de armadura que cubrían la zona de las
mejillas, que puede haber sido incrustado en la carne. El espécimen AMNH
5214 tiene 34-35 alvéolos dentales en el maxilar superior, más dientes que
cualquier otro anquilosáurido. Las filas de dientes en el maxilar de este ejemplar
son de unos 20 cm (de largo. cada uno DE Los alvéolos tenía un agujero cerca de su
lado en el que un diente de reemplazo podría ser visto. La parte posterior del
cráneo es ancha y baja2
En comparación con otros anquilosaurios, la mandíbula de Ankylosaurus era baja
en proporción a su longitud, y la fila de dientes estaba casi en línea recta en lugar
de arqueada, cuando se ve desde el lado. Las mandíbulas son de sólo conservado
en su totalidad en la muestra más pequeña, AMNH 5214 y mide aproximadamente
41 cm de largo. La mandíbula incompleta de la muestra más
grandes, NMC 8880 es de la misma longitud. AMNH 5214 cuenta con 35 alvéolos
dentales en el dentario izquierdo y 36 en el derecho. El hueso predentario de la
punta de la mandíbula aún no ha sido encontrado.2 Al igual que otros
anquilosaurios, Ankylosaurus tenía pequeños dientes en forma de hoja, que se
comprime hacia los lados.9 Los dientes eran en su mayoría más alto de lo que
anchos, y eran muy pequeños en relación con el tamaño del cráneo. Algunos
dientes de atrás en la fila de dientes curvados hacia atrás, y coronas de los dientes
por lo general se lisonjean de un lado que del otro.2 los dientes
de Ankylosaurus son diagnósticos y se pueden distinguir de los dientes de otros
anquilosáuridos en función de sus lados lisos. Los dentículos eran grandes, su
número en el intervalo de seis a ocho en la parte frontal del diente, y cinco a siete
atrás.210
Armadura[editar]
La característica más prominente de Ankylosaurus era su armadura, que consiste
de los botones y las placas de hueso conocidas como osteodermos o escudos
incrustados en la piel. Estos no se han encontrado en articulación, por lo que su
ubicación exacta en el cuerpo es desconocida, aunque se pueden hacer inferencias
sobre la base de los animales relacionados. Los osteodermos variaron de 1 cm de
diámetro a 35,5 cm de longitud, y también variaron en forma. Los osteodermos
de Ankylosaurus generalmente tenían paredes delgadas y estaban ahuecado en la
parte inferior. En comparación con Euoplocephalus, los osteodermos
de Ankylosaurus eran de textura más suave. Los osteodermos que cubren el
cuerpo eran muy plana, aunque con una quilla baja en un margen. Por el contrario,
el nodosáurido Edmontonia tenía grandes quillas, que se extiende de un margen al
otro en la línea media de sus osteodermos. Ankylosaurus tuvo algunos pequeños
osteodermos con una quilla a través de la línea media. Algunos osteodermos sin
quillas pueden haber sido colocados por encima de la región de la cadera, como
en Euoplocephalus . Placas aplanadas con punta se parecen a las de los lados de la
cola de Saichania. Osteodermos con quillas ovales podrían haber sido colocados
en el lado superior de la cola o el lado de las extremidades. Osteodermos
pequeños y osículosy probablemente ocuparon el espacio entre los más grandes.2
Osteodermos.
Al igual que otros anquilosáuridos, Ankylosaurus tenía medios anillos cervicales,
placas de armadura en el cuello, pero éstos sólo son conocidos a partir de
fragmentos, haciendo su disposición exacta incierta. Carpenter sugirió que cuando
se ve desde arriba, habrían estado emparejados las placas, y creando una forma de
V invertida a través del cuello, con la brecha en la línea media, probablemente
llena de pequeños huesecillos, escudos óseos circulares, para permitir el
movimiento. Se cree que la anchura de esta cinta armadura era demasiado amplia
Notas rápidas página 5
movimiento. Se cree que la anchura de esta cinta armadura era demasiado amplia
para haber estado únicamente en el cuello, y que cubre la base del cuello y
continuó en la región del hombro. Los paleontólogos Victoria M. Arbour y Philip J.
Currie no estaban de acuerdo con la interpretación del Carpenter, y señalaron que
los fragmentos de la mitad de los anillos cervicales del espécimen AMNH 5895 no
encajan entre sí de la manera propuesta por Carpenter, aunque esto podría ser
debido a su estado. En su lugar, sugirieron que los fragmentos representan los
restos de dos medios anillos del cuello, que se formaron dos placas semicirculares
de la armadura alrededor de la parte superior del cuello, como en los
estrechamente relacionados Anodontosaurus y Euoplocephalus.28
Mazo caudal[editar]
Diagrama esquelético de la cola de un Ankylosaurus.
La porra de la cola de Ankylosaurus se compone de dos grandes osteodermos, con
una fila de pequeños osteodermos en la línea media, y dos pequeños osteodermos
en la punta. Como sólo la porra de la cola de AMNH 5214 conocida, el rango de
variación entre los individuos es desconocida. La porra de la cola del AMNH 5214
mide 450 mm de ancho. Las últimas siete vértebras de la cola forman el "mango"
de la porra de la cola. Estas vértebras estaban fusionadas, sin cartílago entre ellas,
y, a veces co-osificadas, que les hizo inmóvil. Tendones osificados unidos a las
vértebras en frente de la porra de la cola, y estas características juntas ayudaron a
fortalecerlo.211 Al parecer el mazo funcionó como un arma defensiva, ya que pudo
ser capaz de producir un impacto lo suficientemente devastador para llegar a
romper los huesos de un atacante.2 Un estudio de 2009 mostró que las "grandes
bolas de la cola podrían generar la fuerza suficiente para romper los huesos
durante los impactos, pero las medianas y pequeñas no podrían", y que el
comportamiento de "abanicado de la cola es factible en anquilosáuridos, pero aún
se desconoce si la cola se utilizaba para su defensa, combate intraespecífico, o
ambos".12 Se propuso también que pudo servir como un señuelo para la cabeza,
sin embargo esta hipótesis ha sido muy desacreditada.13
Historia[editar]
Ankylosaurus fue nombrado por el paleontólogo estadounidense Barnum
Brown en 1908. El nombre genérico se deriva de las
palabras griegas αγκυλος/ankulos por "curvado" y σαυρος/sauros por "lagarto".
Brown pretendió referir este nombre al término médico anquilosis, debido a su
rigidez causada por la fusión de muchos huesos del cráneo y del cuerpo, por lo que
el nombre es comúnmente traducido como "lagarto rígido". La especie tipo es A.
magniventris, nombre que proviene del latín magnus ("grande")
y venter ("vientre"), refiriéndose a la gran anchura del animal.141516
Restauración de Ankylosaurus sin la porra de la cola de Barnum Brown, 1908.
Un equipo dirigido por Brown descubrió el espécimen tipo de A.
magniventris (AMNH 5895) en la Formación Hell Creek de Montana, en 1906. El
espécimen encontrado por el coleccionista Peter Kaisen, consiste en la parte
superior de un cráneo, dos dientes, parte de la cintura escapular, vértebras
cervicales, dorsales y caudales, costillas, y más de treinta osteodermos.14
Notas rápidas página 6
Única porra de la cola conocida (AMNH 5214).
La reconstrucción del esqueleto que acompaña a la descripción de 1908 restauró
las partes que faltan de una manera similar a Stegosaurus y Brown comparó el
resultado al mamífero acorazado extinto Glyptodon.14 A diferencia de las
representaciones modernas, la reconstrucción de Brown mostraron una fuerte
espalda arqueada, mientras que la porra de la cola faltaba, ya que no se conocía
en el momento.17> Brown también reconstruye las placas de armadura en filas
paralelas que van en la parte posterior, este arreglo, sin embargo, era puramente
hipotético.1819 En una revisión de 1908 de la descripción de Brown, el paleontólogo
estadounidense Samuel Wendell Williston criticó la reconstrucción del esqueleto
como basada en restos muy escasos, y afirmó que Ankylosaurus era simplemente
un sinónimo del género Stegopelta, que había nombrado a Williston en 1905.
También indicó que una reconstrucción del esqueleto del
relacionado Polacanthus por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa era un mejor
ejemplo de cómo habrían sido Ankylosaurus en la vida.19 La afirmación de la
sinonimia no fue aceptada por otros investigadores y los dos géneros se
consideran ahora distinto.20
Seis años antes, Brown excavó el esqueleto de un gran
dinosaurio terópodo (AMNH 5866) en la Formación Lance de Wyoming. El material
fue nombrado Dynamosaurus imperiosus en 1905, aunque es actualmente
considerado sinónimo de Tyrannosaurus rex. A este espécimen se le asignaron más
de 75 osteodermos de varios tamaños, sin embargo resultan muy similares a los
de A. magniventris y probablemente pertenezcan a esta especie.221
En 1910, otra expedición del AMNH dirigido por Brown descubrió un espécimen
de Ankylosaurus, AMNH 5214, en la formación Scollard junto al río Red
Deer en Alberta, Canadá. Este ejemplar incluye un cráneo completo, mandíbulas,
la primera y única porra de la cola conocida de este género, así como costillas,
vértebras, huesos de las extremidades, y armadura. En 1947, los colectores
fósiles Charles M. Sternberg y T. P. Channey recogieron un cráneo y mandíbula,
espécimen NMC 8880, a un kilómetro al norte de donde se encontró el espécimen
de 1910. Este es el más grande conocido cráneo de Ankylosaurus, pero está mal
conservado. Una sección de vértebras caudales (espécimen CCM V03) fue
descubierta en la década de 1960, en el río del polvo de drenaje, Montana,
también forma parte de la Formación Hell Creek. Además de estas cinco muestras
incompletas, se han encontrado muchos otros osteodermos y los dientes aislados.2
En 1990, el paleontólogo estadounidense Walter P. Coombs señaló que los dientes
de los dos cráneos que se refiere a A. magniventris diferían de las de los holotipo
en algunos detalles, y aunque expresó una "tentación consider" nombrar una
nueva especie de Ankylosaurus para estos, se abstuvo de hacerlo, ya que el rango
de variación en la especie no fue totalmente documentado. También planteó la
posibilidad de que los dos dientes asociados con el espécimen holotipo quizá no
pertenecían a la misma, ya que se encuentran en la matriz dentro de las cámaras
nasales.9 Kenneth Carpenter aceptó los dientes como pertenecientes
a A. magniventris y que todas las muestras pertenecían a la misma especie, y
señaló que los dientes de otros anquilosaurios son muy variables.2
La mayor parte de los conocidos especímenes de Ankylosaurus no fueron descritos
científicamente extensamente, aunque varios paleontólogos han previsto hacerlo,
hasta que Carpenter redescribió del género en 2004. Carpenter, señaló
que Ankylosaurus ha convertido en el arquetipo miembro de su grupo, y
el anquilosáurido más conocido en la cultura popular, quizás debido a una
reconstrucción de tamaño natural del animal que se presentará en la Feria
Mundial de 1964 en la ciudad de Nueva York.2 Muchas representaciones populares
tradicionales muestran anquilosaurio en una postura en cuclillas y con una enorme
Notas rápidas página 7
tradicionales muestran anquilosaurio en una postura en cuclillas y con una enorme
porra de la cola que se arrastra por el suelo. Reconstrucciones modernas, sin
embargo, muestran que el animal con una postura más vertical y con la cola que se
celebra claramente de la tierra. Del mismo modo, grandes espinas se proyectan
lateralmente desde el cuerpo están presentes en muchas representaciones
tradicionales, pero son en realidad sólo se conocen en nodosáuridos mientras que
siendo desconocido en anquilosáuridos.17
Clasificación[editar]
Ankylosaurus fue nombrado como el género tipo de la familia Ankylosauridae.14
Los anquilosáuridos son miembros del taxón mayor Ankylosauria, el cual también
contiene a los nodosáuridos. La filogenia de Ankylosauria está en constante debate
en los últimos años, con varios nuevos análisis que se contradicen entre sí, por lo
que la ubicación exacta del Ankylosaurus dentro de Ankylosauridae es
desconocida. Se suele considerar que Ankylosaurus y Euoplocephalus son taxones
hermanos.4 Sin embargo, otros estudios han ubicado estos géneros en diferentes
posiciones.2022
Brown consideró Ankylosaurus tan distinto que lo hizo el género tipo de una nueva
familia, Ankylosauridae, caracterizado por enormes cráneos, triangulares, cuellos
cortos, espaldas rígidas, cuerpos anchos y osteodermos. También
clasificado Palaeoscincus, sólo conocido de los dientes, y Euoplocephalus, entonces
sólo se conocido a partir de un cráneo parcial y osteodermos, como parte de la
familia. Debido a los restos fragmentarios, Brown era totalmente incapaz de
distinguir entre Euoplocephalus y Ankylosaurus. Tener sólo unos pocos miembros,
incompletos para comparar con, que creía que el grupo era parte del
suborden Stegosauria.14 En 1923, Osborn acuñó el nombre Ankylosauria
colocándolos en su propio suborden.23
Ankylosauria y Stegosauria ahora están agrupados en el clado Thyreophora. Este
grupo apareció por primera vez en el Sinemuriano, y ha sobrevivido durante 135
millones de años, hasta desaparecer en el Maastrichtiano. Eran muy extendida y
habitaban una amplia gama de entornos.218 A medida que se han descubierto
especímenes más completos y nuevos géneros, las teorías sobre la interrelación de
Ankylosauria han vuelto más complejas, y las hipótesis han cambiado a menudo
entre los estudios. Además de Ankylosauridae, Ankylosauria se ha dividido en las
familias Nodosauridae, ya veces Polacanthidae, estas familias carecían de porras
de la cola).24Ankylosaurus es considerado parte de la
subfamilia Ankylosaurinae dentro de Ankylosauridae.24Ankylosaurus parece estar
más estrechamente relacionado con Anodontosaurus y Euoplocephalus.25
Ankylosaurus y otros anquilosáuridos de América del Norte del Cretácico tardío
son agrupados con los géneros de Asia, en una tribu que los autores han
nombrado Ankylosaurini, Arbour y Currie sugirieron que anteriores
anquilosáuridos norteamericanas se habrían extinguido a finales
del Albiano o Cenomaniano durante el Cretácico Medio. Los anquilosáuridos a
partir de entonces recolonizaron Norteamérica desde Asia durante
el Campaniano o Turoniano en el Cretácico superior y se diversificaron allí de
nuevo, lo que lleva a géneros tales
como Ankylosaurus , Anodontosaurus y Euoplocephalus. Esto explica un faltante de
30 millones de años en el registro fósil de anquilosáuridos en América del Norte
entre estas edades.8
Sistemática[editar]
El siguiente cladograma esta baseda en análisis filogenético de 2015 sobre
Ankylosaurinae conducido por Arbour & Currie:8
Notas rápidas página 8
Caudal vertebra from the tail of AMNH 5895
Ankylosaurinae Crichtonpelta
Tsagantegia
Zhejiangosaurus
Pinacosaurus
Saichania
Tarchia
Zaraapelta
Dyoplosaurus
Ankylosaurini
Talarurus
Nodocephalosaurus
Ankylosaurus
Anodontosaurus
Euoplocephalus
Notas rápidas página 9
Scolosaurus
Ziapelta
El siguiente cladograma está basado en un análisis
filogenético de Ankylosaurinae realizado por Arbour y Currie (2013):26
Ankylosaurinae Scolosaurus (=Oohkotokia horneri)
Ankylosaurus
Anodontosaurus
Euoplocephalus
Dyoplosaurus
Talarurus
Tsagantegia
Minotaurasaurus
Nodocephalosaurus
Tianzhenosaurus
Pinacosaurus grangeri
Pinacosaurus mephistocephalus
Notas rápidas página 10
Tarchia
Saichania
El cladograma de abajo muestra la topología más acertada a partir de un análisis
realizado por los paleontólogos Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C.
R. Maidment y Paul M. Barrett.27
Ankylosauridae Minmi
Liaoningosaurus
Cedarpelta
Gobisaurus
Shamosaurus
Ankylosaurinae Tsagantegia
Zhongyuansaurus
Shanxia
Crichtonsaurus
Dyoplosaurus
Pinacosaurus mephistocephalus
Notas rápidas página 11
Ankylosaurus
Euoplocephalus
Minotaurasaurus
Pinacosaurus
Nodocephalosaurus
Talarurus
Tianzhenosaurus
Tarchia
Saichania
Paleobiología[editar]
Alimentación[editar]
Al igual que otros ornitisquios , Ankylosaurus era herbívoro. Su hocico ancho fue
adaptado para un pastoreo no selectivo bajo. Los dientes de Ankylosaurus estaban
gastadosen la cara de las coronas, en lugar de en la punta de las coronas, como en
los nodosáurido.2 En 1982, Carpenter atribuye dos dientes muy pequeños a una
cría de Ankylosaurus, que se encontraron las formaciones Lance y Hell Creek y
Notas rápidas página 12
cría de Ankylosaurus, que se encontraron las formaciones Lance y Hell Creek y
miden 3,2 a 3,3 mm de longitud, respectivamente. El diente más pequeño está
muy desgastado, lo que lleva carpintero para sugerir que anquilosáuridos en
general, o al menos las crías no tragan su alimento entero, empleando algún tipo
de mascado.28 Aunque anquilosaurios pueden no haberse alimentado de plantas
fibrosas y leñosas y puede haber tenido una dieta más variada, incluyendo hojas
duras y frutas carnosas.29 Basándose en la amplitud de la caja
torácica, Ankylosaurus pueden haber digerido a través de una fermentación en
el intestino posterior como lagartos herbívoros modernos, que tienen varias
cámaras en su ampliado de colon.2
En 1969, el paleontólogo austríaco Georg Haas llegó a la conclusión de que a pesar
del gran tamaño de los cráneos de Ankylosaurus, la musculatura asociada era
relativamente débil. También pensó movimiento de la mandíbula se limita a
movimientos ascendentes y descendentes. Extrapolando a partir de esto, Haas
sugirió que los Ankylosaurus comieron vegetación relativamente suave no
abrasiva.30 Sin embargo, la investigación posterior en Euoplocephalus indica que
movimientos hacia adelante y hacia los lados de la mandíbula eran posibles en
estos animales y el cráneo era capaz de soportar fuerzas considerables.31 Un
estudio de 2016 encontró que la oclusión dental, el contacto entre los dientes y la
capacidad del movimiento para atrás de la mandíbula no estaba presente
en Ankylosaurus, excepto en Ankylosaurus y Euoplocephalus y que estos géneros
tardíos de América del Norte Cretácico evolucionaron a esta esta característica de
forma independiente de los nodosáuridos.32
Un ejemplar de Pinacosaurus conserva grandes paraglossalia, huesos triangulares
o cartílagos situados en la lengua, que muestran signos de estrés muscular, y se
pensó que esto era una característica común de los anquilosáuridos. Algunos
investigadores han sugerido que anquilosauridos usaron en gran medida sus
lenguas musculares y hyobranchia, huesos de la lengua, cuando la alimentación, ya
que sus dientes eran bastante pequeñas y fueron reemplazados a un ritmo
relativamente lento. Algunas modernos salamandras tienen huesos en la lengua
similares, y utilizan lenguas prensiles para recoger la comida.29
Senos aéreos y sentidos[editar]
En 1977, la paleontóloga polaco Teresa Maryańska propone que los complejos
senos y cavidades nasales de Ankylosaurus pueden haber aligerado el peso del
cráneo, alojado una nasal glándula , o actuado como una cámara de resonancia.2
Carpenter rechazó estas hipótesis , argumentando que los tetrápodos hacen
sonidos a través de la laringe, no las fosas nasales, y que la reducción de peso fue
mínima, ya que los espacios sólo suponen un pequeño porcentaje del volumen del
cráneo. También consideró poco probable una glándula, y señaló que los senos
pueden no haber tenido ninguna función específica.2
Un estudio de 2011 de los conductos nasales de Euoplocephalus apoya su función
como un sistema de equilibrio de calor y humedad, teniendo en cuenta el amplio
sistema de vasos sanguíneos y un aumento del área de superficie de membrana
mucosa, utilizada para el intercambio de calor y el agua en los animales modernos.
Los investigadores también apoyaron que los bucles actúan como una cámara de
resonancia, comparable a las fosas nasales agrandada del antílope saiga y la
tráquea de bucle de grullas y cisnes. Reconstrucciones del oído interno sugieren la
adaptación a la audición de frecuencias bajas, como la resonancia de baja tonos
sonidos posiblemente producida por las fosas nasales. Discutieron la posibilidad de
que el bucle está relacionada con el olfato con la región olfativa empujada a los
lados de la vía aérea principal.33
La forma de las cámaras nasales de Ankylosaurus indican que el flujo de aire fue
unidireccional, aunque también puede haber sido bidireccional en la cámara nasal
posterior, que dirige aire a través de los lóbulos olfativos.2 La ampliada región
olfativa de los anquilosáuridos indica un sentido bien desarrollado del olfato,33 y la
posición de las órbitas de Ankylosaurus puede sugerir alguna visión
estereoscópica.2
Movimientos de las extremidades[editar]
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Movimientos de las extremidades[editar]
Omóplato y coracoides de AMNH 5895
Las reconstrucciones de la musculatura de la extremidad anterior
de Ankylosaurus hecha por Coombs en 1978 sugieren que las extremidades
anteriores llevaban la mayoría del peso del animal, y se han adaptado para realizar
gran fuerza con las patas delanteras, posiblemente, para la recolección de
alimentos. Además, sugirió Coombs que Ankylosaurus pueden haber
sido excavador, aunque la estructura como de enganche de la mano habría
limitado la fosorial actividad. Los Ankylosaurus eran probable que han sido
animales lentos,3435 aunque pueden haber sido capaz de movimientos rápidos
cuando sea necesario.6
Ontogenia[editar]
Los estudios de muestras de Pinacosaurus de diferentes edades encontraron que
durante el desarrollo ontogénico, las costillas de los anquilosáuridos juveniles se
fusionan con sus vértebras. Las extremidades anteriores aumentaron fuertemente
en robustez, mientras que las patas traseras no se hacen más grandes en relación
con el resto del esqueleto, más pruebas de que los brazos llevaban la mayor parte
del peso. Los medios anillos cervicales, la banda hueso subyacente desarrollado
excrecencias de conexión con los osteodermos subyacentes, que simultáneamente
se fusionaron entre sí.36 En el cráneo, las placas óseas medias rostrales de
osificaron en el morro y el borde trasero. Gradualmente la osificación se extendió
hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, el proceso de osificación
progresó desde el cuello hacia adelante en la dirección de la cola.37
Defensa[editar]
Los osteodermos de Ankylosaurus eran delgados en comparación con las de otros
anquilosáuridos, y parecen haber sido reforzados por cojines de fibras de colágeno
distribuidos aleatoriamente. Estas eran estructuralmente similar a las fibras de
Sharpey, y se embebieron directamente en el tejido óseo, una característica única
de anquilosáuridos. Esto habría proporcionado a los anquilosáuridos con una
cubierta armadura que era tanto de peso ligero y altamente resistente a la rotura y
la penetración de los dientes de los depredadores.38 Los huesos palpebrales sobre
los ojos puede haber proporcionado una protección adicional para ellos.39
Carpenter sugirió en 1982 que la armadura muy vascularizada también puede
haber tenido un papel en la regulación térmica como en los modernos
cocodrilos.28
Recreación de Ankylosaurus mostrando el mazo caudal.
El mazo caudal de Ankylosaurus parece haber sido un arma de defensa activa,
capaz de producir un impacto suficiente para romper los huesos de un atacante.
Los tendones de la cola estaban parcialmente osificados y no eran muy elástica, lo
que permite que una gran fuerza sea transmitida a la porra cuando fue utilizado
como arma.2 Coombs sugirió en 1979 que varios músculos de las patas traseras
habrían controlado el balanceo de la cola y que empujes violentos del mazo
habrían sido capaces de romper los huesos metatarsianos de grandes terópodos.35
Un estudio de 2009 estimó que los anquilosáuridos podrían oscilar sus colas a 100
grados lateralmente y las principalmente esponjosas porras tendrían un reducido
momento de inercia volviéndolos las armas efectivas. Sin embargo, el estudio
también encontró que mientras que los grandes mazos de la cola
de Ankylosaurus eran capaces de romper los huesos los medianos y pequeños no
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de Ankylosaurus eran capaces de romper los huesos los medianos y pequeños no
lo eran. A pesar de la viabilidad del balanceo de la cola, los investigadores no
pudieron determinar si los anquilosáuridos utilizaban sus mazoz para la defensa
contra los depredadores potenciales, en el combate intraespecífico o ambos.40 En
1993, a Tony Thulborn propuso que la porra de la cola de los anquilosáuridos
actuaba principalmente como un señuelo para la cabeza, mientras pensaba que la
cola era muy corta y poco flexible para tener un alcance efectivo, la "cabeza de
maniquí" podría atraer a un depredador cerca de la cola, donde podría ser
atacado.13 Carpenter ha rechazado esta idea, ya que la forma de la maza de la cola
es muy variable entre los anquilosáuridos, incluso en el mismo género.2
Paleoecología[editar]
Fósiles de Ankylosaurus.
Ankylosaurus magniventris existió entre hace 68 y 65,5 millones de años atrás, a
finales del Maastrichtiense en el Cretácico superior, siendo uno de los dinosaurios
que sobrevivió hasta la extinción masiva del Cretácico-Terciario. El espécimen
tipo proviene de la Formación Hell Creek en Montana, mientras otros especímenes
han sido hallados en la Formación Lance de Wyoming y en la Formación
Scollard de Alberta, todas las cuales datan de finales del Cretácico.441
Dichas formaciones representan diferentes secciones de la costa occidental del
mar interior que dividía a Norteamérica durante el Cretácico. Se trataba de una
extensa llanura costera, que recorría hacia al este desde el mar interior hasta las
actuales Montañas Rocosas. Estas formaciones depositan grandes cantidades
de areniscas y esquistos arcillosos, los cuales se han atribuido a ambientes
de llanuras aluviales.424344 La Formación Hell Creek es la mejor estudiada en cuanto
a los depósitos de su antiguo ambiente. En ese entonces, está región
era subtropical, con un clima húmedo y cálido subtropical a templado que
era monzónico, tenía lluvias ocasionales, las tormentas tropicales e incendios
forestales.32 La flora se diversificó rápidamente, en especial las angiospermas, que
predominaron sobre las coníferas, helechos y cicadas. La abundancia
de hojas fosilizadas en numerosos sitios indican que el área estaba comúnmente
cubierta de pequeños árboles.45 Ankylosaurus compartía su entorno con
dinosaurios que incluían a los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus,
al hipsilofodóntido Thescelosaurus,
al hadrosáurido Edmontosaurus, nodosáurido Edmontonia, paquicefalosáurido Pac
hycephalosaurus, y los terópodos Ornithomimus, Troodon y Tyrannosaurus.4146
A diferencia del Edmontosaurus y del Triceratops, que constituían gran parte de la
fauna herbívora, los fósiles del Ankylosaurus resultan ser muy escasos en estos
sedimentos. Otro anquilosauriano, un nodosáurido clasificado anteriormente
como Edmontonia, también se halló en las mismas formaciones. Sin embargo,
el Ankylosaurus y el Edmontonia sp. parecen haberse separado tanto
geográficamente como ecológicamente. El Ankylosaurus poseía un hocico más
ancho, el cual posiblemente usó para un pastoreo no-selectivo, por lo que hubiera
preferido habitar en mesetas, lejos de la costa, mientras el Edmontonia tenía un
hocico más estrecho, sugiriendo una dieta más selectiva, y por tanto habiendo
preferido las llanuras, más cerca de la costa.2
En la cultura popular[editar]
Modelo de Ankylosaurus a escala real.
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Modelo de Ankylosaurus a escala real.
Desde su descripción en 1908, el anquilosaurio ha sido considerado como el
dinosaurio acorazado más representativo y destacado de su grupo. Debido a su
peculiar apariencia, el anquilosaurio ha llegado a ser de gran atracción en
la cultura popular durante muchos años. Un modelo a tamaño real del
anquilosaurio, presentado en la Feria Mundial de 1964 en Nueva York, contribuyó
mucho a su popularidad.2 Varias películas y series han mostrado
anquilosaurios. Anguirus, uno de los enemigos más conocidos de Godzilla, es un
anquilosaurio mutado, como afirma el zoólogo ficticio profesor Tadokoro en su
primera aparición —el monstruo Anguirus es un Ankylosaurus, tiene de 70 a 150
millones de años—. También en la película se mencionan otros datos acerca del
anquilosaurio (de dudosa credibilidad), aportados por el paleontólogo polaco
(también ficticio) Plateli Holton. Desde su aparición en la película Godzilla Raids
Again ha vuelto a aparecer en muchas películas y videojuegos.47 En la película de
dibujos animados de 1988 En busca del valle encantado, así como en sus secuelas,
ha habido breves apariciones de anquilosaurios. En la película Parque Jurásico
III y Jurassic world sus videojuegos se han visto anquilosaurios pastando junto con
otros dinosaurios. En la película Dinosaurio (2000), primera cinta de animación
digital de Disney sin la colaboración de Pixar, un anquilosaurio tiene uno de los
papeles protagónicos. En la serie Dinosaurios Extremos, hizo su aparición un
anquilosaurio antropomórfo llamado "HardRock". El anquilosaurio ha sido también
notable en varios documentales, tales como Paseando con Dinosaurios y La Verdad
Sobre Los Dinosaurios Asesinos. Además es notable su aparición
en videojuegos como Zoo Tycoon, Zoo Tycoon 2 y varios juegos de Parque Jurásico.
Aunque algunos de estos juegos "retratan" al anquilosaurio como un blanco difícil,
otros lo caracterizan como un herbívoro débil y lento.
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