TEMA 1 - BOTÁNICA: CONCEPTO,

OBJETO Y DIVISIÓN.
DIVERSIDAD DE LOS SERES
VIVOS Y GRANDES GRUPOS
RECONOCIDOS.
Botánica: Ciencia que se ocupa del estudio de las plantas o vegetales
bajo todos sus aspectos.
Comprende el conocimiento de:
• su forma
• estructura
• reproducción
• fisiología
• metabolismo
• identificación
• distribución en la naturaleza
• de sus relaciones recíprocas y con los demás seres vivos
• de los efectos que ejercen sobre el medio circundante
Es parte integrante de la Biología, la ciencia de la vida.

Consecuencias dinámicas y morfológicas de la

vida
a) Morfológicas: Formación de individuos con forma determinada
b) Dinámicas:
• Metabolismo (catabolismo y anabolismo en equilibrio dinámico
= homeóstasis).
• Productividad (crecimiento y reproducción).
• Excitabilidad o irritabilidad (capacidad de reacción frente a un
cambio de ambiente externo o interno).
• Mutabilidad y capacidad de recombinación (crea condiciones
para la aparición de nuevos seres vivos=evolución).
Historia sistemática
1. Dos reinos (Linneo 1735)
2. Tres reinos (Haeckel 1866)
3. Dos Imperios (Chatton 1937)
4. Cuatro reinos (Copeland 1938)
5. Cinco reinos (Whittaker 1969 – Margulis 1985)
6. Seis reinos (Woese 1970)
7. Sistema de los tres dominios (Woese; Kandler; Wheelis 1990)
8. Seis reinos (Cavalier-Smith 1998)

Sistemática Strasburger 35 Ed. (2002)

• REINO: BACTERIA
• REINO: ARCHEA
• REINO: EUCARYA
o SUBREINO:
ACRASIOBIONTA
o SUBREINO
MYXOBIONTA
o SUBREINO
HETEROKONTOBIONT
A
o SUBREINO
MYCOBIONTA
o SUBREINO
GLAUCOBIONTA
o SUBREINO
RHODOBIONTA
o SUBREINO
CHLOROBIONTA
TEMA 2 - SISTEMAS DE
CLASIFICACIÓN. UNIDADES
TAXONÓMICAS. CONCEPTO DE
ESPECIE.
La SISTEMÁTICA es la parte de la ciencia que trata de averiguar el grado de
diversidad y diferenciación de los organismos, así como los parentescos y
afinidades entre ellos. Para ello se basa en los resultados de otras disciplinas como
la Citología, Anatomía, Palinología, Embriología, Fitoquímica, Genética,
Geobotánica, etc.

La TAXONOMÍA es la parte de la Sistemática que se ocupa del estudio teórico de la

clasificación (ordenación de los seres en jerarquías de clases), incluyendo en
ésta sus bases, principios, métodos y leyes; la TAXONOMÍA VEGETAL trata, por
tanto, de la descripción, nomenclatura y ordenación de los vegetales vivientes.

Historia de las clasificaciones.

Pueden diferenciarse clasificaciones o sistemas artificiales, naturales y
filogenéticos. Desde el punto de vista cronológico coinciden con otras tantas
épocas de la historia de la Botánica,

a) Clasificaciones artificiales. Se basaban en la elección arbitraria de uno o pocos

caracteres principales como, por ejemplo, forma de desarrollo, número de
piezas florales, etc.
Teofrasto de Ereso (370-285 a. C.), “Historia Plantarum”, las agrupó en hierbas,
subarbustos, arbustos y árboles.

• Siglo I, Dioscórides (“De Materia Medica”), sistematizó las plantas conocidas

por él (alrededor de setecientas) en aromáticas, alimenticias, medicinales y
venenosas.
• En la Edad Moderna, J. P. Tournefort (c. 1694) basándose en caracteres de la
corola, dividió las plantas en varios grupos.
• “Sistema sexual”, propuesto por C. Linneo (1707-1778) en “Species
Plantarum” (1753), basado en la o ausencia o presencia de flores y las
características de androceo y gineceo. Publicó en 1735 Systema Naturae
donde un sistema sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en
24 clases según las características del androceo: 23 clases de plantas con
flores y una última, la XXIV, denominada «Cryptogamia» (definida como la
clase que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan a nuestros ojos, y
gozan de una estructura diversa a los demás") y dividida en 4 órdenes que se
corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.
 1. Monandria, plantas con 13. Polyandria, más de doce
un sólo estambre. estambres, unidos al
2. Diandria, plantas con receptáculo.
dos estambres. 14. Didynamia, estambres
3. Triandria, tres didínamos.
estambres. 15. Tetradynamia, estambres
4. Tetrandria, cuatro tetradínamos.
estambres. 16. Monadelphia, estambres
5. Pentandria, cinco monadelfos.
estambres. 17. Diadelphia, estambres
6. Hexandria, seis diadelfos.
estambres. 18. Polyadelphia, estambres
7. Heptandria, siete poliadelfos.
estambres. 19. Syngenesia, estambres
8. Octandria, ocho con anteras unidas.
estambres. 20. Gynandria, estambres
9. Enneandria, nueve unidos al pistilo.
estambres. 21. Monoecia, plantas
10. Decandria, diez monoicas.
estambres. 22. Dioecia, plantas dioicas.
11. Dodecandria, doce 23. Polygamia, plantas
estambres. polígamas.
12. Icosandria, plantas con 24. Cryptogamia, plantas sin
más de doce estambres, flores.
unidos al cáliz.

b) Clasificaciones naturales o formales.

Ordenan las plantas atendiendo al conjunto de caracteres que presentan la mayor
parte de sus órganos. Tienen la ventaja ventaja de que gracias a ellas puede
deducirse la organización de un vegetal.
• Antoine-Laurent Jussieu estableció un sistema de clasificación en su obra
Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in
horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (‘Los géneros de plantas
ordenadas en familias naturales, de acuerdo al método usado en los jardines
reales de París desde el año 1774’, 1789), a diferencia del de Adanson le
otorgó una gran relevancia a la presencia o ausencia y al número de
cotiledones, y a la posición de la corola respecto del ovario, recuperando de
ese modo los conceptos de epiginia e hipoginia de Teofrasto.
o En Genera plantarum propuso 100 órdenes «naturales» (para unas
7500 especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las
denominadas «Acotiledóneas» (literalmente «sin cotiledones»),
equivalente a la clase «Cryptogamia» de Linneo, las dicotiledóneas y
las monocotiledóneas. Estos últimos dos grupos a su vez se subdividían
según las características del perianto y la posición del ovario de las
flores.
I. Acotiledóneas
Clase: 1, con las familias: Fungi, Algae, Hepaticae, Musci, Filices, Najades
II. Monocotiledóneas Clases: 2-4
 III. Dicotiledóneas
A. Monoclinae
a) Apetalae Clases: 5-7
b) Monopetalae Clases: 8-11
c) Polypetalae Clases: 12-14
B. Diclinae Clase: 15
• P. De Candolle comienza en 1824 a dirigir y publicar su magno “Prodromus
systemati naturalis regni vegetabilis sive enumeratio contracta ordinum,
generum specierumque plantarum huc usque cognitarum, juxta methodi
naturalis normas digesta”, obra de 17 volúmenes que finaliza su hijo en 1873

• G. Bentham & J. D. Hooker, que entre 1862 y 1873 publican “Genera

Plantarum” donde proponen un sistema para la clasificación de las plantas con
semillas.
o DICOTYLEDONES
 POLYPETALÆ
• Series 1. THALAMIFLORÆ
• Series 2. DISCIFLORÆ
• Series 3. CALYCIFLORÆ
 GAMOPETALÆ
• Series 1. INFERÆ
• Series 2. HETEROMERÆ
• Series 3. BICARPELLATÆ
 MONOCHLAMYDEÆ
o GYMNOSPERMEÆ
o MONOCOTYLEDONES

• El español B. Lázaro e Ibiza, en su “Botánica descriptiva. Compendio de la

Flora Española” de 1896.

c) Clasificaciones filogenéticas. Utilizan los grupos naturales previamente

determinados y las categorías de los sistemas naturales se ordenan según un
esquema que se supone refleja un parentesco evolutivo.
• J. Hutchinson (1926-1934), que ordenaba los vegetales en 10 divisiones, de
las cuales 5 correspondían a Angiospermas
PHYLUM ANGIOSPERMAE
1. SUBPHYLUM MONOCOTYLEDONS
a. DIVISIO CALYCIFERAE
b. DIVISIO COROLLIFERAE
 c. DIVISIO GLUMIFLORAE
2. SUBPHYLUM DICOTYLEDONS
a. DIVISIO ARCHYCHLAMYDEAE
b. DIVISIO METACHLAMYDEAE

• Otro sistema es el de R. Wettstein (1944) que incluía en 9 troncos.

I. PHYLUM SCHIZOPHYTA
II. PHYLUM MONADOPHYTA
III. PHYLUM MYXOPHYTA
IV. PHYLUM CONJUGATOPHYTA
V. PHYLUM BACILLARIOPHYTA
VI. PHYLUM CONJUGATAE
VII.PHYLUM RHODOPHYTA
VIII.PHYLUM EUTHALLOPHYTA
IX. PHYLUM CORMOPHYTA
1. DIVISIÓN ARCHEGONIATAE
i. SUBDIVISIÓN BRYOPHYTA
ii. SUBDIVISIÓN PTERIDOPHYTA
2. DIVISIO ANTHOPHYTA
i. SUBDIVISIO GYMNOSPERMAE
ii. SUBDIVISIO ANGIOSPERMAE

• El sistema de uso más corriente para la clasificación de las Angiospermas en

el último cuarto del siglo pasado ha sido el de A. Cronquist (1988)
o CLASE MAGNOLIOPSIDA
 SUBCLASE MAGNOLIIDAE
 SUBCLASE HAMAMELIDAE
 SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE
 SUBCLASE DILLENIIDAE
 SUBCLASE ROSIDAE
 SUBCLASE ASTERIDAE
o CLASE LILIOPSIDA
 SUBCLASE ALISMATIDAE
 SUBCLASE ARECIDAE
 SUBCLASE COMMELINIDAE
 SUBCLASE ZINGIBERIDAE
 SUBCLASE LILIIDAE

• El sistema propuesto por A. Takhtajan (1987), ha sido de muy amplio uso junto
al de A. Cronquist ; ambos pueden considerarse como metas parciales en la
vía que lleva desde las agrupaciones formales, pasando por las filogenéticas
hasta las sintéticas.
o Magnoliopsida (Dicots)

 Magnoliidae
 Nymphaeidae
 Nelumbonidae
  Ranunculidae
 Caryophyllidae
 Hamamelididae
 Dilleniidae
 Rosidae
 Cornidae
 Asteridae
 Lamiidae

o Liliopsida (Monocots)

 Liliidae
 Commelinidae
 Arecidae
 Alismatidae
 Triurididae
 Aridae

Taxones y taxonomía
• Taxón (del griego ταξις , transliterado como taxis, "ordenamiento") es un grupo
de organismos emparentados, que en una clasificación dada han sido
agrupados, asignándole al grupo un nombre en latín, una descripción, y un
"tipo".
• Cada descripción formal de un taxón es asociada al nombre del autor o autores
que la realizan, los cuales se hacen figurar detrás del nombre. La ciencia que
define a los taxones se llama taxonomía.
• La finalidad de clasificar los organismos en taxones formalmente definidos en
lugar de grupos informales, es la de proveer grupos cuya circunscripción (esto
es, de qué organismos están compuestos) sea estricta y cuya denominación
tenga valor universal, independientemente de la lengua utilizada para la
comunicación.
• Para clasificar los organismos, la taxonomía utiliza desde Linneo un sistema
jerárquico. En este esquema organizativo, cada grupo de organismos en
particular es un taxón, y el nivel jerárquico en el que se lo sitúa es su categoría.
• Familia, género y especie son categorías taxonómicas, mientras que
Rosaceae, Rosa y Rosa canina son ejemplo de taxones de esas categorías.

CONCEPTO DE ESPECIE
Especie biológica.
Se basa en el aislamiento reproductivo entre poblaciones de distintas estirpes. Una
especie es un grupo de poblaciones naturales formadas por individuos real o
potencialmente intercruzables y aislados reproductivamente de otros grupos
análogos. La especie tiene que constar de “un sistema de poblaciones que está
separado de otros por discontinuidades completas o muy grandes en la
variación, y que estas discontinuidades deben tener una base genética. Deben
reflejar la existencia de mecanismos aisladores que impidan en gran parte o
completamente la transferencia de genes de un sistema de poblaciones a otros.

Especie evolutiva.
Un linaje (sucesión de poblaciones de ancestros a descendientes) que evoluciona
separado de los demás, con actividad y tendencias evolutivas propias.
Comprende una gran diversidad de sistemas de cruzamiento y consecuentemente es
más general que el concepto de especie biológica en grupos biparentales.
Nomenclatura
Para la descripción y denominación de los táxones vegetales es obligatorio seguir una
serie de reglas que están recogidas en el llamado “ Código Internacional de
Nomenclatura Botánica” (C.I.N.B.). Éste está basado en una serie de principios y
reglas.

PRINCIPIOS DEL “CÓDIGO DE NOMENCLATURA

BOTÁNICA”
1. La nomenclatura botánica es independiente de la zoológica.
2. La aplicación de los nombres de los grupos taxonómicos está regulada por el
método de los tipos nomenclaturales.
3. La nomenclatura de un grupo se funda en la prioridad de su publicación.
4. Cada grupo no puede llevar más que un nombre correcto, el más antiguo de
conformidad con las reglas.
5. Los nombre científicos de los grupos taxonómicos vienen dados en latín,
cualquiera que sea su etimología.
6. Las reglas tienen efectos retroactivos.

TIPIFICACIÓN DE TÁXONES
• Un tipo nomenclatural es el elemento constitutivo de un taxon al que un
nombre, correcto o sinónimo, es aplicado de un modo permanente. No es
necesariamente el elemento más representativo.
• El tipo nomenclatural de un taxon de rango supraespecífico es un taxon de
rango inferior. Por ejemplo, el tipo de la familia Compositae (Compuestas) es el
género Aster.
• El tipo nomenclatural de una especie, subespecie o variedad es un ejemplar
del vegetal preparado para su conservación, que debe estar depositado en el
Herbario de un centro oficialmente reconocido a nivel internacional. Así, el tipo
nomenclatural de Ulex cantabricus es el ejemplar fijado en el pliego de
herbario registrado con el nº 18.625 y depositado en el Herbario del
Departamento de Biología de Organismos y Sistemas de la Universidad de
Oviedo (FCO).
• HOLÓTIPO: Ejemplar o espécimen que el autor de un taxon ha utilizado como
tipo nomenclatural y que, mientras exista, regula automáticamente la aplicación
del nombre correspondiente.
• LECTÓTIPO: Si el autor no designó holótipo o si éste se ha perdido se ha de
designar un lectotipo. Éste es un ejemplar o espécimen que se elige entre los
 que componen el material en que se basó el autor de un taxon para su
descripción.
• NEÓTIPO: Si faltan totalmente los materiales originarios del autor se elige un
neótipo. Éste es un ejemplar o espécimen, que se elige entre materiales que
respondan a la descripción del taxon para ser utilizado como tipo
nomenclatural.

CONSIDERACIONES SOBRE EL NOMBRE DE LOS TÁXONES

• NOMBRE LEGÍTIMO: Es el que está de acuerdo con las reglas del Código;
nombres ilegítimos son aquéllos contrarios a las reglas.
• NOMBRE CORRECTO: Es el nombre legítimo para designar un taxon que
debe ser adoptado según las reglas. Para denominar un taxon sólo puede
usarse el nombre legítimo más antiguo publicado dentro de la misma categoría
(regla de la prioridad).
• SINÓNIMOS: Son los nombres diferentes que se aplicaron a un mismo taxon.
Se refieren a los nombres no válidos de una entidad sistemática, por no gozar
de prioridad o por ser erróneos o por ser “nomen nudum”, es decir, sin
descripción.
• HOMÓNIMOS: Nombres iguales que se aplican a táxones distintos. Para mejor
precisión de un taxon suele añadirse a su denominación el nombre de la
persona que lo describió por primera vez (el autor), generalmente en forma
abreviada (Linneo = L., A. P. De Candolle = DC., etc.): Trifolium repens L.;
Aquilegia pyrenaica DC., etc.
Cuando se altera la categoría de un taxon (cambio de rango o de posición), el nombre
del autor del

• BASIÓNIMO (nombre cuyo epíteto específico, subespecífico, varietal, etc. debe

mantenerse por derecho de prioridad al cambiarse de género la especie, de
especie la subespecie, de especie la variedad, etc.) se pone entre paréntesis
seguido del nombre del autor de la nueva combinación:
TEMA 3 - Procariotas clorofílicos:
caracteres generales, diversidad
y biología.
EL ORIGEN DE LA VIDA

Abiogénesis

• ATMÓSFERA PRIMITIVA (reductora sin O2) ca. 3.500 millones años

o Hidrógeno (H2) o Metano (CH4)
o Dióxido de carbono o Sulfhídrico (SH2)
(CO2) o Amoniaco (NH3)
o Vapor de agua (H2O)
• PRIMEROS PRODUCTOS DE REACCIÓN (descargas electricas:
o Ácido cianhídrico o Formaldehido
o Etileno o Ácido úrico
o Etano
• SOPA PRIMORDIAL (SOPA PREBIÓTICA) ca. 3.200 millones años
o Glucosa o Aminoácidos
o Ribosa
o Desoxirribosa
• FORMACIÓN “CÉLULA PRIMITIVA” (“PROGENOTA”) ca. 3.100 millones años

• FORMACIÓN CÉLULA PROCARIOTA ca. 3.000 millones años -

FOTOSÍNTESIS

• ORGANISMOS PROCARIOTAS ca. 3.000 millones años

o Bacterias
o Cianobacterias (cianofíceas)
o Proclorófitos

Procariotas
• No poseen auténtico núcleo y en su lugar aparecen uno o varios
nucleoides (equivalentes nucleares) constituidos por filamentos de ADN.
• Carecen de mitosis y de meiosis.
• Nivel de organización celular bajo.
• Ausencia de plastos y mitocondrios.
• Ausencia de retículo endoplasmático.
• Las sustancias heteropolímeras que componen la pared celular son
exclusivas de los procariotas.
• A diferencia de los eucariotas, no todos los procariotas han conseguido
adaptarse al oxígeno: dentro de este grupo encontramos desde organismos
 que muestran una total intolerancia al oxígeno (anaerobios) hasta aquéllos
en los que este elemento es indispensable para su supervivencia (aerobios).
• Otra característica exclusiva y muy extendida entre los procariotas es la
capacidad de fijar nitrógeno atmosférico.

Cianófitas (cianofíceas, cianobacterias, algas

verdeazuladas)
• Estructura celular procariótica.
• Todas son fotoautótrofas, pero a diferencia de las bacterias con la misma
propiedad, las cianofíceas tienen auténtica clorofila (la clorofila a) y desprenden
oxígeno durante la fotosíntesis, lo que las relaciona con las algas eucarióticas.
• Presentan otros pigmentos accesorios, entre los que destacan las llamadas
ficobilinas (ficocianina, azul y aquí dominante, a la que frecuentemente deben
su coloración, y ficoeritrina, rojo).
• Las células de los cianófitos son 5 a 10 veces mayores que las bacterianas.
• Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a
veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples.
Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago,
o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias
que forman filamentos con ramificación verdadera.
• Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de
microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de
funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células
especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias.
• La capacidad de fijar nitrógeno atmosférico libre (N2), en determinados
cianófitos está ligada a la existencia de unas células especiales denominadas
heterocistes, que aparecen en formas filamentosas.
• Los heterocistes se distinguen del resto de las células de las cianofíceas por:
1) su mayor tamaño
2) la ausencia de pigmentos
3) la posesión de paredes gruesas con celulosa que generalmente tienen
unos nódulos polares refringentes, por los que se unen a las otras
células del filamento
4) la pared del heterociste tiene celulosa
Necridios: células muertas, vacías, de aspecto bicóncavo, que aparecen en las
Cyanobacterias dividiendo al tricoma en fragmentos.

Hormogonios: fragmentos pluricelulares, generalmente móviles, que se forman en el

tricoma de las Cianobacterias, sirven para la reproducción asexual. Si se rodea de una
pared resistente se denomina hormociste.

Acinetos: células que se vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las
células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma
granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de
reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa.
Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.
Taxonomía
• Tradicionalmente han sido sistematizadas en una sola clase Cyanophyceae
(Cianofíceas).
• Según el nivel de organización, se dividen en dos grupos, que pueden
considerarse como subclases aunque no correspondan a estrictamente a
unidades filogenéticas naturales:
1. Las Coccogoneae. Cianófitos de tipo unicelular (Dermocarpa) o bien
constituyendo cenobios esféricos o formados por cadenas de pocas
células (Chroococcus, Gleocapsa, Microcystis, etc.).
2. Las Hormogoneae. Cianófitos largamente filamentosos. Ejemplos:
Oscillatoria, Anabaena, Nostoc, Calothrix, Gloeotrichia, Stigonema,
Scytonema, Fischerella, Hapalosiphon, Trichodesmium, Rivularia, etc.
Modernamente se considera la siguiente sistemática:

Cianobacterias “verdes”
Algunas cianobacterias tienen, como las algas verdes y las plantas, clorofila b, a la vez
que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Se supone que
éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y
algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta.

Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus,

unicelular de vida libre, y Prochlorothrix, filamentosa de vida libre) no guardan entre sí
un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición “verde” se
adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de
los plastos.

El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente luminoso y rico en

oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y
plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer
habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta. No es
extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución
convergente repetida. Botánica.

PROCHLOROPHYTA (Proclorófitos, cloroxibacterias)

• Los proclorófitos presentan una estructura celular típicamente procariótica.
• La mayoría de los conocidos se asignan al género Prochloron.
• Son organismos unicelulares, que viven normalmente en simbiosis con
invertebrados tropicales y subtropicales, en especial con cordados marinos del
grupo de los tunicados (fundamentalmente con Didemnum).
 • Son esféricos y sus paredes celulares contienen mureína. Carecen de
ficobiliproteidos, de vesículas de gas y de granos de cianoficina; contienen
clorofilas a y b, pigmentos carotinoides ( -caroteno) y zeaxantina; presentan
glucógeno semejante al de las algas; tilacoides por pares formando bandas.
• Formas filamentosas de agua dulce y vida libre con características muy
semejantes, fueron encontradas en 1986 y denominadas Prochlorothrix.

FORMAS DE VIDA DE LAS CIANOFÍCEAS

Se encuentran extendidas por todo el mundo, estando muchas de ellas
adaptadas a la vida terrestre (suelos húmedos, cortezas de árboles, rocas,
paredones, etc.) aunque la mayoría viven en aguas dulces y menos
frecuentemente en aguas saladas y salobres desde el Ártico hasta el Antártico.

Los cianófitos son capaces de vivir en los ambientes más inhóspitos: desde fuentes
termales (con temperaturas superiores a los 70º C) hasta los lagos helados,
pasando por las rocas estériles originadas por las erupciones volcánicas y los
suelos desérticos.

Algunos cianófitos aparecen formando manchas como de tinta en los acantilados

calizos, donde se encuentran sometidas a grandes oscilaciones de temperatura y de
aporte de agua.

En las envolturas gelatinosas de algunos cianófitos (como Rivularia) se precipita

carbonato cálcico; esto da lugar en las aguas dulces a la formación de tobas (rocas
calizas porosas).

Bajo determinadas condiciones ambientales, en algunas zonas de mares cálidos

sometidas a las mareas, se forman depósitos estratificados de caliza
(estromatolitos) en forma de cúpula o en otras formas más complejas, que se
producen cuando colonias de cianófitos consolidan sedimentos ricos en calcio.

Por otro lado, determinadas especies de cianofíceas son capaces de

descomponer la caliza.

Cianófitos planctónicos de aguas dulces o saladas pueden formar, en épocas del año
en las que la temperatura les resulta favorable, una capa superficial
diversamente coloreada, conocida vulgarmente como flores de agua. Como
ejemplo, la especie cenobial Microcystis aeruginosa que libera péptidos
venenosos causantes de la muerte de los peces de agua dulce.

Los cianófitos pueden ser utilizados como bioindicadores de la contaminación de las

aguas ya que son abundantes en las aguas polucionadas y eutrofizadas.

La importancia de los cianófitos como fijadores del nitrógeno atmosférico se pone de

manifiesto en el desarrollo de ciertos ecosistemas como, por ejemplo, en la formación
de los suelos de zonas tropicales y para aumentar la producción de los
arrozales. Se ha estimado que los cianófitos pueden fijar hasta 50 Kg de N2 por
hectárea en los arrozales inundados.
CIANOFICEAS EN SIMBIOSIS

• Neomura es el antepasado hipotético de los dominios Archaea y Eukarya.

Según Thomas Cavalier-Smith, la distinción entre Neomura y Bacteria fue
marcada por veinte adaptaciones evolutivas, que acompañaron o derivaron de
otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas para reemplazar
la ADN girasa y la pérdida de la pared celular de peptidoglucano que es
substituida por otra de glicoproteína. La palabra "Neomura" refleja este último
cambio: significa "paredes nuevas".
• Por consiguiente, Archaea y Eukarya serían grupos hermanos, pero las
arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los
 lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usando las
glicoproteínas como una nueva pared rígida (exoesqueleto), y por tanto,
retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio,
usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar a
la fagocitosis y que llevó, en última instancia, al cambio en la estructura de la
célula.
• Neomura es un grupo muy variado, que comprende desde procariontes
extremófilos hasta los eucariontes pluricelulares, pero todos ellos comparten
ciertas características moleculares. Todos tienen histonas que se utilizan como
andamiaje de los cromosomas y la mayoría presentan intrones. Todos usan la
molécula de metionina como iniciador de aminoácidos para la síntesis de
proteínas (las bacterias usan formilmetionina). Además, todos los Neomura
utilizan varios tipos de ARN polimerasa, mientras que las bacterias utilizan sólo
una.
TEMA 4 - Origen y diversidad
de los eucariotas. Niveles
morfológicos de organización
de los vegetales eucarióticos.
Protófitos. Talófitos. El caso
especial de los briófitos.
Cormófitos.

En taxonomía y biología, Eukarya o Eukaryota (palabras con etimología del griego: εὖ

eu —“bueno“, “bien“— y κάρυον karyon —“nuez“, “carozo“, “núcleo“—) es el reino que
incluye los organismos celulares con núcleo verdadero. La castellanización adecuada
del término es eucariontes. Estos organismos constan de una o más células
eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares
en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en
general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son
unicelulares procariotas y se dividen en los reinos Archaea y Bacteria.
ca. 3.000 millones años – CIANOBACTERIAS - ORGANISMOS
PROCARIOTAS - BACTERIAS
El origen de la célula eucariota fue un hito en la evolución de la vida, puesto que todas
las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los
organismos pluricelulares. No hay acuerdo sobre cuándo se han originado los
eucariontes. Algunos investigadores sitúan el origen hace sólo 900 millones de años
mientras que otros lo adelantan hasta hace unos 2.000 millones de años. Los fósiles
más tempranos, como los acritarcos, son difíciles de interpretar. Formas que pueden
relacionarse inequívocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos
800 millones de años, mientras que la mayoría de los grupos fósiles se conocen desde
final del Cámbrico, hace unos 500 millones de años. Eukaryota se relaciona con
Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y
ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros
puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a
Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:

• Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el

citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una archaea (o
alternativamente de un virus).
• Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus
características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
• Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de
una bacteria modificada.
La última hipótesis es actualmente la más aceptada. En esta línea, Cavalier-Smith
sostiene que Eukarya y Archaea son grupos hermanos que se originaron hace sólo
900 millones años a partir de una bacteria Gram-positiva del grupo Actinobacteria, lo
que explicaría las numerosas características compartidas específicamente entre
eucariontes y actinobacterias.

Árbol filogenético de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y
considerando que Bacteria es el dominio más antiguo, de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith.
ca. 2.000 millones años - FORMACIÓN CÉLULA EUCARIOTA -
O2 - CO2 – FOTOSÍNTESIS - Formación capa de ozono
Evolución unicelular
La primera célula eucariota era probablemente uniflagelada aunque con tendencias
ameboides al no tener una cubierta rígida. Desde el antecesor flagelado, algunos
grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en
multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos son estructuras homólogas con 9+2
dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos. El carácter
ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a
los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides
procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como
base estudios moleculares.

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de

una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia
de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula
eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con
uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua
con las que capturar a las presas.

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya,
si entre los Unikonta (eucariontes con un único flagelo) y los Bikonta (eucariontes con
flagelos en parejas), o en los Excavata.

Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de las

mitocondrias. La hipótesis fagotrófica supone que las endomembranas se originaron
por endocitosis y que después se especializaron, mientras que las mitocondrias fueron
adquiridas por ingestión y endosimbiosis, al igual que los plastos.

Según esta hipótesis, la conversión de la rígida pared bacteriana de peptidoglicano en

una superficie celular flexible de glicoproteinas permitió por primera vez en la historia
de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presas está unida a la endocitosis,
que llevó necesariamente al desarrollo del sistema de endomembranas, al
citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados, y en última instancia, dio lugar
al núcleo y a la reproducción sexual. Es decir, que la mayor parte de la características
eucariotas tendrían un origen autógeno. La fagotrofia sería también responsable de la
adquisición de las mitocondrias y cloroplastos, pues abre inmediatamente la
posibilidad de que alguna célula ingerida escape a la digestión y se convierta, bien en
un parásito intracelular, bien en un endosimbionte.

La hipótesis sintrófica supone que primero se estableció una relación simbiótica y

después el proto-eucarionte creció para rodear a la proto-mitocondria, mientras que
las endomembranas se originaron más tarde, en parte gracias a los genes
mitocondriales. Es decir, que la secuencia de acontecimientos se produciría al revés
que en la hipótesis fagotrófica, primero la endosimbiosis y a continuación y debido a
ella, el cambio en la estructura celular. Una versión extrema de esta hipótesis es la
endosimbiosis seriada de L. Margulis, que sostiene que prácticamente todas las
características eucariotas fueron adquiridas en una serie de sucesivas incorporaciones
endosimbióticas.

Fue probablemente en la era Ediacara, así llamada por las montañas del mismo
nombre (635 – 542 millones de años, seguida del Cámbrico) cuando surgieron los
primeros eucariontes pluricelulares.

ca. 1100 millones años

SEPARACIÓN DE ANIMALES Y VEGETALES
• Autótrofos y degradadores de la biomasa: vegetales
• Consumidores de la biomasa capaces de digerir: animales

ca. 800-700 millones años (PROTÓFITOS –TALÓFITOS)

ca. 500-430 millones años - CORMÓFITOS (conquista de la

tierra)

Células vegetales
Las características distintivas de las células de las plantas son:

• Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que
mantiene la forma de la célula y controla el movimiento de moléculas entre
citosol y savia.
• Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos casos,
lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana
celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que están
formadas de quitina, y la de los procariontes, que están constituidas por
peptidoglicano.
• Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las
células de las plantas se comuniquen con las células adyacentes.
• Los cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su
color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.
Se cree que el origen evolutivo de los cloroplastos se encuentra asociado a una
endosimbiosis entre una cianobacteria próxima a géneros actuales como
Synechococcus o Nostoc, con un protista heterótrofo flagelado del que derivan las
algas verdes, los glaucófitos y las algas rojas. Distinguimos dos tipos de cloroplastos
por su origen:

• Cloroplastos primarios. Derivan directamente de la simbiosis de una

cianobacteria dentro de un flagelado unicelular. De éste último deriva los
grupos que portan cloroplastos primarios: las algas rojas, las algas verdes y las
plantas terrestres, que evolucionaron a partir de algas verdes de agua dulce.
La versión más “primitiva” de este orgánulo puede verse todavía en las
cianelas de los glaucófitos, algas unicelulares en cuyo cloroplasto se conservan
restos de la pared celular de las bacterias.
• Clorolastos secundarios. Se trata de que algas eucarióticas unicelulares han
sido asimiladas, en un proceso de endosimbiosis secundaria, por otro
eucarionte. Este caso se ha repetido muchas veces en la evolución y el
 resultado es la inmensa diversidad de los cloroplastos de las algas. El
simbionte ha sido algunas veces un alga verde (p.ej. en Chlorarachniophyta),
pero son más frecuentes los derivados de un alga roja. En algunos casos se
conserva reconocible el núcleo eucariótico del simbionte, al que se llama
nucleomorfo. Estos cloroplastos de origen secundario suelen tener envolturas
complejas con tres o más membranas, alguna derivada de la membrana
plasmática del alga roja, y a veces con un recubrimiento del retículo
endoplasmático. Los cloroplastos de las algas pardas, las diatomeas y otros
grupos relacionados (Chromophyta) se originaron de esta manera.

NIVELES MORFOLÓGICOS DE ORGANIZACIÓN

Las formas vegetales actuales son debidas a la evolución de formas más primitivas
mediante cambios morfológicos que supusieron nuevas adaptaciones. Los niveles
morfológicos son grupos con características comunes y son el resultado de procesos
anteriores.

PROTÓFITOS
Se consideran protófitos todos los vegetales unicelulares, así como los que están
formados por agregados laxos de células, que no están diferenciadas en relación a
una división del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fácilmente en
individuos unicelulares. En su seno se pueden distinguir los siguientes tipos: protófitos
unicelulares, protófitos cenobiales (o cenobios) y plasmodios.
TALÓFITOS
• Son vegetales pluricelulares (excepcionalmente polienérgidos como, por
ejemplo, Caulerpa) diferenciados a base de una división del trabajo; la mayoría
de las algas y hongos así como los líquenes son talófitos.
• Muchos de ellos, al igual que los protófitos, están adaptados a la vida acuática
ya que su cuerpo vegetativo (talo) carece de mecanismos para la regulación de
su contenido hídrico.
• Sólo un cierto número de talófitos (como los hongos superiores y los líquenes)
han podido establecerse permanentemente en el medio terrestre. Para
conseguir la formación de talos pluricelulares fue necesaria la constitución de
paredes celulares sólidas a base de polímeros elevados, como la celulosa o la
quitina, y el establecimiento, entre las células hijas resultantes de una división,
de paredes comunes, que separan los protoplasmas pero no los aíslan del todo
merced a la existencia de punteaduras (orificios), a través de las cuales pasan
finísimas conexiones plasmáticas o plasmodesmos.
• El término “talo” suele definirse negativamente en comparación con el de
“cormo”; se denomina talo a todo cuerpo vegetativo pluricelular o polienérgido
que no presenta la típica diferenciación de un cormo, es decir, que no presenta
división en raíces, tallos y hojas.
EL TALO DE LOS HONGOS

El cuerpo vegetativo de los hongos es un talo que recibe el nombre particular de

micelio y está constituido por un conjunto de filamentos de crecimiento siempre apical,
llamados hifas.

En los grupos más primitivos, las hifas son plurinucleadas (organización sifonal), pero
en la gran mayoría de los hongos (ascomicetes, basidiomicetes, deuteromicetes)
presentan septos de separación entre sus núcleos y suelen organizarse en
plecténquimas o pseudotejidos fúngicos.

BRIÓFITOS
Los briófitos (musgos y hepáticas) son, en su mayoría, vegetales terrestres ligados a
hábitats húmedos, cuyos cuerpos vegetativos tienen una organización intermedia
entre la de los talófitos y la de los cormófitos.

CORMÓFITOS
Son vegetales con “cormo” típico (entendiendo como tal un cuerpo vegetativo
diferenciado en raíces, tallos y hojas), que han conquistado la tierra firme. Nivel de
organización cormofítico lo presentan las criptógamas vasculares y las fanerógamas o
plantas con semillas (espermatófitos).

Requisitos vitales para los cormófitos:

a) Impedir la pérdida de agua de su organismo: impregnación con cutina y

suberinade paredes celulares de tejidos periféricos (epidermis cutinizada) e
intercambio de gases mediante los estomas.

b) Estructuras especiales destinadas a la absorción de agua y sales minerales

(las raíces) y de otras cuya función es el transporte de dichas sustancias a
través del vegetal (el xilema).

c) Mantenerse erguidos en el medio terrestre mediante la constitución de

elementos de sostén (tejidos de tipo esclerénquima y colénquima).
TEMA 5 - Reproducción de los
vegetales eucarióticos.
Multiplicación vegetativa.
Reproducción asexual por células
germinales especiales (esporas).
Reproducción sexual.
Reproducción
Una de las características fundamentales de los seres vivos es la capacidad de
autoconstruirse; la otra, es la de autoperpetuarse, es decir, la de producir seres
semejantes a ellos. La reproducción es un proceso biológico que permite la creación
de nuevos organismos, siendo una característica común de todas las formas de vida
conocidas. Las dos modalidades básicas de reproducción se agrupan en dos tipos:

• La reproducción asexual, también llamada reproducción vegetativa, consiste en

que de un organismo se desprende una sola célula o trozos del cuerpo de un
individuo ya desarrollado, que por procesos mitóticos, son capaces de formar
un individuo completo genéticamente idéntico a él. Se lleva a cabo con un solo
progenitor y sin la intervención de los núcleos de las células sexuales o
gametos.
• La reproducción sexual o gámica en la que la información genética de los
descendientes está conformada por el aporte genético de ambos progenitores
mediante la fusión de las células sexuales o gametos.
• En muchos casos los gérmenes que llevan a cabo la multiplicación son células
aisladas que pueden denominarse células germinales.
• La multiplicación por células germinales recibe el nombre de citogonía.
Pueden distinguirse dos tipos de citogonia:

a) agamética, en la cual la célula germinal (espora) presenta undesarrollo directo

para dar un organismo equivalente en cuanto a caracteres hereditarios; es un
tipo de reproducción asexual.
b) gamética, en la cual las células germinales (gametos) tienen que fusionarse por
pares (singamia) para formar un zigoto; es un tipo de reproducción sexual.
La reproducción asexual, también llamada reproducción vegetativa, consiste en que
de un organismo se desprende una sola célula o trozos del cuerpo de un individuo ya
desarrollado, que por procesos mitóticos, son capaces de formar un individuo
completo genéticamente idéntico a él. Se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la
intervención de los núcleos de las células sexuales o gametos. Se pueden distinguir
dos tipos de reproducción asexual:

a) Multiplicación vegetativa por fragmentación y división,

b) Multiplicación o reproducción asexual por células germinales especiales
(esporas).
Aquellos organismos que se transforman totalmente en una estructura reproductora,
se denominan holocárpicos.

La holocarpia es típica de los individuos unicelulares, aunque también se presenta en

algunos seres pluricelulares, como ocurre en ciertas especies de algas pertenecientes
a las Caulerpales (clorofíceas, algas verdes). Asimismo en los hongos, la holocarpia
es frecuente, por ejemplo, en Amoebidium parasiticum (zigomicete).

Por el contrario, si los órganos reproductores surgen en una porción concreta del
individuo, se denomina a éste eucárpico, siendo este el caso de la gran mayoría de los
vegetales.
La unión íntima de los citoplasmas de las células que participan en un proceso de
reproducción sexual se denomina copulación o plasmogamia, que en la mayoría de los
casos va seguida de la unión de los núcleos (fusión nuclear o cariogamia), originando
de este modo una célula diploide, el zigoto.
Con formación de gametos
TEMA 6 - Ciclos de vida en
vegetales. Noción de generación.
Noción de alternancia de fases
nucleares. Ciclos monogenéticos,
digenéticos y trigenéticos.
CICLOS DE VIDA EN VEGETALES
Un ciclo de vida, de desarrollo o biológico es la secuencia completa de las fases de
crecimiento y desarrollo de cualquier organismo desde el momento de la formación del
zigoto hasta el momento de producir este mismo tipo de célula. Por tanto, incluye
todos los procesos de reproducción sexual, asexual y vegetativa que tengan lugar en
el mismo.

En el estudio y tipificación de los ciclos de vida de los vegetales, en general, se hacen

intervenir tres criterios de clasificación:

ALTERNANCIA DE GENERACIONES MORFOLÓGICAS.

Generación es una etapa del desarrollo de un ser vivo (individuo, órgano o conjunto de
células), que comienza por una célula reproductora (espora o zigoto) y termina,
después de una marcada actividad vegetativa, con la producción de otras células
reproductoras (esporas o gametos) diferentes o no de las que han producido la etapa
de desarrollo considerada. Una generación comienza en el momento de la
germinación de un zigoto o de una espora y termina tras la formación de nuevas
células con papel reproductor. Para que una etapa de desarrollo sea considerada
generación debe de tener una actividad vegetativa, es decir, deben manifestar todos
los procesos metabólicos (respiración, nutrición, etc.) y de multiplicación (bien sea
asexual o vegetativa). Atendiendo a tal criterio los ciclos de vida pueden ser
monogenéticos, digenéticos o trigenéticos, según presenten una generación
morfológica o alternen dos o tres, respectivamente.

ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES

Cuando existe, alternancia entre generaciones morfológicas correspondientes a fase/s
nuclear/es diploides y fase/s nuclear/es haploides; no confundir fase nuclear con
estado nuclear concepto que se aplica a los niveles de ploidía de las células
reproductoras (gametos, zigotos y esporas) que se producen a lo largo del ciclo de
vida. Cuando existe una sola generación haploide o todas las existentes corresponden
a la misma fase nuclear el ciclo es haplofásico; si existe una sola generación diploide o
todas las existentes corresponde a la misma fase nuclear el ciclo es diplofásico; en el
caso de que en el mismo ciclo alternen generaciones correspondientes a distintas
fases nucleares, diploides y haploides, el ciclo es diplohaplofásico.
ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS:
Se refiere a la posible alternancia en un ciclo de vida de individuos distintos
correspondientes a generaciones diferentes. Atendiendo a tal criterio se dice que un
organismo es haplobióntico, cuando a lo largo de todo su ciclo de vida la única
generación o más de una corresponden a un solo individuo. Por el contrario, un
organismo es diplobióntico cuando a lo largo de su ciclo de vida alternan dos tipos de
individuos distintos, independientemente de que cada uno de ellos corresponda a una
o dos generaciones.

Ciclo biológico de Codium tomentosum

Codium tomentosum es un alga marina, que vive fija a las rocas existentes en el
horizonte inferior de la zona litoral (no siendo infrecuente en las cubetas existentes en
esa zona), de las costas atlánticas y mediterráneas. Su talo, de hasta unos 30 cm de
longitud, tiene el aspecto de unos cordones esponjosos, de color verde oscuro y
ramificados dicotómicamente.

Subreino Chlorobionta; división Chlorophyta; subdivisión Chorophytina; clase

Ulvophyceae
Ciclo biológico de Spirogyra sp.
Spirogyra es un género de algas verdes filamentosas del orden de las Zignematales,
llamada así por la disposición en forma de hélice de los cloroplastos. Se encuentra
frecuentemente en el agua dulce, y existen más de 400 especies de Spirogyra en el
mundo. Los filamentos de Spirogyra tienen aproximadamente entre 10 y 100 μm de
ancho y puede llegar a varios centímetros de longitud.

Subreino Chlorobionta; división Streptophyta; subdivisión Streptophytina; clase

Zygnematophyceae

Ciclo biológico de Urospora mirabilis

Urospora mirabilis es un alga marina. Sus talos son filamentos no ramificados, cuyas
células son multinucleadas, estando en cada uno de ellos la célula basal transformada
en rizoides. Aparecen en primavera agrupados formando mechones de unos 2 a 8 cm
de longitud, sobre la superficie de las embarcaciones o de las rocas, en el nivel
superior de la zona litoral.

Subreino Chlorobionta; división Chlorophyta; subdivisión Chorophytina; clase

Ulvophyceae
Ciclo de vida de Polypodium vulgare
Polypodium es un género dealrededor de 75-100 especies dehelechos, distribuidos
alrededor delmundo, principalmente en lasregiones templadas del hemisferionorte.

Pueden ser epífitas o terrestres, y unas pocas especies crecen sobre rocas. Tienen
rizomas rastreros, escamosos y marrón rojizo, y frondes pinnadas o bipinnadas de un
verde claro a medio y largamente pecioladas, normalmente con menos de 75 cm de
largo.

Polypodium vulgare tiene un rizoma rastrero bastante grueso que se extiende sobre
las rocas y los troncos de los árboles además de crecer en el suelo. Las frondes,
perennes y de unos 30 cm de largo, nacen en peciolos sarmentosos de similar
longitud.

Subreino Chlorobionta; división Streptophyta; subdivisión Pteridophytina; clase

Polypodiopsida
Ciclo biológico de Polytrichum sp.
Polytrichum es un género de musgos de distribución cosmopolita que contiene unas
setenta especies. En nombre Polytrichum deriva de las palabras del griego clásico
“polys” que significa “muchos”, y “thrix” que significa “pelo“.

Subreino Chlorobionta; división Streptophyta; subdivisión Bryophytina; clase

Bryopsida.
Ciclo biológico de Ectocarpus siliculosus
Ectocarpus siliculosus es un alga filamentosa con ramificación alterna, agrupadas en
fascículos y que pueden alcanzar unos 15-20 cm de longitud. Vive frecuentemente
sobre piedras (a veces epífita sobre otras algas) en la zona litoral del mar
Mediterráneo y del océano Atlántico.

Subreino Heterokontobionta; división Heterokontophyta; clase Phaephyceae

Ciclo biológico de Asparagopsis armata
Asparagopsis armata es un alga roja de unos 15 centímetros, que presenta la
particularidad de tener ramas terminadas en espina y que crece habitualmente en
áreas costeras de escasa profundidad, alcanzando con frecuencia el límite inferior de
la zona litoral. El ciclo de vida de este alga presenta individuos de morfología muy
diferente, correspondientes a dos generaciones distintas que, en principio fueron
identificados como pertenecientes a especies distintas. Es un alga originaria de
Australia y Nueva Zelanda; posiblemente su introducción en nuestras costas estuvo
asociada a los cultivos de ostras.

Subreino Rhodobionta; división Rhodophyta; clase Rhodophyceae

TEMA 7 Caracteres generales,
diversidad y biología de los
principales grupos de
protoctistas heterótrofos.
Ejemplos más significativos.
Tradicionalmente se ha usado el término hongo para agrupar organismos que sólo
tienen en común ser eucariotas, de organización protofítica o talofítica, sin clorofila y
que, por tanto, son heterótrofos, es decir, que precisan para su nutrición de materia
orgánica elaborada; por ello, únicamente pueden vivir como saprófitos, como parásitos
o como simbiontes. Actualmente, la mayoría de los autores consideran que los
organismos con tal caracterización pertenecen a grupos distintos, tienen orígenes
diversos y, por tanto, deben ser clasificados en divisiones o incluso reinos y subreinos
diferentes.

Subreino ACRASIOBIONTA
Los llamados mohos mucilaginosos celulares presentan una fase dominante de ameba
que se alimenta sobre todo de bacterias y vive sobre vegetales en descomposición en
ambientes húmedos o acuáticos. A partir de una espora se produce la germinación y
surge una ameba. La ameba busca zonas ricas en materia orgánica. Pasa mucho
tiempo y llega un momento en que esta ameba segrega una hormona llamada
acrasina, que actúa como reclamo para otras amebas. El momento de la secreción
suele coincidir con un periodo más seco. Se aprecian unos regueros de amebas que
tienden a reunirse atraídas por la acrasina. Las amebas se reúnen pero no se
fusionan, forman el llamado plasmodio de agregación, en el que cada ameba mantiene
su independencia al agregarse. Forman curiosas estructuras, presentando un borde
elevado por el lado por donde se desplaza. Las amebas van rotando de manera que
se conforma el pseudoplasmodio de migración, en el que las amebas van todas juntas
a un sitio adecuado y aireado donde fructifica. En este caso particular forma una
estructura denominada sorocarpo , y en cuya formación participan todas las amebas.
El sorocarpo consta de un filamento y un esporocisto que facilitará la dispersión de
esporas por el aire. El conocimiento de este ciclo es un tanto incompleto.

Su ciclo de vida conocido es monogenético haplofásico y la reproducción sexual tiene

lugar por plasmogamia y cariogamia de dos mixamebas compatibles que originan un
zigoto, el cual puede pasar una fase de enquistamiento (macrociste). Se reproducen
asexualmente por esporas, que son dispersadas por el viento.

Dictyostelium discoideum vive sobre sustancias orgánicas en descomposición por lo

que son frecuentes, por ejemplo, en los estercoleros.
Ciclo monogenético haplofásico: una sola generación (gametofítica), constituida por
individuos unisexuales (organismo dioico) y esa única generación está constituida por
individuos haploides. Organismo haplobióntico: individuos correspondientes a una sola
generación.

Subreino MYXOBIONTA
Integran organismos conocidos como mohos mucilaginosos plasmodiales que se
caracterizan por formar auténticos plasmodios y por presentar células flageladas en su
ciclo de vida. Se sistematizan en su seno dos grupos bien diferenciados: los llamados
mohos mucilaginosos no endoparásitos de nutrición fagotrófica (División Myxomycota)
y los mohos mucilaginosos endoparásitos con nutrición por absorción (División
Plasmodiophoromycota)

Los mohos mucilaginosos plasmodiales o cenocíticos son un grupo de organismos

distribuidos por todo el mundo y que se desarrollan en hábitats muy variados: troncos
húmedos, hojarasca del mantillo forestal, céspedes, etc. Su nutrición se realiza por
fagocitosis de bacterias, levaduras, esporas fúngicas o pequeñas partículas de materia
orgánica. Es un grupo muy diverso que incluye como clase más importante la de los
Myxomycetes, caracterizados por formar auténticos plasmodios (plasmodios de fusión)
que se desarrollan a partir de un zigoto ameboide (amebozigoto). Los mixomicetes
más típicos presentan un ciclo de vida digenético heteromórfico con esporófito
dominante. Las paredes celulares , existentes en ciertos estadios del ciclo de estos
organismos, en particular en las esporas, están compuestas de galactosamina y
celulosa. Además, en su ciclo de vida aparecen células flageladas, en general con dos
flagelos, aunque uno de ellos puede estar muy reducido

El plasmodio es una masa desnuda de protoplasma que repta por zonas ricas en
materia orgánica y se alimenta sobre todo de bacterias. Puede encontrarse en las
épocas en las que hay más materia orgánica en descomposición.

En determinadas condiciones forman esporangios que presentan una pared externa, a

menudo calcárea (peridio) así como el pedicelo que se prolonga en su interior
formando una columela y un sistema de fibras que en conjunto se denomina capilicio
Ciclo diogenético heteromórfico, con esporófito dominante, diplohaplofásico.

Organismo diplobióntico.

División PLASMODIOPHOROMYCOTA
Los organismos reunidos en esta división, mohos mucilaginosos plasmodiales
endoparásitos, se sistematizan en una sola clase, Plasmodiophoromycetes, incluyen
organismos endoparásitos obligados de plantas vasculares (sobre todo de terrenos
húmedos o encharcados, como algunos juncos y los berros, o de plantas cultivadas
como la col y la patata cuando se crían en terrenos mal drenados), algas
dulceacuícolas (por ejemplo, Vaucheria) o mohos acuáticos (como, por ejemplo,
Saprolegnia).

Normalmente provocan un desarrollo anormal de las células del hospedante, bien por
aumento de tamaño (hipertrofia) o de su número (hiperplasia).
Su fase somática es un plasmodio que se desarrolla dentro de las células del
hospedante y que, a diferencia de los plasmodios de los sistematizados en
Mixomycota, es incapaz de efectuar movimientos y de fagocitar (nutrición por
absorción). En su fase reproductora forman células (zoósporas y zoogametos)
biflageladas, con los dos flagelos de longitud muy desigual (heterocontas), apicales
(acrocontas) y sin bárbulas.

Ciclo digenético isomórfico, diplohaplofásico.

Organismo diplobióntico.

Subreino HETEROKONTOBIONTA
Los organismos sistematizados en este subreino tradicionalmente lo habían sido en
grupos muy distintos, en hongos los heterótrofos fungiformes (Div. Labyrinthulomycota
y Oomycota) y en algas los autótrofos (Div. Heterokontophyta). La información
disponible actualmente apoyan la idea de que surgieron de una raíz filogenética
común. El flagelo barbulado de estos organismos presenta dos filas de pelos rígidos,
tubulares en la base muy distintos a los que aparecen en otros grupos de algas

División LABYRINTHULOMYCOTA
Son un grupo muy reducido de organismos heterótrofos fundamentalmente de vida
acuática (aguas continentales y marinas) aunque también los hay de ambientes
húmedos; en unos casos son saprófitos y en otros parásitos (p.e. en algas). Forman
colonias y producen el denominado plasmodio reticular una red de filamentos o tubos
que les sirven como pistas para que las células (amebas ahusadas) se deslicen sobre
ellos y absorban los nutrientes; el plasmodio reticular tiene capacidad para segregar
enzimas y asimilar el producto resultante distribuido por todo el retículo para alimentar
a la colonia. Aunque localizados en el exterior de las células, los filamentos están
rodeados por una membrana. Las células son uninucleadas y típicamente ovoides y se
mueven hacia adelante y hacia atrás a lo largo de la red amorfa a una velocidad
comprendida entre 5 y 150 μm por minuto. En ambientes de sequía pueden formar
estructuras de resistencia.

División OOMYCOTA
Esta división incluye una sola clase (Oomycetes) en las que se sistematizan
organismos filamentosos heterótrofos conocidos como mohos acuáticos unos y como
mildius otros, y que desde el punto de vista filogenético están muy alejados de los
auténticos hongos e incluso de los restantes heterótrofos flagelados (subreino
Myxobionta). Presentan las siguientes características:

• Sus fases somáticas raramente son unicelulares y más frecuentemente son

micelios con hifas sifonadas (cenocíticas) que forman un micelio filamentoso
abundantemente ramificado.
• Forman zoósporas biflageladas heterocontas, con un flagelo liso y otro
barbulado.
• Poseen paredes celulares con celulosa y sin quitina.
• La reproducción sexual es por contacto gametangial.
• Los ciclos de vida son monogenéticos diplofásicos.

En la clase Oomycetes se distinguen claramente dos tipos de organismos:

• Los de estructura más sencilla son los llamados mohos acuáticos que viven
libres o parasitan algas, animales pequeños y otras formas de vida acuática.
 • Los más complejos son parásitos terrestres de plantas que pasan la totalidad
de su vida en el hospedante y utilizan el viento para la dispersión de sus
esporas, a pesar de que siguen formando zoósporas, salvo en los más
especializados en los cuales todo el esporangio asume la función de espora y
germina directamente.
Al primero de los citados grupos corresponden los organismos sistematizados en el
orden Saprolegniales y al segundo los sistematizados en el orden Peronosporales.

Mohos acuáticos (Ord. Saprolegniales)

La mayoría de las especies sistematizadas en este orden son organismos saprófitos y
tienen escasa importancia económica directa, pero algunas son parásitos importantes:
unas (género Saprolegnia) causan enfermedades en peces y en sus huevos, mientras
que otras (género Aphanomyces) comprenden parásitos destructores de plantas
vasculares con importancia económica (alfalfa, rábanos, etc) o de animales acuáticos
como los cangrejos de río.

Las especies del género Saprolegnia se encuentra principalmente distribuido en

ambientes acuáticos, puede ser tanto saprófitos como parasitoides alimentándose así
de células muertas o parasitando a peces como la trucha y el salmón. Presentan un
micelio constituido por hifas tubulosas sifonales en las que se diferencian dos tipos: las
llamadas hifas rizoidales, que penetran en el sustrato y sirven para fijar el organismo y
absorber el alimento, y un conjunto de hifas muy ramificadas, que crecen en el exterior
del sustrato.
Ciclo monogenético diplofásico.
Organismo haplobióntico.

Mildius, royas blandas, podredumbres (Ord. Peronosporales)

Constituyen el grupo más especializado de los Oomycetes incluyendo especies
acuáticas, anfibias y terrestres, así como parásitos obligados, altamente
especializados.

El micelio de los Peronosporales está bien desarrollado y consta de hifas sifonales

robustas que se ramifican libremente. Las hifas de las especies parásitas son
intercelulares o intracelulares y las de los parásitos más especializados crecen entre
las células del hospedante produciendo haustorios de varios tipos que penetran en las
células.

Entre los peronosporales parásitos existen especies con un alto poder destructor
sobre plantas de interés económico: hongos que producen la podredumbre de los
semilleros, las royas blancas y los mildius.

Plasmopara viticola: mildiu de la vid.

Es una especie originaria de Norteamérica donde ha alcanzado un equilibrio con sus
hospedantes sin destruirlos.

La introducción en Europa de un áfido americano (Phylloxera), que ataca las raíces de

las vides, provocó la destrucción de buena parte de los viñedos europeos de Vitis
vinifera, por lo que se introdujeron otras vides americanas resistentes como plantones
sobre los que se injertaron las vides europeas. Con estos plantones americanos se
introdujo Plasmopara viticola, que tuvo un tremendo efecto destructor de las hojas y
los frutos de Vitis vinifera, sobre todo en los años húmedos.

Sólo el descubrimiento del llamado "caldo bordelés" (disolución acuosa de sulfato de

cobre y carbonato cálcico), el primer fungicida usado en el control de enfermedades de
las plantas, permitió defender los viñedos de esta plaga.
Ciclo monogenético diplofásico.
Organismo haplobióntico.
TEMA 8 - Reino Eukarya: subreino
MYCOBIONTA (División
Eumycota): clases
Chytridiomycetes y Zygomycetes.
Los organismos heterótrofos sistematizados en el subreino Mycobionta (hongos s.str.)
del reino Eukarya, se caracterizan por presentar nutrición por digestión externa y
absorción y, a excepción de las levaduras y algunos quitridiomicetes, producir un
micelio bien desarrollado formado por hifas sifonadas o septadas cuyas paredes
celulares contienen quitina.

Subreino MYCOBIONTA
En el subreino Mycobionta se sistematizan cuatro clases (Chytridiomycetes,
Zygomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes), además de otro grupo (los hongos
imperfectos, Fungi imperfecti o Deuteromycetes) en el que se incluyen, a modo de
cajón de sastre, los hongos con hifas septadas que, por no conocerse su reproducción
sexual, no pueden ser asignados a las clases Ascomycetes o Basidiomycetes.

La distribución de los sexos y la diferenciación en órganos o células germinales

masculinas y femeninas a menudo no resulta aparente, aunque pueden definirse como
masculino el núcleo recibido y como femenino el receptor. En consecuencia la
distribución de sexos puede ser monoica -cuando cada micelio actúa lo mismo como
receptor que como dador de núcleos- o dioica, cuando un micelio está determinado
actúa solo como receptor de núcleos u solo como dador. No obstante, a la hora de
analizar el comportamiento reproductor de los hongos conviene tener en cuenta otros
términos que se basan en otro fundamentos genéticos: hongos homotálicos, que
forman zigotos o cuerpos fructíferos en cultivos procedentes de una sola espora, y
hongos heterotálicos, cuando para la formación de zigotos o cuerpos fructíferos son
necesarios micelios de tipo de cruzamiento distintos (p. ej. + y -).
Clase CHYTRIDIOMYCETES
En esta clase, que reúne alrededor de 800 especies, se sistematizan los únicos
organismos del subreino Mycobionta (división Eumycota) que forman células móviles
en algún momento de su ciclo de vida. Presentan micelios con hifas sifonales
(cenocíticas) o bien son unicelulares, esféricos o vesiculares, formando muchas veces
unas finas prolongaciones a modo de rizoides que contienen protoplasma pero no
núcleos (micelio rizoidal). Como en todos los organismos del subreino, sus paredes
celulares contienen quitina y glucanos. Las células móviles tienen un solo flagelo liso
situado en la parte posterior (opistocontas). La clase incluye tanto organismos
holocárpicos como eucárpicos. Y la reproducción sexual responde a varios tipos:
planogamia (isógama o anisógama), oogamia, gametangiogamia y somatogamia.

Se reproducen asexualmente mediante la formación, en esporangios, de zoósporas o

planósporas que pueden sufrir enquistamiento, con pérdida del flagelo, antes de la
germinación. En algunos grupos las células flageladas presentan, al lado del núcleo,
un capuchón o casquete nuclear (casquete polar) constituido por ribosomas
agrupados y rodeados de una expansión de la membrana nuclear. Sus ciclos de vida
son monogenéticos o digenéticos, tanto isomórficos como heteromórficos.

Los quitridiomicetes son generalmente acuáticos, preferentemente de aguas dulces

aunque algunos viven en aguas estuarinas, o de suelos húmedos. Pueden ser
parásitos (endobióticos o epibióticos) o saprófitos, que se desarrollan sobre restos
animales o vegetales. Determinadas especies de Olpidium, Allomyces y Blastocladiella
parasitan plantas terrestres con interés económico.
Ciclo digenético isomórfico diplohaplofásico.
Organismo diplobióntico.

Clase ZYGOMYCETES
La mayoría de los organismos de la clase Zygomycetes ,que incluye unas 850
especies, producen un micelio bien desarrollado formado por hifas cenocíticas,
generalmente ramificadas, pero existen algunas especies con micelio muy reducido y
otras que pueden presentar algunos septos espaciados, más o menos regularmente.

Estos hongos nunca forman células flageladas ni diferencian gametos. El nombre del
grupo hace referencia a la producción de un zigoto de resistencia denominado
zigóspora (hipnozigoto), que se desarrolla después de la fusión completa de dos
gametangios (gametangiogamia).

Asexualmente este grupo se reproduce tanto por esporas endógenas (formadas en el

interior del esporangio y que algunos autores denominan esporangiósporas) como por
conidios (esporas exógenas).

Los zigomicetes incluyen saprófitos, parásitos débiles o facultativos de plantas,

parásitos especializados de animales y hasta parásitos obligados de otros hongos.
Tienen importancia por ser usados en la fermentación de alimentos o en la producción
de ciertos enzimas, ácidos, etc. Asimismo son causantes de la descomposición de
alimentos e incluso algunos son patógenos para el hombre. Algunos zigomicetes son
importantes formadores de micorrizas.

En la clase Zygomycetes se agrupan, entre otros, hongos que viven en el suelo como
simbiontes obligados de las raíces de plantas vasculares, es decir, formando
micorrizas (Glomales = Endogonales)

También en esta clase se agrupan, entre otros, algunos parásitos de insectos

(Entomophthorales).

Además integra, entre otros, hongos parásitos de amebas y nemátodos (Zoopagales).

El grupo más importante de zigomicetes son los Mucorales. Reúne mohos terrestres
saprófitos, que viven sobre materia orgánica (alimentos y restos vegetales y animales
en descomposición) y algunos parásitos débiles de plantas y animales.

Rhizopus sobre fresas. Mitosporangios observados al M.O. y al M.E.B.

En el orden Mucorales se sistematiza Mucor mucedo, cuyo micelio haploide, muy

ramificado, forma "céspedes" sobre el estiércol, el pan, etc.
Ciclo monogenético haplofásico.
Organismo haplobióntico.
TEMA 9 - Reino Eukarya: subreino
MYCOBIONTA (División
Eumycota): clases Ascomycetes y
Basidiomycetes. Fungi imperfecti.
Los organismos heterótrofos sistematizados en el subreino Mycobionta (hongos s.str.)
del reino Eukarya, se caracterizan por presentar nutrición por digestión externa y
absorción y, a excepción de las levaduras y algunos quitridiomicetes, producir un
micelio bien desarrollado formado por hifas sifonadas o septadas cuyas paredes
celulares contienen quitina.

Subreino MYCOBIONTA
En el subreino Mycobionta se sistematizan cuatro clases (Chytridiomycetes,
Zygomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes), además de otro grupo (los hongos
imperfectos, Fungi imperfecti o Deuteromycetes) en el que se incluyen, a modo de
cajón de sastre, los hongos con hifas septadas que, por no conocerse su reproducción
sexual, no pueden ser asignados a las clases Ascomycetes o Basidiomycetes.

Clase ASCOMYCETES
Son un grupo de hongos muy diverso, que incluye más de 30.000 especies,
aproximadamente un30 % de los hongos conocidos. En gran parte, son organismos
terrestres pero también se conocen algunos acuáticos, tanto de aguas dulces como de
aguas saladas.

En la mayoría de los casos, los hongos de la clase Ascomycetes presentan un micelio

formado por hifas septadas, cuyas paredes contienen quitina y glucanos. Los septos
presentan un poro simple cerca del centro, gracias al cual es posible mantener la
continuidad del citoplasma entre todas las partes del micelio. A veces los poros
septales están taponados por unos orgánulos densos de naturaleza proteica,
denominados corpúsculos de Woronin.
El micelio de los Ascomycetes está organizado frecuentemente en los denominados
"tejidos fúngicos “o plecténquimas. Éstos pueden ser de tipo prosénquima (hifas
laxamente entrelazadas y, por lo tanto, más o menos conspicuos) o bien de tipo
pseudoparénquima (hifas densamente entretejidas, que han perdido su individualidad,
siendo las células más o menos isodiamétricas). Estos "tejidos fúngicos" se
encuentran principalmente en los cuerpos fructíferos de los ascomicetes, pero también
aparecen pseudoparénquimas en determinadas estructuras somáticas de resistencia,
como los esclerocios.

No obstante, no todos los ascomicetes poseen micelio; las levaduras, un grupo de

estos hongos, son en algunos casos unicelulares y producen por gemación cadenas
de células que constituyen un falso micelio (pseudomicelio o micelio de gemación).

La reproducción asexual de los ascomicetes responde a diversos mecanismos:

gemación, fisión, fragmentación de las hifas y formación de conidios (aplanósporas
exógenas).

• La reproducción sexual de los ascomicetes responde a los siguientes tipos:

conjugación (proceso común en las levaduras),
• contacto gametangial,
• espermatización
• somatogamia.
En este grupo de hongos los núcleos compatibles reunidos en una misma célula, salvo
excepciones, no se fusionan inmediatamente, como sucede en la mayoría de los
organismos, sino que permanecen en estrecha vecindad y experimentan divisiones
sucesivas que, en general, originan varias células dicarióticas.

Posteriormente en una de estas células, la terminal de la hifa, se produce la fusión de

núcleos compatibles (cariogamia) originándose un zigoto (célula madre del asco), cuyo
núcleo diploide inmediatamente entra en un proceso de división meiótica, produciendo
cuatro núcleos haploides que, frecuentemente, se dividen por mitosis para dar lugar a
ocho núcleos.

Éstos se rodean de sendas porciones de citoplasma y pared celular,

individualizándose así ocho meiósporas endógenas (ascósporas) que maduran dentro
del meiosporangio (asco) en el que se ha convertido el zigoto. En determinados
grupos de ascomicetes, los ascos se forman en cuerpos fructíferos denominados
ascomas.

La sistemática de la clase Ascomycetes se basa en el origen de los ascos en el ciclode

vida, la forma de abrirse de los mismos y en la forma y desarrollo, en el caso de
formarse de los cuerpos fructíferos (ascomas); atendiendo a tales criterios se
reconocen cuatro subclases:
Subclase Endomycetidae SACHAROMYCETES
Además de algunos ascomicetes de organización muy simple, se reúnen en esta
subclase las auténticas levaduras que producen ascósporas.

Las fases somáticas de los organismos sistematizados en esta subclase son, en unos
casos, células aisladas, en otros micelios de gemación y, más raramente, micelios
filamentosos septados, cuyos tabiques están perforados por microporos.

En estos hongos considerados primitivos, la reproducción asexual tiene lugar

mediante procesos de gemación, de fisión o, más raramente, por fragmentación de
hifas.

La reproducción sexual se lleva a cabo en muchos casos por conjugación, que da

lugar a un zigoto a partir del cual se originan directamente ascos sin la intervención de
un sistema de hifas dicarióticas; carecen de ascomas.

Las levaduras viven principalmente en medios con abundante materia orgánica, como
exudados vegetales (líquidos que fluyen de las heridas de los árboles, néctar de las
flores, jugos azucarados de los frutos), mucosas de animales, y algunas en simbiosis
con insectos o incluso en el suelo.

Las levaduras son un grupo de hongos de gran interés para el hombre. Tienen
numerosas aplicaciones debido a que producen la fermentación alcohólica; su
importancia radica tanto en el producto final de la fermentación, alcohol (vino, cerveza,
etc.), como por el anhídrido carbónico que se produce durante el proceso (para
esponjar el pan).

La levadura del vino (Saccharomyces ellipsoideus = S. vini) aparece de forma natural

en la uva, mientras que las de la cerveza (Saccharomyces cerevisiae y S.
carlsbergensis) se conocen únicamente en cultivo.

La levadura industrial usada en la panificación contiene no sólo el hongo sino también

bacterias lácticas. Asimismo tienen interés las levaduras como suplementos de la
alimentación humana y en la obtención de riboflavina Existen levaduras (vitamina
patógenas B2).
Existen levaduras patógenas de plantas e incluso del hombre, no siendo infrecuentes
las que contaminan alimentos. Sus ciclos de vida responden a tres modelos distintos:
monogenético haplofásico (Schizosaccharomyces octosporus), monogenético
diplofásico (Saccharomycodes ludwigii) y digenético isomórfico (Saccharomyces
cerevisiae).

Subclase Taphrinomycetidae
Se diferencian de las levaduras por producir en la naturaleza un micelio bien
diferenciado.

Los ascos, en vez de producirse directamente a partir del zigoto resultante de la

copulación de dos células, se forman a partir de cortos segmentos de hifas, al principio
binucleadas (dicariofase), luego diploides y uninucleadas, situadas entre la cutícula y
la epidermis del hospedante.Son todos parásitos de plantas vasculares provocando
malformaciones en los tejidos que atacan. Sus efectos son conocidos como
"abolladuras", "torques" o "escobones". Taphrina deformans es el causante de la
“abolladura” o “torque” de las hojas de los melocotoneros, almendros.

Subclase Laboulbeniomycetidae
Es un grupo de ascomicetes de talos muy reducidos, que forman ascomas muy
pequeños de tipo peritecio. Son parásitos obligados de insectos, a cuya cutícula se
fijan por medio de una célula basal muy oscura (pie) y forman ascósporas bicelulares,
pegajosas. Su reproducción sexual es por espermatización (tricogamia).
Subclase Ascomycetidae
Los hongos sistematizados en esta subclase se caracterizan por forman a lo largo de
su ciclo de vida hifas monocarióticas haploides, hifas dicarióticas con núcleos son
haploides (hifas ascógenas) y cuerpos fructíferos (ascomas) formados por un
entretejido de hifas monocarióticas e hifas dicarióticas.

Las hifas son septadas y los poros que aparecen en los tabiques pueden aparecer
obturados por unos orgánulos densos (los denominados corpúsculos de Woronin) que
suelen encontrarse en las proximidades de las perforaciones. La aparición de hifas
dicarióticas tiene lugar como consecuencia de diversos procesos de reproducción
sexual: contacto gametangial, espermatización y somatogamia.

La formación de hifas dicarióticas en muchas ascomicétidas va acompañada de la

formación de los denominados uncínulos. Este mecanismo (uncinulación) asegura que
los núcleos hermanos surgidos de la división de un dicarion se separen en dos células,
y por lo tanto se mantenga el carácter dicariótico de dichas células.
Ciclo digenético
Organismo diplobióntico.

Los ascos se desarrollan en cuerpos fructíferos (ascomas) que presentan una cierta
diversidad, tanto por su formación como por su morfología. Por lo que se refiere a su
formación existen dos tipos:

• Ascomas de desarrollo ascohimenial, cuya formación se inicia con la

fecundación, es decir, cuando se originan las hifas dicarióticas o ascógenas.
En ese momento, las hifas monocarióticas somáticas situadas alrededor de las
células u órganos reproductores son estimuladas a dividirse y se entrelazan
 formando un "tejido" prosenquimático o pseudoparenquimático que da lugar al
cuerpo fructífero.
• Ascomas de tipo ascolocular, es decir, su formación comienza antes de la
fecundación con la formación de una masa densa de hifas (estroma), en el
interior de la cual las hifas ascógenas crecen a través de una cavidad (lóculo)
que se origina, y en la que maduran los ascos.
En la subclase Ascomycetidae se reconocen dos grandes grupos atendiendo a la
estructura de la pared de los ascos: Prototunicadas y Eutunicadas.

PROTOTUNICADAS
Paredes ascales indiferenciadas, delgadas y que generalmente se desintegran antes
de la maduración de las ascósporas, de tal manera que éstas se liberan de forma
pasiva. Un grupo importante lo constituyen las eurociales (orden Eurotiales).

En este grupo de hongos frecuentemente presentan la forma de fructificación principal

reducida o ausente; no presentan uncínulos y los ascos, esféricos, se forman en el
interior de cuerpos fructíferos esféricos y cerrados: cleistotecios.

También es del grupo de las prototunicadas Ophiostoma ulmi (Ceratocystis ulmi), del
orden Ofiostomatales, que provoca la “grafiosis” o “mal holandés” en los olmos. El
hongo es propagado por escarabajos, que perforan la corteza de los árboles,
permitiendo la extensión de las hifas a través del sistema vascular del árbol y dando
lugar a su desecación y muerte.

EUTUNICADAS
En este grupo la pared del asco es gruesa, claramente visible, duradera y a menudo
provista de dispositivos para lanzar las ascósporas. Si en la pared del asco se
diferencia una sola capa se califican de unitunicadas. Unas presentan ascos que se
abren apicalmente a través de un opérculo (operculadas); en otras, los ascos
presentan en el ápice una abertura en forma de poro, que puede estar rodeado por
una estructura más o menos compleja (inoperculadas). Cuando la pared del asco
consta de dos capas de diferente extensibilidad se denominan bitunicadas.
UNITUNICADAS OPERCULADAS

UNITUNICADAS INOPERCULADAS
Ciclo trigenético heteromórfico con gametófito dominante

BITUNICADAS
Clase BASIDIOMYCETES
Los basidiomicetes constituyen un grupo muy diverso de hongos, con más de 20.000
especies, lo que supone un 30% aproximadamente de los hongos conocidos. Su
característica diagnóstica fundamental es la formación de basidios, meiosporangios
que producen basidiósporas (meiósporas) exógenas, uninucleadas y haploides. El
micelio de estos hongos está formado por hifas septadas, bien desarrolladas, las
cuales penetran en el sustrato del que absorben el alimento. El micelio es
generalmente de color blanco, anaranjado o amarillo. En muchos basidiomicotes, los
poros de los tabiques transversales de las hifas no son simples perforaciones del
septo, como sucede en los ascomicotes, sino que tienen forma de barril (dolíporos) y
llevan a ambos lados a modo de un capuchón o paréntesis (parentosoma), que regula
la circulación por el poro y está formado por una membrana, en la mayoría de los
casos perforada, constituida por el retículo endoplasmático.

• La reproducción vegetativa y asexual de los basidiomicotes tiene lugar por

gemación, fragmentación del micelio en segmentos pluricelulares, formación de
oidios (fragmentación de una hifa en porciones unicelulares) y producción de
conidios.
• En los basidiomicotes la reproducción sexual suele tener lugar, en la mayoría
de los casos, por procesos de somatogamia. Existe también espermatización
con hifas receptoras especializadas.
• Cuando germina una basidióspora suele desarrollarse el llamado micelio
primario o monocariótico que, si bien puede ser plurinucleado al principio, en él
pronto se forman septos que dividen las hifas en compartimentos uninucleados.
• En la mayoría de los casos, este micelio monocariótico da lugar, tras un largo
periodo de crecimiento, al llamado micelio secundario o dicariótico. Si estos
hongos son heterotálicos, en la formación del micelio secundario intervienen
dos micelios primarios compatibles; mediante espermatización o, más
frecuentemente, por somatogamia, se forma una primera célula binucleada.
La formación del micelio dicariótico tiene lugar mediante dos mecanismos distintos.

1) Los dos núcleos de la célula dicariótica se dividen simultáneamente y los

núcleos hermanos se separan en dos células distintas por formación de un
septo (división conjugada). La sucesión de divisiones conjugadas de este tipo
origina un micelio dicariótico, que coexiste con el micelio monocariótico.
2) Existe una división de los núcleos en la célula dicariótica y, a continuación,
cada núcleo hijo se desplaza hacia el micelio de tipo de apareamiento opuesto.
Los núcleos extraños de cada micelio se dividen rápidamente y sus
descendientes migran de célula en célula a través de los poros septales, hasta
que los dos micelios progenitores monocarióticos se dicariotizan en su
totalidad.
En la mayoría de los basidiomicetes, existe un mecanismo, la formación de fíbulas
(fibulación) para asegurar que los núcleos hermanos procedentes de la división
conjugada de un dicarion se separen en dos células hijas; se trata de un proceso
similar a la uncinulación de las ascomicétidas.

En los basidiomicetes más complejos los basidios se forman en cuerpos fructíferos

(basidiomas), constituidos por micelios dicarióticos organizados en “falsos tejidos”
diversos.

Se distinguen básicamente dos tipos de basidios:

• holobasidios, que son unicelulares, claviformes y llevan los esterigmas en su

parte apical; y
• fragmobasidios, típicamente divididos en cuatro células mediante tabiques
transversales o longitudinales. También se usa con cierta frecuencia el término
heterobasidio para referirse a cualquier tipo de basidio distinto del holobasidio
típico (unicelular y claviforme)
La sistematización de los hongos de la clase Basidiomycetes ha variado a lo largo de
tiempo y tradicionalmente se ha considerado la existencia de dos subclases:

• Heterobasidiomycetidea: hongos con fragmobasidios y, en algunos casos; otros

tipos de heterobasidios; las basidiósporas germinan originando bien hifas que
producen otros tipos de esporas indirectas, o bien generando conidios.
• Homobasidiomycetidae: hongos con holobasidios; las basidiósporas germinan
ooriginando hifas que no producen otros tipos de esporas indirectas.
Caracteres moleculares y ultraestructurales aconsejan otro tipo de sistemática:

Subclase Ustomycetidae
Carbones: los hongos que se incluyen bajo esta denominación se clasifican en el
orden Ustilaginales. Carecen de basidiomas y son parásitos, generalmente
intercelulares, de plantas vasculares (frecuentemente gramíneas).

Deben su nombre al aspecto carbonoso que sus esporas de resistencia, reunidas en

grupos, confieren a las partes afectadas del hospedante. Se diferencian
fundamentalmente de las royas en que el micelio monocariótico vive como saprófito,
siendo parásito únicamente el micelio dicariótico. El “carbón del maíz” está producido
por la especie Ustilago maydis.
Ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante
Organismo diplobióntico

Caries o tizones: organismos del orden Tilletiales causantes de enfermedades en

cereales -por ejemplo, Tilletia caries es el agente de la “caries del trigo”- y otras
plantas vasculares. Sus basidios no son tabicados.

Las Exobasidiales, que tampoco forman fragmobasidios, son parásitas de

fanerógamas; en Europa parasitan, principalmente, ericáceas.

Royas: bajo esta denominación se incluyen alrededor de 6.000 especies (clasificadas

en el orden Uredinales), todas ellas parásitas de plantas, en cuyos espacios
intercelulares se desarrollan, introduciendo haustorios en las células del hospedante,
aunque sin matar sus tejidos. Son causantes de grandes pérdidas en muchos cultivos.
Entre ellas se encuentra la “roya del trigo”, Puccinia graminis.
Ciclo trigenético heteromórfico
Organismo diplobióntico

Subclase Hymenomycetidae
• Las hifas de las himenomicétidas presentan dolíporos con los parentosomas
perforados como una criba.
• Forman siempre holobasidios (por ello, son también llamadas
holobasidiomicétidas).
• Las basidiósporas al germinar originan siempre hifas que no producen otros
tipos de esporas indirectas.
 • Presentan una gran diversidad de cuerpos fructíferos (basidiomas), constituidos
por hifas dicarióticas, en los que frecuentemente se diferencia un himenio
(estrato fértil que lleva los basidios) y entonces la capa portadora del mismo
adquiere una gran variedad de formas, siendo denominada himenóforo.

Ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante

Organismo haplobióntico

Los basidiomas responden a tipos muy diversos, tanto desde el punto de vista de su
desarrollo como de su forma y perdurabilidad; entre ellos se encuentran la mayor parte
de los conocidos como setas. En primer lugar, podemos diferenciar dos grandes
grupos de cuerpos fructíferos: himeniales y gastroides.
A la hora de tratar la diversidad de las himenomicétidas, desde un punto de vista
práctico, suelen establecerse dos grandes grupos, que no corresponden a categorías
taxonómicas: Himenomicetes y Gasteromicetes, caracterizados por presentar, cuerpos
fructíferos himeniales y gastroides, respectivamente.
División EUMYCOTA Fungi imperfecti (Deuteromycetes)
En las clases de hongos estudiadas hasta ahora, se conoce su reproducción sexual,
pero existe un elevado número de especies (en torno a 15.000) de las que sólo es
conocida su reproducción asexual. Constituyen los denominados Deuteromiyetes o
Fungi imperfecti (“hongos imperfectos”).

Actualmente muchos autores consideran que, por sus estructuras somáticas, la

bioquímica y la ultraestructura de su pared celular, la mayoría de estos hongos son
ascomicetes y algunos basidiomicetes que han perdido la capacidad de reproducirse
sexualmente y sólo se multiplican por conidios, es decir, mitósporas, por lo que
también se conocen como “hongos mitospóricos”.

En este grupo se incluyen importantes hongos patógenos de plantas vasculares como

la “roya del apio” (Septoria apii).

Un deuteromicete patógeno para el hombre es Candida albicans, frecuente en las

mucosas y que puede originar las enfermedades conocidas como “candidiasis”.

De gran interés económico son muchas especies de Penicillium y Aspergillus, cuya

forma de fructificación se ha descrito antes. De unas, como Penicillium notatum o P.
chrysogenum, se obtiene el antibiótico penicilina que inhibe la síntesis de las paredes
celulares bacterianas.

Penicillium roqueforti y P. camemberti se utilizan en la preparación de quesos.

Algunas especies son perjudiciales: Aspergillus flavus forma aflatoxinas (productos

cancerígenos y que dañan el hígado), A. fumigatus provoca enfermedades pulmonares
en el hombre. También pertenecen a este grupo organismos productores de
importantes enfermedades en el hombre y en animales (micosis).

Dentro de los hongos imperfectos, existen formas en las que no se conocen ningún
tipo de células reproductoras. Son las conocidas como Mycelia sterilia (micelios
estériles).
TEMA 10 - Simbiosis fúngicas:
líquenes, micoficobiosis y
micorrizas
LÍQUENES
Los líquenes u hongos liquenizados son organismos compuestos, resultantes de la
asociación simbiótica de un hongo y un organismo fotosintético (un alga verde o una
cianobacteria). Su naturaleza doble fue puesta de manifiesto, entre 1867 y 1869, por el
botánico suizo Schwendener, si bien el término simbiosis es algo posterior y se debe al
micólogo alemán de Bary. De esta simbiosis se originó una nueva forma de
organización de vegetales talofíticos con caracteres particulares, tanto morfológicos
como fisiológicos. En la simbiosis liquénica, los hongos pierden su identidad ya que en
la naturaleza sólo son capaces de vivir unidos al alga verde o a la cianobacteria
correspondiente. Por esta razón, los líquenes fueron considerados como una unidad
taxonómica particular, la división Lichenes, aunque en la actualidad se reúnen con los
taxones correspondientes o muy afines de los hongos.

El hongo depende por completo del organismo fotosintético en su metabolismo de los

hidratos de carbono, recibiendo de él azúcares o alcoholes sacarinos. Por su parte, el
alga verde o la cianobacteria depende, para su metabolismo, del agua y de las
sustancias minerales que el hongo le proporciona, a la vez que es también protegido
por éste de intensidades lumínicas demasiado elevadas. Como consecuencia de la
simbiosis liquénica, se forman numerosos metabolitos secundarios (sustancias
liquénicas), que ponen de manifiesto el carácter morfogenético de la simbiosis, puesto
que sólo aparecen en el liquen y no en sus componentes aislados. Estas sustancias
(ácidos alifáticos, dépsidos, ésteres bencílicos, ácidos úsnicos, antraquinonas,
terpenoides, etc.) son segregadas al exterior de las hifas, en forma de pequeños
cristales, proporcionando a muchos líquenes una coloración característica. Además de
los auténticos líquenes, aparecen en la naturaleza asociaciones temporales u
ocasionales de algas y hongos, que pueden considerarse como fases entre el
parasitismo o el saprofitismo y la verdadera simbiosis.

El micobionte es el componente fúngico de la simbiosis liquénica, que es un hongo

con hifas tabicadas, asociado durante toda la vida a un alga verde o a una
cianobasteria (fotobionte). Las hifas del micobionte son muy parecidas a las de los
hongos no simbiontes, pero sus paredes celulares son generalmente más gruesas.
En la mayoría de los casos, el micobionte es un Ascomycete (Helotiales y más
raramente Esferiales) (ascolíquenes). Solo en unos pocoscasos el micobionte es un
Basidiomycete (basidiolíquenes) o un Funfi imperfecti (hongo imperfecto) o
Deuteromycetes (deuterolíquenes).

El fotobionte de los líquenes puede ser una cianobacteria o un alga verde (un
clorofito). El 90% aproximadamente de los líquenes tienen como fotobionte una un
alga verde, siendo los géneros más frecuentes Trebouxia, Trentepohlia y Coccomyxa.
El resto (10%) contiene cianofíceas pertenecientes, principalmente, a los géneros
Nostoc, Stigonema, Scytonema, Gleocapsa y Calothrix.

BIOTIPOS DE LOS LÍQUENES

ESTRUCTURA ANATÓMICA DEL TALO DE LOS LÍQUENES
El estudio anatómico de los líquenes evidencias que fotobionte y micobionte no se
distribuyen, en general, de una forma anárquica, sino que siguen unos determinados
modelos que, de forma resumida, responden a dos tipos básicos: líquenes con
estructura homómera y líquenes con estructura heterómera.
ÓRGANOS DE LOS TALOS DE LOS LÍQUENES
REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y VEGETATIVA DE LOS LÍQUENES
Tanto el talo liquénico como unidad funcional, como el fotobionte y el micobionte se
pueden reproducir vegetativa o asexualmente. El talo liquénico se multiplica
vegetativamente por fragmentación y por formación de propágulos específicos, de los
que los tipos más importantes son los denominados soredios, isidios, blastidios y
esquizidios. Similares a los soredios son los blastidios, proliferaciones del talo a modo
de yemas y rodeadas de un falso córtex, que se pueden originar en las dos caras del
talo. Los esquizidios son propágulos a modo de escamas rodeadas de córtex y que
contienen exclusivamente células de fotobionte (por ejemplo, en Fulgensia, Xanthoria,
etc).

El fotobionte se reproduce por hormogonios y necridios (en el caso de las

cianobacterias) y por aplanósporas o bipartición, en el caso de las algas verdes.

El micobionte (hongo) sólo produce excepcionalmente oidios y conidios. Sin embargo,

es frecuente la formación de picnidios, estructuras de forma urceolada que aparecen
en el interior del talo liquénico, con un ostiolo apical y que forman en su interior
esporas exógenas (picnidiósporas).
REPRODUCCIÓN SEXUAL DE LOS LÍQUENES
En la simbiosis liquénica el fotobionte solamente es capaz de reproducirse por vía
vegetativa o asexual. El micobionte puede tener reproducción sexual y desarrollar sus
cuerpos fructíferos (ascomas) característicos que, en la mayoría de los casos son
apotecios, peritecios o pseudotecios. Los apotecios aparecen en ocasiones situados
sobre un pie, denominado podecio, como es el caso de los líquenes con talos
compuestos.
DIVERSIDAD
Teniendo en cuenta que en la sistemática los caracteres del micobionte son
preponderantes frente a los del fotobionte, los líquenes no pueden separarse como
grupo independiente de los hongos. Se conocen unas 15.000 especies agrupadas en
unos 400 géneros. Hay fósiles de líquenes desde el Precámbrico.

Ascolíquenes (clase Ascomycetes): es el grupo más numeroso de líquenes. Algunos

presentan peritecios, como Verrucaria y Dermatocarpon (orden Verrucariales)

Otros forman apotecios lirelinos como Graphis (orden Graphidales)

Otros ascolíquenes forman apotecios discoides. Entre estos últimos los hay con
cianóbactwerias como fotobiontes (por ejemplo, algunas especies de Peltigera y de
Sticta, ambos pertenecientes al orden Peltigerales) o con algas verdes.

Otros presentan apotecios lecideínos (como Lecidea o Umbilicaria, del orden

Lecanorales).

Otros Ascolíquenes presentan apotecios lecanorinos, como Lecanora, Parmelia,

Usnea, Cetraria, Alectoria o Ramalina, también del orden Lecanorales.

Los basidiolíquenes, es decir los líquenes que tienen como micobiontes un

basidiomicetes (clase Basidiomycetes) son unas 50 especies. Hasta hace poco tiempo
los únicos basidiolíquenes que se conocían eran de distribución tropical, como por
ejemplo Dictyonema pavonia (Cora pavonia) cuyo fotobionte es una cianobacteria. En
la actualidad ya se han descubierto especies de este grupo tanto en las regiones
tropicales como en las templadas. En la Península Ibérica se conoce Omphalina
ericetorum cuyo fotobionte es un alga verde.
Los líquenes que tienen como micobiontes un fungi imperfecti o deuteromicete
(deuterolíquenes) incluyen unas 200 especies y entre los géneros de líques de este
grupo se encuentra Lepraria.

DISTRIBUCIÓN, MODO DE VIDA Y UTILIDADES

Medran en hábitats diversos: rocas (saxícolas), suelos (terrícolas), ramas, troncos e
incluso algunos tropicales sobre hojas de los árboles (epífitos), madera muerta,
conchas de animales, cemento, etc. Algunos líquenes crustáceos son los primeros
colonizadores de sustratos calizos y, al ser capaces de disolver la caliza, contribuyen a
preparar tales sustratos para que en ellos puedan vivir plantas vasculares. Son
escasos los líquenes capaces de sobrevivir en el agua dulce, mientras que unos pocos
viven en la zona supralitoral a donde llegan la salpicaduras del mar. Las comunidades
liquénicas evitan las grandes urbes y alcanzan su máximo esplendor en los bosques
montanos húmedos de las zonas templadas, en las selvas de la alta montaña
intertropical donde las nieblas son constantes, y también en los suelos de las tundras.
El crecimiento de los líquenes es muy lento. Se ha estimado que grandes líquenes
foliáceos y fruticulosos de las regiones templadas crecen uno o dos centímetros al
año. La duración de la vida de los líquenes va desde un año, en líquenes epífitos
tropicales, hasta cientos o miles de años en algunos líquenes crustáceos o saxícolas.

Por su carácter mucilaginoso, Cetraria islandica (liquen de Islandia) se ha utilizado

durante mucho tiempo para combatir las enfermedades del pulmón. Su descubrimiento
en España (a principios del siglo XIX), concretamente en la Cordillera Cantábrica
(Arbás, Puerto de Pajares), fue debida al botánico Lagasca.

En otros tiempos, fueron utilizados los líquenes como tintes naturales; el color rojo
púrpura de las túnicas romanas se obtenía de diferentes especies del género Rocella
que crecen, fundamentalmente, en el norte de África y en las Islas Canarias.

Otro aspecto singular de los líquenes es su valor nutritivo. Así, el “maná” mencionado
en La Biblia (que sirvió de alimento a los judíos en el desierto cuando se dirigían
desde Egipto a la tierra prometida, encabezados por Moisés) ha sido identificado con
la especie Aspicilia esculenta (=Lecanora esculenta), de la que se obtiene una especie
de harina comestible, una vez molida.

Diversas especies del género Cladina, que viven en la taiga y tundra árticas,
constituyen la base fundamental de la dieta alimenticia de los renos.

Algunos líquenes son venenosos, como es el caso de Letharia vulpina, epífito de talo
fruticuloso que fue utilizado en otros tiempos para envenenar a los lobos.

MICOFICOBIOSIS
Las micoficobiosis son asociaciones mutualistas entre un alga marina pluricelular y un
hongo marino filamentoso.

En estas simbiosis, donde el alga es el organismo dominante, no se forman nuevos

talos ni tampoco sustancias químicas particulares en el metabolismo secundario, lo
que las diferencia de las liquénicas.
Los hongos que constituyen micoficobiosis son ascomicetes, mientras que las algas
pueden ser pardas (Ascophyllum nodosum, Pelvetia canaliculata, etc.) o verdes (por
ejemplo, Prasiola crispa).

Un ejemplo de este tipo de simbiosis es la formada por el alga verde Prasiola crispa y
el ascomicete Gignardia prasiola, que forma parte del bentos marino.

MICORRIZAS
Las denominadas micorrizas (raíces fúngicas) son asociaciones de hongos con las
raíces o rizoides de plantas terrestres. En este tipo de asociación, parte del micelio
fúngico se sitúa dentro de los tejidos de la planta, mientras que otra parte está en
contacto y se extiende por el suelo circundante.

Las micorrizas constituyen uno de los tipos de simbiosis más frecuentes en la biosfera.
Casi todas las plantas terrestres (muchos briófitos, criptógamas vasculares,
gimnospermas y la mayoría de las angiospermas, salvo las pertenecientes a
determinadas familias como crucíferas, cariofiláceas, juncáceas o ciperáceas) poseen
micorrizas. Los hongos formadores de micorrizas pertenecen principalmente a
zigomicetes, ascomicetes y basidiomicetes.

En la relación simbióntica establecida entre el hongo y la planta, el primero se

beneficia de los hidratos de carbono que la planta le cede. Los beneficios para la
planta son: a) incremento de la biomasa radical y de su radio de acción; b) mayor
capacidad de absorción de agua; c) producción por el hongo de fitohormonas
reguladoras del crecimiento vegetal, tales como etileno y ácido indolacético; d)
protección frente a ectoparásitos; e) mejora de la estructura del suelo; f) absorción
desde el suelo de N, P, K, Ca, S, Zn, Cu, Sr, etc.
TEMA 11 - Algas eucariotas.
Subreinos Glaucobionta (División
Glaucophyta) y Rhodobionta
(división Rhodophyta)
ALGAS EUCARIOTAS
Son organismos uni- o pluricelulares de colorido diverso, primariamente
fotoautótrofos y de organización sencilla, en su mayoría adaptadas a la vida en
el agua. Sus cloroplastos contienen los pigmentos fotosintéticos, todas clorofila
“a” y otro componente fotosintético, junto con otros accesorios.

Los cloroplastos están limitados por una doble membrana (plastidios simples o
sencillos) o por 3-4 membranas (plastidios complejos). Según la teoría
endosimbióntica, los plastidios se incorporaron a las células hospedantes
mediante tal proceso.

En el caso de los plastidios simples (glaucófitos, rodófitos, clorófitos y

estreptófitos) tienen su origen probablemente por endosimbiosis primarias
singulares de algas procarióticas,
seguramente cianobacterias, en un acontecimiento filogenético extraordinario.

Por el contrario, los plastidios complejos (en el resto de divisiones) parece ser
que se adquirieron en dos fases endosimbiónticas. Tras la endocitobiosis
primaria, se incorporaron a la célula hospedante algas eucariotas en
posteriores procesos independientes de endosimbiosis (endocitobiosis
secundaria). En el caso de las algas con un nucleomorfo –interpretados como
núcleos residuales de endosimbióntes eucarióticos- en los plastidios (criptófitos
y cloraracniófitos),
esta endocitobiosis secundaria se considera un hecho.

En consecuencia, se considera que las algas eucarióticas son polifiléticas,

tanto en lo que se refiere a la célula hospedante, como en lo que respecta a la
obtención de plastidios mediante endocitobiosis primaria o secundaria.
SUBREINO GLAUCOBIONTA
DIV. GLAUCOPHYTA
Reducido grupo de organismos cuyos plastidios contienen clorofilas “a”, “c” y
“d” (?) y ficobiliproteidos como pigmentos β-caroteno y accesorios, además de
zeaxantina.

Presentan como sustancia de reserva almidón extraplastidial.

Son algas que se distinguen principalmente por la presencia de cianelas, es

decir, cloroplastos que retienen características típicas de las cianobacterias y
ausencia de los plastidios del resto de las algas y plantas; por ejemplo, poseen
una pared residual de peptidoglicano y carboxisomas.

Pese a que fueron descritos como cianelas, su genoma es una décima parte
del tamaño

Los glaucófitos podrían ser los organismos más próximos al que

originariamente endocitó la cianobacteria que se convertiría en cloroplasto.
0
Las formas móviles tienen dos flagelos desiguales, que pueden tener pelos
finos y estar anclados por un sistema de varias capas de microtúbulos, que son
similares a los encontrados en algunas algas verdes.

La única clase, Glaucophyceae, incluye tres géneros monotípicos de algas

dulceacuícolas .

SUBREINO RHODOBIONTA
DIV. RHODOPHYTA
Los rodófitos (Rhodophyta) son algas mayoritariamente marinas y
macroscópicas. Entre sus representantes no aparecen nunca formas
flageladas, ni siquiera entre las células encargadas de la reproducción (carecen
de zoogametos y zoósporas).

La pared celular está formada por una capa interna, rígida, constituida por
microfibrillas de celulosa, y una porción externa mucilaginosa integrada por
polisacáridos sulfatados, de los que se obtiene el agar y la carragenina. En
algunos casos la capa externa se encuentra calcificada.

Las conexiones intercelulares presentan, en un gran grupo de estas algas (las

florideofícideas), un tapón proteico que queda depositado sobre el orificio del
septo de separación (sinapsis). A menudo existe una cubierta de membrana a
ambos lados del tapón.

Los plastidios de las rodófitas contienen clorofila “a” (la presencia de clorofila
“d” es dudosa), carotenoides, y algunas xantofilas, pigmentos que quedan
enmascarados por las ficobilinas contenidas en ficofilisomas.
Los ficobilisomas son complejos supramoleculares de pigmentos hidrosolubles
que sirven principalmente como antenas recolectoras de luz en que aparecen
en la superficie de las membranas tilacoidales de cianobacterias y rodofitas.

Las ficobilinas absorben luz de longitudes de onda más corta (550, 620 y 660
nm) que las clorofilas, por lo que pueden aumentar la absorción de la luz en los
microorganismos que viven en zonas menos iluminadas.

La mayoría de las especies tienen talos filamentosos de estructura compleja

como láminas o talos macizos pseudoparenquimáticos (plecténquimas), que
presentan una variada gama de colores que va desde el rojo brillante hasta
casi negro; únicamente se conocen algunas especies unicelulares en la
subclase bangioficideas.
Se conocen en la actualidad más de 5.000 especies de algas rojas, agrupadas
en más de 500 géneros.

La mayoría de ellas habitan en la zona litoral de los mares, alcanzando su

mayor diversidad en los cálidos y mostrando muchas una alta sensibilidad a los
cambios de temperatura. Son pocos, no más de un centenar, los
representantes dulceacuícolas como, por ejemplo, los pertenecientes a los
géneros Batrachospermum o Lemanea.

Frecuentemente viven en zonas muy profundas, pudiendo alcanzar hasta más

de 250 metros de profundidad, zonas a las que sólo llega una débil luz de onda
corta, cuya energía son capaces de utilizar gracias a los ficobiliproteidos que
actúan como “pigmentos antena”.

La mayor parte de las algas rojas son bentónicas y se fijan al sustrato

(normalmente rocas) mediante filamentos o discos adhesivos. No son
infrecuentes entre los rodófitos los epífitos, que utilizan como soporte algas de
mayor tamaño.

En la División Rhodophyta se suele reconocer una sola clase , Rhodophyceae,

dentro de la cual se distinguen dos subclases:
Porphyra umbilicalis es un alga roja que vive en la zona litoral superior, fijada a
las rocas y al descubierto durante varias horas al día. Se distribuye por las
costas atlánticas, desde Escandinavia hasta Marruecos, así como por el
Mediterráneo occidental.
Ciclo digenético heteromórfico, con gametófito dominante, diplohaplofásico.
Organismo diplobióntico
Ciclo trigenético isomórfico, diplohaplofásico. Organismo diplobióntico.
Ciclo trigenético heteromórfico, con gametófito dominante, diplohaplofásico.
Organismo diplobióntico.
TEMA 12 - Organismos autótrofos
del subreino Heterokontobionta
(división Heterokontophyta) y
Divisiones Cryptophyta,
Dinophyta y Haptophyta
SUBREINO HETEROKONTOBIONTA
Los organismos sistematizados en este subreino tradicionalmente lo habían
sido en grupos muy distintos, en hongos los heterótrofos fungiformes (Div.
Labyrinthulomycota y Oomycota) y en algas los autótrofos (Div.
Heterokontophyta). La información disponible actualmente apoyan la idea de
que surgieron de una raíz filogenética común.

El flagelo barbulado de estos organismos presenta dos filas de pelos rígidos,

tubulares en la base muy distintos a los que aparecen en otros grupos de algas

DIVISIÓN HETEROKONTOPHYTA
Comprende una gran diversidad de tipos morfológicos de organización: desde
las formas unicelulares, flageladas o no, hasta los distintos tipos de talos
estudiados, incluidos los hísticos.

Se conocen más de 23.000 especies de heterocontófitas, la mayoría marinas,

si bien la adaptación a la vida terrestre se ha alcanzado varias veces. Así, por
ejemplo, medran en suelos húmedos distintas diatomeas y algunas
xantofíceas.

Las algas heterocontas tienen cloroplastos a veces verdes, pero por lo común
amarillos, pardo-amarillentos o pardos;7 contienen clorofilas “a” y “c”, β-
carotenos y distintas xantofilas.
Además de la doble membrana de los cromatóforos, los plastidios están
envueltos por un pliegue del retículo endoplasmático; en los plastidios siempre
se disponen tres tilacoides en un montón, igual que sucede en euglenófitos y
dinófitos. Inmediatamente Cloroplasto debajo de la membrana del cromatófoto
transcurre, paralela a la superficie y atravesando los tilacoides, la llamada
laminilla zonal, característica de los heterocontofitos.

Se supone que los plastidios de los heterocontofitos y los rodófitos tienen un

origen común.

En la división Heterokontophyta se distinguen cinco clases:

Clase Chloromonadophyceae
Organismos unicelulares, desnudas (sin pared celular), flagelados (nivel de
organización monadal), con dos flagelos: uno liso dirigido hacia adelante y otro
con mastigonemas hacia atrás.

Como sustancia de reserva acumulan grasa (no presentan crisolaminarina).

Carecen de pirenoides y entre las xantofilas únicamente presentan
diadinoxantina y excepcionalmente diatoxantina. Como sucede en los dinófitos,
presentan tricocistes por debajo de la cubierta celular.
Se reconocen únicamente 10 especies (agrupadas en 6 géneros)
dulceacuícolas, como Vacuolaria, y solo una especie marina.

Clase Xanthophyceae
Esta clase de algas amarillo-verdosas incluye desde organismos unicelulares
ameboides hasta talos de organización sifonal como Botrydium, cuyo talo tiene
forma de una vesícula multinucleada, o Vaucheria, de forma tubulosa.

Se conocen en la actualidad unas 600 especies de xantofíceas, agrupadas en

varias decenas de géneros, las cuales viven en las aguas dulces, aunque
existen algunas marinas y otras que habitan en los suelos húmedos.

Vaucheria sessilis es un alga que vive en agua dulce o en la tierra húmeda. Su

talo se fija al sustrato por medio de un fascículo de rizoides y consta de un
sistema de tubos más o menos ramificados, sin tabiques transversales (talo
sifonal).
Ciclo monogenético haplofásico. Organismo haplobióntico.

Clase Chrysophyceae
La clase comprende más de 1.000 especies (agrupadas en unos 200 géneros).

En su mayoría se encuentran en las aguas dulces, más raramente en las

salobres y saladas.

Su color dorado es debido a sus plastidios, que son generalmente pardo-

amarillentos o pardos. Si bien el modo de nutrición suele ser fotoautótrofo, a
veces son organismos heterótrofos: osmótrofos y fagótrofos.

Generalmente son formas unicelulares flageladas, aunque muchas forman

colonias con formas, a veces, muy elaboradas. Las formas marinas poseen
intrincados esqueletos silíceos.
La mayoría de los miembros son unicelulares flagelados con dos flagelos
visibles, como en Ochromonas, o a veces uno, como en Chromulina.

La mayor parte no tiene ninguna cubierta celular. Sin embargo, algunos tienen
armaduras o conchas, tales como Dinobryon, que es bentónico y crece en
colonias ramificadas. Otros forman filamentos gelatinosos ramificados como en
Hydrurus.

Hay un pequeño grupo de algas Chrysophyceae que viven principalmente en

agua dulce, cubiertos por escamas y espinas de silicato; algunos autores las
consideran mayoritariamente constituyentes de un grupo separado:
Synurophyceae. Las placas se forman en la superficie de los plastidios, dos en
general aunque algunas veces tienen solamente uno dividido en dos lóbulos.
Las células tienen dos flagelos heterocontos,

Clase Bacillariophyceae
Los organismos sistematizados en la clase Bacillariophyceae (las diatomeas)
comprenden unas 20.000 especies, que viven tanto en aguas dulces como en
el mar, siendo en éste los más importantes productores primarios. Constituyen
un grupo con una gran diversidad de formas unicelulares, cocales, o reunidas
en cenobios con forma de cadena o abanico.

Una característica especial de este tipo de algas es que se hallan rodeadas

cubierta silícea llamada frústula compuesta de dos elementos superpuestos
(valvas) situada dentro de la capa externa del plasma.

La valva superior (epiteca) es ligeramente más grande y se solapa con la valva

inferior (hipoteca). La unión entre las dos es soportada por bandas de sílice
(bandas de cintura) que mantienen las dos valvas juntas.
El solapamiento permite cierto margen de expansión interna adicional y es
esencial durante el proceso de reproducción cuando la célula se amplía para
permitir la formación de dos nuevas valvas.

En los procesos de reproducción asexual mediante bipartición cada una de

las células hijas hereda una de las valvas de la célula madre, que en todo
caso actúa como epiteca y por tanto regenera una hipoteca; en consecuencia,
una de las líneas se reduce gradualmente de tamaño hasta alcanzar un
tamaño crítico

En la clase Bacillariophyceae se distinguen dos órdenes:

Ciclo monogenético diplofásico. Organismo haplobióntico.

Clase Phaeophyceae
Son un grupo de talófitos (no tienen representantes unicelulares ni coloniales)
morfológicamente muy diverso.

La mayoría de las, aproximadamente, 1.500 especies de feofíceas (agrupadas

en unos 250 géneros) son algas marinas que presentan su mayor desarrollo en
las áreas templadas y frías de los océanos.

Son, juntamente con las rojas (rodófitos), las algas más desarrolladas. Sólo
unas pocas especies aparecen en aguas dulces.
La pared celular consta de una capa interna sólida, compuesta principalmente
por celulosa, y otra externa mucilaginosa formada por unas sustancias
coloidales, los llamados ficocoloides, que aquí son:
•los alginatos (sales del ácido algínico)
•el fucoidano (heteropolisacárido complejo).

Las feofíceas son bentónicas, viviendo sobre piedras o rocas (litófitos),

maderas, caracoles, conchas, o bien sobre otras algas (epífitas), algunas
siempre sumergidas (Laminaria, Saccorhiza), mientras que otras pueden
emerger durante la bajamar (Fucus, Pelvetia, etc.).

Son dignas de mención las formaciones submarinas “boscosas” constituidas

por grandes algas pardas (Lessonia, Macrocystis y Nereocystis) de las costas
americanas del océano Pacífico. Algo similar ocurre en el “mar de los
Sargazos”, donde especies del género Sargassum (“sargazos”), principalmente
S. natans, forman densas poblaciones arraigadas y flotantes que ocupan
amplias extensiones.
Ciclo monogenético diplofásico. Organismo haplobióntico.

Ciclo digenético heteromórfico, con esporófito dominante, diplohaplofásico.

Organismo diplobióntico.
Ciclo digenético heteromórfico, con gametófito dominante, diplohaploáfsico.
Organismo diplobióntico.
Ciclo digenético isomórfico, diplohaplofásico. Organismo diplobióntico.

DIV. CRYPTOPHYTA
Incluye unas 120 especies, que pueden encontrarse tanto en aguas marinas
como en las aguas dulces.

En su mayoría son algas unicelulares (sólo algunas cenobiales) de

organización monadal, desnudas, de contorno ovoide, aplanado
dorsiventralmente o reniformes, con dos flagelos anteriores que nacen en una
depresión o invaginación ventral, en general orientados hacia adelante y algo
desiguales, el más largo con bárbulas tubulosas en dos filas y el más corto en
una sola.

La cubierta celular está constituida por el periplasto, compuesto por el

plasmalema provisto de una capa fibrosa externa y con placas proteínicas en el
lado interno.
Vinculado al periplasto se distinguen los eyectosomas o tricocistos, localizados
a ambos lados del canal o invaginación ventral, como cuerpos aplanados u
ovoides, refractivos.

Las Cryptophyta, tienen generalmente uno o dos cromatóforos, laminares,

parietales.
Tienen los pares de tilacoides casi distanciados, como una forma intermedia
entre los tilacoides de la Rhodophyta y los grupos de tres tilacoides de las
algas de otros grupos.

Los pigmentos característicos están representados por las clorofilas a, c, α y ß-

carotenos, diatoxantina y pigmentos ficobiliproteicos como la ficocianina y
ficoeritrina que se localizan en los espacios intratilacoidales y no en los
ficobilisomas como en las cianobasterias y Rhodophytas. Como producto de
reserva almacenan almidón, como gránulos simples o numerosos alrededor del
pirenoide.

Entre los orgánulos más notorios de las Cryptophyta destaca el nucleomorfo,

no presente en los otros grupos de las algas y que localiza en un
compartimiento periplastidial; está rodeado por una membrana doble con poros
y tiene un matriz granular, una región parecida al nucléolo y varios corpúsculos
globosos o bacilares, homogéneo y denso.

Otro orgánulo importante es el estigma, constituido por una sola hilera de

gránulos, localizados periféricamente en el interior del cromatóforo y asociado
con los flagelos.

La forma más común de reproducción es asexual por simple división

longitudinal, mientras el individuo está en movimiento o no. No se conoce
formas de reproducción sexual en los miembros de esta División. Esta División
comprende una sola Clase: Cryptophyceae,
DIV. DINOPHYTA
Es un extenso grupo de organismos flagelados predominantemente
unicelulares, que forman parte del plancton marino, si bien las hay de agua
dulce y coloniales. Sistematizadas en una sola clase (Dinophyceae) con unas
4000 especies (unos 150 géneros), constituyen el grupo más diversos de algas
eucariotas después de las diatomeas.

Constituyen una parte importante de la

cadena alimenticia acuática. Ciertas especies fotosintéticas, las zooxantelas,
son endosimbiontes de animales (corales, anémonas y almejas) y protozoos
marinos desempeñando un papel importante en la biología de los arrecifes
coralinos. Algunos dinoflagelados son responsables de las mareas rojas,
sintetizando potentes toxinas.

El rasgo más característico de los dinofitos es la presencia de dos flagelos

disimilares que proporcionan a los dinoflagelados unos movimientos
característicos.
• Una de ellos forma un círculo lateral y se denomina flagelo transversal,
que lleva una serie de bárbulas largas.
• El otro se extiende hacia abajo, presenta dos series de bárbulas cortas y
se denomina flagelo longitudinal.
En muchas especies estos flagelos se alojan en ranuras, denominadas cíngulo,
la transversal y sulcus, la longitudinal.

El flagelo transversal proporciona la mayor parte de la fuerza que propulsa la

célula e imparte a menudo un movimiento giratorio distintivo, de donde procede
el nombre dinoflagelado (del griego, dinos, girando). El flagelo longitudinal
funciona principalmente como timón, aunque también produce una cierta fuerza
propulsora.

Presentan cloroplastos –amarillos, pardos amarillentos, pardos, verde

azulados, etc..- con clorofilas "a" y , en algunos casos, "c" y algunas xantofilas
específicas. Los pirenoides se encuentran junto al cloroplasto, no en su interior
y en ellos se almacenan almidón y grasas.

Los cloroplastos están rodeados por tres membranas, no conectados con el

retículo endoplasmático del núcleo; los tilacoides se amontonan en grupos de
tres y no forman ninguna laminilla zonal perférica.

Los dinófitos son un grupos bastante heterogéneo con plastidios diferentes, lo

que está relacionado con su capacidad fagotrófica que se mantiene en las
especie autótrofas; en unos casos plastidios no permanentes
(cleptocloroplstos). Además en algunos presentan posibles nucleomorfos en
sus plastidios.

En muchos dinófitos la pared está formada por placas polioinales de celulosa,

ubicadas en cavidades aplanadas dentro del plasmalema, que constituyen una
coraza y la membrana plasmática se conserva en su parte exterior. La pared
celular presenta en muchos casos finos poros en que desembocan tricocistes
en forma de saco, que, en caso de excitación, proyectan filamentos de
proteina.
Ciclo monogenético haplofásico. Organismo haplobióntico.

DIV. HAPTOPHYTA
Es un grupo de algas unicelulares, monadales o cocales solo
excepcionalmente cenobiales que mayoritariamente forman parte del plancton
marino.

Comprende una sola clase (Haptophyceae) que reúne cerca de 500

especies, la mayoría formando parte del plancton marino. El grupo más
interesante son las Coccolithophorales, con su cuerpo cubierto por placas de
celulosa sobre las que se deposita calcita (cocolitos).

Sus cloroplastos están envueltos por un pliegue del retículo endoplasmático,

sin laminilla zonal, y los tilacoides se disponen en montones de a tres; son
amarillentos o pardos , contienen cloorofilas “a” y “c” β-carotenos y xantofilas;
almacenan crisolaminarina, aceite y paramilo.
Las células flageladas poseen dos flagelos lisos, en general de la misma
longitud; además presentan otro apéndice filiforme, el haptonema, que no
surve para el movimiento, sino para la fijación; en sección transversal muestran
6 o 7 túbulos en ordenación falciforme

El grupo más interesante son las Coccolithophorales, con su cuerpo cubierto

por placas de celulosa sobre las que se deposita calcita (cocolitos). En ellas en
general se presentan haptonemas cortos o faltan.

Las Prymnesiales se caracterizan por presentar haptonemas en general largos

y las células están cubiertas de dos capas de escuámulas de polisacáridos.
TEMA 13 - Subreino Chlorobionta.
Divisiones Chorophyta y
Streptophyta: organismos
talofíticos (subdivisión
Streptophytina). Divisiones
Chlorarachniophyta y
Euglenophyta.

DIV. CHLORARACHNIOPHYTA
Grupo que incluye organismos unicelulares fotosintetizadores con cloroplastos
verdes, sistematizados en cuatro géneros con cinco especies. Se caracterizan
por los siguientes rasgos:

• los cloroplastos contienen clorofilas “a” y “b”,

• presentan células ameboides con pseudópodos filamentosos,
• las células flageladas presentan un flagelos único, que se enrolla
alrededor de la célula cuando nada,
• cada cloroplasto tiene un prominente pirenoide y está rodeado por
cuatro envueltas de membrana,
 • presentan un nucleomorfo en el espacio entre la segunda y la tercera
envuenta de membrana de cada cloroplasto,
• Los tilacoides están, a menudo, apilados laxamente en pilas de tres.

•Acumulan el carbohidrato beta-1,3-glucan en vesículas citoplasmáticas a

menudo apretadamente asociadas con pirenoides

Hipotético proceso de adquisición de cloroplastos por endosimbiosis

secundaria en clorarachniofitos.

A. eucariota amenoflagelado.
B. alga verde.
C. fagocitosis del alga verde por el hospedante ameboflagelado.
D. actual célula clorarachniofito conteniendo cloroplastos verdes cada de los
cuales con cuatro membranas de envuelta y un nucleomorfo.

DIV. EUGLENOPHYTA
Los euglenófitos son uno de los más conocidos grupos de flagelados,
comúnmente presentes en agua dulce, en especial cuando ésta es rica en
materia orgánica y sólo excepcionalmente habitan aguas marinas. Son unas
800 especies, sistematizadas en 40 géneros.

Los euglenófitos con frecuencia están retorcidos en hélice y casi siempre

poseen una envoltura compuesta principalmente de bandas proteicas, ubicada
inmediatamente debajo de la membrana celular y que recibe el nombre de
película.
Muchos euglenófitos poseen cloroplastos, mientras que otros se alimentan por
fagocitosis o picnocitosis.

SUBREINO CHLOROBIONTA
Incluye organismos de niveles de organización variados (protófitos, talófitos,
briófitos y cormófitos) que se caracterizan por presentar plastidios de color
verde puro y que contienen clorofilas “a” y “b”.

Tal característica la comparten con cianobacterias (procolorófitos) y otras algas

como los cloraracniófitos y los euglenófitos que carecen de almidón que es la
sustancia de reserva común en los clorobionta.

Los cloroplastos están rodeados exclusivamente por una doble membrana, los
tilacoides se reúnen en montones y los pirenoides, si existen, están localizados
en el interior de los cloroplastos.

Las paredes celulares están formadas por fibrillas de polisacáridos -sobre todo
celulosa y, a veces, manano y xilano-incluidas en una fracción amorfa, a
menudo mucilaginosa, denominada pectina, formada en general por varios
polisacáridos, que, en general, se forma directamente sobre el plasmalema.
DIV. CHLOROPHYTA
Incluye algas verdes muy diversas en cuanto a su nivel de organización, desde
las unicelulares variadaas hasta las que presentan talos parenquimáticos o
plectenquimáticos

La formación de paredes transversales tiene lugar en los ficoplastos. Durante el

proceso de la citoquinesis los núcleos hijos permanecen próximos entre sí y el
huso mitótico desaparece (se colapsa), a contnuación se produce un nuevo
conjunto de microtúbulos que se disponen paralelos al plano de división de la
célula, el ficoplasto, cuya función es mantener separados a los núcleos; la
nueva pared celular se origina a partir de una invaginación, o surco, que
progresa desde las paredes laterales de la célula hacia el centro.

Ficoplasto

En las clorófitas las células flageladas suelen ser piriformes, de simetría radial y
con 2 o 4 (raramente muchos) flagelos sin bárbulas, de la misma longitud
(isocontos) y de inserción terminal.

Para la sistemática de los clorófitos es de gran importancia la ultraestructura

del sistema flagelar del flagelos en la zona de inserción de los flagelos. Consta
de cuerpos basales (extremos inferiores del flagelo) asociados a las raices
microtubulares como el rizoplasto o los rizoplastos, conexiones entre los
cuerpos basales y el núcleo de la célula. Los flagelos suelen insertarse según
el tipo cruciforme: cuatro raíces microtubulares dispuestas en cruz fijan los
cuerpos basales de los flagelos en la célula.

La división Chlorophyta incluye un número variado de clases según los

distintos autores; de acuerdo con la sistemática seguida aquí, se reconocen
ocho clases:

CL. PRASINOPHYCEAE
Reducido grupo (unas 200 especies) de algas unicelulares, desnudas o
cubiertas por una o varias capas de escamas orgánicas, la mayoría con 1 a 8
flagelos que suelen emerger de una depresión; suelen presentar raíces
flagelares en forma de cruz. Mayoritariamente forman parte del fitoplancton
marino y sólo Halosphaera cf. minor excepcionalmente dulceacuícola.
CL. ULVOPHYCEAE
Grupo de organismos mayoritariamente bentónicos y marinos que incluye más
de 1000 especies, desde unicelulares (cocales) y consorcios de agregación, a
talos filamentosos, laminares, tubulares y en algunos casos sifonocladales.

En general los talos filamentosos son no ramificados que se alargan por

división transversal de muchas o algunas células, que en algunos casos se
hacen laminares por división longitudinal de las células (Monostroma); en otros
casos (Ulva) los talos son parenquimáticos, folíaceo, biestrato, y en ocasiones
tubulares.

Carecen de flagelos salvo en las células germinales, donde son apicales, con
raíces cruciformes y asociado a la presencia de rizoplastos; en la división
celular el huso no desaparece en la telofase y la nueva pared se produce por
invaginación; las paredes transversales no hay plasmodesmos.

La mayoría presentan un ciclo de vida con alternancia de generaciones .

CL. ULVOPHYCEAE
Urospora mirabilis es un alga marina. Sus talos son filamentos no ramificados,
cuyas células son multinucleadas, estando en cada uno de ellos la célula basal
transformada en rizoides.

Aparecen en primavera agrupados formando mechones de unos 2 a 8 cm de

longitud, sobre la superficie de las embarcaciones o de las rocas, en el nivel
superior de la zona litoral.
Ciclo digenético heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico
Organismo diplobióntico.

Ulva lactuca es un alga verde, marina, presenta un talo laminar, más o menos
lobulado y ondulado, de color verde brillante o ligeramente amarillo-verdoso,
fijado al sustrato por un pequeño disco basal pluricelular con apéndices
rizoidales.

En corte transversal se puede observar que toda la lámina está formada por
dos capas de células todas semejantes y en las que se encuentra un plasto
parietal provisto de uno o dos pirenoides.

Ulva lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral, pudiendo alcanzar

la zona infralitoral, y se encuentra en todos los mares del mundo. Es utilizada
en diversos países para la alimentación ya que es rica en vitaminas
Ciclo de vida de Ulva lactuca

Ciclo digenético isomórfico, diplohaplofásico

Organismo diplobióntico.

CL. TREBOUXIOPHYCEAE
Grupo de algas verdes de vida aérea, frecuente simbionte en líquenes, de
organización cocal o filamentosa y con células germinales sin escamas y
flageladas con cuerpos basales solapados en disposición 11-5.

Las Prasiolaceae se sistematizan también en esta clase y Prasiola stipitata , un

alga bentónica marina que crece sobre rocas litorales, presenta un esporófito
foliaceo diploide en el que algunas células del borde por meiosis originan zonas
de células haploides los llamados “territorios meióticos” que pueden
interpretarse como una generación gametofítica que produce ovocélulas y
gametas masculinas biflageladas que por oogamia externa originan un zigoto

CL. CLADOPHOROPHYCEAE
Algas verdes preferentemente marinas de organización filamentosa simple o
densamente ramificada, sifonocladales con células tetranucleadas. Las
paredes celulares están compuestas de celulosa dispuesta en fibrillas. Las
células germinales son bi- o tetraflageladas con flagelos de cuerpos basales
solapados en disposición 11-5.

Fase diploides: líneas negras; fase haploide:

líneas rojas.; G: gametófito; S: esporófito; O: zigoto; R!: división reductiva.

CL. BRYOPSIDOPHYCEAE
Este grupo de algas verdes, también conocidas como Sifonales, muy
polimorfas muy abundantes en los mares cálidos, sin tabiques transversales en
su talo, en que existe un armazón de trabéculas de sostén y la pared celular –
de celulosa con manano y xilano -, formado por un único protoplasto
polienérgido con numerosos cloroplastos pequeños. Sólo se separan mediante
tabiques los recipientes de las células reproductoras y los filamentos tubulosos
de algunas especies se entremezclan en un talo plectenquimático.

Codium tomentosum es un alga marina, que vive fijada a las rocas existentes
en el horizonte inferior de la zona litoral (no siendo infrecuente en las cubetas
existentes en esa zona), de las costas atlánticas y mediterráneas. Su talo, de
hasta unos 30 cm de longitud, tiene el aspecto de unos cordones esponjosos,
de color verde oscuro y ramificados casi dicotómicamente
Ciclo monogenético diplofásico
Organismo haplobióntico.

CL. DASYCLADOPHYCEAE
Este grupo de algas verdes marinas se distinguen de las Bryopsidophyceae por
la simetría radiada de sus talos y los apéndices filiformes, que cuando se
desprenden dejan cicatrices . El talo se compone de una larga “célula axial”,
fijada al sustrato por rizoides.

Acetabularia acetabulum (=A. mediterranea) es una pequeña alga marina, muy

común en las costas del Mediterráneo, en zonas de aguas tranquilas y bien
iluminadas. Su talo adulto puede alcanzar de 2 a 10 cm de altura, y está
fuertemente calcificado.

Según investigaciones recientes, el ciclo de Acetabularia acetabulum no

diplofásico y ya el núcleo primario es haploide.

Ciclo monogenético diplofásico

Organismo haplobióntico.
CL. TRENTEPOHLIOPHYCEAE
Grupo de algas verdes mayoritariamente terrestres que con frecuencia crecen
sobre las cortezas de los árboles y las rocas, aunque también son simbiontes
en líquenes. Presentan talos filamentosos, frecuentemente heterotrico:
con filamentos unos reptantes y otros erguidos.

Los planetocitos son biflagelados con cuerpos basales solapados y disposición

11-5. Las paredes celulares están formadas por polisacáridos y, en ocasiones,
incluye una capa de esporopolenina. En la división celular las nuevas paredes
se forman mediante fragmoplastos.

CL. CHLOROPHYCEAE
Grupo de algas verdes que mayoritariamente viven en aguas dulces y menos
fecuentemente como organismos aéreos o de aguas marinas o salobres. Son
especies unicelulares o coloniales, con o sin flagelos, o filamentosas (tricales o
sifonales). En las especies flageladas las paredes celulares se componen de
glupoproteinas y, en las carentes de flagelos ,de polisacaridos,
fundamentalmente celulosa. Las paredes transversales se originan en
ficoplastos. El sistema flagelar es de tipo cruciforme y muestra disposición 1-7
o 12-6.

Las especies del género Volvox constituyen colonias celulares que viven en las
aguas dulces de los estanques, lagunas y pantanos.
Forman esferas huecas y rellenas de mucílago, que llegan a ser visibles a
simple vista pues pueden alcanzar hasta 1 mm de diámetro y estar constituidas
por varios miles de células, conectadas entre sí por anchos plasmodesmos.
Ciclo monogenético haplofásico
Organismo haplobióntico.

DIV. STREPTOPHYTA
SUBDIV. STREPTOPHYTINA
Los estreptófitos carecen de flagelos (Zygnematophyceae) o cuando los tienen
(Mesostigmatophyceae y Charophyceae) son de inserción unilateral.

En ellas las nuevas paredes transversales se forman progresivamente en

fragmoplastos, mediante microtubulos dispuestos normalmente respecto a la
pared transversal.

Fragmoplasto
La subdivisión incluye según la sistemática seguida aquí, cuatro clases:

CL. MESOSTIGMATOPHYCEAE
Son algas unicelulares monadales de agua dulce, cuya cubierta celular
aparece finamente punteada y está formada por tres capas de escamas de
naturaleza orgánica. Son biflageladas, con flagelos desiguales y de inserción
no apical.

Su adscripción a la subdivisión Streptophytina se basa en análisis del DNA.

CL. ZYGNEMATOPHYCEAE
Este grupo de clorófitos no presenta células flageladas en su ciclo vital y su
reproducción sexual se lleva a cabo por conjugación (de ahí la denominación
de Conjugadas).
Se conocen unas 4000 a 5000 especies actuales de zignematofíceas
(agrupadas en 50 géneros), que viven en el bentos y en el plancton de las
aguas dulces. Junto a los géneros filamentosos (por ejemplo, Spirogyra o
Zygnema), existen otros unicelulares como Cosmarium, Micrasterias o
Closterium, e incluso algunos constituyen cenobios, como en el caso de
Desmidium.
Ciclo monogenético haplofásico
Organismo haplobióntico.

CL. KLEBSORMIDIOPHYCEAE
Algas dulceacuícolas y de lugares húmedos, filamentosas, ramificadas o no, y
con celulosa dispuesta en fibrillas en sus paredes celulares; las células
germinales son flageladas y están cubiertas de escamas orgánicas
romboidales. Las especies de esta clase son dulceacuícola o viven en lugares
húmedos.

Coleochaete es el género viviente con más posibilidades de pertenecer al

núcleo de partida de la línea principal de evolución de las plantas terrestres,
con las que presenta afinidades bioquímicas, ultraestructurales y
reproductoras.

Las zoosporas biflageladas se fijan a plantas sumergidas y se dividen

formando un gametófito discoidal. En su superficie se desarrollan ramas
especiales que portan anteridios y oogonios provistos de una ptolongación
apical hialina o tricogina.

Una vez fecundado el óvulo, el zigoto permanece unido al gametófito; este

conjunto o espermocarpo, aumenta de tamaño y toma un color rojo. El
espermocarpo permanece durante todo el invierno como una fase de
dormancia.

En primavera tiene lugar la meiosis del zigoto y se producen zoosporas

biflageladas que se dispersan.

CL. CHAROPHYCEAE
Las carofíceas comprenden algas macroscópicas bentónicas que habitan en
aguas continentales dulces o salobres, estancadas o con una cierta corriente.
Es un grupo de origen antiguo, conocido en estado fósil desde el Devónico.

Alcanzan un grado de especialización morfológica muy superior a las restantes

algas verdes.

Se conocen unas 300 especies, agrupadas en 6 géneros (Chara, Nitella,

Lamprothamnium, Nitellopsis, Tolypella y Lichnothamnus) y en una sola familia
(Characeae). Las especies dulceacuícolas tienen preferencia por los ambientes
de pH alto (igual o superior a 7), es decir, viven fundamentalmente en aguas
duras, cargadas de carbonato cálcico.
Ciclo monogenético haplofásico
Organismo haplobióntico.
TEMA 14 - Caracteres generales,
diversidad y biología de los
principales grupos de briófitos:
Subdivisión Bryophytina (División
Streptophyta, Subreino
Chlorobionta)
EMBRIOFITOS
Los embriófitos son las plantas que presentan embriones, es decir esporófito
juvenil, en reposo o no, nutrido e expensas de la planta madre; corresponden al
antiguo reino Plantae.

Son organismos pluricelulares eucarióticos, cuyas células tienen plastos verdes

(cloroplastos) con clorofilas a y b, xantofilas y otros pigmentos carotinoides
amarillos o anaranjados.

Como sustancia carbohidratada de reserva acumulan, principalmente, almidón

dentro de los cloroplastos, como ocurre en las algas verdes del subreino
Chlorobionta, y no en el citoplasma como en otros eucariotas fotoautótrofos.

La pared celular primaria está formada principalmente por celulosa. Las células
flageladas de los embriófitos, cuando las presentan, tienen flagelos similares a
los de los clorófitos.

Este último carácter, junto con los anteriormente señalados (pigmentos,

productos de reserva, pared celular de celulosa), y las características de la
división celular (formación de fragmoplasto y de una placa celular de
crecimiento centrífugo que separa las células hijas resultantes de la división)
los asemejan a las algas verdes de la subdivisión Streptophytina, por lo que se
cree que entre éstas se encuentran los antepasados de los embriófitos.

Su ciclo de vida muestra una alternancia de generaciones y de fases nucleares

(digenético heteromórfico diplohaplofásico), en el cual el esporófito siempre
inicia su desarrollo sobre el gametófito.

Los gametangios y esporangios están protegidos por una envoltura pluricelular

constituida por células estériles, carácter que los diferencia de los órganos
reproductores de la casi totalidad de los grupos vegetales estudiados hasta el
momento (sólo en los gametangios de las algas verdes carofíceas aparecen
envolturas similares). Los gametangios masculinos de los embriófitos se
denominan anteridios y los femeninos arquegonios.
Los embriófitos nunca forman esporas directas, solamente producen esporas
de paso (meiósporas).

Las primeras fases de desarrollo del zigoto dan lugar a un embrión pluricelular
(esporófito joven), que vive un cierto tiempo sobre la planta madre nutriéndose
a sus expensas. La existencia de embrión es privativa de este grupo de
vegetales (embriófitos).

Los embriófitos son plantas adaptadas a la vida en el medio terrestre, aunque

algunas pasan una parte importante de su ciclo vital en el agua.

Una importante adaptación a la vida terrestre es la presencia en los cuerpos

vegetativos de muchos embriófitos de unas aberturas características, situadas
en la epidermis, llamadas estomas, a través de las cuales se asegura el
intercambio de gases entre la parte interna del vegetal y la atmósfera. Un
estoma de un embriófito plenamente adaptado a la vida terrestre está
generalmente limitado por dos células especializadas (células oclusivas,
células de cierre o células de guarda) que regulan su apertura y cierre.
Alrededor del estoma aparecen frecuentemente diferenciadas diversas células
epidérmicas (las células anexas).

En síntesis, los embriófitos constituyen un grupo de organismos eucarióticos,

fotoautótrofos, más o menos plenamente adaptados a la vida en tierra firme,
que pertenecen a los niveles de organización briófitos y cormófitos (plantas
vasculares).
DIV. STREPTOPHYTA

SUBDIV. BRYOPHYTINA
Los briófitos son plantas de pequeño tamaño, terrestres, que abundan sobre
todo en lugares húmedos y sombríos aunque algunos están adaptados a los
ambientes secos.

El ciclo de vida de los briófitos es digenético heteromórfico diplohaplofásico, en

el cual el esporófito siempre inicia su desarrollo sobre el gametófito que es la
generación dominante.

El gametófito es, en unos casos, un talo aplanado, externamente poco

diferenciado, lobulado y provisto de rizoides en su cara inferior (briófitos
talosos) y en otros, un tallito (caulidio) provisto de hojitas (filidios) y rizoides
(briófitos foliosos). Las hojitas (filidios) son sésiles y generalmente están
formadas por una sola capa de células a excepción del nervio medio que,
cuando existe, es pluriestratificado.

Briofitos Talosos Briofitos Foliosos

Los briófitos no tienen un sistema conductor comparable al de las plantas
vasculares, por lo que la mayoría absorben agua y nutrientes por toda su
superficie. Algunos briófitos foliosos disponen de un sistema de conducción
sencillo, constituido por los llamados hidroides (células alargadas, muertas, con
paredes longitudinales engrosadas y las transversales inclinadas, encargadas
del transporte de agua y sales minerales), que están rodeados por los
denominados leptoides (células alargadas, vivas, de paredes gruesas,
responsables del transporte de los productos elaborados). Estas células
conductoras carecen de lignina, pero pueden presentar muy esporádicamente
compuestos semejantes a ésta.

Los briófitos, al no disponer de una epidermis tan evolucionada como la de las

plantas vasculares, han desarrollado una serie de mecanismos para evitar la
pérdida de agua (formación de sacos acuíferos, plegamiento de los filidios,
estructuras para reflejar la luz solar, etc.); estas plantas llegan a secarse
completamente cuando falta el agua (vegetales poiquilohidros).

El gametófito de casi todos los briófitos carece de estomas o son muy

rudimentarios (poros de antocerotas y algunas hepáticas talosas); por el
contrario, estomas aparecen en los esporófitos de muchos briófitos.

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Los rizoides, cuya misión es la de fijar la planta al sustrato, están constituidos
por unos
tubos que pueden ser unicelulares o bien septados y pluricelulares.

Los gametangios y esporangios están protegidos por una envoltura pluricelular

constituida por células estériles, carácter que los diferencia de los esporangios
y gametangios la casi totalidad de los grupos vegetales estudiados hasta el
momento; sólo en los gametangios de las algas verdes carofíceas aparecen
envolturas similares. Los gametangios masculinos de los embriófitos se
denominan anteridios y los femeninos arquegonios. La reproducción sexual es
una típica oogamia interna.

Los arquegonios tienen forma de botella en cuya porción ensanchada (vientre)

se encuentra la oosfera (ovocélula o gameto femenino) y la célula del canal del
vientre, situada ésta en la zona de unión con la porción alargada y estrecha
(cuello). En el cuello se encuentran las células del canal del cuello, en número
variable.

Los anteridios son formaciones pediculadas, globosas o alargadas; en su

interior se forman los espermatozoides, retorcidos en espiral y provistos, cerca
del extremo anterior, de dos flagelos dirigidos atrás, largos y lisos.

El embrión que se forma tras la fecundación crece sobre el gametófito dando

lugar al esporófito (diploide), que permanece ligado a él toda su vida.

El esporófito está constituido generalmente por la cápsula o esporangio (en

cuyo interior se encuentra el arquesporio, tejido cuyas células, todas o algunas
de ellas, dan lugar por meiosis a las esporas), la seta o pedículo y el pie o
haustorio que penetra en el gametófito.

En la pared de las esporas se diferencia una cubierta externa, resistente,

cutinizada y diversamente ornamentada (exina) y otra interna, fina, celulósica
(intina).
La germinación de las esporas da lugar, en la mayoría de los briófitos, a una
estructura generalmente filamentosa y más o menos desarrollada, que es el
protonema (joven gametófito), a partir de la cual se forman las plantas adultas
(gametófito).

Los briófitos tienen la capacidad de reproducirse vegetativamente por

fragmentación de cualquier parte del gametófito o por la formación de
propágulos en distintos lugares del cuerpo vegetativo (en el talo, caulidios,
filidios, rizoides, protonemas, etc.). Los briófitos no se reproducen nunca por
esporas directas.

El crecimiento de los briófitos se produce por células apicales bilaterales o

trilaterales.

La división Bryophyta comprende unas 24.000 especies, que tradicionalmente

se sistematizan en cuatro clases): Marchantiopsida , Jungermanniopsida,
Bryopsida y Anthocerotopsida .
CL. MARCHANTIOPSIDA
• Protonema poco desarrollado y efímero.
• Gametófito taloso (5, 9)
• Anteridios y arquegonios generalmente en anteridióforos y
arquegonióforos
• Esporófito con seta muy corta y apertura de la cápsula -sin colummela
(6) y con eláteres (7)-, generalmente por cuatro fisuras longitudinales
• Poros en el gametófito (8) y sin estomas es en el esporófito
• Células del parénquima con numerosos cloroplastos, sin pirenoides y
con oleocuerpos
• Rizoides unicelulares, con papilas o lisos
Ciclo digenético heteromórfico con gametófito dominante, dihaplofásico
Organismo haplobióntico.

CL. JUNGERMANNIOPSIDA
• Protonema poco desarrollado y efímero.
• Gametófito folioso o taloso (10, 11), estas con talos más simples que en
las Marchantiopsidas.
• Sin anteridióforos ni arquegonióforos (11).
• Esporófito con seta larga (10) y apertura de la cápsula -sin colummela y
con eláteres-, generalmente por cuatro fisuras longitudinales
• Poros en el gametófito y sin estomas en el esporófito.
• Células del parénquima con numerosos cloroplastos, sin pirenoides y
con oleocuerpos
• Rizoides unicelulares, siempre lisos
Ciclo digenético heteromórfico con gametófito dominante, dihaplofásico
Organismo haplobióntico.

CL. BRYOPSIDA
• Protonema bien desarrollado y durable.
• Gametófito folioso, con filidios dispuestos helicoildalmente en tres o más
filas (15).
• Cápsula (cp) generalmente con columela (c) (12).
• Frecuentemente con cofia (13).
 • Apertura de la cápsula, generalmente, por opérculo (o) (12), con
peristoma (14), raramente por fisuras longitudinales.
• Sin eláteres
• Sin poros en el gametófito. Frecuentemente con estomas en el
esporangio.
• Células del parénquima con numerosos cloroplastos, sin pirenoides ni
oleocuerpos.
• Rizoides pluricelulares.

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Ciclo digenético heteromórfico con gametófito dominante, dihaplofásico
Organismo haplobióntico.

En la clase Bryopsida se reconocen tres subclases:

• Sphagnidae
• Andreaidae
• Bryyidae
CL. ANTHEROCEROPSIDA
• Pronema efímero o nulo.
• Gametófito taloso (1), laminar o ramificado.
• Cápsula (cp) generalmente con columela (c) (1, 2).
• Con pseudoeláteres (2).
• Apertura de la cápsula (cp) por dos fisuras longitudinales (1)
• Poros en el gametófito. Frecuentemente con estomas, provistos de
células oclusivas reniformes en el esporangio (3).
• Células del parénquima con un único cloroplasto y un pirenoide sin
oleocuerpos.
• Rizoides unicelulares (4).
Ciclo digenético heteromórfico con gametófito dominante, dihaplofásico
Organismo haplobióntico.