EXPERIMENTO DE JOHANNSEN
QUE PLANTEA LA
TEORÍA DE LAS LÍNEAS PURAS
VARIACIÓN CONTINUA Y DISTRIBUCIÓN NORMAL
La variación continua y la distribución normal se deben a dos causas:
1.- La segregación simultánea de muchos pares de genes: son
caracteres poligénicos. Están determinados por muchos pares
génicos, cada uno de los cuales hace un pequeño aporte a la
determinación del carácter. El genotipo de un individuo es la
sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de
estos genes.
2.- La acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto
grado. La altura de un individuo adulto está determinada
genéticamente, pero puede verse modificado según la alimentación
recibida a lo largo de su vida.
Esta influencia ambiental, considerando como ambiente todo aquello
que no sea genético, hace difícil inferir cual sería su genotipo. Un
mismo fenotipo puede así, corresponder a distintos genotipos con
distinta influencia ambiental.
BASE MENDELIANA DE LA VARIACIÓN CONTINUA
• Darwin (1859) y Mendel (1865 1900)
• Se creyó durante mucho tiempo que los caracteres cuantitativos y los
mendelianos obedecen a leyes distintas. La variación es muy importante para la
evolución: Biométricos (caracteres cuantitativos) vs. mendelianos (caracteres
cualitativos).
• 1918: Sir Ronald Fisher integra el mendelismo con la biometría.
Demuestra que la variación cuantitativa es una consecuencia natural de la
herencia mendeliana.
BASE MENDELIANA DE LA VARIACIÓN CONTINUA
• Los principios genéticos sobre los que se fundamenta la herencia de los
caracteres métricos o cuantitativos son los mismos que los que hasta ahora
hemos visto que rigen la transmisión de los caracteres cualitativos.
• La naturaleza de los genes con efecto sobre los caracteres cuantitativos no es
diferente de la de los demás genes.
• Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel, a principios del siglo XX,
surgió el problema de explicar la herencia de los caracteres cuantitativos,
algunos opinaban que estos caracteres no se heredaban, sino que la variación
era debida al ambiente y no tenían nada que ver con la genética mendeliana.
• Los estudios de Wilhelm Johansen y Herman Nilsson-EhIe, que se plasmaron
respectivamente en la teoría de las líneas puras y la teoría de los factores
polímeros (poligénicos), aclararon esta dificultad inicial, y constituyen lo que se
denomina base mendeliana de la variación continua.
Teoría de las líneas puras
Johansen (1903) estudió el efecto de la selección sobre el carácter "peso de
semilla" en frijol, Phaseolus vulgaris, una planta con sistema de
autofecundación.
Pesó frijoles comerciales, cuyos pesos oscilaron entre 0.35 y 0.64 g y, al hacer
una grafica del peso, obtuvo una curva de frecuencias con distribución normal.
Luego con un simple experimento de autofecundación durante 6 generaciones
logró 19 líneas puras, lo que le permitió demostrar que dentro de los frijoles
originales había diferentes genotipos, es decir, había varianza genética.
Plantó semillas de diferentes pesos pero de una misma línea, y después pesó
las semillas producidas por cada planta.
Al analizar las semillas que produjeron las plantas obtenidas a partir de estas
semillas, se comprobó que los pesos medios de las semillas de plantas
procedentes de la misma línea eran iguales, independientemente de cuál fuera
el peso de la semilla madre.
Teoría de las líneas puras
0.35g 0.64g
Teoría de las líneas puras
Cuando autofecundó cada una de las líneas puras, éstas presentaron una
media de peso de las semillas que fue individualmente distinta, con una
pequeña variación debida a la varianza ambiental.
Teoría de las líneas puras
En la siguiente tabla se muestra la distribución de frecuencias de los pesos de
las semillas obtenidas a partir de cada una de las plantas de la línea pura 13,
sembradas por Johannsen:
Peso Número de semillas descendientes (cg) Peso
de la medio de
semilla la
madre 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 progenie
(cg) (cg)
27,5 1 5 6 11 4 8 5 44,5
37,5 1 2 6 27 43 45 27 11 2 45,3
47,5 5 9 18 28 19 21 3 43,4
57,5 1 7 17 16 26 17 8 3 45,8
Teoría de las líneas puras
Por otra parte, tal como se ve en la tabla siguiente, los pesos medios de las
semillas de plantas procedentes de línea distintas eran distintos,
independientemente de que el peso de las semillas madre pudiera ser igual:
Peso de
la semilla
Peso medio de las semillas descendientes (cg)
madre
(cg)
Línea 19 Línea 18 Línea 13 Línea 7 Línea 2 Línea 1
20 41,0 45,9
30 35,8 40,7 47,5
40 34,8 40,8 45,0 49,5 57,2
50 45,1 54,9
60 45,8 48,2 56,5 63,1
70 55,5 64,9
Media de
35,1 40,8 45,4 49,2 55,8 64,2
la línea
Teoría de las líneas puras
Viendo que las líneas puras (homocigotas) tenían un peso medio constante,
característico de cada línea, Johannsen dedujo que:
Existe un valor esperado del carácter que depende de la constitución
genética de la población.
Las variaciones individuales deben ser atribuibles al único factor variable
posible, que es el ambiente en el que se desarrollan los individuos.
Los experimentos de Johannsen permitieron concluir que la variación continua
observada se debe al genotipo y a efectos ambientales.
Este concepto se puede describir con la siguiente ecuación:
Fenotipo = Genotipo + Ambiente
Teoría de las líneas puras
Variación ambiental
aa Plantas enanas AA Plantas altas
Sin variación Alguna variación Mucha variación
ambiental ambiental ambiental
aa AA aa AA aa AA
Frecuencia
Altura planta Altura planta Altura planta
