Entropía y diversidad

Las entropías como los índices de Shannon / Wiener y Gini / Simpson no son en sí mismas diversidades. La
conversión de estos a un número efectivo de especies es la clave para una interpretación unificada e intuitiva
de la diversidad. Un número efectivo de especies derivadas de índices de diversidad estándar comparten un
conjunto común de propiedades matemáticas intuitivas y se comportan como uno esperaría de una diversidad,
mientras que los índices sin procesar no lo hacen. Contrariamente a Keylock, la falta de concavidad de un
número efectivo de especies es irrelevante siempre que se utilicen como transformaciones de entropías
cóncavas alfa, beta y gamma. La importancia práctica de esta transformación se demuestra al aplicarla a una
medida de similitud de la comunidad popular basada en índices de diversidad cruda o entropías. Se muestra
que la medida de similitud estándar basada en índices no transformados da resultados engañosos, pero la
transformación de los índices o entropías en números efectivos de especies produce una medida de similitud
general sensible, estable y fácil de interpretar. Las medidas generales de superposición derivadas de esta
medida de similitud transformada arrojan el índice Jaccard, el índice Sørensen, el índice Horn de
superposición y el índice Morisita / Horn como casos especiales.

¿Qué es la diversidad?

La gran cantidad de índices de diversidad y su comportamiento conflictivo ha llevado a algunos autores

(Hurlbert 1971) a concluir que el concepto de diversidad no tiene sentido. La diversidad no tiene sentido, pero
se ha confundido con los índices utilizados para medirla; un índice de diversidad no es necesariamente en sí
mismo una "diversidad". El radio de una esfera es un índice de su volumen, pero no es en sí mismo el
volumen, y usar el radio en lugar del volumen en ecuaciones de ingeniería dará resultados peligrosamente
engañosos. Esto es lo que los biólogos han hecho con los índices de diversidad. La medida de diversidad más
común, el índice de Shannon / Wiener, es una entropía, que da la incertidumbre en el resultado de un proceso
de muestreo. Cuando se calcula usando logaritmos para la base dos, es el número mínimo de preguntas sí /
no requeridas, en promedio, para determinar la identidad de una especie muestreada; Es la profundidad
media de una clave dicotámica de máxima eficiencia. Tothmeresz (1995), Ricotta (2003) y Keylock (2005) han
demostrado que la mayoría de los otros índices de diversidad no paramétricos también son entropías
generalizadas. Las entropías son índices razonables de diversidad, pero esta no es razón para afirmar que la
entropía es diversidad. En física, economía, teoría de la información y otras ciencias, la distinción entre la
entropía de un sistema y el número efectivo de elementos de un sistema es fundamental. Es este último
número, no la entropía, el núcleo del concepto de diversidad en biología. Considere el caso más simple, una
comunidad que consiste en S especies igualmente comunes. En prácticamente cualquier contexto biológico,
es razonable decir que una comunidad con dieciséis especies igualmente comunes es dos veces más diversa
que una comunidad con ocho especies igualmente comunes. Por lo tanto, cuando todas las especies son
igualmente comunes, la diversidad debe ser proporcional al número de especies. Es natural establecer la
proporcionalidad constante en la unidad, de modo que una comunidad con ocho especies igualmente
comunes tiene una diversidad de ocho especies y una comunidad con dieciséis especies igualmente comunes
tiene una diversidad de dieciséis especies. La diferencia de comportamiento entre una entropía y una
diversidad es clara aquí. La entropía de Shannon aS i 1pi logbpi (calculada utilizando la base b / 2 para el
logaritmo) es 3.0 para la primera comunidad y 4.0 para la segunda comunidad; La entropía de la segunda
comunidad no es el doble que la de la primera. (Para cualquier elección de la base b, si la entropía de la
primera comunidad es x, la entropía de la segunda comunidad es x / logb 2.) La entropía da la incertidumbre
en la identidad de la especie de una muestra, no el número de especies en la comunidad.

Esto no significa que la entropía de Shannon sea un índice pobre de diversidad; por el contrario, es el más
profundo y útil de todos los índices de diversidad, pero su valor da más incertidumbre que diversidad. Si se
elige como índice de diversidad, todas las comunidades que comparten un valor particular de entropía de
Shannon son equivalentes con respecto a su diversidad (de acuerdo con este índice). Un índice de diversidad
crea así clases de equivalencia entre las comunidades. En cada una de estas clases de equivalencia hay una
comunidad cuyas especies son todas igualmente comunes. La definición intuitiva de diversidad recién dada se
aplica a esa comunidad, lo que demuestra que su diversidad es igual a su número de especies; todas las
demás comunidades en la clase de equivalencia también deben tener esta misma diversidad. Encontrar la
diversidad de una comunidad se reduce así al problema de encontrar una comunidad equivalente (una que
tenga el mismo valor del índice de diversidad que la comunidad en cuestión) compuesta por especies
igualmente comunes. Esta es una cuestión de álgebra simple: calcule el índice de diversidad para D especies
igualmente comunes (cada especie, por lo tanto, con una frecuencia de 1 / D), establezca la expresión
resultante igual al valor real del índice de diversidad y resuelva esa ecuación para D. Este valor de D es la
diversidad de la comunidad según el índice de diversidad elegido. La Tabla 1 proporciona los resultados de
este algoritmo para algunos índices de diversidad comunes. El número D ha sido llamado el "número efectivo
de especies" por MacArthur (1965); en física es el número de estados asociados con una entropía dada, y en
economía se llama "‘números equivalentes "de una medida de diversidad (Patil y Taillee 1982). Me referiré a
esto simplemente como la diversidad.

Diversidad de orden q

La mayoría de los índices de diversidad no paramétricos utilizados en las ciencias (incluidas todas las

entropías generalizadas utilizadas en biología) son funciones monotónicas de o límites de funciones

tales como q se acerca a la unidad. Estos incluyen la riqueza de especies, la entropía de Shannon, todas las
medidas de Simpson, todas las entropías de Renyi (Renyi 1961, Pielou 1975), todas las entropías HCDT o
"Tsallis" (Keylock 2005; nuestra terminología sigue a Czachor y Naudts 2002), y muchos otros. Todas estas
medidas producen una sola expresión para la diversidad cuando se les aplica el algoritmo de la sección
anterior:
[Prueba 1] A menudo se denominan "números de Hill", pero son más generales de lo que sugiere la derivación
de Hill (1973). El exponente y el superíndice q pueden llamarse el "orden" de la diversidad; para todos los

índices que son funciones de la verdadera diversidad depende solo del valor de q y las frecuencias
de las especies, y no de la forma funcional del índice. Esto significa que al calcular la diversidad de una sola
comunidad, no importa si uno usa la concentración de Simpson, la concentración inversa de Simpson, el
índice de Gini / Simpson, la entropía Renyi secundaria o el índice de Hurlbert / Smith / Grassle con m / 2;
todos dan la misma diversidad:

El superíndice 2 sobre la diversidad indica que esta es una diversidad de orden 2. El orden de una diversidad
indica su sensibilidad a especies comunes y raras. La diversidad de orden cero (q / 0) es completamente
insensible a las frecuencias de especies y se conoce mejor como riqueza de especies. Todos los valores de q
menores que la unidad dan diversidades que favorecen desproporcionadamente a las especies raras,
mientras que todos los valores de q mayores que la unidad favorecen desproporcionadamente a las especies
más comunes (Tsallis 2001, Keylock 2005). El punto crítico que pesa todas las especies por su frecuencia, sin
favorecer especies comunes o raras, ocurre cuando q = 1; Eq. 1 no está definido en q = 1 pero su límite existe
y es igual a

Este es el exponencial de la entropía de Shannon, pero surge naturalmente aquí sin ninguna referencia a la
teoría de la información. El papel central que desempeña esta cantidad en la biología, la teoría de la
información, la física y las matemáticas no es una cuestión de definición, prejuicio o moda (como han afirmado
algunos biólogos), sino más bien una consecuencia de su capacidad única de pesar elementos precisamente
por su frecuencia, sin favorecer desproporcionadamente elementos raros o comunes. Los biólogos lo habrían
descubierto y utilizado como su principal índice de diversidad, incluso si la teoría de la información no
existiera. La ecuación 1 tiene las propiedades intuitivamente esperadas de una diversidad. Para todos los
valores de q siempre da exactamente S cuando se aplica a una comunidad con S especies igualmente
comunes. Para todos los valores de q también posee la propiedad de "duplicación" introducida por Hill (1973):
supongamos que tenemos una comunidad de especies S con frecuencias de especies arbitrarias p1,. . .
Pi, . . . ps, con diversidad qD. Supongamos que dividimos cada especie en dos grupos iguales, digamos
machos y hembras, y tratamos a cada grupo como una "especie" separada. Intuitivamente, hemos duplicado
la diversidad de la comunidad mediante esta reclasificación, y de hecho la diversidad de la comunidad
duplicada calculada de acuerdo a Eq. 1 es siempre 2 x qD independientemente de los valores de pi. [Prueba 2]
Diversidades alfa, beta y gamma

Se pueden promediar las entropías de Shannon de múltiples comunidades para dar lo que en teoría de la
información se conoce como la "entropía condicional", Ha, del conjunto de comunidades. Debido a que la
entropía de Shannon es una función cóncava, Ha siempre es menor o igual que la entropía gamma Hg, la
entropía de las comunidades agrupadas (Shannon 1948, Lande 1996). Aunque a menudo se llama a Ha la
"diversidad alfa" en biología, por supuesto, es realmente una entropía. Se puede convertir a la verdadera
diversidad alfa por la ecuación. 3: 1Da / exp (Ha). Del mismo modo, la cantidad de información proporcionada
por el conocimiento de la ubicación de la muestra a menudo se denomina diversidad beta en biología, pero en
realidad es una entropía. Al igual que la entropía alfa, la ecuación puede convertirla en la verdadera diversidad
beta. 3. La misma transformación también convierte la entropía gamma en diversidad gamma verdadera. La
relación entre la entropía alfa, beta y gamma de Shannon se deduce directamente de la teoría de la
información:

Al convertir ambos lados de esta ecuación en verdaderas diversidades a través de Eq. 3, se obtiene la
relación entre la diversidad alfa, beta y gamma:
La diversidad de Shannon u orden 1 sigue necesariamente la ley multiplicativa de Whittaker (1972). La mínima
diversidad beta posible es la unidad, que ocurre cuando todas las comunidades son idénticas. La máxima
diversidad beta posible es N, el número de comunidades; Esto ocurre cuando todas las comunidades N son
completamente distintas e igualmente ponderadas. La diversidad alfa y beta son independientes entre sí,
independientemente de los pesos de la comunidad. Keylock (2005), siguiendo a Lande (1996), ha criticado el
uso de las diversidades (números de Hill) porque a menudo no son funciones cóncavas, por lo que la
diversidad alfa a veces puede ser mayor que la diversidad gamma. Esta sería una crítica válida si

promediamos las diversidades individuales directamente para obtener la

diversidad alfa; una diversidad alfa calculada de esta manera en ocasiones excedería la diversidad gamma.
Sin embargo, no existe una justificación teórica para promediar las diversidades de esta manera. Las
diversidades no son sustitutos de las entropías sino transformaciones de ellas después de que se hayan
realizado todos los cálculos entrópicos (como el cálculo de la entropía alfa). La lógica es análoga a trabajar
con variaciones cuando sus propiedades matemáticas (como la aditividad) son útiles, y luego convertir el
resultado a una desviación estándar al final para compararlo con el experimento. Deje que H represente
cualquier índice generalizado de entropía o diversidad, y deje que D (H) sea la función que transforma a H en

una verdadera diversidad. Si las entropías subyacentes son cóncavas, entonces será menor o igual que

(Lande 1996). Por lo tanto, si la función de transformación D (H) está aumentando monotónicamente, la

entropía alfa transformada será menor o igual que la entropía gamma transformada En el caso
de Shannon, la función que convierte la entropía H en diversidad D es la función exponencial, que aumenta

monotónicamente: Porque la entropía de Shannon es cóncava siempre

es menor o igual que y entonces se sigue que siempre es menor o igual que La diversidad
alfa de Shannon es siempre menor o igual que la diversidad gamma de Shannon, y la concavidad de D (H) no
juega ningún papel en esto. La otra entropía cóncava de uso común es el índice de Gini / Simpson. Si uno

define el índice alfa Gini / Simpson de un conjunto de comunidades como el promedio de los índices de
Gini / Simpson de las comunidades individuales (como es tradicional en biología, aunque ver abajo), luego por

concavidad siempre es menor o igual que (Lande 1996). Este índice se transforma en una verdadera
diversidad mediante la función 1 / (1 / H) (que se obtiene mediante el algoritmo descrito en la primera
sección). El índice de Gini / Simpson siempre se encuentra dentro del intervalo [0, 1), y en este dominio la
función de transformación 1 / (1 / H) es una función monótonamente creciente de H. Por lo tanto, si x e y son
números en el rango [0, 1) y si x es menor o igual que y, 1 / (1 / x) debe ser menor o igual que 1 / (1 / y). Como
Ha siempre es menor o igual que Hg, la diversidad alfa 1 / (1 / Ha) será, por lo tanto, siempre menor o igual
que la diversidad gamma 1 / (1 / Hg). La concavidad de la función de transformación es irrelevante. Es
importante tener en cuenta que la entropía alfa (o condicional) no está definida de manera única para el índice
de Gini / Simpson u otras medidas de diversidad no Shannon (Taneja 1989, Yamano 2001). En física, por
ejemplo, la definición actualmente aceptada del índice condicional de Gini / Simpson no es w1H1 / w2H2 /. . .
pero [(w1 2) H1 / (w2 2) H2 /. . .] / [w12 / w22 /. . .] (Tsallis et al. 1998, Abe y Rajagopal 2001). Hay muchas
otras definiciones en la literatura (Taneja 1989). Cada uno satisface un subconjunto diferente de los teoremas
que se aplican a su contraparte de Shannon, y ninguna definición los satisface a todos. La definición biológica
tradicional de la entropía alfa de Gini / Simpson concuerda con la definición física actual solo cuando los
pesos comunitarios son iguales. Estas ambigüedades se aplican también a la definición de beta para medidas
que no son de Shannon. Hasta que estos problemas se resuelvan a un nivel más profundo, se debe evitar el
uso del índice de Gini / Simpson para calcular alfa y beta para muestras o comunidades con pesos
desiguales. Los problemas involucrados se explican con más detalle en el Apéndice 2. En las siguientes
aplicaciones nos restringimos al caso de los pesos iguales.

Aplicación

La distinción entre una entropía y una verdadera diversidad no es meramente semántica; La confusión entre
entropía y diversidad tiene serias consecuencias prácticas. Las entropías y otros índices de diversidad tienen
una amplia variedad de rangos y comportamientos; si se aplica a un sistema de S especies igualmente
comunes, algunas varían como S, algunas como log S, algunas como 1 / S, algunas como 1/1 / S, etc.
Algunas tienen rangos ilimitados, mientras que otras siempre son inferiores a la unidad. Es probable que una
fórmula o ecuación general diseñada para aceptar índices brutos dé resultados razonables para algunos de
estos, pero no para otros. Al llamar a todos estos índices "diversidades" y tratarlos como si fueran
intercambiables en fórmulas o análisis que requieren diversidades, a menudo generaremos resultados
engañosos. La conversión de índices en verdaderas diversidades les proporciona un conjunto de
comportamientos y propiedades comunes, lo que permite el desarrollo de fórmulas independientes de índice y
técnicas analíticas verdaderamente generales. Considere, por ejemplo, una medida general de similitud u
homogeneidad general (Lande 1996, Veech et al. 2002) basada en índices de diversidad cruda:

(H aquí se refiere a cualquier índice generalizado de entropía o diversidad, no necesariamente la entropía de

Shannon.) Esta medida de similitud está diseñada para usarse con la riqueza de especies, la entropía de
Shannon, el índice de Gini / Simpson o cualquier otra medida cóncava. Su objetivo es proporcionar la
proporción de la "diversidad" regional total contenida en la comunidad individual promedio, pero no distingue
las entropías de las diversidades, y esto causa problemas. Cuando se aplica a N comunidades con igual
ponderación, da resultados sensibles cuando se usa con la riqueza de especies (que es, después de todo,
una verdadera diversidad, la diversidad de orden cero). En este caso, la medida de similitud tiene un máximo
bien definido de 1.0 cuando las comunidades son todas idénticas, y un mínimo bien definido de 1 / N cuando
las comunidades son completamente diferentes. Sin embargo, cuando se usa esta misma medida de similitud
con la entropía de Shannon o el índice de Gini / Simpson, su valor se aproxima a la unidad a medida que la
diversidad de la comunidad se hace mayor, ¡sin importar cuán diferentes sean las comunidades! [Prueba 3]
Whittaker (1972) notó por primera vez este problema en las proporciones de entropías gamma y alfa
Shannon. La inflación de similitud surge porque la mayoría de las entropías, incluidas la entropía de Shannon
y el índice de Gini-Simpson, tienen una pendiente casi plana cuando la diversidad es alta; Si un conjunto de
comunidades es muy diverso, Ha y Hg serán, por lo tanto, casi iguales, y a medida que alfa se agrande, su
proporción se acercará a la unidad, independientemente de su similitud. Esto hace que la medida no se pueda
interpretar como estadística de resumen; una similitud de 0.999 usando el índice de Gini / Simpson en la
ecuación. 6 pueden significar que las comunidades son casi idénticas, pueden significar que son
moderadamente similares o pueden significar que son completamente distintas. Este problema se puede
evitar convirtiendo las entropías en diversidades verdaderas antes de tomar su relación, obteniendo:

Donde qD (H) significa la diversidad asociada con la entropía H. El recíproco de esta fórmula se ha propuesto
como una medida de la diversidad beta para el caso Shannon (MacArthur 1965) y para el índice de Gini /
Simpson (Olszewski 2005). La conversión a verdaderas diversidades pone estos índices de diversidad en una
base común, eliminando el comportamiento errático de la ecuación. 6 cuando se usa con diferentes índices.
Lo más importante, debido a que las diversidades alfa y gamma tienen la propiedad de "duplicación" descrita
anteriormente, su relación es inmune a la falsa inflación de similitud que es característica de una relación de
entropías. A diferencia de una proporción de entropías, tiene un valor mínimo fijo (que indica una disimilitud
completa) de 1 / N para N comunidades con igual ponderación, ya sea que se use con riqueza de especies,
entropía de Shannon o el índice de Gini / Simpson, e independientemente del alfa diversidad de las
comunidades. [Prueba 4] Por lo tanto, podemos decir fácilmente si un conjunto de N comunidades con igual
ponderación es distinto y podemos comparar significativamente los valores de similitud basados en diferentes
índices y entre diferentes conjuntos de N comunidades (cuyas diversidades alfa pueden diferir).

La diferencia entre la proporción de entropías y la proporción de diversidades verdaderas se puede ver

aplicando cada una de ellas a dos comunidades de aves imaginarias de igual peso sin especies en común:
una comunidad en Costa Rica y una en Indonesia, cada una con 50 igualmente comunes. Especies de aves.
Como no se comparten especies entre Costa Rica e Indonesia, la diversidad agrupada es de 100 especies
igualmente comunes. La ecuación 6 da la proporción del total de "diversidad" agrupada contenida en la
comunidad promedio como 0.5 usando la riqueza de especies, 0.85 usando la entropía de Shannon y 0.99
usando el índice de Gini / Simpson. La inflación es evidente en los dos últimos valores, que están cerca de la
unidad (lo que indicaría una similitud máxima) aunque las comunidades no tengan ninguna similitud. Además,
los valores de similitud varían erráticamente según el índice de diversidad utilizado, a pesar de que las
probabilidades de las especies en las comunidades individuales y agrupadas son perfectamente uniformes,
sin efectos de dominio o concentración que podrían explicar las diferencias. Dado que el valor que indica una
disimilitud completa depende de manera compleja de la diversidad alfa y del índice utilizado, estos valores de
similitud no pueden compararse directamente entre diferentes conjuntos de comunidades y no pueden
interpretarse fácilmente. En contraste, la similitud de estas dos comunidades completamente distintas que
utilizan diversidades verdaderas, la ecuación. 7, es 0.50 para todas estas medidas de diversidad, lo que refleja
el hecho de que si dos comunidades son completamente distintas e igualmente ponderadas, la comunidad
promedio debe contener la mitad de la diversidad agrupada total. Cuando dos comunidades con igual
ponderación son completamente diferentes, obtendríamos el mismo valor de 0.50 incluso si las comunidades
tuvieran un número muy diferente de especies, e incluso si cada especie no fuera igualmente común, y no
importa si utilizamos las diversidades calculadas a partir de riqueza de especies, entropía de Shannon o el
índice de Gini / Simpson. La medida indica con precisión y solidez el grado de similitud sin confundir esto con
la diversidad total.

La proporción de diversidades verdaderas no solo tiene propiedades matemáticas superiores, sino que
también es más biológicamente significativa que la proporción de entropías. Esto se puede demostrar mejor
en un sistema real de dos comunidades, las comunidades de mariposas que alimentan el dosel y el
sotobosque de una selva tropical sudamericana (DeVries y Walla 2001). El conjunto de datos brutos publicado
(11696 individuos) es lo suficientemente grande como para eliminar el sesgo en las estimaciones de las
medidas de diversidad, y los pesos estadísticos de las dos comunidades están dentro del 1% de la igualdad,
por lo que es una prueba ideal. La distinción de las comunidades de mariposas de dosel versus sotobosque
es obvia a partir de la inspección de los datos brutos publicados (reorganizados aquí como Tabla 2); en
promedio, una especie es más de 30 veces más común en su comunidad preferida que en su comunidad no
preferida, y la diferencia alcanza o supera un nivel de significancia de 0.001 para 63 de las 74 especies en los
datos publicados. Una medida de similitud razonable debería revelar esta distinción. Sin embargo, la medida
de similitud Eq. 6, la razón de entropías, da un valor de similitud inflado de 0.95 para las dos comunidades que
usan el índice de Gini / Simpson. La mayoría de los ecologistas que miran este valor de similitud del 95%
asumirían erróneamente que el bosque es homogéneo en la dimensión vertical y que las comunidades de
dosel y sotobosque son muy similares en la composición de especies. En contraste, la ecuación. 7, la
proporción de diversidades verdaderas, muestra que la comunidad promedio realmente comparte no el 95%
sino solo el 59% de la diversidad total, utilizando el índice de Gini / Simpson. Este valor es cercano al mínimo
teórico del 50% para dos comunidades completamente diferentes de igual peso, lo que demuestra que las
comunidades de dosel y sotobosque son realmente muy diferentes entre sí. Los autores del estudio de
mariposas utilizaron métodos adicionales para demostrar la importancia de la distinción entre dosel y
sotobosque, y concluyeron que "la dimensión vertical es un componente estructural importante en las
comunidades de mariposas de bosques tropicales" (Engen et al. 2002). La medida de similitud basada en
entropías, ec. 6, oculta esta estructura mientras que la medida de similitud basada en diversidades
verdaderas, Eq. 7, lo destaca. Estudios de partición aditiva que se basan exclusivamente en la ecuación. 6
para la evaluación de sus resultados necesitan ser reexaminados utilizando la medida corregida, la ecuación.
7).

Otras medidas de similitud útiles pueden derivarse de la ecuación. 7 para usar con muestras o comunidades
con igual ponderación de una región. El valor mínimo de la ecuación. 7 para N muestras o comunidades con
igual ponderación, 1 / N, obviamente depende del número de muestras o comunidades en la región. La
medida se puede transformar en el intervalo [0,1] para facilitar las comparaciones entre regiones con
diferentes números de muestras o comunidades.

Varía de 0 a 1. Esta nueva medida es igual a cero cuando todas las muestras o comunidades son
completamente distintas, es igual a la unidad cuando todas son idénticas y es lineal en la proporción de
diversidad total contenida en la muestra o comunidad promedio. Cuando esta medida se aplica a dos
muestras o comunidades con igual ponderación, se simplifica al índice Jaccard (Jaccard 1902) cuando se usa
con la riqueza de especies, y al índice Morisita / Horn (Horn 1966) cuando se usa con el Gini / Simpson índice.
[Prueba 5] Para los datos de mariposa mencionados anteriormente, da 0.18 con el índice de Gini / Simpson.
A veces, el enfoque de un estudio no está en la cantidad de homogeneidad o diversidad compartida en una
región, sino en la cantidad de especies superpuestas entre dos comunidades. Esto requiere una comparación
directa entre comunidades, cuyos pesos estadísticos originales son irrelevantes y se consideran iguales en el
cálculo de alfa, beta y gamma. El tipo de medida de superposición más útil se ha llamado una "medida de
superposición verdadera" (Wolda 1981): cuando dos comunidades consisten en S especies igualmente
comunes, con C especies compartidas, una medida de superposición verdadera da el valor C / S, el fracción
de una comunidad que se superpone con la otra. Una verdadera medida de superposición para las entropías
HCDT puede derivarse de la ecuación. 7, ya que la potencia (q-1) de la relación de diversidades alfa a gamma
es lineal en C / S. Podemos transformar esa relación en el intervalo [0,1] para obtener la verdadera medida de
superposición:

[Prueba 6] Esto produce el índice Sørensen (Sørensen 1948) cuando q / 0, el índice Horn de superposición
(Horn 1966) en el límite cuando q se acerca a 1, y el índice Morisita / Horn (Horn 1966) cuando q / 2. [Prueba
7] Para los datos de mariposas, la superposición entre las comunidades de dosel y sotobosque que utilizan el
índice de Gini-Simpson es del 18%. Para orden 2 diversidades Eqs. 8 y 9 necesariamente dan los mismos
valores. Para q que no sea 2.0, los valores diferirán entre la ecuación. 8 y 9.

Conclusiones

La confusión entre entropía y diversidad alimenta gran parte del debate sobre las medidas de diversidad,
oscurece los patrones en los estudios de campo e impide el progreso teórico. La mayoría de los índices de
diversidad son entropías, no diversidades, y su comportamiento matemático generalmente no corresponde al
concepto teórico o intuitivo de diversidad de los biólogos. Todos los índices pueden transformarse en
verdaderas diversidades, que poseen un conjunto uniforme de propiedades matemáticas que capturan con
precisión el concepto de diversidad. La conversión de índices a verdaderas diversidades facilita la
interpretación de los resultados. Si los investigadores encuentran una entropía de Shannon previa al
tratamiento de 4.5 y una entropía de Shannon posterior al tratamiento de 4.1, generalmente no van más allá
de decir que la diferencia es pequeña, y luego recurren a las pruebas estadísticas para ver si la diferencia es
estadísticamente significativa. Es más informativo dar las diversidades en lugar de las entropías; en este caso,
las diversidades son 90 especies y 60 especies respectivamente. No es extraño ver que la diferencia entre las
diversidades previas y posteriores al tratamiento no es pequeña sino enorme. La cuestión de la magnitud real
de la caída es importante y está separada de su importancia estadística. Es esencial contar con medidas
informativas, interpretables de diversidad y similitud, para que podamos ir más allá de las meras conclusiones
estadísticas. Es especialmente útil convertir a verdaderas diversidades cuando se trata de múltiples tipos de
índices. Si una comunidad tiene una riqueza de especies de 100, una entropía de Shannon de 3.91 y un
índice de Gini / Simpson de 0.967, no es obvio cómo se comparan. La conversión a diversidades da 100, 50 y
30 especies; las grandes caídas en las diversidades a medida q aumenta indica un alto grado de dominio en
la comunidad. Si las comunidades hubieran estado completamente sin dominio (todas las especies igualmente
probables), la diversidad habría sido de 100 especies para todos los valores de q. La entropía beta de
Shannon es aditiva, pero esto obliga a la diversidad beta de Shannon a ser multiplicativa; ambas partes en el
debate sobre la aditividad o multiplicatividad de la beta son correctas, pero una parte habla de la entropía
mientras que la otra habla de la diversidad. Cada índice de diversidad tiene propiedades únicas que son útiles
para aplicaciones específicas (este es el punto real de la crítica de Hurlbert a la diversidad como un concepto
unificado). El presente documento no pretende argumentar en contra del uso apropiado de índices sin
procesar en estas aplicaciones de índice específico. Sin embargo, dado que los índices de diversidad sin
procesar exhiben una amplia variedad de comportamientos matemáticos, no todos pueden dar resultados
razonables cuando se insertan directamente en una ecuación o fórmula de diversidad general. La conversión
de índices brutos a verdaderas diversidades (números de Hill) hace posible la construcción de ecuaciones,
medidas o fórmulas generales significativas independientes del índice que involucran diversidad.