Ciclo reproductivo:

Inducción y Diferenciación floral

 Fruticultura 2017

Unidad Nº 3: FISIOLOGIA DEL ARBOL FRUTAL

Contenidos:
3.1 Período de reposo invernal. Letargo de yemas: definición. Distintos
tipos. Evolución del letargo y función de las hormonas en el mismo. Métodos para
determinar la cantidad de frío recibida por la planta. Horas frío (Weinberger).
Modelo Utah o Unidades frío de Richardson. Modelos dinámicos. Consideraciones
generales sobre los modelos. Síntomas de falta de frío.
Métodos para favorecer la salida del letargo: Genéticos. Físicos: encalados, micro
irrigación. Químicos: DNOBF, DNOC, NO3K, Cianamida de hidrógeno.

3.2. Periodo de actividad vegetativa. Fenología. Estados fenológicos. Ciclo anual

del árbol frutal: Inicio de actividad radicular. Brotación y unidades calor.
Crecimiento de primavera. Parada de verano. Crecimiento de otoño. Caída de
hojas. Fases de la vida del frutal: Periodo juvenil. Época de entrada en producción.
Periodo de plena producción. Periodo de envejecimiento y de decrepitud.(T11)

3.3. Ciclo reproductivo: Proceso de la floración. Inducción y diferenciación floral:

definición hipótesis hormonal y nutricional. Épocas. Factores que influyen en la
inducción y diferenciación floral. Evolución de las yemas de flor, estados
fenológicos. Antesis, plena floración, caída de pétalos. Hábitos de floración. Caídas
de flores y frutos: sus causas y su control.
Introducción

•El objetivo fundamental de un huerto frutal es

la producción de frutos (cantidad y calidad).

•Cada fruto es consecuencia del proceso

evolutivo de una flor.

•Nos interesa cuidar la floración como así

también influir sobre el nº de yemas florales
iniciales.
El proceso de floración
INDUCCION

DIFERENCIACION

EXPRESION
 Fruticultura 2017

Inducción y diferenciación
floral:
 INDUCCION:
 Cambio fisiológico producido en un momento en
una yema que condiciona su evolución a yema de
flor. (Buban y Faust, 1982; Faust, 1989).
 Cambio cualitativo en el meristema (hormonal,
nutricional)
 Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis
de RNA y proteínas necesarias para la iniciación floral
 Cese de represión de genes responsables del desarrollo
de la yema floral (=desrepresión)
 Fruticultura 2017

Desarrollo del primordio floral: cambios

fisiológicos
Representación esquemática del proceso de inducción y diferenciación floral de
las yemas.

Las yemas son morfológicamente

indiferenciadas pero
Inducción floral
“fisiológicamente programadas”
en sentido vegetativo o
reproductivo.

El proceso de inducción comienza varias semanas antes de la iniciación

 Fruticultura 2017

 INICIACION:
 Son los primeros cambios que se observan en una
yema vegetativa. Ápice pasa de forma cónica a
plana.

 DIFERENCIACION FLORAL:
 Fuerte diferenciación histológica y morfológica, que
conduce a la formación de los primordios florales (Gil-
Albert, 1991).

* Ciclo mitótico, división del núcleo

* Ciclo morfogenético, desarrollo del primordio floral
 Fruticultura 2017

El primer síntoma
corresponde a un
aplanamiento del ápice
meristemático, al cual le
sigue una fase caracterizada
por la aparición de los
primordios de sépalo,
período en el cual el ápice
adquiere una característica
cóncava. Las etapas
posteriores del proceso
morfogenético consisten en
la diferenciación de los
últimos primordios de pétalo,
estambre y, por último, del
carpelo (Buban y Faust, 1982;
Bernier et al., 1981; Faust, 1989).
 Fruticultura 2017

DESARROLLO DEL PRIMORDIO FLORAL

 Diferencias entre meristemos vegetativo y
reproductivo
 Acortamiento del plastocrono
 Incremento actividad mitótica en tejidos
meristemáticos
 Incremento en tamaño y contenido de RNA de
nucleolos de células meristemáticas
 Incremento de estratificación del punto de
crecimiento

1. Cambios citoquímicos: niveles de ácidos

nucléicos
2. Diferenciación histológica:ápice vegetativo
capta señal actividad mitótica cambios
histológicos meristemo floral distinguible
comienza morfogénesis
1. Diferenciación morfológica.
 Fruticultura 2017

Desarrollo del primordio floral: cambios

morfológicos
 El desarrollo de los diferentes primordios ocurre en
fechas variables dependiendo de la especie,
variedad y climatología de la zona.

 El desarrollo floral se produce rápidamente, así,

en la mayoría de especies, todas las partes de la
flor están formadas cuando el árbol entra en
reposo invernal.

 Durante dicho reposo el desarrollo es lento,

seguido de un rápido desarrollo en primavera,
que conduce a la apertura de las flores y
liberación del polen (antesis).
 Fruticultura 2017

Diferenciación
floral

 Los factores que afectan al desarrollo floral más

conocidos son:
 edad de la madera,
 posición en el árbol,
 Tº,
 agua,
 H. de Carbono,
 Nitrógeno y otros elementos nutritivos,
 Reguladores de crecimiento y
 frío invernal
 Fruticultura 2017

Importancia en el proceso
productivo

 En el árbol se desarrollan
contemporáneamente 2 fases íntimamente
relacionadas: Vegetativa y reproductiva
 En caducifolios, estas fases implican 2 ciclos
vegetativos sucesivos debido a que la
inducción y diferenciación floral se
superponen a la floración, cuajado y
maduración de los frutos.
 Fruticultura 2017

Importancia:

Si se conoce el/los mecanismo/s que

desencadena/n la inducción y la
diferenciación floral se podría influir en el
número de yemas florales presentes.
 Hipótesis de la
inducción floral:
HIPOTESIS HORMONAL

HIPOTESIS NUTRICIONAL

HIPOTESIS DE ATRACCION DE NUTRIENTES

 Fruticultura 2017

-Hipótesis hormonal
 Sach (1888) ideó el término “sustancia formadora de
flores”; pensaba que eran sintetizas en las hojas y
transportadas al ápice del brote donde producen la
inducción.
 Chailakhyan cambió el nombre por “Florígeno”
(generador de flores).
 Muchos fisiólogos modernos lo han reemplazado por
“estímulo floral”.
 Esta sustancia no identificada es sintetizada en las
hojas y transportada a la yema.
 La presencia de los frutos representa un polo de
atracción mas fuerte que la yema y puede desviar el
estimulo floral y otros productos de la fotosíntesis.
 Fruticultura 2017

 lassemillas del fruto producen y exportan

sustancias que estimulan el crecimiento vegetativo
y que pueden anular el estimulo floral. Las GAs
producidas en las semillas y exportadas hacia las
lamburdas son las responsables de la falta de
inducción floral (Chain y Cain, 1967) .
 Enestudios recientes, se descubrió una molécula
cuya existencia se había predicho hace ya 50
años, pero que nadie hasta ahora había
encontrado.
 Desde hace muchos años se sabe que las plantas
"perciben" la estación del año a través de
proteínas que sintetizan en las hojas; de este modo
se fijan en la duración de los días y en la Tº para
saber cuándo se aproxima la primavera, por
ejemplo.
 Fruticultura 2017

-HIPOTESIS NUTRICIONAL
 Krausy Kraybill (1918) formularon la hipótesis
relación C/N para explicar la formación de
yemas florales.

 Growrley
y Howlett (1947) modificaron el
concepto de la relación C/N para el
manzano.

 Baxter(1972) subrayó en su teoría la

importancia de la fertilización nitrogenada en
la formación de yemas florales en manzano.
 Fruticultura 2017

RELACIÓN C/N EN LA PLANTA:

 Ensayaron las distintas relaciones C/N ( cambios en la
luz y ≠ dosis de abonos N fácilmente asimilables).
 Conclusiones de sus ensayos:
1. Si el suministro de agua y N es abundante, pero, es
restringido el de HdC, el crecimiento será pequeño y
débil, y habrá poca o ninguna producción de flores.

2. Si el suministro de agua y de N es abundante y hay

suficiente cantidad de HdC para utilizar este N,
entonces resultará un fuerte y vigoroso crecimiento,
tanto de brotes como de hojas; pero, sin embargo,
sólo se transformará un pequeño número de yemas
de flores.
 Fruticultura 2017

3. Si el suministro de N y agua es amplio y existe un

exceso de HdC por encima de los necesarios
para utilizar todo el N remitido por las raíces, no
se presenta solamente un buen crecimiento de
todo el árbol, sino que resultará también una
gran cantidad de yemas de flor. Se da la mayor
producción floral

4. Si la cantidad de N suministrada es deficiente, y

en cambio, abundante la cantidad de C, se
produce un crecimiento débil, con hojas
amarillas o decoloradas y con una floración
escasa, y la fructificación se produce a un bajo
nivel.
Incidencia de la relación C/N sobre la inducción floral. Teoría de Kraus y
Kraybill (1918)
 Fruticultura 2017

clasificación de las plantas según su estado

nutricional en cuatro clases y su habilidad
para el crecimiento, la floración y
fructificación

C/N
C/N
C/N
C/N
 Fruticultura 2017

Conclusiones prácticas:

a) Abonado N excesivo antes de la diferenciación

floral <C/N <Floración.

b) C/N baja, que permite sólo el crecimiento

vegetativo (poda ligera y abonado N
insuficiente) >C/N > floración.

c) C/N adecuada. Cualquier factor que la varíe

disminuirá la floración.

d) C/N muy alta (no hay floración) Poda severa

y/o abonado N alto
 Fruticultura 2017

-HIPOTESIS DE LA ATRACCION DE
NUTRIENTES
 Sachs y Hackett (1983), fundamentan su teoría
del desvío de los nutrientes sobre la base de la
relación “fuente-destino”, entre polos
productivos y de atracción que están
estrechamente relacionados con los procesos de
floración.

 Hipotetizan que la activación del flujo de

nutrientes hacia el ápice de la yema es el
estimulo floral específico.
 Fruticultura 2017

 La hipótesis actualmente más aceptada vincula la

formación de yemas de flor, a un complicado
equilibrio hormonal interno ( a nivel de la propia
yema) que a su vez está regulado por una serie de
factores externos e internos(ambientales, nutricionales,
fisiológicos y genéticos).

 Sin embargo se consideran ciertos los siguientes

hechos (Gil-Albert):

 La inducción floral se favorece por la presencia de

una gran superficie foliar.
 La presencia de frutos y un intenso crecimiento
vegetativo compiten con la inducción floral.
 La inducción floral parece requerir una cierta
madurez en la planta
( Formación de reservas  Carbohidratos).
 Fruticultura 2017

Época de inducción y
diferenciación floral
 La fecha de IF varía entre variedades y regiones frutícolas.
Influyen las condiciones climáticas y nutricionales.
 Primeras manifestaciones microscópicas de DF entre los
primeros días de noviembre y fines de enero.
 Frutales de clima templado: diferenciación se produce
cuando se detiene el crecimiento del brote, aprox. cuando
el fotoperiodo alcanza el máximo (diciembre-febrero).
 En frutales subtropicales y tropicales: también es necesaria
la detención del crecimiento para la diferenciación ,
requieren un estimulo externo (frío, sequía), para la entrada
en quiescencia.
 Fruticultura 2017

 Para algunas especies (manzano, peral) se pueden distinguir

las yemas de flor en otoño. En otras especies (duraznero,
cerezo, etc.) hay que esperar a Junio o Julio.

 La mayoría de las especies frutales de hoja caduca inician las

flores durante una estación, pero la floración ocurre al año
siguiente.

 Para modificar la cuantía de la floración de un año hay que

actuar en el verano anterior.

 Algunos frutales como cerezo y damasco inician las flores

después de la recolección buen cuidado de los árboles
después de la recolección ayuda a asegurar una buena
floración al año siguiente.

 En frutales de hoja perenne la inducción floral ocurre tras los

fríos invernales.
FECHA DE INDUCCIÓN y DIFERENCIACION DE
YEMAS FLORALES EN ALGUNOS FRUTALES ESPECIE ÉPOCA INDUCCION ÉPOCA DIFERENCIACIÓN
POMÁCEAS Octubre-Diciembre Diciembre-
Manzano Septiembre
Peral
CAROZOS Diciembre-Febrero Enero-Septiembre
Duraznero
Ciruelo
Damasco
Cerezo

OTROS
Vid Noviembre- Diciembre-Octubre
Kiwi Diciembre Abril-Septiembre
Cítricos Noviembre- Julio-Septiembre
Diciembre
Mayo-Julio
Yemas más adultas
Inflorescencia
compacta
Pedúnculo mas corto
> Tendencia al cuajado

Yemas de frutos
fisiológicamente jóvenes
 < nº flores/inflorescencia
Pedúnculo largo
< Tendencia al cuaje
 Fruticultura 2017

Factores de regulación de
la inducción
1) Juvenilidad

2) Efecto de las hojas

3) Influencia de los frutos

4) Influencia del crecimiento del brote

5) Influencia de la luz

6) Función del agua

7) Sustancias reguladoras del crecimiento

8)Reguladores del crecimiento de aplicación

externa
 Fruticultura 2017

1)juvenilidad
 Fase
de cambio: cambio de etapa juvenil a
condición adulta (puede fructificar).

No es necesario que planta haya pasado por un

nº de ciclos de crecimiento estacional ni haya
alcanzado cierto tamaño.

Se presenta dsp que las células meristemáticas

iniciales han pasado por un nº mínimo de %
mitóticas
 Fruticultura 2017

 Gran variabilidad entre especies. Periodo juvenil por lo gral. va

desde 1 año hasta 5-10 años.

 Mientras mas longeva la especie mayor es el periodo juvenil:

Especie Periodo juvenil (años)

Manzano 6-10
Naranjo 5-6
Duraznero 3-4
Olivo 10
Nogal 20-25
Frambuesa 3
 Un crecimiento rápido y continuo de los plantines reduce el
periodo juvenil.

 El efecto se anula con la enjertación.

 En cítricos, hibridaciones con Microcitrus disminuye el periodo

juvenil.
 Fruticultura 2017

2)Efecto de las hojas

 Una gran superficie foliar favorece la inducción
floral:
Influencia del nº de hojas de la lamburda sobre el
porcentaje de inducción floral. Cv.”Williams” 1963.

 La inducción floral depende de las hojas cercanas a

la yema
 Fruticultura 2017

Influencia de la fecha de defoliación en la

formación de yemas florales

o Defoliación < inducción floral en Fechas del

hemisferio
peras y manzanos norte
o Efecto depende además de la
época de aplicación
 Fruticultura 2017

3)Influencia de los frutos

Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente,
mandarina Nova (adaptado de Gravina et al, 2004)

Alternancia
 Frutos
 semillas GAs  inhibición de
producción
de la inducción floral (Chan y Cain,1967) .
 Mayor concentración de GAs al rededor 60 DDPF.
 Fruticultura 2017

Efecto del número de semillas sobre la diferenciación floral

en manzano. Chan y Can, 1967.

100
90
80
% spurs florales

70
60
50
40
30
20
10
0
0-1 1-5 6-10 11-15 16-20 > 21
Semillas/spurs
 Fruticultura 2017

Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la

siguiente floración, media carga anterior.
(adaptado de Gravina et al, 2004)
 Fruticultura 2017

 Las fallas en el proceso de inducción floral, conducen

al fenómeno denominado Alternancia de Cosechas, o
VECERÍA (alternancia de frutos/flores de un año al
otro):

 Cítricos
 Manzano
 Palto
 Pistacho
 Olivo

 Mientras más tardía la cosecha de los frutos mas se

acentúa este efecto, al igual que si las cargas son
excesivas .
 Fruticultura 2017

4) Influencia del crecimiento

del brote
 IFen manzano cuando se detiene el
crecimiento vegetativo.
 Hay una correlación - entre longitud de
entrenudos y la inducción .
 Aplicaciones de Alar  crecimiento vegetativo
y  floración (manzano, peral, duraznero,
cerezo, citrus, etc.).
 Inducción floral coincide con la detención del
crecimiento, por el antagonismo existente entre
ambos procesos.
 Fruticultura 2017

 Ladiferenciación floral esta directamente

correlacionada con el vigor, condiciones de
fuerte crecimiento vegetativo la deprimen,
mientras que intervenciones con el fin de
controlar la vegetación, la estimulan (Marini y
Sowers,1990).
 Los
brotes muy vigorosos tienen > dificultad
para producir yemas florales (la vid no
cumple esta regla).
 Fruticultura 2017

5) Influencia de la luz y fotoperiodo

 Las plantas presentan distinta sensibilidad a la
duración de la iluminación, debiéndose estas
variaciones en la iluminación diurna a las
estaciones del año principalmente.

 Fotoperiodismo: respuesta que ofrecen los

vegetales a la alternancia de períodos de
iluminación durante el día.

 Gracias al fotoperiodismo las plantas florecen

cuando la longitud del día (la estación),es
apropiada, independientemente de las
ocasionales condiciones favorables de Tº o HR, que
puedan darse durante la estación adversa.
 Fruticultura 2017

 Para que la inducción floral ocurra es necesario un

mínimo del 30% de luz solar de una insolación
normal. Para mantener un nivel de fructificación
normal es necesario un mínimo del 50% de la luz
solar incidente.
 La luz debe penetrar en el interior de la copa en
donde están la mayoría de los dardos y
lamburdas.
 La intensidad lumínica alta favorece la formación de flores
en los frutales, siendo escasa en las zonas sombreadas. El
efecto de falta será mas dramático cuanto mas precoz es el
sombreado

 la orientación y la poda son de gran importancia.

 Fruticultura 2017

6) Función del agua

 Elestrés hídrico es el desencadenante de la
inducción floral en algunos frutales.

 Deficiencias temporarias de agua provocan >

diferenciación floral por la detección del
crecimiento vegetativo, pero la deficiencia
hídrica prolongada inhibe la diferenciación.
 Fruticultura 2017

7)Sustancias reguladoras del

crecimiento
 Son todas aquellas sustancias capaces de modificar u ordenar el
crecimiento de una célula u órgano vegetal.
a) Giberelinas:.. Estimulan la elongación de los tallos e intervienen
en el rompimiento del letargo. Inhibe la inducción floral
a) AG4: Poca alternancia
b) AG7: gran alternancia

b) Auxinas: estimulan la % y elongación celular. Inhiben la caída

de hojas y frutos según la concentración. Actúan
principalmente sobre la inhibición de las yemas (dominancia
apical). No tiene efectos claros en la I. Floral.
c) Citoquininas: actúan directamente en el rompimiento del
letargo, así como en la activación de la diferenciación floral.
No tiene efectos claros en la I. Floral.
d) Retardantes del crecimiento, en general provocan aumento de
la I. Floral.
 Fruticultura 2017

8) Reguladores del crecimiento

de aplicación externa
 El control químico del ciclo de fructificación se basa en el uso
de una serie de principios activos que pueden influir en los
diferentes procesos, actuando directamente sobre las
hormonas o indirectamente modificando la dinámica de las
distintas correlaciones (ej., crec. vegetativo vs reproductivo).

 En hojas caducas la inducción puede ser controlada por

medio de las GAs, que la inhiben, o por medio de inhibidores
de su síntesis, que generalmente estimulan inducción. Estos
productos además actúan de manera indirecta ya que son
retardantes del crecimiento reduciendo la actividad
meristemática subapical.

 Otro grupo de retardantes actúa sobre el transporte polar de

auxinas, estimulando la DF modificando las correlaciones entre
raíz y morfogénesis.
 Influencia de la época de aplicación del AG (50 mg1-1) sobre la
intensidad de la floración del duraznero Cv. “Springlady”

Las aplicaciones
efectuadas 85 y 100
DDF (finales de
mayo-principios de
junio), que reducen
la floración, en un 42
% y un 50%,
respectivamente. Los
tratamientos
posteriores apenas
provocan un 20% de
inhibición floral.

(Nueva técnica para reducir los costes de aclareo de frutos en frutales de hueso. M. Agustí, V. Almela, M. Juan
B. Baviera,D. González-Rossia, C. Mesejo, A. Martínez-Fuentes y N. Gariglio. Instituto Agroforestal Mediterráneo y
Universidad Politécnica de Valencia)
 Inhibición de la
inducción floral en
manzano Royal Gala,
con aplicación de
GA4+7
(adaptado de Lobos y Yuri,
2006)

Distribución de la floración de un ramo de un árbol (A) y tratado con 100

mg1-1 de ác. Giberélico (B) de duraznero Cv. “Springlady”.
 Fruticultura 2017

Prácticas que favorecen la

inducción floral
 Anillados:
 Técnica cultural complementaria a la poda y
que modifica la relación C/N aumentándola,
favoreciendo la diferenciación.
 Consiste en interrumpir el curso de las sales
minerales y savia elaborada que fluye por los
vasos conductores además de suprimir la
llegada de auxinas a las yemas, con lo que la
diferenciación floral queda modificada.
 Beneficioso para la diferenciación floral si no se
realiza con abuso (agotar las reservas de la
rama).
 No muy aconsejable en duraznero, ciruelo y
cerezo por su baja capacidad de cicatrización.
 Fruticultura 2017

 Portainjertos enanizantes
 Cuanta menor capacidad de desarrollo tiene el
patrón y más pronto se detiene el crecimiento, más
precozmente entra en fructificación.
 Si combinamos un patrón débil con un cultivar
también débil, el árbol presenta una pequeña
dimensión en su parte aérea, siendo la formación
de flores y por tanto la diferenciación muy elevadas
durante los primeros años de vida, descendiendo
bruscamente en un momento dado.

 Aplicaciones de reguladores del

crecimiento
 Fruticultura 2017

Prácticas que retrasan la

inducción floral
 Raleo intenso (de frutos)

 Podas invernales intensas

 Altas dosis de nitrógeno

Floración
 Fruticultura 2017

Floración
 Satisfechas las necesidades de frío invernal los
botones florales reaccionan a estímulos externos
favorables y se abren.

 Se inicia con el desborre y finaliza con el cuajado

de frutos.

 En algunas especies ocurre antes de la aparición

de las primeras hojas (durazno, damasco) y en
otras coincide con esta (peral, manzano).

 Tiene gran transcendencia para la producción

frutal: ocurren polinización, fecundación,
formación de semillas y crecimiento inicial de los
frutos.
 Fruticultura 2017

Etapas de la Apertura de la
flores
 La apertura de las yemas de flor viene seguida por la
floración, la cual se divide en una serie de fases como
son:
1. Posible alargamiento del pedúnculo floral
2. Apertura de la corola seguida de aparición de los
estambres y de los pistilos
3. Dehiscencia de las anteras y dispersión del polen
4. Receptividad de los pistilos con frecuente aparición
de líquido estigmático
 Fruticultura 2017

Época de floración
 Depende principalmente de la especie (factor genético):
avellano ->almendro ->ciruelo japonés ->damasco ->durazno -
>ciruelo europeo->peral ->manzano y vid.

 Dentro de c/sp. la variedad puede modificar fuertemente la

fecha de floración en función de sus necesidades de frio y
calor primaveral, dsd la salida de reposo hst antesis.

 Está influenciada por condiciones ambientales y por

prácticas de manejo.

 Determina la elección de la especie y la variedad, por ser

una fase crítica en cuanto a sensibilidad a heladas, plagas y
enfermedades.

 El conocimiento de las fechas de floración de las variedades

de una plantación en una zona determinada es necesario
para elegir los polinizadores.
 Fruticultura 2017

Fecha promedio de floración de las principales especies frutales

en el oasis centro de la provincia de Mendoza
 Fruticultura 2017

Periodo de floración
 La floración comienza con la apertura de las
primeras flores,
 Inicio de floración: alrededor del 10% de las
flores están abiertas.
 Plena floración: cuando están abiertas del
50 al 90% de las flores.
 Fin de floración: todos los pétalos se han
caído.

 La duración del proceso oscila, en general,

entre 10 y 25 días.
 Método de
Fleckinger // A: Ojiva
marrón - yema
invernal // B: Yema
hinchada // C:
Yema bicoloreada
// D: Aparición del
corimbo floral // E:
Pétalos visibles
(puntas rojas) - F1:
Comienzo de
floración (1 a 2 flores
abiertas) - F2: Plena
floración (70 % de
flores abiertas) // G:
Caída de pétalos //
H: Cuaje // I: Fruto
chico (diámetro del
fruto mas
avanzado).
fin