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Sistema somatosensorial.

Receptores

Los receptores son proyecciones periféricas de las neuronas sensoriales primarias (o neuronas
receptoras o de primer orden), que en el caso del sistema somatosensorial se encuentran en los
ganglios de la raíz dorsal de la medula espinal y en los ganglios de los nervios craneales. Estas
neuronas sensoriales primarias se caracterizan por tener una sola prolongación (o neurita), que se
divide en una proyección periférica y otra central que se dirige al SNC, por lo cual se las conoce
como seudomonopolares. La proyección central recibe el nombre de aferente primario.

Los receptores pueden ser terminaciones libres de la proyección periférica de la neurona sensorial
primaria o pueden hallarse encapsulados. En este ultimo caso son estructuras no neurales,
relativamente diferenciadas, que rodean a la terminación nerviosa y que actúan mecánicamente
sobre dicho terminal. En el sistema visual, auditivo, gustativo y vestibular, la proyección periférica
termina sobre una célula especializada mediante una sinapsis química o eléctrica. A estos receptores
se los conoce como receptores de axón corto, en contraposición a los a los que se denomina de axón
largo.

Llevan a cabo el proceso de Transducción, transformación de la energía mecánica, eléctrica,

electromagnética o química, en señales neurales electroquímicas.

El hombre posee cinco tipos diferentes de receptores: termorreceptores, que responden a estímulos
térmicos; mecanorreceptores, que lo hacen a estímulos mecánicos; quimiorreceptores, que
responden a estimulos químicos; fotorreceptores, que responden a estímulos luminosos, y
nociceptores, que responden a estímulos dolorosos. En el caso de los mecanorreceptores, al
deformarse la membrana del terminal neural, se abren canales de Na+, K+ y Ca2+ que la
despolarizan. Esta despolarización recibe el nombre de potencial del receptor o potencial generador.
En los quimiorreceptores, una sustancia actúa sobre una molécula receptora de la membrana del
receptor para abrir el canal y genera un potencial del receptor. En receptores como los de la visión,
olfacción y algunos del gusto, intervienen segundos mensajeros en la génesis de dicho potencial. En
los termorreceptores y en los nociceptores no se conocen a ciencia cierta los mecanismos de
transducción.
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Se los puede clasificar como:

Extero receptores, que captan la energía externa, por contacto o a distancia

Intero receptores, que captan la información mediante propioceptores en el musculo.

A nivel del receptor se codifican la intensidad y la duración del estimulo. La intensidad, mediante la
amplitud del potencial del receptor que es proporcional a ella. La duración del estimulo se codifica
por la duración del potencial del receptor (5 a 100 mseg), que depende del tipo de receptor.

Adaptación. Podemos definir adaptación como la disminución de la amplitud del potencial del
receptor, y por lo tanto de la generación de potenciales de acción, en respuesta a un estimulo
constante. Esta disminución puede ser rápida o lenta. En el primer caso se habla de receptores de
adaptación rápida o fasicos, como los corpúsculos de Pacini y de Meissner o el de los folículos
pilosos; estos receptores presentan la particularidad de responder cuando se aplica el estimulo y
cuando se lo retira. En el segundo caso se los llama receptores de adaptación lenta o tónicos, que
son la mayoría y responden durante toda la aplicación del estimulo.
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La adaptación depende de dos factores: a. de las células no neurales accesorias que rodean al
terminal receptivo de la neurona sensorial primaria y constituyen la capsula, y b. de las propiedades
bioelectricas de la membrana de la neurona sensorial primaria.

Sistemas sensoriales

Los sistemas sensoriales codifican 4 características del estimulo: cualidad o modalidad, intensidad,
duración y localización.

La modalidad esta determinada por la existencia de sensaciones similares, mediadas por un órgano
sensorial particular. Denominamos sensación a la secuencia de eventos por lo cual se detecta un
estimulo y se reconoce su aparición.

Las modalidades incluyen los cinco sentidos clásicos: visión, audición, gusto, olfato y tacto. Las
sensaciones del cuerpo que no estaban involucradas en las cuatro primeras se las denomina
sensaciones somáticas.

Cada modalidad tiene submodalidades:

En el sistema somatosensorial las submodalidades son tacto, dolor temperatura y propiocepcion.

En la modalidad visión tenemos, entre otras, las submodalidades de color, movimiento y forma.

En el gusto, las de dulce, salado, amargo y acido.

En la audición, los diferentes tonos.

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La intensidad es codificada mediante dos elementos, el de frecuencia y población.

El código de frecuencia, significa que la frecuencia con que se generan los potenciales de acción en
la zona de disparo de la neurona receptora es función de la intensidad del estimulo. A mayor
intensidad, mayor frecuencia. Sin embargo esta relación no es lineal; en la mayoría de los casos es
exponencial. No obstante, esto no es suficiente para codificar la intensidad del estimulo, dado que la
frecuencia de respuesta de una neurona receptora esta limitada por la amplitud del potencial
generador, que depende del numero de canales ionicos de la zona receptora, y por el periodo
refractario de la zona de la neurona sensorial. Esto hace que la neurona sensorial primaria alcance
su máxima activación con una determinada intensidad u por lo tanto no pueda responder a estimulos
más intensos. En este caso se utiliza el llamado código de población. Este consiste en la activación
de mayor numero de receptores cuanto mas intenso es el estimulo.

Duración, se codifica de acuerdo con el tipo de receptor, de adaptación lenta o de adaptación rápida.

Localización, esta dada por la organización anatómica de las vías sensoriales que preserva la
distribución espacial periférica de los receptores (topognosia). La sensibilidad discriminativa de la
localización depende del tamaño de los campos receptivos periféricos y de otros factores.

Percepción.

La percepción es la interpretación y apreciación de una sensación, es una respuesta subjetiva.

Entre las alteraciones fisiológicas de las percepciones se encuentran:

Ilusiones, que son percepciones deformadas por factores emocionales o de la personalidad. El

estimulo se percibe deformado. Por ejemplo, de personas temerosas que creen percibir entre las
sombras objetos amenazantes.

Alucinaciones, que son percepciones sin estímulos.

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Campos receptivos.

Es la zona de area donde esta el receptor

En la situacion A los campos receptivos de cada neurona primaria se suman y dan para la neurona
secundaria toda la elipse global.

Si hay mucha convergencia el campo receptivo es mayor disminuye la agudeza. A menor campo
receptivo mayor resolucion o capacidad de localizacion de estimulos. En A se siente un pinchazo
en B dos pinchasos .

Ademas de los fenomenos de convergencia y divergencia sinaptica, existen mecanismos de

inhibicion mediados por interneuronas, que son activadas por los aferentes primarios o por neuronas
de relevo o por axones provenientes de otros nucleos. Hay dos mecanismos de inhibicion: la
llamada inhibicion lateral o recurrente y la inhibicion anterograda o reciproca; ambas actuan
inhibiendo neuronas vecinas
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a. La respuesta de la neurona primaria es proporcional a la intensidad del estimulo.

b. La neurona secundaria central inhibe a las vecinas, fenomeno de inhibicion lateral.
c. Se filtra la informacion, se modula respuesta.

Sistema somatosensorial
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Es el encargado de transmitir la información desde la piel, los músculos, las articulaciones y las
vísceras. Tiene como submodalidades el tacto, que incluye presión y vibraciones, la temperatura, el
dolor y la distención visceral.

Neuronas sensoriales primarias. Las neuronas aferentes primarias del sistema somatosensorial se
encuentran a nivel de los ganglios de las raíces dorsales de la medula espinal y los ganglios de los
nervios craneales. Estas neuronas son de dos tipos:

a. Neuronas grandes, llamadas A, y que dan origen a axones mielínicos gruesos.

b. Neuronas chicas, denominadas B, y que originan axones mielínicos finos y amielínicos.

Ambas se caracterizan por tener un axón que se divide en T, de ahí el nombre de neuronas
seudomonopolares.

Los axones que se proyectan periféricamente para constituir los receptores cutáneos fueron
clasificados de acuerdo a su velocidad de conducción en Aα, Aβ, Aδ y C. Los dos primeros
corresponden a axones mielínicos gruesos; el tercer tipo a axones mielínicos finos, y el último a
amielínicos finos.

Por otra parte, los axones sensoriales que inervan a los músculos se clasificaron por su diámetro con
números romanos (I, II, III y IV). Son mielínicas y gruesas las fibras de los grupos I y II; mielínicas
y finas las del grupo III, y amielínicos y finas las del IV. Existe cierta correspondencia entre ambas
clasificaciones.

De acuerdo con Gasser (velocidad de conducción)

Fibras Vel. De conducción (m/seg)
Aα 72 a 120
Aβ 20 a 72
Aγ (son resultado de artefactos del estudio) 15 a 50
Aδ 4 a 30
C 0,4 a 2
De acuerdo con Lloyd (diámetro)
Fibras Diametro (µm)
Grupo I Mayor a 12
Grupo II 6 a 11
Grupo III 1a5
Grupo IV Menor a 1
Equivalencias
Grupo I Algunas Aα
Grupo II Aα y Aβ
Grupo III Aδ
Grupo IV C
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Los receptores del tacto son mecanorreceptores. Los mecanorreceptores para el tacto se distribuyen
en la superficie de la piel y en el tejido celular subcutáneo. En la zona superficial de la piel con
pelos, que es la que ocupa la mayor parte de la superficie corporal, el principal receptor es el de los
folículos pilosos, constituido por fibras mielínicas Aβ. Es un receptor de adaptación rápida, que
responde al desplazamiento y a la velocidad del estimulo. A el se agregan los receptores Merkel.

En la piel sin pelos se encuentran los mecanorreceptores: los corpúsculos de Meissner y los
receptores de Merkel a nivel de las papilas dérmicas. Los corpúsculos de Meissner responden a la
deformación de la piel con estímulos repetitivos de baja frecuencia; son receptores de adaptación
rápida y de campos receptivos pequeños. Cuando se activan dan lugar a la percepción de ligeras
ondulaciones de la piel o vibraciones (flutter). Los receptores de Merkel son receptores de
adaptación lenta, de campos receptivos puntiformes, y responden a la deformación de la piel a la
velocidad con que es deformada.

En el tejido subcutáneo de ambos tipos de piel se encuentran los corpúsculos de pacini y los de
Ruffini. El corpúsculo de Pacini responde a estímulos mecánicos repetitivos de alta frecuencia. Es
de adaptación rápida, con campos receptivos periféricos grandes. Su estimulación se percibe como
vibraciones. Los corpúsculos de ruffini responden a la deformación de la piel de forma similar al
receptor de Merkel, pero, a diferencia de este, su respuesta a la velocidad del estimulo es menor.
Sus campos receptivos periféricos son grandes y se adaptan lentamente.

Todos estos receptores son inervados por terminaciones de fibras mielínicas gruesas del tipo Aβ.

Su distribución en la mano sigue cierto patrón de tal manera que en los pulpejos de los dedos la
densidad de corpúsculos de Meissner y de receptores de Merkel es muy alta y es algo menor la de
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corpúsculos de Pacini. Esto explica la gran sensibilidad y poder discriminativo de esas zonas. Algo
similar se observa en los labios y la punta de la lengua.

Receptores propioceptivos. Son mecanorreceptores. Estos mecanorreceptores son activados por los
movimientos del cuerpo, de ahí el nombre de sensibilidad propioceptiva. Son los responsables de la
percepción de la posición de las diferentes partes del cuerpo y de estas con el espacio –sentido de
posición o estatoestesia- y de la dirección y velocidad del movimiento de los miembros – sentido
del movimiento o cinestesia- . los receptores propioceptivos se encuentran a nivel de la piel que
cubre las articulaciones, en las articulaciones y en los músculos que se insertan en ellas.

En la piel los corpúsculos de ruffini y posiblemente otros mecanorreceptores cutáneos como los de
los folículos pilosos informan sobre el grado de angulacion de la articulación.

En las articulaciones se encuentran diferentes mecanorreceptores en las capsulas articulares, los de

Ruffini; en los ligamentos, los corpúsculos de Golgi-Mazzoni, y en el periostio cercano a la
articulación y en la inserción del ligamento, los corpúsculos de Pacini. Los receptores articulares
informan sobre las angulaciones extremas de las articulaciones. En los músculos encontramos los
husos neuromusculares, que son los receptores mas importantes para la propiocepción. Su
estimulación provoca sensación de movimiento e informa acerca de la posición adoptada por la
extremidad. Por ejemplo, la estimulación de los husos neuromusculares del bíceps genera la
percepción de que el brazo se mueve y extiende.

Termorreceptores. Los receptores cutáneos para el frio se localizan en la base de la epidermis; son
terminaciones libres de fibras mielinizadas Aδ de pequeño diámetro (1 a 3 ɥm) y muy pocas
amielínicas tipo C. estos receptores son sensibles a la disminución de la temperatura de la piel.
Descargan espontáneamente en salvas a temperaturas entr 15 y 40 ºC, con máxima actividad
alrededor de los 20ºC. el enfriamiento de la piel produce un aumento brusco de la actividad de estos
receptores. Al calentar nuevamente la piel a la temperatura inicial hay una disminución pasajera de
las descargas, que pueden llegar al cese total.

Los receptores cutáneos para el calor son terminaciones libres de fibras amielínicas tipo c, situadas
en la base de la epidermis. Responden a la elevación de la temperatura con aumento de sus
descargas, mientras que porel contrario, el descenso de la temperatura produce disminución de
estas. No descargan en salvas y lo hacen espontáneamente a temperatura de la peil entre 31 y 45ºC
con máxima respuesta alrededor de los 40ºC por encima de los 45ºC las descargas se vuelven
irregulares y de baja frecuencia y pueden llegar a interrumpirse.

Receptores viscerales no nociceptivos. La cantidad de receptores no nociceptivos en las vísceras es

escasa y en su mayoría se relacionan con funciones reflejas más que con las perceptivas. Se
encuentran corpúsculos de Pacini en el mesenterio y en la capsula del páncreas. Hay
mecanorreceptores en las paredes viscerales, los cuales serian rsponsables de la persenpcion de
distensión, por ejemplo , la vesical.

Disposición general de las vías sensitivas

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Dos sistemas principales llevan la información periférica. Estos sistemas están constituidos por
fibras que viajan por el cordón posterior y dan origen al lemnisco medial y por fibras que ascienden
por el cordón anterolateral.

Cordón posterior- lemnisco medial

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Las fibras gruesas que ingresan por la parte media de la medula espinal se dividen en una
proyección descendente (o caudal) y otra ascendente (o rostral). Dan colaterales que van a terminar
en el asta posterior de la medula espinal (laminas III a VI). Los axones que vienen del miembro
inferior y parte baja del tronco ascienden por el fascículo gracilis o de goll, mientras que los que
provienen del miembro superior del tronco lo hacen por el fascículo cuneatus o de burdach. Estas
fibras directas constituidas por la proyección ascendente de los axones aferentes gruesos van a
terminar en la parte caudal del bulbo, donde hacen sinapsis en los núcleos gracilis y cuneatus, en los
que se encuentran las neuronas de segundo orden. Además en el cordón posterior se encuentran las
neuronas que van a constituir las fibras postsinapticas o indirectas, que al igual que las directas, van
a terminar en los nucleos gracilis y cuneatus.

Desde los núcleos de relevo bulbares, los axones cruzan la línea media y forman el lemnisco medial
y forman el lemnisco medial que van a terminar en los núcleos del talamo contralateral
ventroposterolateral (VPL) y posteriores (PO)

Funciones sensoriales del cordón posterior-lemnisco medial.

Vibraciones de baja frecuencia (flutter). Es el reconocimiento de un estimulo mecánico repetido a

baja frecuencia. También es transmitida por otros sistemas.

Vibraciones de alta frecuencia o palestesia. Es la percepción de un estimulo mecánico repetido a

alta frecuencia. Se transmite únicamente por el sistema lemniscal directo (fibras directas).

Tacto ligero o fino. Es el reconocimiento y localización precisa de un estimulo mecánico delicado

aplicado sobre la piel. Es transmitido por el sistema lemniscal medial directo e indirecto. El tacto
ligero es la base neural de la discriminación de dos puntos, la determinación de texturas, la
topognosia (o sea, la capacidad de determinar la zona del cuerpo estimulada, si bien esta no solo
depende del tacto fino sino también del tacto grueso o protopatico), la estereognosia (capacidad de
determinar la forma y tamaño de un objeto sin ayuda de la vista) y la grafestasia (capacidad de
reconocer números y letras dibujados sobre la piel). Tanto para la estereognosia como para la
grafestesia es necesaria la memoria además del tacto.

Presión, es la percepción del estimulo mecánico aplicado al tejido subcutáneo. Se transmite por las
mismas vías que el tacto ligero, aunque el receptor activado es el de Ruffini.

Sensación de distención visceral. No se conoce a ciencia cierta porque vía o vías se transmite. Se ha
postulado al sistema lemniscal y al anterolateral.

Propiocepción. Nos permite determinar la posición de las diferentes partes del cuerpo y su relación
con el espacio (sentido de posición o estatoestesia) y si una parte del cuerpo o todo el se mueve, en
que dirección y con que velocidad (sentido del movimiento o cinestesia).

Dolor. Las aferencias nociceptivas que viajan por este sistema no intervendrían en la percepción del
dolor, salvo cuando el sistema del cordón anterolateral está lesionado. Su función seria la de activar
el sistema analgésico endógeno.

Haz espinocervicotalamico o del cordón dorsolateral.

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Es un conjunto de fibras que se originan en las láminas III y IV a partir de neuronas de segundo
orden que reciben aferencias de mecanorreceptores de bajo umbral, de folículos pilosos, de
receptores térmicos y de nociceptores. Es un sistema complementario y que actúa en paralelo al
cordón posterior- lemnisco medial. Sus axones ascienden por la parte dorsal del cordón lateral para
terminar a nivel de C1 a C3, en el núcleo cervical lateral cuyos axones cruzan la línea media por la
comisura blanca anterior de la medula espinal y ascienden junto al lemnismedial para terminar en
los mismos núcleos talámicos. Sus funciones se superponen parcialmente con las del cordón
posterior- lemnisco medial. No lleva sensibilidad propioceptiva ni vibratoria de alta frecuencia. Las
aferencias nociceptivas tendrían funciones similares a las del cordón posterior-lemnisco medial.

Sistema del cordón anterolateral.

Las fibras que entran por la parte lateral de la medula eespinal ingresan en el fascículo de lissauer,
donde ascienden uno o dos segmentos medulares para terminar en el asta posterior, en las laminas
superficiales. De aquí nacen la mayoría de los axones que ascienden por el cordon anterolateral para
constituir tres conjuntos de fibras.

Las neuronas de segundo orden que dan origen al SAL son activadas por estímulos nociceptivos,
térmicos y mecánicos.

El haz espinotalamico es el grupo de fibras mas importantes del SAL. Sus neuronas de segundo
orden se encuentran en las láminas I, V y VII. Un 80 % de sus axones cruzan la línea media por la
comisura blanca anterior, para ascender por la parte ventral del cordón lateral y terminar en las
neuronas de tercer orden ubicadas en tres nucleos del talamo: ventral posterior (VP) en sus partes
caudoventrales (las aferencias del cuerpo van al VPL y las de la cara al VPM), grupo nuclear
posterior (PO) y núcleos intralaminares (IL), especialmente el central lateral (CL). Las aferencias
que reciben el haz espinotalamico provienen de receptores nociceptivos, de temperatura y de
algunos mecanorreceptores.

Otro sistema de fibras, originadas en las neuronas de segundo orden de las laminas VII y VIII,
forman el haz espinorreticular, que inerva bilateralmente (fibras cruzadas y directas) la formación
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reticular del bulbo y de la protuberancia. Desde estas neuronas de tercer orden proyectan a los
núcleos intralaminares del talamo.

Un tercer grupo de fibras originadas en las neuronas de segundo orden de las laminas I y V,
constituyen el haz espinomesencefalico. Termina en varias estructuras mesencefalicas, como la
sustancia gris periacueductal (SGPA), la formación reticular mesencefalica y el coliculo superior o
tubérculo cuadragemino superior. Estas estaciones de relevo, SGPA y formación reticular,
proyectan al hipotálamo, a través del cual esta vía se conecta con el sistema límbico. La
estimulación de la formación reticular y de la SGPA produce huida, vocalización y comportamiento
agresivo, lo cual indicaría que la información nociceptiva que llega a ellas es utilizada para la
producción de respuestas afectivoemocionales antes que para la percepción del dolor.

Funciones sensoriales del cordon anterolateral. Las funciones del sistema anterolateral son
fundamentalmente termoalgesicas. Si bien recibe aferencias provenientes de mecanorreceptores,
que intervienen en la percepción del tacto grueso o protopatico y de vibraciones de baja frecuencia,
sus aferencias mas importantes son las de temperatura y dolor. Las aferencias térmicas también
intervienen en los mecanismos de termorregulación corporal.

Talamo

El talamo es la principal estación de relevo de los sistemas sensoriales. En el talamo hacen escala
todas las aferencias sensoriales –salvo la olfatoria- que terminan en los núcleos de relevo
específicos, así denominados porque a ellos arriban aferencias sensoriales y motoras determinadas,
que proyectan a aéreas precisas de la corteza cerebral.