Ecología General para Ciencias Agrarias 2016

UNIDAD 4 ECOLOGÍA DE POBLACIONES

1. Introducción

En el tema anterior se ha abordado que los componentes biológicos de los

ecosistemas naturales han generado interacciones entre sus sistemas genéticos y físicos,
dando curso a procesos de la selección natural en las poblaciones, según las condiciones
espaciales y temporales, y en el caso de los sistemas de producción la alteración por el
hombre de estos procesos. La Ecología de Poblaciones aborda el estudio de los factores
externos e internos que controlan el tamaño, y crecimiento de una población en particular, y
la capacidad del ambiente para soportar dicha población en el tiempo. Para esto es
importante definir algunas propiedades de las poblaciones como el tamaño, dispersión,
natalidad, mortalidad y estructura de edad. El tamaño poblacional, es el número de individuos
que constituyen un abasto de genes de una población, donde el tamaño afecta la capacidad de
existencia. Individuos genéticamente cercanos que se cruzan en poblaciones pequeñas, pueden
conducir a individuos débiles o malformados, con una reducción en su diversidad genética que
les permita adaptarse a los cambios en las condiciones ambientales. La densidad de población,
constituye el número de individuos de una población que se encuentra en cierto espacio o
extensión, en un momento dado; que se da en función a las conductas sociales de la especie y la
época del año. La natalidad, es la capacidad de una población de aumentarse a sí misma por
medio de la reproducción.

La natalidad es el equivalente individual de la tasa de natalidad. Tasa de Natalidad

Máxima (absoluta o fisiológica) aquella producción en condiciones ideales (sin limitantes). La
Natalidad Ecológica (conseguida) se refiere a un aumento de la población en las condiciones
actuales, considerando las restricciones naturales. La natalidad se obtiene de dividir el número
de nuevos individuos producidos entre la unidad específica de tiempo. La natalidad específica
que es el número de individuos por unidad de tiempo, en una unidad de población determinada.
Mortalidad (M), cuantifica la muerte de individuos en una población; equivale a la tasa de
muerte en la demografía humana. Se expresa igual que natalidad, en número de muertes por
unidad de tiempo. Mortalidad Ecológica no es constante, varía según población y
condiciones del entorno (extrínsecas). Mortalidad mínima o teórica (constante para una
población) representa la pérdida mínima en condiciones ideales o sin límites. Con
frecuencia la tasa de supervivencia es de mayor interés que la mortalidad. Tasa de
supervivencia = 1 - M

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Lugar y año censo Población Nacimientos Tasa de Mortalidad Tasa de Tasa de

natalidad mortalidad supervivencia

2. Dispersión de la población

Es el desplazamiento de individuos o sus formas de propagación (semillas, esporas,

larvas, etc.) hacia el interior o exterior de la población, complementa la natalidad y mortalidad
para dar forma de crecimiento de población. Son patrones: la emigración al desplazamiento
unilateral de individuos al exterior, afecta la forma de crecimiento local del mismo modo que la
mortalidad; la inmigración que es el desplazamiento unilateral de individuos hacia el interior,
que actúa como la natalidad; y la migración que es la partida periódica y regreso de individuos
Son factores que motivan la dispersión, el cambio estacional o las épocas de apareamiento.

3. Estructura de edad

Corresponde a la proporción relativa de individuos de cada edad que se encuentran en

una población. Con frecuencia se estratifica en las categorías: pre-reproductora, reproductora y
pos-reproductora. Poblaciones con gran proporción de individuos en las dos primeras
categorías, poseen un potencial de alto crecimiento. Las poblaciones sufren cambios en su
tamaño, densidad, dispersión y distribución de edad en respuesta a cambios en las condiciones
ambientales, como exceso o escasez de alimentos; estos cambios en las propiedades de las
poblaciones se conocen como dinámica poblacional

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Figura 4-27. Diferentes estructuras de edad

4. Factores que condicionan la dinámica poblacional

4.1. Factores extrínsecos en la dinámica poblacional

4.1.1. Geográficos Los ríos, montañas, desiertos pueden ser unas veces caminos de la
migración y en otras barreras infranqueables. La cordillera Andina sirve de ruta a
muchas especies: El género Alnus (a estos corresponde el Aliso Alnus jurullensis),
desde la cabeza de la cordillera de los Andes llega hasta el noroeste de la
Argentina. Plantas como de los géneros Polylepis, Salix y muchas otras más
ocupan regiones muy extensas a lo largo de la cordillera Andina, en las zonas
bajas los bejucos. Entre los animales varias especies de picaflores Trochilidae se
hallan desde Venezuela hasta Bolivia. La cordillera también se constituye en
barrera para las especies de la costa del Pacífico.

4.1.2. Edáficos La naturaleza del suelo puede también facilitar o impedir la

ampliación de un área. Si bien los suelos francos de pH medio pueden ser
colonizados por numerosas especies, hay otras que requieren suelos especiales
(arenosos, profundos, ácidos, etc.). Las especies halófitas del género, Atriplex
ensanchan fácilmente su territorio porque enfrentan poca competencia de otras
especies en suelos salinos, un ejemplo es el “kauchi” la Sudaea fruticosa, como
base alimentaria de ovinos y camélidos en las zonas salinas de Oruro y Potosí. Por
otra los suelos salados como los arenales constituyen una barrera para la mayoría
de las plantas. Los factores edáficos influyen de manera importante en la micro y

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meso fauna subterránea (algas, hongos, bacterias, lombrices, etc.), porque son los
encargados de mineralizar la materia orgánica.

4.1.3. Climáticos El clima es considerado como el conjunto de factores o fenómenos

atmosféricos y meteorológicos que caracterizan una región y determinan unas
condiciones ambientales propias. Hablamos de la precipitación, temperatura y el
régimen hídrico. El clima está determinado por la distancia del ecuador, la altura y
su situación con respecto a las aguas y montañas, puesto que la irradiación es
determinante en la variación climática; por tanto constituye el factor más
importante en la distribución de las especies. Al respecto, la situación latitudinal y
la época del año es condición determinante la cantidad de horas luz que recibe una
región; por tanto las regiones templadas (holártica) que se encuentran encima de
los límites latitudinales tropicales y que debido al ciclo de rotación anual,
expresan marcadas condiciones climáticas, que se expresan marcadamente en las
cuatro estaciones; a diferencia de las regiones de latitud tropical que carecen de
esta la marcada diferencia estacional, al no poseer marcada diferencia anual de
horas luz, se expresan sus condiciones climáticas en tres épocas fría, seca y
lluviosa. Evolutivamente esto ha determinado diferencias amplias entre las dos
regiones, respecto a las especies los caracterizan y su biodiversidad. Por tanto
cada especie requiere condiciones particulares de temperatura, humedad y luz para
germinar, crecer florecer y fructificar si es vegetal y de similar manera si es
animal. Cuando los factores climáticos exceden el grado de tolerancia de una
determinada especie, esta no puede vegetar ni desarrollar su ciclo vital. Las
especies de climas cálidos no germinan cuando la temperatura desciende por
debajo de ciertos límites.

Para germinar, el Maíz, necesita temperaturas superiores a 9º C. La Piña

detiene su crecimiento por debajo de 16º C. En cambio las especies de climas
templados o fríos son incapaces de vegetar en regiones de temperatura elevada. Lo
mismo ocurre con la humedad y la luz. La dirección y la intensidad de los vientos
dominantes son también de gran importancia para la dispersión de plantas. Para
los animales estos factores son generalmente menos importantes aunque la
humedad, temperatura, y duración relativa del día y la noche han sido causa de
adaptaciones especiales. Según el mayor o menor grado de tolerancia respecto de
estos rasgos climáticos, los animales pueden ser euritermos, eurifóticos o
eurhídricos, cuando toleran cambios grandes, y estenotermos, estenofóticos y
estenohídricos, cuando son más sensibles a estas variantes. Por ejemplo muchos
animales de desierto se adaptan a las altas temperaturas del día, a la intensa
irradiación solar y a la sequedad del ambiente, adoptando un género de vida

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nocturna, o se esconden bajo piedras, troncos, grietas, etc. O desarrollan en el
curso de su evolución dispositivos especiales para evitar la pérdida de agua.

4.1.4. Bióticos Muchos vegetales están íntimamente ligados a ciertos animales, de

los cuales depende su polinización o diseminación. Otras veces los animales
actúan como depredadores destruyendo las plantas. Por otra parte, la influencia
directa de un compuesto químico liberado por una planta sobre el desarrollo y
crecimiento de otra planta, por sustancias alelopáticas inducidas por estreses
ambientales (ver Figura). Los compuestos alelopáticos pueden ser liberados de las
plantas al ambiente por medio de la exudación de las raíces, lixiviación,
volatilización y descomposición de los residuos de las plantas en el suelo
vegetales actúan sobre otras especies de plantas en competencia por luz, espacio,
nutrientes, o bien secretan sustancias que inhiben el desarrollo de otras plantas, se
conoce como la alelopatía que interfiere en otras poblaciones, por emanación
de sustancias químicas inhibidoras o retardantes químicos que se dispersan en
el ambiente e impiden el crecimiento de otras especies vegetales.

Figura 4-28. Generación de alelo químicos

La presencia o ausencia de animales polinizantes o diseminadores condiciona el

alcance del área de las especies adaptadas a ellos. Muchas especies de orquídeas
poseen áreas geográficas muy reducidas porque sus flores están adaptadas a
polinizadores muy exclusivos, de área también restringida. Numerosas plantas,
como ciertas especies de prosopis (a estos corresponde el Algarrobo Prosopis
juliflora), crecen a lo largo de las rutas por donde se transporta ganado que come
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los frutos y va dejando las semillas en sus excrementos, así también acontece con
el Molle Schinus molle que es diseminado por las aves que consumen sus frutos.
Ciertos animales pueden pasar largas temporadas sin alimentarse, como muchos
hibernan o pasan por un estado de diapausa (insectos). La hibernación se basa en
el ralentalismo del metabolismo para unos (algunos roedores), o el descenso de la
temperatura basal para unos (la mayoría de las especies de batracios). Como
también la época de apareamiento es acondicionada por la época del año.

4.1.5. La Fauna La mayoría de las especies forestales tropicales presentan una

dispersión de semillas zoócora (vía animales). Las especies de dispersión
anemoócora (viento) son más propias de los tipos de bosque estacionales y la
mayoría de estas especies liberan las semillas al final de la época seca.
Respecto a las aves como agentes de dispersión cabe distinguir: los frugívoros
especializados que se alimentan de frutos de alta calidad ricos en grasas y
proteínas y que aportan una dieta completa, típicamente grandes con pocas
pero relativamente grandes semillas; los frugívoros no especializados
(oportunistas), que se alimentan de frutos menos nutritivos y que proveen
prácticamente carbohidratos. Los frutos son pequeños y contienen pequeñas
semillas, a menudo muchas en cada fruto. Para los especialistas el fruto de
algunas especies ofrecen toda su base alimentaria, mientras que los no
especializados necesitan de otras fuentes de alimento. Igualmente esta
diferenciación influye en los patrones de distribución de las especies vegetales.
Existe una relación entre el tipo de fruto y el grupo ecológico al que pertenece
la especie vegetal y por ende con los vectores. Los frutos pequeños y en gran
cantidad típicos de los no especializados son los propios de la vegetación
secundaria, por lo que es ventajoso atraer a cuantos diferentes tipos de
frugívoros para favorecer la dispersión de las semillas. Las inversiones de
recursos en cada semilla son pequeñas. En cambio, los frutos adaptados a la
dispersión por frugívoros especializados, pertenecen a especies que necesitan
producir semillas con grandes reservas para cuando la semilla tenga alguna
posibilidad de establecerse en el suelo forestal.

Si las semillas son grandes, la única manera de atraer aves frugívoras es

envolviendo la semilla con un buen abrigo carnoso; la inversión de la planta en
cada semilla es considerable y repercute en atraer a un agente dispersante más
seguro. Las características del fruto y del hábitat de estas especies se acercan
más a las especies primarias, igualmente cabe diferenciar entre las aves que se
alimentan del pericarpo o de otras partes suaves del fruto, dejando intacta la
semilla por defecación o regurgitación, llamados frugívoros legítimos, los que
comen frutos para digerir las semillas. En estos últimos se distinguen los que

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comen semillas adaptadas a la dispersión por animales de los que comen
semillas adaptadas a la dispersión por otros medios (por ejemplo el viento).
Aun habría que considerar los acumuladores de semillas, que aun siendo
depredadores de semillas, acumulan más de la que recuperan favoreciendo su
dispersión (Ejemplo el Agutí o Jochi). A diferencia de los depredadores de
semillas (Pistacidos), estos últimos están mutuamente adaptados con las
plantas suministradoras de semillas, de un modo análogo a la adaptación entre
frugívoros legítimos y la planta alimento. Según el patrón fenológico y el
modelo de dispersión la disponibilidad de semillas sobre el territorio es
diferente. Una fructificación prolongada a lo largo del año junto con el
pequeño tamaño de las semillas permite que muchas especies pioneras puedan
diseminar semillas a muy grandes distancias; en cambio, especies diseminadas
por el viento como Jacaranda sp. tienden a poseer bancos de semillas más
uniformes. Las especies diseminadas por animales tienden a formar
manchones de semillas de tamaños y densidades diferentes, como resultado del
patrón espacial de defecación y regurgitación de los animales; estableciendo
una correlación a bajas densidades de las poblaciones de animales, se tienden a
aumentar la agregación de las semillas alrededor de los árboles semilleros.

4.1.6. Factor humano Como se ha explicado en el punto agroecosistemas, el

hombre es el factor biótico más importante en la expansión o limitación de las
áreas que ocupan los organismos. Desde los inicios de la agricultura el hombre ha
establecido sistemas de producción como son los agroecosistemas, que al
domesticar algunas plantas y animales, ha generado la eliminación de una parte de
la vegetación, puesto que la implantación de los cultivares modifico el área
geográfica que ocupaban otras especies locales de vegetales y animales. Sin
embargo tampoco son inexistentes territorios donde el hombre no haya alterado la
vegetación y fauna significativamente, como acontece en las sabanas en el
departamento del Beni. Por otra es significativo el hecho acontecido en la cuenca
lacustre del Titicaca, cuando en los años 40, se introdujo de buena Fe para mejorar
la actividad piscícola el Pejerrey (pez carnívoro), y en los últimos 20 años la
crianza masiva de truchas, que han ocasionando un proceso de gradual afectación
y eliminación de la fauna ictiológica local, como las bogas, suches y umantus.

[Link]. Mecanismos de regulación biótica En la dimensión extrínseca

biótica, se agrupa los mecanismos de regulación biótica en las siguientes
interacciones: Competencia: Puede ser importante cuando dos organismos
luchan por algo que no está suficientemente para ambos, p. ej. Luz,
nutrientes, alimento, cobijo. Los organismos se estorban de alguna manera,

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donde la tasa de crecimiento se reducirá o moderará por la acción de
competencia intraespecífica que corresponde a la misma especie, o
interespecífica cuando interactúan diferentes especies. El proceso se da
mediante la exclusión competitiva frente a la coexistencia de los individuos;
en casos de competencia fuerte una será eliminada o forzada a ocupar otro
espacio; o como también ambas pueden coexistir mediante el reparto de
recursos reduciendo la presión competitiva. Generalmente es una relación
negativa al interior de las poblaciones.

Foto 1. Cultivo de avena

Depredador y presa: Desempeña un importante papel en la economía de la

naturaleza y es beneficiosa para la economía humana en el caso del control
biológico de organismos, que comprende el tratamiento de plagas y otros
seres que desmejoran la producción agrícola, por medios naturales como los
depredadores naturales, competidores, parásitos y alelopatías; sin el empleo
de medios químicos. Esta interacción permite suprimir a individuos no
adaptados y/o provenientes de la superpoblación. Regulación positiva para el
depredador y negativa para la presa.

Figura 4-29. Dependencia biológica

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Parásitos y patrones: Organismos que viven dentro o sobre un patrón que le

proporciona una fuente de energía como hábitat. Tienen una tasa de
reproducción más alta y presentan una mayor especificidad de patrón. La
interacción parásito – patrón es especialmente íntima y potencialmente limitada
a ambas poblaciones. Las interacciones violentas parásito – patrón o predador –
presa, ocurren más frecuentemente cuando la interacción es de origen reciente o
donde hubo distorsión grande producida por el hombre, o cambios climáticos.
Regulación negativa para el patrón y positiva para el parásito.

Foto 1. Pulgones parasitando una planta

Foto 2. Garrapata parasitando un bovino

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Comensalismo: Interacción positiva en la que una especie se beneficia y la otra

no se ve afectada en ningún grado. La Cooperación o mutualismo
(simbiosis): Cuando ambas poblaciones si se benefician de la interacción, la
cual puede ser opcional (cooperación), o esencial llegando a ser vital para la
sobrevivencia de ambas especies, como es el caso de la simbiosis. Simbiosis
disyuntiva Corresponde a las relaciones ecológicas entre plantas, planta-
animal. Comunidades vegetales, que al reaccionar sobre el hábitat lo
modifican, ejerciendo efecto selectivo sobre las especies, se da procesos de
tolerancia y competencia y la secreción de productos metabólicos que
afectan (alelopatía). Ejemplo los agrupamientos voluntarios de animales por
alimento y habitación. Simbiosis Conjuntiva. Relación de plantas con
diferentes organismos (hongos, bacterias), mediante interacciones que
permiten compartir beneficios mutuos. Un ejemplo es la batería de género
Rizhobium y las plantas leguminozas. (αα fija 200 kg de N /ha/año). El
proceso de vinculación y simbiosis, comprende las siguientes estapas:

 Infección inicial del pelo radical

 Proliferación de células huésped
 Invasión intracelular
 Multiplicación de bacterias en el citoplasma
 Crecimiento hipertrófico de bacterias
 Simbiosis funcional
 Senescencia y degeneración de nódulos

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Las Micorrizas son la asociación entre micelios de hongos y raíces de
plantas principalmente leñosas. Ejemplo los. Pinos que agua y nutrientes
mediante las hifas del hongo y este obtiene alimento para subsistencia. La
asociación de hongo al interior de la planta se denomina e tiene las
endomicorrizas, aquellas que se dan al exterior de la raíz son las
exomicorrizas.

Foto 3. Descripción del lugar de las endo y exo- micorrizas

[Link] Intrínsecos

4.2.1. La Morfología son las características fenotípicas (externas) de semillas o

animales (diásporas), constituyendo características particulares de dispersión de
los individuos que en un momento vivían juntos, posteriormente esto constituye
un factor decisivo en la extensión del área de los vegetales y animales. Por tanto
los frutos o semillas desprovistas de estructuras u órganos especiales tienen pocas
probabilidades de alejarse de la planta madre, en cambio la presencia de pelos
largos o alas facilitan el transporte por el viento Jacaranda y Taraxacum o bien
con poderosos garfios para adherirse a los animales como es el caso del Amor
seco o anuchapi Xantium spinosum, favoreciendo la rápida diseminación a
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distancia. Otro tanto ocurre con frutos carnosos o semillas carnosas apetecidos por
aves y mamíferos, que se encargan de transportar lejos las semillas de su lugar de
origen, como él genero opuntia (corresponde a las Tunas). Para el desplazamiento
de animales es importante la posesión de órganos más o menos efectivos. Formas
con alas amplían su dispersión más rápidamente que las que no tienen; formas con
patas pueden moverse mejor con los seres que carecen de ellas o las tienen
rudimentarias (lombrices). El tamaño y el peso de los animales pueden también
facilitar o entorpecer su movilidad, así muchos animales muy pequeños (insectos)
son llevados a largas distancias por el viento. La presencia de órganos especiales,
como pelos y uñas les permitirá fijarse de otros animales.

4.2.2. Número de diásporas y poder germinativo El número de frutos o semillas

tiene importancia en la diseminación, para la ampliación de un área geográfica,
como las crucíferas. Ejemplo compositaceas y crucíferaceas (sunchu y el nabo
silvestre), tienen más probabilidades de perpetuarse e invadir áreas nuevas,
respecto a aquellas cuyo número de semillas es menor. También es muy
importante el poder germinativo de las semillas y el hecho de que una misma
planta posee semillas con diferentes periodos de reposo. En zonas desérticas hay
especies de plantas anuales de ciclo vegetativo corto, pero que producen millones
de semillas capaces de subsistir en estado latente durante varios años; tras largas
sequías sobreviven algunas lluvias, las semillas germinan y aparecen estas plantas
en gran profusión, como se da en el caso con algunas especies de la zona desértica
de Atacama, al norte de Chile.

4.2.3. Multiplicación vegetativa. Otro medio de dispersión de las especies es la

multiplicación vegetativa en el caso de muchas criptógamas26 especialmente en
los líquenes27; pero en las plantas superiores la multiplicación vegetativa es por
medio de estolones, rizomas y bulbos, etc., si bien contribuye a ampliar el área, lo
hace en forma muy lenta y tiende a determinar la dominancia de la especie en el
área original. Muchas fanerógamas28, como son los Juncos Cyperus spp, la Grama
Cynodon dactylon, cubren extensiones más o menos grandes como especies
dominantes.

26
Plantas que carecen de flores o no sus órganos sexuales no son visibles, como las talófitas (hongos) y mucíneas
(musgos).
27
Liquen: Cuerpo resultante de la asociación simbiótica de hongos con algas unicelulares, cuyos caracteres
morfológicos no se asemejan en nada a los que tenían los simbiontes antes de asociarse. Crece en sitios húmedos,
extendiéndose sobre las rocas o las cortezas de los árboles en forma de hojuelas o costras grises, pardas, amarillas o
rojizas.
28
Plantas en que se distingue a simple vista sus órganos sexuales, donde la flor fecundada da como consecuencia el
desarrollo de semillas, que serán los embriones de las nuevas plantas.

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4.2.4. Antigüedad de la especie. Constituye un factor significativo de la extensión de

su hábitat, correlacionando edad con área y que ha sido ampliamente estudiada en
los vegetales que sin embargo es relativa puesto que las condiciones ambientales
no son constantes en el tiempo, sino originan procesos de sucesión ecológica
vegetal. Por otra parte hay especies antiguas cuyas áreas se han reducido por
envejecimiento o competencia con otros taxa si bien más jóvenes, como es el caso
de Ginkgo, reducido al Asia Oriental. El Caballo Equus habitaba en el
pleistoceno29 todos los continentes, extinguiéndose en Norte y Sud América; lo
mismo con los camélidos originarios de Norte América, queda actualmente
reducidos a Asia y Sud América.

Sucesión ecológica Conjunto de etapas sucesivas o secuencias naturales por las

que atraviesa un biotopo30 en el que un número de organismos reemplaza a otro en
un hábitat hasta alcanzar, con el clímax31 la máxima complejidad y estabilidad
posibles. Se tiene dos casos, la sucesión primaria y secundaria. Sucesión primaria
secuencia temporal de determinadas comunidades vegetales y animales, que se
presenta en áreas donde originalmente no había organismos. La habilitación de
áreas de cultivo, fracturando laderas de roca y sedimentos, construyendo terrazas
para la vid en Tarija. Sucesión secundaria, es la secuencia o desarrollo de
determinadas comunidades vegetales y animales, que se presentan frente a una
comunidad o ecosistema que ha sido severamente dañado, o que está siendo
reemplazada por organismos más adaptados a ese medio. La incorporación de
animales hace que las redes alimentarias alcancen como clímax o madurez de un
biotopo. El establecimiento de agroecosistemas, a partir de la eliminación de la
cobertura vegetal primaria, para implantar una sucesión de cultivares por un
determinado periodo de años, origina la participación limitada de solo algunas
comunidades de vida, área que posteriormente cuando entra en un periodo de
descanso (barbecho), gradualmente es ocupado por especies las especies más
antiguas que corresponden al ecosistema original.
Figura 4-28. Sucesión ecológica

29
Época del cuaternario inferior ás antiguo que comprende un periodo preglaciar, cuatro glaciaciones y tres
periodos interglaciares, aparecen los restos fósiles humanos.
30
El Biotopo es el ambiente de vida y se aplica al espacio natural y limitado, en el que vive la Biocenosis que
es la comunidad biótica o conjunto de animales, plantas y microorganismos que interactúan en un área
determinada.
31
El Clímax constituye el equilibrio estable y óptimo alcanzado por los diferentes elementos del sistema
conformado por el clima, suelo, flora y fauna, al finalizar una sucesión dinámica en un lugar y un momento
determinado.

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Este es un proceso que determina según el periodo de descanso la recomposición de la

cobertura vegetal y fertilidad del suelo, como lo indican gráficamente los dos casos
presentes.
Figura 4-29. Recomposición de la fertilidad del suelo

4.2.5. Composición química y textura Puede influir mucho en la ampliación del

área. Cuando un vegetal contiene sustancias apetitosas y/o textura suave para los
herbívoros el efecto será negativo para las plantas. Pero si las sustancias
apetecibles esta en frutos, el efecto puede ser favorable para la ampliación del
área, ejemplo la Malva, el Nabo silvestre Brassica campestris. Otras veces la
presencia de sustancias tóxicas o desagradables determina que la especie sea
respetada. Esto ocurre con el Chamico Datura stramonium, el Itapallu Ortica
urencens.

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4.2.6. Gremios forestales Es un grupo de especies que utilizan de igual manera los
recursos del ambiente, es decir, especies que tienen un comportamiento ecológico
similar, en términos de factores ambientales el principal factor que determina la
pertenencia de una especie a tal o cual gremio es la luz, por estos se clasifican
ecológicamente de acuerdo a requerimientos de luz o sombra, y de acuerdo a la
morfología interna y externa, heliófitas y esciófitas. Las especies forestales,
generalmente su requerimiento de luz es más importante en plántula, en
silvicultura (cultura de especies arbóreas) se considera que son importantes las
diferencias en las reacciones de plantas a la sombra. En una cosecha en bosque,
determinará la cantidad de luz disponible para plántulas; si las especies de sombra
son las más valiosas, la tala no debe de ser excesiva, sino dejar suficiente sombra
para estimular a las especies, por otra si las especies más valiosas son las que
requieren luz, se aplicaría cosecha de las otras especie.

Las Heliófitas son plantas de elevada tasa fotosintética, alto punto de

compensación lumínico, al tasa de respiración en oscuridad, crecen mejor a plena
luz solar, la totalidad de especies se dispersa por el viento, producen abundantes
semillas en bosque, colonizan claros, agresivas, crecimiento lento, tejido bien
definido; son especies que requieren de plena exposición a la luz solar para vivir y
desarrollarse, son absolutamente intolerantes a la sombra, motivo por el cual en el
trópico húmedo las encontramos creciendo solamente en áreas descubiertas como
potreros, lotes en descanso o abandonados. Mejores ejemplos de árboles heliófitos
son el laurel Cederella Sp, la balsa Ochroma Sp, Ambaibo Cecropia sp.

Las Esciofitas y/o ombrófitas son de baja tasa fotosintética, reducida respiración
en oscuridad, bajo punto de compensación lumínico, crecen mejor a bajas
intensidades luminosas, crecen más rápido, sus hojas se extienden
horizontalmente, con histología dorsiventral, tejido de empalizada poco espeso o
nulo, parénquima esponjoso, epidermis fina, producción de semillas pesadas
También existen las obligadas (sea sombra o sol), denominadas facultativas.

Figura 4-30. Ejemplos de especies dos gremios forestales

Heliófitas Esciófitas

Cecropia sp Ambaibo Podocarpus rospighiosii Pino de monte

Terminalia superba Verdolago Ocotea sp. Laurel

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Ochorma lagopus Balsa Podocarpus guatemalensis Pino de monte

Swetenia macrophylla Mara Hura crepitans Ochoo

Cedrella ordorata Cedro Clarisia racemosa Urupi

Tabeubia sp. Tajibo Jorori colorado Sirarí, guayruro
Prospis sp Algarrobo Seltis schipite Ojoso

Serebó

4.2.7. Plasticidad Genética Muchas especies son genéticamente muy homogéneas

y casi toda su descendencia posee las mismas características y el mismo grado de
tolerancia (plasticidad) con respecto a los factores ambientales, por tanto su
descendencia requerirá condiciones del medio, similares a las de sus predecesores
y ocuparán áreas de tales características; otras genéticamente heterogéneas con
pequeñas diferencias morfológicas, demuestran grados de tolerancia diversos.
Ejemplo la Bolsa de pastor Capsella bursapastoris y muchas otras que están
adaptadas a ambientes muy diversos y se han extendido por todo el globo. A
mayor tolerancia ecológica, mayores serán las posibilidades de ampliar el área
geográfica. Esa capacidad de los organismos para reproducirse en condiciones
óptimas para ampliar su control espacial se conoce como Potencial Biótico. La
plasticidad además de estar determinada por la genética de las comunidades, así
también está condicionada parcialmente por los factores físicos y biológicos

Figura 4-31. Desempeño genético

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4.2.8. Tolerancia ecológica Constituye la capacidad de una población frente a factor

extremos, de disminuir su sensibilidad a los cuales puede estar genéticamente
adaptados, esto se da cuando un organismo tiene límites de tolerancia dentro de
los cuales puede sobrevivir, esto se manifiesta nítidamente cuando en
agroecosistemas comparamos las variedades tradicionales de cultivares o el
ganado ovino criollo, que rinden en condiciones marginales y óptimas, en
contraste con las variedades de cultivares “mejoradas”, o los ovinos “mejorados”
que solo rinden bien en condiciones ambientales óptimas, condición que raras
veces podemos encontrar en las comunidades campesinas.

4.3. Resistencia Ambiental Indica los factores bióticos y abióticos que impiden a
los organismos alcanzar su potencial biótico, o continuar en él. Estos factores
pueden ser extrínsecos que afectan a una población desde el exterior de ella, p. ej.
Clima, depredación, suministro energético, enfermedades, intrínsecos desde el
interior p. ej. Demarcación interna del espacio, tensión social. En condiciones
naturales el crecimiento o disminución de una población de organismos se debe a
esta interacción, proceso que se puede considerar como un sistema cibernético,
casi siempre estableciendo una retroalimentación negativa en el ecosistema, que
tienda a mantener la población en un cierto equilibrio, basándose en el hecho de
que cuando aumenta la densidad de una población (debido al potencial biótico),
aumenta la resistencia ambiental, lo cual origina la disminución de una población.
La retroalimentación positiva de la reproducción sin oposición, al igual que todas
las retroalimentaciones, no puede mantenerse por mucho tiempo en un espacio de

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recursos limitados. Cuando llega al límite de la disponibilidad de recursos y
espacio, es lo que se denomina capacidad de carga.

4.4. Capacidad de Carga. Cada población posee patrones característicos de

incremento, que se denomina formas de crecimiento de la población; existen dos
patrones o forma, que se expresan en curvas aritméticas de crecimiento, una en
forma de J y otra en S. En el primer caso la densidad poblacional crece con
rapidez de forma exponencial, hasta que se detiene a medida que la resistencia
ambiental se hace eficaz. Esto se representa en la ecuación: dN/dt = rN, el
segundo caso la población aumenta lentamente al principio, posteriormente con
rapidez (logarítmica), pero gradualmente se detiene el crecimiento poblacional
debido a la resistencia ambiental, cuya ecuación de crecimiento se expresa: dN/dt
= rN x ((K-N)/K). El nivel superior, más allá del cual no ocurre ningún
incremento importante, representado por la constante K, que es la asíntota
superior de la curva y que se denomina capacidad máxima de carga.

Figura 4-32. Patrones de crecimiento poblacional

4.4.1. Selecciones r y K. La tasa de energía reproductora respecto de la energía de

mantenimiento, varía no solo en el tamaño de los organismos y sus patrones de
historia de vida, sino también según la densidad de población y la capacidad de
carga. En entornos no apiñados la presión de selección favorece a especies con
potencial reproductor alto; en contraste las condiciones apiñadas favorecen a
organismos con menor potencial de crecimiento, pero más capacidad de usar los

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 Ecología General para Ciencias Agrarias 2016
escasos recursos y competir por ellos. Estos modos que se denominan selección
(estrategia) “r” y selección (estrategia) “K”, respectivamente. Las especies con
potencial biótico “r” alto, tienden a ser favorecidas sujetas a una tensión periódica
(sequías, inundaciones), además les permite ser pioneras eficaces, cuya curva de
crecimiento tiene forma de J, porque explotan los recursos con gran rapidez, y son
resistentes a perturbaciones. En cambio las especies “K” crecen más lentamente,
están mejor adaptadas a comunidades más maduras y son más resistentes a
perturbaciones, pero menos capaces de restablecerse con velocidad a éstas.
Habiendo encontrado relación entre tamaño corporal y sus tiempos de
regeneración.

Figura 4-33. Atributos de selecciones r y K

Atributo Selección r Selección K

Clima Impredecible Predecible
Tamaño de población Variable con el transcurso Constante en el
del tiempo transcurso del tiempo
Competencia Laxa Aguda
La selección favorece Desarrollo rápido Desarrollo lento
Reproducción temprana Reproducción atrasada
Tamaño corporal pequeño Tamaño corporal grande
Amplia descendencia Reducida descendencia
Ciclo de vida Corto (menor a un año) Larga (mayor a un año)
Etapa en la sucesión Temprana Tardía (clímax)
Conduce a Productividad Eficiencia

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