CITOESQUELETO Y LA MOVILIDAD
CELULAR
D.C. Noé Velázquez Márquez
Citoesqueleto
Es una estructura dinámica y una red funcional, y conecta
distintas partes celulares
Citoesqueleto
10 nm de diámetro 25 nm de diámetro 8 nm de diámetro
A. Filamentos
Intermedios (vimetina) B. Microtúbulos (tubulina) C. Microfilamentos (actina)
La distribución de los filamentos intermedios y microtúbulos es similar
Estructura del citoesqueleto
Proteínas reguladoras
Un conjunto de
proteínas accesorias Proteínas ligadoras
Proteínas motoras
Citoesqueleto
Funciones del citoesqueleto
1) Sirve como andamio que brinda soporte estructural y determina la
forma de la célula
2) Marco interno encargado de establecer las posiciones de los
organelos dentro de la célula
3) Forman una red de rieles que dirigen el movimiento de materiales y
organelos dentro de las células
4) Como aparato generador de
fuerza que mueve las células de un
sito a otro
5) Como un componente
esencial de la maquinaria
para la división celular
Microtúbulos
Microtúbulos
Microtúbulos estables, de larga vida
Microtúbulos
Los inestables, de vida corta
Se encuentran en células que necesitan montar y
desmontar con rapidez las estructuras formadas por
microtúbulos
Microtúbulos
Citoplasmáticos (presentes en la célula en interfase)
Mitóticos (correspondientes a las fibras del huso mitótico)
Clasificación
Centriolares (pertenecientes a los cuerpos basales y
de los
los centríolos)
microtúbulos
Ciliares (localizados en el eje de los cilios)
Microtúbulos
La tubulina es el componente
monomérico de los microtúbulos
Extremo (-) Extremo (+)
Formado por 13 Protofilamentos
Microtúbulos
13 protofilamentos 10 protofilamentos
Singulete Doblete Triplete
(cilios y (cuerpos basales y
Flagelos) centriolos)
Microtúbulos: ensamble y desensamble
1) se forman protofilamentos a partir de subunidades de
α y β tubulina
2) los protofilamentos se asocian para formar la pared
del microtúbulo
3) el agregado de más subunidades a los extremos de los
protofilamentos alarga el microtúbulo
Microtúbulos: ensamble y desensamble
Microtúbulos: ensamble y desensamble
Microtúbulos: ensamble y desensamble
Microtúbulos: ensamble y desensamble
Inducción del desensamble de los microtúbulos
Frio Taxoles
Presión hidrostática
Aumento en la concentración de calcio
colchicina
vinblastina
vincristina
nocodazol
podofilotoxina
Microtúbulos: ensamble y desensamble
El taxol, se usa en la quimioterapia contra el cáncer
Destruye células tumorales
Proteínas asociadas con los microtúbulos
(MAP)
MAP4 se encuentra en neuronas
y células no nerviosas
sólo se encuentra
Un grupo estabiliza MAP2 en las dendritas (une MT
los microtúbulos
y FI)
Tau presente en axones y
dendritas
MAP
katanina liberar microtúbulos
en el MTOC
desestabiliza de manera
directa los microtúbulos Op 18 aumenta la frecuencia
(estatmina) de desarmado rápido
de microtúbulos en el
huso mitótico
Proteínas relacionadas con los
microtúbulos
La adición y retiro de grupos fosfato es importante para la unión de MAP a los
microtúbulos
Proteínas relacionadas con los
microtúbulos
Trastornos neurodegenerativos letales (Alzheimer)
Metcalfe et al., 2010
Proteínas relacionadas con los microtúbulos
Metcalfe et al., 2010
Función de los microtúbulos
1. Sirven como esqueleto interno o armazón que
proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la
posición
2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y
organelos de una parte a otra de la célula.
3. Son elementos móviles de cilios y flagelos.
4. Son componentes primarios del mecanismo encargado de
la mitosis y la meiosis.
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Los microtúbulos citoplasmáticos constituyen verdaderas vías de
transporte por las que se movilizan macromoléculas y organelos de un
punto a otro del citoplasma.
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Cinesina
ATP
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Cinesina Dominio motor
Se encuentra en el extremo (+)
(-)
N (tipo N) de la cadena
pesada
Transporte
anterógrado
Se localiza en el
centro
(tipo M)
(-) (+)
En el extremo C
(tipo C) Transporte
retrógrado
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Transporte anterógrado
Cinectina
Cinesina
la hidrólisis del ATP por la cinesina produce un movimiento del
cuello flexible, que ubica el dominio cabeza en el próximo paso
a lo largo del protofilamento del microtúbulo
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Citosólicas Transporte de vesículas y
orgánulos
KIFlB Mitocondrias
Cinesina
KIFlA Vesículas sinápticas
Ensamblaje del huso (BimC)
Mitóticas
Separación de los cromosomas
durante la división celular
(CENP-E)
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Dineína
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Transporte retrógrado
Dinactina
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Citosólicas Movimiento de vesículas y
cromosomas
Dineínas
Responsables del movimiento
Axonema de cilios y flagelos
El transporte relacionado con la dineína requiere la
presencia de dinactina (complejo proteico)
Dinactina → une vesículas y cromosomas a las cadenas
livianas de la dineína
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Centros organizadores de los microtúbulos (MTOC)
Los microtúbulos citoplasmáticos nacen de una estructura contigua al
núcleo llamada CENTROSOMA
Dos centriolos o diplosoma Centrosomas
Cilios
Centrosoma
(MTOC) Flagelos
Material pericentriolar γ-tubulina
Centros organizadores de los microtúbulos (MTOC)
centriolos
Centros organizadores de los microtúbulos
(MTOC)
Centros organizadores de los microtúbulos
(MTOC)
MTOC: nucleación del microtúbulo
Controlar el número de microtúbulos
Funciones Su polaridad
del MTOC
El número de protofilamentos
La localización del ensamble
Propiedades dinámicas de los microtúbulos
Metafase Zona de interdigitación
MT del cinetocoro
(+)
MT astral
(+) (+) (+)
(+)
(-) (+) (-)
(+) (+)
MT polar Polo (centrosoma)
(+)
Áster Huso Áster
Propiedades dinámicas de los microtúbulos
Cilios y flagelos estructura y función
Cilios (pestaña; latín) Son prolongaciones flexibles de la
membrana que se proyectan de
ciertas células
ondulante
Tipos de cilios unciforme
por su movimiento
infundibuliforme
pendular
Cilios y flagelos estructura y función
Flagelos (Látigo; latín)
Monótrico
átrico
Anfítrico
Tipos de flagelo por su distribución
Lofótrico
Perítrico
Cilios y flagelos estructura y función
Todos los cilios y los flagelos de los eucariontes poseen
un haz central de microtúbulos, llamado AXONEMA
Cilios y flagelos estructura y función
El cilio o flagelo nace de un
cuerpo basal o cinetosóma
Cilios y flagelos estructura y función
Cuerpo basal
Cilios y flagelos estructura y función
Axonema Muestra una configuración
espacial conocida como “9+2”
Cilios y flagelos estructura y función
Cilios y flagelos estructura y función
Cilios y flagelos estructura y función
Transporte de Transporte intraflagelar
vesículas blanco
Se encarga de ensamblar y
mantener los organelos
Cinesina 2 (extremo +)
Dineína 2 (extremo -)
Dineína 1 (extremo -)
Cilios y flagelos estructura y función
Sirven para arrastrar fluidos y partículas (como ocurre en el
árbol respiratorio)
Para desplazar otras células
Para movilizar células autónomamente
Síndrome de Mutaciones en los genes que codifican a
kartagener la dineina ciliar o a otras proteínas del
axonema
Cilios y flagelos son inmoviles
Cuadros de bronquitis crónica Esterilidad
Cilios y flagelos estructura y función
Cilios y flagelos estructura y función
Cilios nodales → Nodo embrionario (gastrulación)
Cada célula del nodo posee un cilio
Estructura axonémica 9 + 0
Movimiento rotatorio inusual (giratorio)
Cilios primarios
Único no móvil
Carece de microtúbulos y brazos de dineína
Filamentos Intermedios
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios (FI) solo se han encontrado en
células animales
Son 10 veces mas abundantes que los microfilamentos y los
microtúbulos
NO participan en la movilidad celular, son estructuras de
sostén
Filamentos intermedios
Laminofilamentos (núcleo)
Filamentos de queratina (epiteliales, mucosas y
glándulas)
Filamentos de vimetina (células embrionarias)
Filamentos
intermedios
Filamentos de desmina (células musculares)
Filamentos gliales (astrocitos y células de
Schwann)
Neurofilamentos (elementos estructurales de la
neurona)
Estructura de los FI
monómero
dímero
tetrámero
protofilamento
Estructura de los FI
filamento
Forman una red continua
tendida entre la
membrana plasmática y la
envoltura nuclear.
Ensamble y desensamble de los FI
desmina desempeña un papel estructural esencial en el mantenimiento de la
integridad muscular
Función de los FI
Constituyen las principales proteínas estructurales de las
células epiteliales
Fijan la envoltura nuclear, en el centro de la célula y en el
borde externo de la célula mediante conexiones con las
placas citoplasmáticas de desmosomas y hemidesmosomas
Función de los FI
mutación en un gen de queratina provoca epidermólisis ampollar simple
Microfilamentos (actina)
Microfilamentos (filamentos de actina)
1. Finas fibras de proteínas como un hilo de 8 nm de
diámetro
2. Abundantes en células musculares, nerviosas y epiteliales
3. Compuestos predominantemente de un tipo de proteína
contráctil llamada actina.
Microfilamentos (filamentos de actina)
Transcelulares Atraviesan al citoplasma
en todas las direcciones
microfilamentos
Corticales Se ubican debajo de la membrana plasmática
Soporte mecánico
Forma celular
Movimiento (migración)
Fagocitosis
División
Microfilamentos (filamentos de actina)
Se asocia con estructuras contráctiles
α-Actina
Forma parte de los filamentos de las fibras de estrés
β-Actina
γ-Actina Está en la frente, o borde director, de células en
movimiento donde los filamentos de actina se
polimerizan
Microfilamentos (filamentos de actina)
Actina-G
MW:43 kDa
375 aa
Subdominio de unión
a ATP o ADP
Ensamble y desensamble de los microfilamentos
Ensamble y desensamble de los microfilamentos
Ensamble y desensamble de los microfilamentos
Ensamble y desensamble de los microfilamentos
Mecanismo de cinta rodante de los filamentos de actina
Proteínas de unión a actina
1. Proteínas de nucleación (complejo Arp2/3)
2. Proteínas para secuestro de monómeros (timosina)
3. Proteínas bloqueadoras de los extremos [tapas;
CapZ(+)/tropomodulina (-)]
4. Proteínas polimerizadoras de monómeros (profilina)
5. Proteínas despolimerizadoras del filamento de actina
(cofilina, ADF y depactina)
6. Proteínas que forman enlaces cruzados (filamina, vilina)
7. Proteínas cortadoras de filamentos (gelsolina)
8. Proteínas de unión a membrana (vinculina)
Proteínas de unión a actina
CapZ(+)/tropomodulina (-)
Arp2/3
filamina, vilina
profilina
cofilina
timosina ADF gelsolina
depactina
vinculina
Proteínas de unión a actina
Regularización de la polimerización de actina
Timosina β4
Inhibición del
ensamblaje
Profilina
Estimulación
del ensamblaje
El recambio de filamentos de actina es importante para la
locomoción y la citocinesis
Regularización de la polimerización de actina
Arp2/3
Cofilina
Locomoción celular
Fagocitosis
citocinesis
Regularización de la polimerización de actina
Mediante la manipulación de la polimerización y la despolimerización de
la actina la célula puede crear fuerzas generadoras de varios tipos de
movimientos.
Listeria monocytogenes
Algunos microorganismos escapan de la
célula sobre un extremo de un filamento
de actina en proceso de polimerización
Regularización de la polimerización de actina
Las plaquetas cambian de forma durante la coagulación sanguínea
Movimientos y los cambios en la forma celular
Desarrollo de tejidos y órganos
Formación de vasos sanguíneos
Desarrollo de axones
Locomoción celular
Cicatrización de heridas
Protección contra infecciones
Diseminación de tumores cancerosos
Movimientos y los cambios en la forma celular
Movimientos y los cambios en la forma celular
El recambio de filamentos de actina es importante para la locomoción y la
citocinesis
Movimientos y los cambios en la forma celular
Movimientos y los cambios en la forma celular
Movimientos y los cambios en la forma celular
Movimientos y los cambios en la forma celular
Adhesiones focales
Uniones adherentes
Miosina: el motor molecular de los filamentos de
actina
Las miosinas son una gran superfamilia de proteínas motoras
mecanoquímicas
convencionales Tipo II La contracción muscular
y la citocinesis
Miosinas
No convencionales Tipo I
Tipo V
Interacciones citoesqueleto-
membranas (transporte de
vesículas de membrana)
Miosinas convencionales tipo II
Cabeza
Cuello
Cola
Miosinas convencionales tipo II
Son los principales motores para la contracción
muscular
Miosinas convencionales tipo II
Citocinesis
División celular
Generan tensión en las
adhesiones focales
Migración celular
Miosina: el motor molecular de los filamentos de
actina
cabeza, cuello y cola
Miosinas no convencionales
La miosina VI, se
mueve hacia el
extremo (-)
[endocitosis]
Miosinas no convencionales
Miosina I se localiza en las microvellosidades
Miosinas no convencionales
Miosinas no convencionales
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular
TN; Troponina
TM; Tropomiosina
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular
creatinfosfato
