Diversidad Microbiana y Eucariota
Diversidad Microbiana y Eucariota
RESUMEN
2015-2016
CIENCIAS AMBIENTALES
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Oscillatoria y Spirulina (sin
Cianobacterias heterocistes)
Anabaena (con hetercistes)
Acetobacterias: Acetobacter
Bacterias Gram-negativas
Otras bacterias Gram- aerobias patógenas:
negativas aerobias - Legionella pneumofilla
- Neisseria meningitidis
- Brucella melitensis
Escherichia coli
Bacterias Gram-negativas Enterobacterias Salmonella (S. tiphy y S.
anaerobias facultativas paratiphy)Yersinia pestis
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Vibrios Vibrio cholerae
Con respiración
Bacterias Gram-positivas aerobia Bacillus
unicelulares formadoras
de endosporas Fermentación Clostridium
Bacterias Gram- Bacterias [Link] Procesos industriales Lactobacillus
positivas no formadoras de Patógenos Streptococcus
(Posibacterias) endosporas
Actinobacterias o Proactinomicetes Sterptomyces: Compostaje y
actinomicetes Euactinomicetes productores de antiobioticos
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- Termófilas dependientes del azufre:
Thermococcales, Thermoproteales y
Desulfococcales son reductoras del azufre.
Sulfolobales, viven en los mismos hábitats, pero
en condiciones de pH ácido.
EUKARYA: Dominio que incluye a todos los organismos (unicelulares y multicelulares) cuyas células tienen núcleo celular: es decir, los animales, las plantas, los hongos y los
distintos grupos de eucariotas unicelulares tradicionalmente considerados como protistas.
La célula eucariota presenta diferentes orgánulos, entre ellos, es especialmente relevante la presencia de un núcleo, formado por una doble membrana que contiene: el
ADN de la célula agrupado en cromosomas y una región característica denominada nucléolo en la que se producen moléculas de ARN.
Es resto de la célula (la porción que no es núcleo) se denomina citoplasma y contiene, en todos los eucariotas:
- Citoesqueleto: Integrado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, desempeña un papel importante en la definición de la organización y forma
de la célula.
- Sistema de endomembranas: Encargados de la síntesis y procesamiento de proteínas (retículo endoplasmático rugoso), de la síntesis de lípidos (retículo
endoplasmático liso) y del procesamiento de proteínas (aparato de Golgi)
- Mitocondrias: Incluidas en una doble mebrana. Tienen como función principal la producción de ATP. En algunos casos no están presentes, pero existe información
genética mitocondrial en las células.
Además puede contener:
- Cloroplastos: Con doble membrana, se encargan de la producción de ATP y azucares mediante fotosíntesis.
- Peroxisomas: Encargados del procesamiento de los ácidos grasos.
- Lisosomas: Catalizan reacciones de hidrólisis en procesos de digestión.
- Vacuolas: Que engloban todo tipo de contenidos: pigmentos, agua, toxinas,…
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SISTEMÁTICA GENERAL DE EUKARYA
Excavata (Incluyen organismos
de vida libre, simbiontes o en Metamonada Son habitantes del intestino de animales, un ejemplo típico es el grupo Trichomonas, que produce una
algunos casos parasitos de enfermedad de trasmisión sexual en humanos
humanos Euglena o Euglenida Unas 800-1000 especies que forman una parte importante de agua dulce. Algunos euglenidos poseen
Trypanosoma) cloroplastos y producen energía mediante fotosíntesis, mientras que otros son heterótrofos.
Cryptophyta Criptomonas, engloba unas 200 especies de organismos flagelados desnudos, tanto marinas como de agua dulce,
con clorofilas a y b, pigmentos complementarios y ficobiliproteinas. El género más conocido es Cryptomonas.
Haptophyta Grupo compuesto por unas 500 especies de algas flageladas coloniales filamentosas, desnudas o con una
cubierta calcificada, tanto marinas como de agua dulce, con clorofilas a y c, pigmentos complementarios y
ficobiliproteinas.
Chromalveolata Bacillariophyceae: Son las diatomeas, están representadas por unas 10000 especies bentónicas y plantónicas de
aguas marinas y continentales. Presentan una concha externa constituida por dióxido de sílice y otras sustancias,
pero nunca celulosa. Diatomeas pennadas: Con simetría bilateral. Diatomeas céntricas: con simetría radial.
Chromista Presentan clorofilas a y c (como las algas pardas y carotenoides. La acumulación de sus frústulos siliceos da lugar
a los depósitos sedimentarios conocidos como diatomitas. (Fragillaria o Asteronella)
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Phaeophyceae: Denominadas algas pardas por su color debido a la fucoxantina, son casi exclusivamente marinas
y constituyen la vegetación enraizadas predominante en las costas rocosas septentrionales y meridionales de
ambos hemisferios. Almacenan un polisacárido especial (laminarina) y su pared celular está constituida por una
capa interna de fibrillas de celulosa y una capa más externa mucilaginosa. Las laminariales presentan estructuras
comparables a las de las plantas vasculares. Suelen prsentar ensanchamientos del talo llenos de gas, conocidos
como vesículas aeríferas. Los grupos más relevantes son: -Ectocarpales: Son las que presentan talos menos
desarrollados, tanto el esporofito como el gametofito son filamentosos. –Dictyotales: esporofito como el
gametofito parenquimatosos formando talos planos dicótomos o flabelados. –Laminariales: presentan
alternancia de generaciones heteromorfa. Gametofitos pequeños y filamentosos. Esporofitos desarrollados
sobre el gametofito femenino que pueden alcanzar varios metros. Los esporofitos presentan un rizoide, del que
surge un estípite cilíndrico que acaba ensanchándose para formar una lámina laciniada. –Fucales: feofíceas con
una fase de vida libre en su ciclo reproductor. Moiosis gamética (adultos diploides). Las especies de Fucus son
comunes en costas frías mientras que Sargassum vive en aguas tropicales de todo el mundo.
Presentan un sistema alveolar en la membrana compuesto por sacos membranosos que se extienden por debajo
de la membrana plasmática. Este carácter es exclusivo de los tres grupos que componen alveolata.
Ciliophora: Los ciliados están representados por unas 12000 especies de organismos unicelulares abundantes en
todos los ambientes acuatícos: marinos, dulceacuícolas y zonas húmedas. Present5an dos tipos de núcleos
celulares: un macronúcleo poliploide y, al menos, un micronúcleo diploide. La reproducción sexual se produce
por conjugación e intercambios de núcleos gaméticos haploides que se fusionan en un núcleo zigótico.
Apicomplexa: Los apicomplejos se caracterizan por la presencia de un complejo apical formado por microtúbulos.
Alveolata Está constituido por unas 5000 especies de organismos unicelulares que (excepto un grupo) son parásitos de
animales vertebrados e invertebrados. Las especies del género Plasmodium causan la malaria a distintos
animales incluidos los humanos.
Dinoflagellata: El grupo más característico de los dinozoos son los dinoflagelados, organismos unicelulares y
biflagelados presentes tanto en medios marinos como continentales. Presentan una cubierta (anfiesma). Pueden
aparecer orgánulos en forma de filamentos que pueden impulsar a la célula (tricocistos). Presentan clorofila a y,
a veces, c y pigmentos accesorios (peridinina). El principal producto de reserva es el almidón. Son una parte
importante del plancton de aguas tropicales marinas y algunas son responsables de las mareas rojas que afectan
a cultivos de peces o bivalvos filtradores.
Amebas unicelulares que carecen de paredes celulares, aunque algunos generan cubiertas similares a una concha.
Foraminifera: Los foraminíferos son una parte importante del plancton marino y se han llegado a reconocer hasta 275000 especies,
Rhizaria incluyendo fósiles.
Chlorarachniophyta: Constituyen un pequeño grupo de algas, de formas marinas unicelulares, desnudas, ameboides y con
pseudópodos que forman colonias plasmodiales reticuladas. Presentan clorofilas a y b (como las algas verdes).
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Plantae Dependiendo de los autores, también se denomina Primoplantae o Archaeplastida. Incluye algunos grupos de algas como las
glaucofitas, las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres (o embriofitas). Estos constituyen el resto del temario de la
asignatura y se desarrollaran en los temas posteriores.
Agrupa a los hongos ameboides, que son el grupo hermano de Opisthokonta, que, a su vez agrupa a los hongos verdaderos y a los
animales.
Están incluidos en este grupo organismos con el aparato vegetativo desnudo, ameboide, a menudo
plurinucleado (plasmodial) que se alimentan típicamente por fagotrofía. Las formas incluidas dentro de los
hongos ameboides aparecen distribuidas en los siguientes grupos: Acrasinomicotas (con falsos plasmodios
verdaderos formados por la simple agregación de amebas), mixomicotas (con plasmodios verdaderos, a veces
muy grandes) y plasmodioforomicotas (parásitos endocelulares, su aparato vegetativo es plasmodial).
Acrasinomicotas: Están representados aquí los hongos ameboides celulares. (Soróforos, soros) Las
fructificaciones en los hongos ameboides se denominan sorocarpos.
Unikonta Mixomicotas: En presencia de agua, las esporas germinan y originan células desnudas, que pueden ser
Hongos nadadoras (con dos flagelos apicales lisos) o ameboides (mixamebas). Los plasmodios se diferencian en distintos
ameboides tipos como son los:
-Protoplasmodios: microscópicos, no reticulados y carecen de venas.
-Afanoplasmodios: masas reticuladas y transparentes con venas poco diferenciadas. Viven en sitios húmedos y
protegidos.
-Faneroplasmodios: son los más grandes y visibles. Con un retículo de venas por cuyo interior circula el
endoplasma, con corriente veloz y reversible. Pueden presentar colores vivos.
Plasmodiomicotas: En este grupo se incluyen formas parasitas endocelulares que presentan células flageladas y
un aparato vegetativo plasmodial. Estos plasmodios son endoceluláres, desnudos, y se dividen al hacerlo las
células hospedantes.
Opisthokonta Los miembros de opistoconta se caracterizan porque sus células reproductoras tienen un solo flagelo colocado en su base. Los
miembros de este grupo son los hongos verdaderos (Eufungi) y los animales (Metazoa). Los hongos verdaderos se tratan en otros
apartados del temario, mientras que los Metazoa son analizados en la asignatura “Diversidad animal”.
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LINAJE DE LAS PLANTAS
El linaje de las plantas (Archaeplastida o Plantae) agrupa a todos los eucariotas fotosintéticos primarios, es decir, a los que poseen un plástido fotosintético con clorofila “a”
procedente de una cianobacteria endosimbionte,, por lo que este plástido presenta una envoltura de doble membrana que los diferencia de los plástidos con más de dos
membranas (supuestamente endosimbiontes secundarios) que aparecen en eucariotas fotosintéticos. Generalmente también presentan paredes celulares con celulosa y
acumulan almidón. Archaeplastida agrupa a las glaucofitas, las algas rojas rojas y los miembros de Chloroplastida (algas verdes, entre las que se incluyen las plantas
terrestres). La monofilia de los tres grupos que constituyen Archaeplastida (glaucofitas, algas rojas y cloroplastida) está bien establecida y las principales discusiones sobre
el grupo derivan de la posición, basal o no, de las glaucofitas.
Son formas unicelulares en forma de filamentos simples y ramificados. Habitan fundamentalmente en medios marinos, aunque
algunas pueden vivir en agua dulce. Tienen clorofila a y, algunas, clorofila d y pigmentos accesorios, como la ficobiliproteína. Las
ficobiliproteínas se presentan en ficobilisomas y tilacoides libres. La pared celular celular contiene celulosa y mucílagos, algunos de
los cuales presenta interés comercial (agar, carraginatos…). El producto de reserva es un polisacárido denominado almidón de
florídeas. La mayoría son marinas y pueden vivir a gran profundidad debido a que sus ficobiliproteinas son capaces de absorber la
Rhodophyta (algas rojas) banda del espectro luminoso que va del violeta al azul. Los grupos de algas rojas calcificados son la vegetación dominante en los
mares cálidos.
-Bangiophyceae: Son formas generalmente sencillas. El grupo constituye la mayor parte de las algas rojas de agua dulce. Porphyra
-Florideophyceae: Es el grupo más grande de rodofíceas y que contiene los tipos morfológicos más complejos. Entre los miembros
del grupo, las Ceramiales son el grupo más abundantemente representado, mientras que las Coralinales, que presentan
incrustaciones de carbonato, son un elemento importante en la formación de arrecifes de coral.
Chloroplastida agrupa a las algas verdes eucariotas y a las plantas. Incluye a organismos que tienen plástidos con clorofila a y b, y
que, a menudo presentan pirenoides en el interior de los plástidos. La pared celular generalmente presenta celulosa y tienen
centriolos. Se distribuyen en dos linajes monofiléticos: el de las Chlorophyta y el de las (Charophyceae + Embryophyta); además de
un pequeño grupo, las prasinofíceas, cuya posición no está bien consensuada.
-Prasinophyceae: Son algas unicelulares, desnudas o cubiertas por una o varias capas de pequeñas escamas romboideas y
flageladas.
-Chlorophyta: Agrupa a la mayor parte de las tradicionales “algas verdes”. Son predominantemente dulceacuícolas y todos los
miembros presentan células nadadoras con dos o cuatro flagelos con un sistema de raíces flagelares cruzadas. Presentan aparatos
vegetativos de complejidad muy diversa, desde unicelulares hasta láminas parenquimáticas. En la sistemática del grupo se
consideran tres grupos monofiléticos bien definidos.
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Ulvophyceae: Son fundamentalmente marinas, bentónicas, macroscópicas y cosmopolitas. Atendiendo a su forma y
número de núcleos por célula se podrían agrupar en seis grupos probablemente no monofiléticos. Unicelulares, como
Chloroplastida las Ulvales. Cenobiales (plurinucleares), como las Dasycladales (unicelulares calcificadas) y las Caulerpales (entre las que
Caulerpa es un alga de importancia por su presencia como introducida en el Mediterraneo.
Trebouxiophyceae: Algas unicelulares. Las células vegetativas no presentan flagelos y adoptan generalmente un aspecto
cocoide. Pueden formar filamentos ramificados o talos laminares. Son muy versátiles en cuanto a medios: viven en
aguas continentales, en el suelo, epifitas sobre otras plantas o simbiontes con otras plantas y animales. Son muy
comunes como fotobiontes de líquenes.
Chlorophyceae: Este grupo de clorofitas son exclusivas de continentales y se caracterizan por presentar: células móviles
con simetría radial, dos o cuatro flagelos apicales. Los grupos tradicionales no son monofileticos, por lo que la
clasificación es inestable. En una solución de compromiso se consideraría que las formas unicelulares y coloniales
forman parte de los órdenes Volvocales (móviles) y Chlorococcales (inmóviles). Por otro lado los grupos de algas
filamentosas simples (Oedogoniales) y ramificadas (Chaeptophorales) parecen ser monofiléticos. Las Chaetophorales
son clorofíceas con una gran diversidad morfológica que incluye desde talos poco ramificados hasta talos complejos.
Adaptadas al medio aéreo, presentan distribución de funciones semejante a las plantas terrestres, es decir, presentan
una parte absorbente y otra asimiladora. Sin embargo, la presencia de ficoplastos parece indicar que no están
directamente relacionadas con el origen de las plantas terrestres. Ej: Fritschiella.
-Streptophyta: Strepthophyta (también denominado Charophyta) agrupa a las carofíceas y las plantas embriófitas (las plantas
terrestres). La monofilia del grupo está bien soportada por análisis moleculares y estructurales, por lo que existe un consenso en
considerar que el ancestro común de las plantas terrestres sería un organismo filamentoso con un ciclo de vida haplóntico y
reproducción oogama. Los grupos de estreptofitos no embriofitas constituyen un grupo no natural que incorporaría formas
predominantemente dulceacuícolas, que comparten la presencia de células móviles asimétricas, con dos flagelos laterales o
subapicales y un sistema de raíces flagelares en una estructura multicapas formada por bandas de microtúbulos. El consenso en la
sistemática del grupo considera que existe una forma basal (Mesostigma) y una seria de grupos hermanos sucesivos de las
embriofitas en los que se produce la adquisición de una serie de caracteres.
Zygnematales: Son un grupo numeroso que incluye formas espirales como Spirogyra. Presentan fragmoplasto (sistema
de fibrillas que participa en la división celular), una condición que comparte con Charales y embriofitas. Su posición
filogenética es compleja y, en algunos textos, se las considera como el grupo hermano de las embriofitas.
Charales: Viven en aguas continentales dulces o salobres. Su morfología es muy semejante a las de las plantas vasculares
acuáticas. Presentan un conjunto de filamentos horizontales que actúan como rizoides y un eje erguido dividido en
nudos y entrenudos que puede ramificarse a partir de las células nodales. Generalmente presentan incrustaciones de
carbonato cálcico. Comparten con las embriofitas la retención del huevo en su estructura.
Embriophyta: Presentan un ciclo de vida haplo-diplonte, con gametofitos y esporofitos multicelulares. El esporofito
multicelular pasa primero por una etapa de embrión, que se caracteriza por estar protegido por el gametofito.
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EMBRIOFITAS NO VACULARES
Sistemática de las plantas no vasculares: Las plantas terrestres están más estrechamente relacionados con las algas verdes Charophyceae. Esta monofilia está bien
soportada tanto por caracteres moleculares como morfológicos. Las relaciones basales del grupo son objeto de debate, pero la postura más consensuada es que las
hepáticas constituyen el grupo basal de las embriofitas. La monofilia de las briofitas es poco consistente y generalmente se asume que hepáticas, antocerotas y musgos
son grupos hermanos sucesivos del resto de las plantas terrestres. Las filogenias morfológicas incorporan algunos grupos extintos del Devónico temprano en una
situación intermedia entre las briofitas y las plantas vasculares. Las primeras plantas vasculares con representantes actuales son el linaje de las Licopodiales, que
constituiría el grupo hermano del resto. En las embriofitas no vasculares el gametofito es la fase dominante del ciclo, mientras que el esporofito es de menor tamaño se
desarrolla toda su vida asociado al gametofito que lo produce.
Las embriofitas no vasculares son plantas terrestres, de pequeño tamaño, que precisan de una fase acuosa en su ciclo reproductor.
Comparten con las plantas vasculares:
- Son verdes, debido a la presencia de clorofila a y b y β-caroteno.
- Tienen paredes celulares con celulosa.
- Acumulan almidón como sustancia de reserva.
- Presentan una mitosis abierta, con el huso que se mantiene durante la telofase, y desarrollan un fragmoplasto y una placa celular de crecimiento centrífugo que
separa las células hijas.
- A diferencia de lo que ocurre en las talofitas, los gametangios y esporangios poseen paredes formadas por capas de células y, tanto los gametos como las esporas
provienen de la división de células madre que se multiplicas dentro de las cavidades respectivas.
- Comparten con los helechos la estructura del gametangio femenino (arquegonio) por lo que la agrupación (no monofilética) de ambos recibe el nombre de
arquegoniadas.
- Comparte con el resto de las cormofitas el desarrollo de un embrión pluricelular, por lo que forma con éstos un grupo (monofilético) denominado embriofitas.
Marchantiophyta: Compuesto por unas 800 especies. Tradicionalmente se han clasificado atendiendo a la estructura de su gametofito en:
- Talosas complejas, en las que el talo presenta tejidos fotosintéticos y de acumulación bien desarrollados. Presentan poros dorsales que portan células
especializadas (no estomas).
- Talosas sencillas, sin tejidos diferenciados.
- Foliosas formados por caulidios y filidios y unidos al sustrato por rizoides unicelulares.
Marchantiopsida: Presentan un gametofito (monoico o dioico) que siempre es taloso complejo (con una región dorsal asimiladora y una ventral
que acumula sustancias de reserva). Comúnmente se dividen dicotómicamente y presentan rizoides con papilas o lisos. Los esporofitos presentan
una seta muy corta. Son formas comunes los géneros Marchantia y Lunularia.
Jungermannopsida: Constituido por una serie de grupos, entre los que las formas con gametofito talosos simple (como las metzgeriales) se
consideran más primitivos y las formas foliosas (como las jungermanniales) son las más derivadas.
El grupo incluye a unas 10000 especies de musgos. Generalmente presentan gametofitos foliosos, compuestos por un caulidio (erecto o rastrero)
unido al sustrato por rizoides pluricelulares y filidios dispuestos helicoidalmente a su alrededor en tres hileras. Las esporas dan lugar a una
estructura filamentosa pluricelular (denominada protonema) sobre el que se forman yemas que producir gametofito. La sistemática del grupo es
muy controvertida. Generalmente se acepta que los esfagnos (Sphnogpsida) constituyen el grupo basal y que Andreaeopsida es el grupo hermano
de una complejo grupo monofilético de musgos con peristoma (Bryopsida).
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-Spagnopsida: Son formas acrocárpicas que forman céspedes o almohadillas (típicos de turberas). El protonema es taloso, sin rizoides, con
crecimiento apical ilimitado mientras muere la base (proceso de formación de turberas).Los caulidios presentan dos tipos de ramas: unas
divergentes, perpendiculares, y otras aplicadas al talo. Las capsulas, oscuras, son esféricas y están sostenidas por un pseudopodio formado por el
gametofito. Son formas hidrófilas, con gran capacidad de almacenamiento de agua, que han sido usadas en jardinería y como combustible.
Bryophyta en -Andreaeopsida: Contiene un único género: Andreaea, de musgos acrocárpicos. Forman pequeñas almohadillas de color castaño oscuro o rojizo
sentido estricto sobre rocas silíceas en zonas montañosas. Capsula oblonga sin opérculo ni peristoma, que se abre en valvas a partir de estrías longitudinales. La
cápsula está sostenida por un pseudopodio.
-Bryopsida: Los bríidos son el grupo de musgos más numeroso y que mejor encaja en el modelo general descrito. El protonema es filamentoso.
Generalmente se distribuyen en dos grupos atendiendo a la posición del arquegonio (y por lo tanto del esporofito) en el gametofito: -
Acrocárpicos: arquegonio en la parte apical del caulidio y esporofitos terminales. –Pleurocárpicos: arquegonio y esporofito laterales.
El esporofito consiste en una seta larga que generalmente presenta un haz central de hidroides y, en ocasiones, también leptoides. La seta y la
cápsula tienen capacidad para fotosintetizar.
Anthocerotophyta Constituida por un número bajo de géneros (5-10, dependiendo de autores) con distribución boreal o tropical, entre los que Anthoceros es el más
frecuente. Presentan un gametofito taloso formado por láminas lobuladas dispuestas en rosetas cóncavas que se unen formando masas
compactas de color verde oscuro que se fijan al sustrato mediante rizoides. El esporofito es muy característico, con una cápsula cilíndrica larga y
sin seta. La cápsula se abre en dos valvas que se retuercen en espiral dejando expuesta una columela central. Todos los antocerotas albergan
cianobacterias del género Nostoc. A pesar de su limitada diversidad en especies, presentan un elevado interés filogenético porque algunos
autores lo consideran el grupo hermano de las traqueofitas.
TRAQUEOFITAS
Las pteridofitas constituyen junto con las espermatofitas, el grupo monofilético que agrupa a todas las plantas vasculares y al que se denomina traqueofitas. Las pteridofitas
no forman un grupo monofilético, sino que está constituido por una serie de grupos hermanos de las espermatofitas. Bajo la denominación de “pteridofitas” se agrupa a
unas 12000 especies distribuidas mayoritariamente en las regiones intertropicales, con un 20% localizado en las regiones templadas y frías de ambos hemisferios. El
término pteridofito engloba, tradicionalmente, a los helechos verdaderos y grupos afines con una serie de formas cercanas como los psilotópsidos, los licopodios y los
equisetos que compartirían la presencia de un ciclo reproductivo con alternancia heteromorfa de generaciones. Presentan un ciclo reproductivo con alternancia
heteromorfa de generaciones independientes. En este ciclo reproductivo, el esporofito cormofítico es la generación dominante e independiente del gametofito
(generalmente taloso y de organización simple) que es de pequeño tamaño. La independencia de las dos generaciones es un caso único entre las plantas terrestres.
Esporofito:
El aparato vegeativo del esporofito presenta:
- Raiz de origen caulinar en los esporofitos maduros
- Tallos subterráneos y rizomatoso con haces conductores dispuestos en estelas de distintos tipos. Todas las estructuras epigeas presentan una cutícula revistiendo la
epidermis que tiene estomas y clorofila. Crecimiento en longitud debido a una célula apical tetraédrica. El crecimiento secundario es poco frecuente. Ramificación
generalmente dicotómica), verticilada (en equisetos o con tendencia a ser monopódica (en helechos).
- Hojas fundamentalmente de dos tipos: Microfilos: más pequeñas, con un sistema vascular sencillo formado por un único haz conductor que diverge en la periferia
del cilindro vascular del tallo sin dejar intersticio foliar y que se extiende a través de la hoja formando un nervio medio no ramificado. Macrofilos: grandes,
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presentan un sistema vascular complejo, con uno o varios haces que al separarse del cilindro vascular del tallo dejan un área parenquimatosa o intersticio foliar. La
hoja está recorrida por un sistema de nervios ramificados.
Los esporofitos producen esporangios, que atendiendo a su origen y modo de desarrollo pueden ser:
- Eusporangios. Se corresponden con el tipo de esporangio más primitivo, originados a partir de varias células epidérmicas. Los eusporangios producen un elevado
número de esporas.
- Leptosporangios. Este tipo de esporangio son originados a partir de una única célula. Los leptosporangios presentan un menor número de esporas (comúnmente
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Atendiendo al tamaño de las esporas las pteridofitas pueden ser:
- Isospóreas. Esporas morfológicamente iguales que producen gametofitos bisexuales.
- Heterospóreas. En el esporofito existen dos tipos de esporangios: microsporangios que producen microsporas que dan lugar a gametofitos masculinos y
macrosporangios que generan macrosporas que dan lugar a gametofitos femeninos.
En las pteridofitas las esporas presentan dos modelos básicos atendiendo a su simetría:
- Triletas. Se corresponden con esporas que presentan simetría radial. La abertura se sitúa en el centro del polo proximal y está formada por tres radios. Es,
probablemente, el tipo más primitivo de esporas en las pteridofitas.
- Monoletas. Se corresponden con esporas que presentan simetría bilateral. En este tipo de esporas la abertura está situada en el centro del polo proximal y está
formada por una línea.
Junto a estos dos tipos de esporas, en los equisetos encontramos esporas esferoidales con eláteres y una abertura casi circular en el punto de inserción de éstos.
Gametofito:
Las esporas germinan para producir un gametofito que, en las pteridofitas, se denomina protalo.
El desarrollo del protalo puede ser:
- Exospórico. Procede de esporas isospóreas. Todos los protalos son iguales y crecen fuera de la espora. A su vez pueden ser: tuberososo filamentosos, generalmente
viváces, subterráneos y en ocasiones en simbiosis con algún hongo o, acintados o cordiformes, generalmente verdes epigeos y de vida corta.
- Endospóricos. Procede de esporas heterospóreas . Las microsporas originan protales masculinos y las macrosporas protalos femeninos. En ambos casos los protalos
se desarrollan dentro de la espora, la cual se abre para permitir la fecundación.
Por su parte los gametangios se originan a partir de células superficiales del prótalo.
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Isoetales: Un único género, Isoetes. Los esporofitos son herbáceos y perennes y, los tallos son subterráneos en cuyo áoice se disponen
helicoidalmente las hojas formando una roseta. Tanto el tallo como las bases foliares conteniendo los esporangios quedan enterradas. Las
hojas son de tipo microfilo con lígula y todas son potenciales esporófilos. Al final del desarrollo estacional cada planta presenta:
- Macrosporófilos que producen macrosporangios y se corresponden con las externas.
- Microsporófilos que producen microsporangios y se corresponden con las hojas medias y, por último,
- Hojas interiores que producen esporangios abortados.
Los esporangios son de tipo eusporangio y las microsporas son monoletas, mientras que las macrosporas son triletas.
Euphyllophyta Euphyllophyta agrupa al resto de las pteridofitas (Monilophyta) y a las plantas vaculares (Espermatophyta). Monilophyta reúne en un grupo
Monilophyta monofilético a todos los helechos tradicionales y a los equisetos. Monilophyta presenta una divergencia basal en dos grandes grupos. El
primero está compuesto por las psilotopsidas y un grupo tradicional de helechos, las ofioglosales. El segundo agrupa a los equisetos con dos
grupos de helechos cuyas relaciones están en discusión: las maratiales y todos los helechos leptosporangiados.
-Psilotopsida: Únicamente compuesto por dos géneros, Psilotum y Tmesipteris. El primero está presente en Europa exclusivamente en las
Sierras de Algeciras. Este grupo está formado por pequeñas plantas, herbáceas, perennes, rizomatosas que viven en grietas de rocas como
epifitas. En Psilotum los tallos aéreos son verdes (fotosintéticamente activos) y las hojas están reducidas a apéndices escamosos sin
vascularizar, dispuestos helicoidalmente. Por su parte las hojas también se disponen de manera helicoidal pero presenta hojas desarrolladas
Monilophyta con un nervio central. Probablemente están más cercanamente emparentados con algunos tradicionalmente considerados “helechos
Psilotopsida + verdaderos” (las ofioglosales de lo que se consideraba en las clasificaciones tradicionales.
Ophioglosales -Ophioglosales: Estos son plantas perennes con esporofitos pequeños. Las frondes del esporofito son muy características y diferencian un
limbo y un peciolo. De la fronde surge un segmento fértil (esporóforo) en el que se localizan los esporangios. Estos producen esporas triletas
y verrucosas. Los prótalos son subterráneos, de consistencia carnosa y forma esférica, que se desarrollan en simbiosis con un hongo. Los
géneros más representativos y que presentan una distribución cosmopolita son: -Ophioglossum, presenta frondes con los segmentos fértiles
y estériles enteros y esporóforo simple y, -Botrychium, que presenta frondes con los segmentos fértiles y estériles divididos y esporóforo
ramificado.
Monilophyta Está constituído por unas 300 especies de helechos de gran tamaño, con tallos aéreos que se caracterizan por:
Marattiales - La presencia de trofópodos, es decir, estípulas en la base de cada hoja que acumulan almidón.
- Producción de mucílago, una característica singular entre los helechos.
Podrían estar más cercanamente emparentados con los helechos leptosporangiados o con los equisetópsidos.
Monilophyta Están representados sólo por un género: Equisetum (Equisetos o colas de caballo). El grupo está compuesto por plantas perennes, con el
Equisetopsida esporofito formado por un sistema de rizomas del que parten las raíces y los vástagos aéreos. Las raíces y los tallos se estructuran en nudos y
entrenudos. En los nudos de los rizomas parten las raíces. En los vástagos aéreos, los entrenudos están estriados longitudinamente
presentando costillas y surcos paralelos. La epidermis de Equisetum presenta células que acumulan una gran cantidad de sílice en forma de
pequeñas protuberancias de morfología y distribución de interés taxonómico. Las hojas son de tipo microfilo, uninervias, escuamiformes,
reducidas en tamaño y fusionadas entre sí formando una vaina. Tienen capacidad fotosintética durante un corto periodo de tiempo. Dentro
de este grupo se conocen especies homomorfas (que sólo producen un tipo de vastagos aéreos), y otras dimorfas, que producen vástagos
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vegetativos verdes y vástagos fértiles en los que se desarrollan los esporangios. Los equisetos son isospóreos, con esporas esféricas que
presentan una serie de expansiones muy características denominadas eláteres y, presentan protalos exospóricos, verdes y talosos.
Filicópsidos. Presentan un esporofito claramente diferenciado en raíz, tallo y hojas. Generalmente los tallos son rizomas subterráneos cortos
y más o menos erectos aunque también pueden ser aéreos y columnares. Es común que presenten un indumento formado por pelos o por
estructuras escuamiformes denominadas páleas. Las hojas son los órganos dominantes del esporofito y se denominan frondes. Pueden ser:
- Trofosporófilos: comparten la función fotosintética y de generación de esporangios
- Trofófilos: únicamente fotosintetizadoras.
- Esporófilos: únicamente producen esporangios.
Las frondes están divididas, cada segmento se denomina pinna, y pueden ser uni-, bi-, tripinnada o incluso más. Los segmentos foliares de
último orden se denominan pinnulas. Los esporangios se producen siempre en las hojas y suelen disponerse en grupos denominados soros
(generalmente en el margen o el envés de las hojas). También pueden aparecer aislados o soldados formando sinangios. Pueden ser
desnudos o estar protegidos por una membrana de origen epidémico que se denomina indusio. La mayoría de los miembros del grupo son
isospóreos, con esporas triletas y monoletas. Generalmente se acepta que los helechos leptosporangiados constituyen un grupo
monofilético, mientras que los grupos eusporangiados son linajes primitivos. Los helechos leptosporangiados presentan pocas, generalmente
64 esporas por esporangio y un anillo que permite la expulsión de estas. Las Osmundaceas constituyen el grupo basal de todos los
leptosporangiados. La relación entre el resto de los grupos resulta más compleja.
-Osmundales: Presentan esporofitos con tallos aéreos rectos y no ramificados. Frondes pinnadas con nervadura abierta. Esporangios grandes
sin estructura y, de tipo intermedio entre eusporangios y leptosporangio. En ellos se desarrollan esporas triletas esféricas y verdes. Se
caracterizan por desarrollar prótalos epigeos, verdes y acintados. Ej: Helecho real (Osmunda regalis)
-Dicksoniales: Están incluídos auí los helechos arborescentes. Presentan esporófilos erectos grandes, con tallos sin ramificar y esporas
triletas. Frondes pinnadas de nervadura abierta, formando un penacho en la zona apical. Ej: Cyathea arbórea, usado como ornamental. Están
Monilophyta cercanamente emparentados con la familia Culcitaceae de las que Culcita macrocarpa es un endemismo que se encuentra en Azores,
Leptosporangiados Madeira, Canarias y escasos punto de la Península Ibérica.
-Dennstaeditales: Presentan esporófilos con rizomas largos revestidos de pelos, páleas o ambos. Las frondes están divididas, cubiertas de
pelos articulados y con nervadura abierta. Presentan esporangios en soros en los que se desarrollan esporas triletas o monoletas.
Ej: Helecho común (Pteridium aquilinum)
-Pteridales: Son formas muy versátiles en cuanto a su hábitat. Presentan frondes pinnadas con nervadura abierta o reticulada. Presentan
hidatodos, estructuras en la cara superior de las frondes por la que emiten una solución acuosa. Esporas triletas. Ej: Pteris y Adiantum
capillu-venertis, comunes como ornamentales.
-Polypodiales: La mayoría de los representantes son formas epifitas. Son comunes las frondes enteras, cubiertas de distintos tipos de
indumentos. Los esporangios aparecen en soros desnudos, redondeados o extendidos sobre los nervios en formaciones alargadas. Son
formas isospóreas y presentan esporas monoletas.
Ej: Polypodium vulgare es común en muros y rocas ácidas y como epifito sobre lechos de briofitas.
-Aspleniales: Agrupa a la mayoría de los helechos leptosporangiados con indusios de distintas morfologías y que presentan esporas
monoletas. Se distinguen varias familias importantes, que agrupan a formas comunes como Asplenium (común como ornamental), el
“helecho hembra” (Athyrium filix-femina), el “helecho macho” (Dryopteris filix-mas). También es reseñable la especie macaronesica Davallia
canariensis.
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-Blechnales: Se caracterizan por presentar una reunión continua de esporangios a lo largo del margen de las pinnulas que se denomina
cenosoro. Las esporas son monoletas. Tienen un representante ibérico: Blechnum spicant.
-Hydropteridales: Está representado por los denominados helechos acuáticos que presentan esporas triletas. Se distinguen formas como
Marsilea, en las que las frondes tienen un peciolo rematado en una lámina dividida en cuatro pinnas iguales y sésiles. Se reconocen también
formas flotantes como Azolla.
ESPERMATOFITAS – GIMNOSPERMAS
Las espermatofitas son el grupo monofilético que agrupa a todas las plantas capaces de producir semillas, es decir unas 760 especies de gimnospermas y unas 250000
especies de angiospermas. Las espermatofitas pertenecen a un grupo monofilético más amplio (las lignofitas). Este apartado se enfocará en los grupos basales de
espermatofitas, es decir, en las tradicionales gimnospermas. La monofilia de las gimnospermas es objeto de discusión. El término reúne a las espermatofitas que presentan
un embrión protegido por brácteas en estructuras estrobiliformes. A diferencia de los grupos más derivados (las angiospermas) el embrión de las espermatofitas presenta
una fase plurinucleada inicial. Muchas de sus novedades evolutivas están relacionadas con adaptaciones asociadas a la colonización del medio terrestre:
- Adquisición de tejidos de carácter protector, impermeabilizados y con el desarrollo de aparatos estomáticos.
- Desarrollo de un sistema radicular y de un sistema vascular complejo.
- Desarrollo de los tejidos de sostén (esclerénquima y cólenquima) y el reforzamiento de los elementos xilemáticos mediante la deposición de lignina.
Son cormofitas. La fase dominante del ciclo biológico es el esporofito. La fase gametofítica está extremadamente reducida: el gametofito femenino dentro de los primordios
seminales del esporofito materno.
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CLASIFICACIÓN DE GIMNOSPERMAS
“Helechos con Aparecen al final del periodo Devónico (hace más de 360 millones de años). Tienen el aspecto de un helecho arborescente, y sus
semillas” grupos más primitivos se han considerado clásicamente como progimnospermas, pero poseen semillas. Se conocen varios
paleozoicos grandes grupos que se distribuyen en los periodos Carbonífero y Pérmico (desde hace 360 a 270 millones de años).
Cycadopsida Se conocen desde el Carbonífero, son abundantes durante el Mesozoico y un centenar de representantes sobreviven en la actualidad,
fundamentalmente incluidos en la familia Cycadaceae (las cicas), aunque existen otras. Tienen el aspecto de palmeras o helechos
arborescentes. Los tallos son simples y eustélicos y presentan hojas pinnadas que se disponen en una roseta en el extremo del tallo.
Acumulan almidón y frecuentemente presentan canales mucilaginosos. El sistema radicular está bien desarrollado. Son dioicas. Las
estructuras reproductoras son estrobiliformes y, generalmente, terminales. Ejemplo: Cycas revoluta se cultiva comúnmente como
ornamental.
Gynkgopsida Abundantes durante el Mesozoico, sólo queda un representante actual: Ginkgo biloba.
Sus tallos son semejantes a los de las coniferópsidas y presentan pólenes, primordios seminales y desarrollo del gametofito
femenino semejante al de las cícadas. Ginkgo biloba es un árbol dioico, caducifolio, originario de Japón y China y habitualmente
usado como ornamental. Poseen hojas muy características. Ginkgo tiene hojas con un peciolo largo y un limboflabelado o
bilobulado, con nervios ramificados dicótomamente. Presenta heterofolia: las hojas de los braquiblastos (pequeñas ramitas) y las
basales de las ramas normales son subenteras, mientras que el resto están profundamente bilobuladas. Generalmente se
cultivan como ornamentales sólo los ejemplares masculinos, dado que la exotesta carnosa de las semillas desprende un olor
desagradable (ácido butírico).
Se caracterizan por desarrollar unas estructuras (denominadas conos) que son estróbilos en los que se disponen de forma
independiente los sacos polínicos y los primordios seminales.
Se pueden reconocer algunos grupos extintos, como las Cordaitales y las Voltziales, y otros con representantes actuales, como las
Coniferales
Se conocen desde el Triásico superior (hace unos 220 ma). Incluye unas 600 especies (65 géneros)
agrupadas en siete familias. La mayoría son arbóreas, con troncos rectos y leno secundario con traqueidas
areoladas. Son frecuentes los conductos resiníferos. Hojas generalmente persistentes y con superficie
reducida (acicular o linearlanceoladas). Habitualmente monoicas, con órganos sexuales ubicados en
estróbilos diferentes. Dispersión anemófila. Los primordios seminales se disponen en estróbilos (salvo en
Taxus).
-Pinaceae: Nueve géneros que constituyen el grupo dominante en los bosques boreales del
Hemisferio Norte y las zonas montañosas de ambos hemisferios.
Hojas aciculiformes, estrechamente lineares o escuamiformes dispuestas
helicoidalmente en macroblastos (Picea, Abies), braquiblastos (Pinus) o ambos
(Cedrus).
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Algunos géneros característicos son: pinos (Pinus), abetos (Abies), píceas (Picea), cedros (Cedrus) y alerces
(Larix).Abies pinsapo es un endemismo español que se distribuye en algunos sierras de
Cádiz y Málaga
-Cupresaceae: 19 géneros de árboles y arbustos monoicos o dioicos. Las hojas son aciculares o
escuamiformes y se disponen opuestas o en verticilos de tres.
Los estróbilos femeninos suelen ser leñosos y con brácteas tectrices fuertemente fusionadas (arcéstidas de
Cupressus), aunque los hay carnosos (gálbulos de Juniperus).
Existen formas características del Hemisferio Norte (Cupressus, Chamaecyparis y Thuja) y del Hemisferio
Sur (Callitris, Libocedrus y Papuacedrus).
En Europa son autóctonos los géneros Tetraclinis (T. articulata se distribuye exclusivamente en Murcia y
Coniferopsida -Coniferales Malta) y Juniperus (sabinas y enebros).
De amplia distribución como ornamentales son las tuyas (Thuja) y los cipreses (Cupressus)
-Taxodiaceae: Poco numerosas. Están representadas en el Hemisferio Norte.
Ejemplos: Cryptomeria (usada en repoblaciones), los cipreses de los pantanos (Taxodium) y las secuoyas
(Sequoia) distribuida naturalmente en la costapacífica norteamericana.
-Araucariaceae: Dos géneros de plantas arbóreas con hojas anchas o lineares, opuestas o en espiral.
Actualmente están restringidos al Hemisferio Sur.
Ejemplo: Araucaria agrupa a las araucarias y colas de mono.
-Podocarpaceae: Arbustos y árboles generalmente dioicos y de gran talla.
Hojas escuamiformes, lineares y anchas dispuestas en espiral. Varios géneros actualmente restringidos al
Hemisferio Sur, entre los que el más característico es Podocarpus.
-Taxaceae: Árboles o arbustos dioicos restringidos al Hemisferio Norte (excepto Australotaxus).
Suelen presentar troncos de gran grosor y ramas horizontales, carentes de conductos resiníferos y con
hojas lineares o aciculares, aplanadas, con un sólo haz vascular, dispuestas en espiral.
El género más característico es Taxus, representado en Europa por los tejos (Taxusbaccata).
Comparten con las angiospermas la presencia de tráqueas en el leño, tubos cribosos en el floema y estructuras sexuales
semejantes a flores. En algunos casos presentan incluso procesos de doble fecundación, por lo que han sido consideradas en
ocasiones grupo hermano de las angiospermas Sin embargo, los análisis moleculares muestras que el grupo presenta una
relación aún no bien consensuada con el resto de las gimnospermas.
-Ephedrales Ephedra presenta una distribución cosmopolita. Generalmente son arbustos xeromorfos, con tallos
provistos de nudos y entrenudos. Hojas generalmente reducidas. Presentan doble fecundación como las
angiospermas, aunque no se forma endospermo secundario. Alto contenido en alcaloides (efedrina).
Gnetales -Welwitschiales Welwitschia es un género endémico del desierto de Namib en el suroeste africano. El tronco es grueso,
subterráneo. Solo produce dos hojas adultas grandes de crecimiento continuo. Es la única espermatofita
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gimnosperma con metabolismo tipo CAM
-Gnetales El género Gnetum alberga árboles, arbustos y lianas con hojas pecioladas y con limbo elíptico recorrido por
un nervio principal del que parten nervios secundarios en posición pinnada.
ANGIOSPERMAS
Las angiospermas son un grupo monofilético que agrupa a unas 250.000 especies de plantas con flores. El grupo aparece durante el cretácico Inferior (hace
unos 130 ma) y, rápidamente, se convierte en el grupo de vegetales más numeroso del planeta, en gran parte por la versatilidad que les permite la posesión
de:
- Sistemas conductores elaborados (por ej. Con tráqueas en el xilema).
- Mecanismos de reproducción muy eficaces (desarrollo de la flor). Presentan flores con estructuras, como pétalos, sépalos que facilitan la polinización
mediante vectores, como los insectos. Los microsporangios t megasporangios están protegidos en el interior de hojas transformadas en estambres
(homologos a los microsporófilos) y carpelos (homologos a los megasporófilos). Los carpelos presentan una porción ensanchada (ovario) en la que
aparecen los primordios seminales y una parte ensanchada (o estilo), que porta la superficie receptiva (o estigma), sobre la que se depositan y
germinan los granos de polen.
- La fase gametofítica está muy simplificada, en la que intervienen gametofitos muy reducidos. Gametofito masculino: constituido por una célula
vegetativa (que produce el tubo polínico) y una célula generativa (que origina los dos núcleos espermáticos). Gametofito femenino: generalmente
reducido a un saco embrionario con siete células y ocho núcleos.
- El embrión acaba incluido en una semilla, pero el desarrollo difiere del de las gimnospermas en que:
- Se produce un proceso de doble fecundación: Uno de los núcleos espermáticos fecunda al óvulo para originar el zigoto. El segundo se une a
dos de los núcleos del saco embrionario para formar un núcleo triploide que generará un tejido nutricio (endosperma secundario).
- Las semillas quedan incluidas en una cubierta protectora de origen carpelar que es el fruto.
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Las hojas son estructuras laminares, con crecimiento limitado que se insertan en los laterales de los tallos. Las estructuras laminares presentes
en las hojas pueden ser:
-Nomófilos: son las hojas en sentido estricto. Principales órganos fotosintéticos y de transpiración.
-Catáfilos: hojas escuamiformes situadas entre los cotiledones y los nomófilos, escamas en la base de los tallos vegetativos y en los rizomas
de los helechos.
-Hipsófilos: brácteas situadas entre los nomófilos y las piezas florales.
En general, se componen de una lámina (limbo), sostenida por un pie (peciolo) que puede portat una o dos brácteas basales (estipulas). Su
cara adaxial se llama haz y la abaxial envés. La nervadura o venación es el conjunto de vasos que constituyen el sistema vascular de la hoja.
Hojas Atendiendo a su venación las hojas pueden clasificarse:
-Por el número de venas:
-Uninervadas: con una sola vena. -Plurinervadas: con dos o más venas
-Por las conexiones entre las venas:
-Con venación abierta: venas libres hasta los extremos, no anastomosadas entre sí. Frecuentemente dicótoma.
-Con venación cerrada: venas anastomosadas entre sí, dispuestas paralelamente o formando una red.
-Por la estructura de la venación:
-Compuestas por un nervio principal y nervios secundarios (típica de dicotiledóneas).
-Paralelinervias: venas principales aproximadamente paralelas que pueden converger en el ápice (monocotiledóneas).
Es el órgano sin hojas, de geotropismo positívo, que lleva en su ápice una vaina (caliptra, cofia, o piloriza) que protege el meristema de
crecimiento apical. En sentido estricto aparece en los helechos y antofitas.
Raíz En las gimnospermas y monocotiledóneas el sistema radicular deriva del ápice radical del embrión. Por su parte, en las monocotiledóneas el
sistema radicular es de origen caulinar y está formado, por lo tanto, por raíces adventicias. En las raíces, los tejidos vasculares forman una
estructura compacta (protostela) rodeada por un tejido meristemático (el periciclo).
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Algunos mecanismos que favorecen o impiden la autofecundación relacionados con el momento de la madurez de los órganos masculinos y femeninos en
plantas monoicas o en las flores hermafroditas son:
-Homogamia en el caso de que tanto los órganos masculinos como los femeninos maduran al mismo tiempo. Este mecanismo favorece la
autofecundación.
-Dicogamia en el caso en el que la maduración de cada uno de los sexos sufra un desfase impidiendo la autofecundación. En este caso las flores se
dividen en:
Proterandras cuando madura primero el componente masculino.
Proteroginas en el caso en el que madura primero el componente femenino.
La flor es el conjunto de órganos sexuales rodeados por brácteas (más o menos vistosas), típico de algunas fanerógamas, las antofitas.
El receptáculo floral es el ensanchamiento del pedicelo en el que se asientan las piezas estériles y fértiles de la flor.
Perianto es el conjunto de piezas de la flor que envuelven a los órganos sexuales.
El androceo es el conjunto de estambres de la flor. (Parte masculina de la flor). Cada estambre se compone de un filamento y de una antera
que aloja los granos de polen.
El gineceo es el conjunto de órganos femeninos de la flor y deriva de las hojas fértiles femeninas transformadas. Estas hojas fértiles están
Flores representadas en las angiospermas por los carpelos, los cuales se sueldan dando lugar a una cavidad, denominada el ovario) en la que se
cobijan los primordios seminales.
Una de las novedades evolutivas más importantes de las angiospermas es el proceso de doble fecundación. Este proceso deriva de que los
dos gametos que llegan al saco embrionario son fértiles. Uno de ellos fecunda a la ovocélula para dar un zigoto diploide dando lugar al
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embrión, mientras que el otro se fusiona con los núcleos polares (fecundación vegetativa) para formar un zigoto accesorio de dotación
triploide o poliploide dando lugar al endosperma secundario. (Más detallado en Pag. 7 Tema 8)
El fruto corresponde a la transformación que se produce en el ovario tras la fecundación y un proceso de maduración.
Aunque el término se usa en un sentido más amplio, para considerar cualquier órgano vegetal que encierre semillas, incorporando así
a las gimnospermas, en ocasiones, estos últimos pueden denominarse también pseudofrutos, como las piñas, conos femeninos de
algunas coníferas compuestos por brácteas leñosas dispuestas helicoidalmente que protegen las semillas
-Frutos secos: Indehiscentes: no se abren y retiene las semillas en su interior. Se denominan nueces. Dehiscentes: Se abren de alguna
Frutos e manera para liberar y dispersar las semillas.
infrutesecencias -Frutos carnosos: el mesocarpo es rico en agua. Son siempre indehiscentes. Las bayas son un ejemplo.
Atendiendo a los elementos de la flor o de la inflorescencia implicados en el fruto, estos pueden ser:
-Infrutescencias: Son el conjunto de frutos derivados de las flores de una inflorescencia: Sicono de la higuera, piña tropical.
-Frutos simples: Aquellos en los que solo participan elementos del ovario.
-Frutos complejos: Aquellos en los que participan elementos ajenos al ovario. Cinorrodon, típico de las rosas. Pomo, manzanas o
peras. Eterio, fresas.
El nombre se aplica a una agrupación de especies de angiospermas no monocotiledóneas primitivas que constituyen un grupo
parafilético. Generalmente se acepta que se dividen en dos grupos: “Paleohierbas”. De manera informal agruparía a aristoloquiales y
piperales (además de otros grupos fuera de la subclase) Magnólidas en sentido estricto. Agrupa básicamente a Magnoliales y Laurales.
-Piperales: Contiene una única familia: Piperaceae. Las formas más características pertenecen al género Piper (pimenteros) y
Magnólidas Peperomia.
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-Aristoloquiales: Contiene una única familia: Aristoloquiáceas. Son hierbas perennes o arbustos con hojas simples y alternas,
generalmente con limbos enteros, de forma acorazonada y nervadura palmeada. En Europa existen algunas especies del género
Aristolochia
-Magnoliales: Son árboles y arbustos generalmente aromáticos perennifolios o caducifolios. Prsentan hojas coriáceas, grandes con el
limbo entero y flores de gran tamaño. Probablemente las formas más representativas son las magnoliáceas y entre ellas, algunas
ornamentales, como los magnolios (Magnolia) y los tulipíferos de Virginia (Liriodendron)
-Laurales (órden): Generalmente son árboles de hojas simples, alternas o en espiral, coriáceas y ricas en glándulas que contienen
aceites esenciales. Las flores son pequeñas y aparecen reunidas en inflorescencias. En está, el perianto es homoclamídeo y poco
aparente, integrado por cuarto tépalos amarillento-verdosos en formas como Laurus. En el área mediterránea es importante el laurel
(Laurus nobilis), muy común en lugares abrigados y sombríos. En la región Macaronésica (Islas Canarias, entre otras) es característico
un bosque de lauráceas (laurisilva) compuesto por varios géneros de laurales (Laurus, Persea y Ocotea, entre otros). De interés
económico son el aguacate (Persea americana), algunos tipos de canela, como la obtenida de Cinnnamomum zeylanicum, o el alcanfor
(Cinnnamomum camphora).
Ceratophyllidae Son formas muy primitivas, conocidas desde el Cretácico Inferior, y han sido ocasionalmente propuestas como el grupo basal de las
angiospermas. Contiene únicamente al género Ceratophyllum: hierbas perennes, acuáticas y sumergidas, comunes en corrientes
lentas de agua y, a menudo, utilizadas en acuarofilia.
Acoranae Las acoranas son un pequeño grupo, de interés por haber sido propuesto como el grupo hermano del resto de las monocotiledóneas.
(superorden) Representado por el cálamo aromático (Acorus calamus), de interés en perfumería.
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Representado por formas, generalmente, herbáceas acuáticas o palustres (con muchas excepciones). Las alismatanas se clasifican cuatro
grandes grupos bien diferenciados en las que solo tres tienen un interés general y son:
-Aráceas: Los representantes de este grupo muestran una enorme diversidad en zonas tropicales, pero también están representadas
en zonas templadas. Las Aráceas son formas herbáceas perennes con inflorescencia en espádice, que presentan mecanismos
complejos de polinización que a veces involucran a insectos. Los más comunes en Europa son aros (Arum) y candilillos (Arisarum).
Alismatanae -Grupo de alismatanas con perianto desarrollado: Estas presentan pétalos y sépalos y un gran número de estambres. Estas formas se
(superorden) incluyen en varios grupos de los que el más representativo es el de las Alimantanaceae. Son plantas acuáticas de las que, en la flora
europea, son frecuentes los géneros Sagittaria y Alisma.
-Grupo de las alismatanas sin perianto desarrollado: Tiene flores poco desarrolladas y, a menudo, con perianto reducido y pocas
piezas sexuales. Se incluyen en el grupo algunas familias con representantes muy comunes, como: las lentejas de agua (Lemna),
abundantes en aguas dulces eutrofizadas; Potamogeton, dulceacuícolas que viven enteramente sumergidas o disponen sus hojas
flotando en la superficie del agua; Formadores de praderas sumergidas marinas como Posidonia; Cymodocea o Zostera.
Dioscoranae Se incluyen en varios grupos en los que el más común es el de las dioscoráceas. Los representantes de este grupo son formas
(superorden) herbáceas y, generalmente, trepadoras, que poseen rizomas o raíces tuberosas que, en ocasiones se utilizan como producto
alimenticio (ñame). Los géneros más característicos son: Dioscorea (ñame) y Tamus (común en las regiones templadas).
Lilianae Grupo monofilético que agrupa a unas 1.300 especies. En general son plantas con flores hermafroditas y homoclamídeas, con
(Superorden) tépalos a menudo muy desarrollados y frecuentemente maculados, y nectarios ubicados hacia la base de aquellos o la de los
filamentos estaminales. En las formas incluidas en este grupo las semillas carecen de endosperma. Dentro de las lilianas se engloban
numerosos grupos del que únicamente se describen las liliáceas. Este grupo está formado por unos 13 géneros que agrupan a las
azucenas, tulipanes y otras plantas afines, muchas de ellas con interés ornamental. Son formas herbáceas con bulbo, que poseen
raíces contráctiles. Las hojas son lineares, envainantes y paralelinervias. Por su parte, el perianto es trímero con 6 (3+3) tépalos libres
mientras que el androceo está compuesto por 6 (3+3) estambres. La polinización es realizada por insectos atraídos por una
producción generosa de néctar. El fruto es una cápsula loculicida o, más raro, una baya. Son muy comunes los representantes de los
géneros Lilium (azucenas) y Tulipa (tulipanes).
Grupo constituido por más de 25.000 especies que predominantemente está formado por hierbas perennes con rizomas, bulbos o
tuberobulbos. Las formas representadas en el grupo presentan flores hermafroditas y homoclamídeas, con perianto petaloideo o
sepaloideo que nunca está maculado. Tienden a presentar flores zigomorfas.
-Convalariáceas: El grupo está compuesto fundamentalmente por hierbas, aunque, se encuentran representantes con crecimiento
secundario anómalo que puede dar lugar a árboles. Dentro del grupo se incluyen a los dragos y bruscos.
*Dracaena: género muy común como ornamental y al que pertenece el drago canario.
*Ruscus aculeatus: Muy característico por presentar filoclados (tallos con forma de hojas) sobre los que se insertan las flores y
posteriormente los frutos en forma de bayas rojas.
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-Asparagáceas: Está representado por arbustos con adaptaciones a la xericidad como hojas pequeñas o ausentes, en el que se
incluyen las esparragueras. Los tallos jóvenes sin clorofila de Asparagus officinalis y los turiones verdes de A. acutifolius son de interés
gastronómico.
-Agavaceas: Grupo (Agavaceae) formado por plantas rizomatosas con tallos endurecidos y hojas, a menudo carnosas, dispuestas en
rosetas basales o en penachos en el extremo del tallo. Son de especial interés, la pita (Agave americana) y los representantes
del género Yucca, muy común como ornamental.
-Asfodeláceas: Los representantes de este grupo (Asphodelaceae), son plantas herbáceas, en ocasiones con un crecimiento
secundario anómalo. El género más importante es Aloe, también son comunes las varitas de San José o gamones (Asphodelus)-
-Jacintáceas: De distribución mundial, este grupo (Hyacinthaceae) está especialmente representada en la región mediterránea y
el suroeste de Asia. Son hierbas con bulbos, con hojas lineares o linear-lanceoladas, paralelinervias y generalmente concentradas en
una roseta basal. Las inflorescencias son racemiformes o escipiformes que portan flores con 6 tépalos libres o formando una
estructura acampanada. Son comunes los géneros Muscari y Scilla. Además, los representantes del género Hyacinthus (Jacintos)
son de interés ornamental.
-Aliáceas: Este grupo (Alliaceae) está representado por formas herbáceas con bulbo, con tallos escamiformes y flores reunidos en
una inflorescencia umbeliforme. Son muy conocidos por su interés gastronómico y farmacológico algunos de sus
representantes como Allium sativum (ajo), Allium cepa (cebolla) o Allium porrum (puerro).
Asparaganae -Amarilidáceas: Grupo (Amaryllidaceae) al que pertenecen plantas bulbosas de las que, en muchas ocasiones, parten
(superorden) directamente las hojas. La inflorescencia es de tipo umbeliforme y bracteada. Son comunes los narcisos, representantes del
género Narcissus.
-Iridáceas: En este grupo (Iridaceae) se incluyen formas herbáceas perennes. En la flora europea están especialmente
representados los géneros Crocus (entre ellos el azafrán: Crocus sativus) e Iris (lirios silvestres).
-Orquidáceas: Constituye el segundo grupo más diverso de angiospermas con unas 20.000 especies. Está compuesto por formas
herbáceas perennes, terrestres, epífitas (a veces lianas) o incluso subterráneas. Poseen un sistema radical constituido por un
rizoma más o menos ramificado, raíces fasciculadas o uno o dos tubérculos. Hojas, generalmente, alternas y envainantes y con
limbo oval o lanceolado. Presentan flores solitarias o en inflorescencias racemosas o paniculiformes, generalmente, hermafroditas y
zigomorfas. En ellas el perianto presenta seis piezas dispuestas en dos verticilos trímeros y, generalmente, libres. Además, los tres
tépalos externos son semejantes y, frecuentemente, sepaloideos, disponiéndose formando un capuchón o gálea. El verticilo interno
está formado por tres tépalos petaloideos en general coloreados y desiguales. Uno de ellos (denominado labelo), se desarrolló
especialmente, permaneciendo los otros dos más semejantes a los elementos del verticilo externo. El labelo funciona como un
elemento de atracción para los insectos implicados en la polinización y también como una plataforma sobre la que éstos se pueden
posar. Los órganos sexuales se fusionan en una columna o gimnostemo. Éste contiene las anteras en su parte superior y debajo la
superficie receptiva del estigma. El androceo está formado por 1-3 estambres reducidos a las anteras biloculares. Generalmente, el
polen se libera aglutinado en una estructura denominada polinia. Por otro lado, el gineceo formado por tres carpelos fusionados en
un ovario generalmente unilocular e ínfero. Generalmente, el ovario produce una cápsula dehiscente y, en ocasiones, un fruto tipo
baya. La polinización es cruzada y llevada a cabo por agentes como insectos, aves, quirópteros o pequeños vertebrados. Las flores
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presentan múltiples elementos de atracción para los agentes polinizadores, como son olores, colores o labelos llamativos,
generalmente, fruto de una co-evolución. Las semillas son diminutas, con un embrión indiferenciado y sin endosperma, que necesitan
la presencia de un hongo para germinar. Los géneros más comunes en Europa son Orchis y Ophris.
Dentro de las Comelinanas están representadas unas 22.000 especies, distribuidas en un total de 24 grupos, de los que se detallan los
siguientes:
-Arecales (orden): Son el grupo más primitivo de las comelinanas y en el que se incluyen las palmeras. Son árboles y arbustos con
grandes hojas, desde enteras hasta muy partidas, que se disponen en el extremo de los tallos. Las flores se distribuyen en
inflorescencias espiciformes compuestas y, generalmente, el fruto es una drupa. Son importantes algunos representantes, como la
palmera datilífera (Phoenix datilifera) y el cocotero (Cocos nucifera). En Europa, el único representante es el palmito (Chamaerops
humilis).
-Bromeliales (orden): Los representantes de este grupo se incluyen dentro de Bromeliaceae y son hierbas epífitas con hojas alternas
arrosetadas o alternas. Las flores son generalmente hermafroditas, insertas en la axila de brácteas coloreadas. La polinización es de
tipo zoófila, y el fruto es de tipo cápsula o baya. Son comunes como ornamentales. La piña americana (Ananas comosus) se cultiva
por su infrutescencia carnosa.
-Tifales (orden): Las Tifales se dividen en dos grupos, Sparganiaceae y Typhaceae, representados ambos por un género,
respectivamente. En este último grupo se incluyen las aneas o espadañas, tradicionalmente empleadas como ornamentales o
como fibra vegetal en sillería y cestería. El único género de tifácea (Typhaceae) es Typha, una planta frecuente en márgenes de
lagunas y estanques. Es muy característico su espádice cilíndrico que se deshace en la madurez.
-Juncales (orden): Los representantes de este grupo se distribuyen dentro de otros dos grupos más inclusivos como son
Juncaceae y Cyperaceae:
Comelinanae *Juncáceas: Grupo (Juncaceae) representado por formas herbáceas anuales o perennes y rizomatosas con tallos erectos
(superorden) cilíndricos ahuecados o con medula. Las hojas son, generalmente, de disposición trística, y las flores son poco llamativas,
aisladas, en glomérulos o inflorescencias paniculares o umbeliformes. Representadas en Europa por dos géneros, Juncus y Luzula.
*Cyperáceas: En este grupo (Cyperaceae) se incluyen plantas, generalmente, herbáceas, perennes y de aspecto graminoide
que generalmente habitas zonas encharcadas o en suelos con humedad permanente. Existen algunas usadas para la
producción de papel (Cyperus papyrus) o de interés alimenticio, como la chufa (Cyperus esculentus).
-Poales (orden): En este grupo se incluyen las gramíneas, que constituyen uno de los grupos de angiospermas de mayor
importancia económica. El grupo está constituido por unas 9.000 especies. Se conocen restos fósiles de Poales desde el Cretácico
Superior. Las Poales, generalmente, son formas herbáceas y muy características que presentan:
- Tallos distribuidos en nudos y entrenudos.
- Hojas dispuestas de forma dística, con una vaina que abraza el tallo y limbo generalmente acintado. Las hojas presentan células
silicificadas y suberosas y numerosos elementos exodérmicos.
- Flores pequeñas y poco llamativas agrupadas en inflorescencias de tipo espiga o panícula. Cada inflorescencia consta de unidades
denominadas espiguillas. Las espiguillas presentan dos piezas (glumas) que las protegen desde la base y un eje o raquilla en el que
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se insertan unas piezas (lemas) de forma dística. De la axila de cada lema parte una ramita en cuyo extremo se dispone una flor. La
flor está protegida por una pieza inserta en el pedicelo floral que se denomina pálea. Sobre el pedicelo floral se insertan también
las lodículas, dos estructuras membranosas. Sobre algunos de estos elementos puede desarrollarse una seta (la arista), simple o
ramificada.
- Androceos integrados por un número variable de estambres (1-120, pero generalmente tres).
- Gineceos súperos formados por 2 ó 3 carpelos soldados en un ovario unilocular, casi siempre con un solo primordio seminal.
- Frutos denominados cariopsis, un fruto seco indehiscente caracterizado por la fusión del pericarpo y la testa.
- Embriones que se disponen en posición lateral respecto al endosperma y ocupa un espacio variable en el interior de la cariopsis.
El embrión posee una expansión superior o escutelo y presenta una protección, a modo de capuchón, denominado coleóptilo.
- Dispersión generalmente anemófila.
La sistemática del grupo es muy compleja. Generalmente se acepta la clasificación en cinco subfamilias constituidas por múltiples
tribus. El grupo más abundante son las Pooideas (subfamilia) representado por formas herbáceas con fotosíntesis C3, entre las que se
encuentran géneros muy comunes como Poa, Festuca, Lolium, Avena, Bromus, Hordeum, Tritucum o Secale. Los representantes de
interés económico son muchos:
• de interés pratense: grama cebollera (Poa bulbosa)
• para la obtención de fibra vegetal: esparto (Stipa tenacissima)
• construcción y carpintería: caña (Arundo donax), bambú (Bambusa)
• obtención de azúcar: caña de azúcar (Saccharum officinarum)
• obtención de aceites esenciales: citronela y lemongras (Cymbopogon)
• cereales: como el Mijo (Panicum), la cebada (Hordeum), la avena (Avena), el centeno (Secale), el trigo (Triticum), el arroz (Oryza)
o el maíz (Zea).
Angiospermas eudicotiledóneas
El grupo está constituido por unas 170.000 especies que se distribuyen por todos los medios, desde estrictamente acuáticos hasta zonas desiertas o de
altitud. Las eudicotiledóneas constituyen la mayor parte de las formaciones vegetales del planeta y, a su vez, en este grupo se incluyen las formas más
abundantes entre las especies de interés para el desarrollo de actividades de carácter económico. Son muy dispares en morfología, hábitos y tamaños,
pudiéndose encontrar formas muy efímeras hasta árboles longevos. Las eudicotiledóneas (subclase Ranuncúlidas) son un grupo monofilético que agrupa a
las plantas con:
• embrión con dos cotiledones, • polen tricolpado o un tipo derivado de este, • raíz embrionaria persistente, • crecimiento secundario en grosor,
debido a la disposición de los haces vasculares abiertos y en círculo, • hojas, en ocasiones, complejas, generalmente con limbo y peciolo. En
muchasocasiones presentan estípulas y raramente vainas, • disposición de la nerviación en la hoja, generalmente reticulada, con un nervio principal
prominente, • flores, generalmente, cíclicas, en verticilos pentámeros (o, menos frecuentes, tetrámeros), • frecuentemente presentan cáliz y corola,
• ausencia de nectarios de tipo septal, • plastos de tipo “S” en las células de los tubos cribosos.
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Clasificación de las ranuncúlidas
Los representantes agrupados en este clado son formas primitivas que constituyen el grupo hermano de las restantes
eudicotiledóneas. Las Ranunculanas se caracterizan por presentar:
• tubos laticíferos, • gineceo sincárpico, • fruto, a veces, de tipo carnoso y, • en ocasiones, semillas ariladas.
Las Ranunculales son el único grupo, con rango de orden, incluido en el clado de las Ranunculanas
-Ranunculáceas: Los representantes de este grupo son formas herbáceas, anuales o perennes. Las Ranunculáceas están
representadas en la Península Ibérica por unas 135 especies, algunas muy comunes, que pueden agruparse en:
• El grupo de Helleborus (Helleboroideae). En este grupo se incluyen ranunculáceas con carpelos que contienen numerosos
primordios seminales y fruto folículo o baya. Agrupa a formas como Aquilegia, Delphinium o Helleborus.
• El grupo de Ranunculus (Ranunculoideae). Grupo formado por ranunculáceas con carpelos con un primordio seminal y frutos
aqueniformes. Agrupa a formas como Adonis, Clematis y Ranunculus. Este último género, representado por 65 especies, es el más
diverso en la Península Ibérica.
-Papaveráceas: 5.1.2 Papaveráceas Grupo de eudicotiledóneas constituido por unas 200 especies, distribuidas principalmente en el
Hemisferio Norte. Generalmente son hierbas anuales o perennes, con hojas alternas, sin estípulas, con limbo entero o dividido. Una
Ranunculanas característica particular de las papaveráceas es la producción de látex, que puede ser hialino, blanco (en Papaver), anaranjado (en
Chelidonium majus) o rojo (en Sanguinaria). Este látex es rico en alcaloides como, morfina. En estas formas las flores son
generalmente hermafroditas y actinomorfas, dímeras e hipóginas. El perianto, heteroclamídeo, está formado por un cáliz compuesto
por 2 o 3 sépalos generalmente libres y por una corola, generalmente, con 4 pétalos libres. Dentro de este grupo son muy
características las amapolas y adormideras, pertenecientes al género Papaver, y la hierba verruguera (Chelidonium majus).
-Fumariáceas: Grupo constituido por unas 400 especies de plantas herbáceas, anuales o perennes. Presentan flores dispuestas en
inflorescencias racemosas, hermafroditas y con uno o dos planos de simetría. A su vez, las flores de las fumariáceas son muy
características y presentan un perianto heteroclamídeo, cáliz con dos sépalos y corola con cuatro pétalos desiguales dispuestos en
dos verticilos (2+2). Del mismo modo, es muy característico que alguno de los pétalos forme una giba o espolón, haciendo que la
inserción del pedicelo floral resulte aparentemente lateral. Atendiendo a esto se reconocen:
• Fumariáceas con flores simétricas sin espolones, como las “pamplinas” incluidas en el género Hypecoum.
• Fumariáceas con flores con, al menos, un pétalo espolonado, como las, muy abundantes, “palomitas” incluidas en el
género Fumaria.
Las “Proteanas” son un grupo parafilético que recoge formas primitivas que se caracterizan por presentar flores tetrámeras,
generalmente simpétalas. Dentro de este grupo parafilético se reconocen otros dos grupos como son Proteales y Buxales.
-Proteales: Formas representadas, entre otros, por las platanáceas (Platanaceae), un grupo que contienen un único género,
Platanus, muy frecuente como ornamental. Las platanáceas son árboles caducifolios de grandes dimensiones, frecuentemente
utilizados como árbol de sombra. Las cortezas son características por el desprendimiento del ritidoma en teselas y también son
fácilmente identificables por sus infrutescencias globosas.
Proteanas Este grupo está representado por las buxáceas (Buxaceae), de las que, en Europa, se reconocen dos especies de “boj”:
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• Buxus sempervirens, forma común en los matorrales seriales de las montañas calizas de la Península Ibérica y,
• Buxus balearica, forma representada, básicamente, en Baleares, norte de África y sierras costeras del sureste de la Península.
Grupo monofilético, bastante heterogéneo, compuesto por más de 10.000 especies. Los miembros de este grupo presentan notables
estrategias para la supervivencia en situaciones extremas como son condiciones de xericidad o hábitats deficientes en nitrógeno. Las
cariofilanas se dividen en dos subclados, cariofilales (Caryophyllales) y poligonales (Polygonales).
-Cariofilales (orden): Grupo muy amplio cuyas formas se caracterizan por presentar flores pentámeras, compuesto por:
-Cariofiláceas (Caryophyllaceae): Grupo constituido por unas 2.200 especies, entre ellas, algunas tan populares como los claveles
(Dianthus). Generalmente, son formas herbáceas, anuales o perennes que se caracterizan por poseer tallos con nudos más o menos
inflados y flores de tipo cimoso.
-Amarantáceas (Amaranthaceae): Este grupo está representado por plantas herbáceas, a veces lianas, arbustos o árboles pequeños
frecuentemente adaptados a la xericidad, en ambientes desérticos o en medios salinos. Las formas más relevantes son:
• Salicornia, en las marismas atlánticas, • los cenizos (Chenopodium), muy ligadas a medios nitrófilos y, por lo tanto, muy frecuentes
en asentamientos humanos, • la remolacha azucarera (Beta vulgaris var. cicla) y, • la espinaca (Spinacia oleracea) y la acelga (Beta
vulgaris var. maritima).
-Aizoáceas (Aizoaceae):Grupo en el que se incluyen formas xerófitas bien representadas en zonas desérticas. El xeromorfismo
conduce, en ocasiones, a la reducción foliar. Dentro de este grupo son de especial interés en el entorno Ibérico: • el género
Aizoon, abundante en arenales costeros en la región mediterránea y, • las “uñas de gato” (Carpobrotus), una especie invasora,
introducida desde Sudáfrica y frecuente en taludes costeros.
-Cactáceas (Cactaceae): Los representantes incluidos en este grupo son arbustos o árboles adaptados a vivir en lugares secos, para lo
Cariofilanas que desarrollan distintos mecanismos de captación como son grandes aparatos radicales; para evitar la pérdida de agua como
gruesas cutículas y reducción de estomas; o para favorecer su acumulación. En Europa, son comunes las chumberas (Opuntia),
formas introducidas y naturalizadas. A su vez, es, también, de interés el peyote (Lophophora) del que se extraen alcaloides como la
mescalina.
-Poligonales: Este grupo está constituido por más de 2.000 especies que se agrupan por una serie de caracteres entre los que se
encuentran la producción de antocianinas (nunca betalaínas) y la presencia de un embrión recto en las semillas. Dentro de las
Poligonales se reconocen varios grupos entre los cuales se encuentran:
-Droseráceas (Droseraceae): Grupo subcosmopolita que muestra adaptaciones foliares para la captura de insectos que
satisfacen sus necesidades de nitrógeno y fósforo (debido a ello es uno de los grupos conocidos como “plantas carnívoras”). El
género más importante es Drosera, frecuente en zonas de turberas.
-Poligonáceas (Polygonaceae): Grupo cuyos representantes son, generalmente, formas herbáceas. En estas formas es característica la
presencia de tallos con nudos inflados, hojas alternas, simples y, generalmente, enteras, con estípulas soldadas en una vaina
papirácea o escariosa (ocrea) que persiste como un anillo alrededor del tallo. Tradicionalmente, se considera a las Poligonáceas
divididas en tres grupos, probablemente parafiléticos, de los que el más relevante y con representantes en Europa es Poligonoideae.
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Estas últimas formas, presentan flores trímeras (o dímeras por reducción) y ocrea. El grupo está representado por las
“vinagretas”, incluidas en el género Rumex, y un género muy común en caminos y arcenes como es Polygonum.
Grupo monofilético compuesto por unas 2.000 especies de formas, frecuentemente, parásitas o epifitas, por lo que las raíces están
frecuentemente transformadas en un sistema haustorial. En las Santalanas, las flores pueden ser:
• pequeñas y aperiánticas o bien,
• grandes y vivamente coloreadas.
Los Santanales es el único grupo a nivel de orden, incluido dentro de las Santalanas. Sin embargo, el grupo Santanales está
Santalanas constituido por dos subgrupos con representantes de interés en la Península Ibérica:
-Santaláceas (Santalaceae): Grupo entre el que se encuentran formas como el sándalo (Santalum album), pero que en la península
está representado por arbustos del género Oxyris.
-Viscáceas (Viscaceae) Grupo cuyos representantes son formas parásitas de los órganos aéreos de otras plantas. En nuestro entorno
es común el muérdago (Viscum). Esta forma presenta tallos amarillo verdosos, con ramificación dicótoma y hojas bien desarrolladas.
Grupo monofilético, muy próximo a las rósidas, que se caracteriza por presentar frecuentemente corolas dialipétalas y gineceos
súperos. Dentro de las Saxifraganas, las Saxifragales son el único grupo conocido, con rango de orden. Y a su vez dentro de este:
-Saxifragaceas (Saxifragaceae): Formas cuyo género más común en Europa es Saxífraga, frecuente en praderas de zonas montañosas.
-Crasuláceas (Crassulaceae) Grupo constituido por formas herbáceas comúnmente adaptadas a condiciones de xericidad. Presentan
frecuentemente tallos suculentos. En Europa las formas mejor representadas y abundantes en entornos antropizados son:
• Sedum, representado por formas frecuentes en fisuras de roquedos o muros.
Saxifraganas • Sempervivum, conocidos como siemprevivas.
• Umbilicus rupestris u ombligos de Venus, forma frecuente en fisuras de piedras y muros.
-Grosulariáceas (Grosulariacea): Agrupa a los groselleros (Ribes), arbustos con frutos de tipo baya usados frecuentemente con fines
gastronómicos.
-Peoniáceas (Paeoniaceae): Grupo en el que se incluye únicamente al género Paeonia. En España son frecuentes algunas formas,
conocidas como “rosas de monte” o “rosas de San Jorge”, comunes en encinares, alcornocales, bosques de coníferas y bosques
caducifolios de montañas, generalmente en las regiones calcáreas del centro, este y sur.
Son el grupo hermano de las rósidas, y que se caracterizan por tener hábitos lianoides y presentar frutos de tipo baya. El grupo de
mayor relevancia económica es el de las vitáceas (Vitaceae), que incluye dos formas como son:
Vitanas • Vitis vinifera (Vid), cultivada en las regiones templadas para la obtención de sus frutos, las uvas, con las que se producen
mostos, vinos y licores y,
• Partenocissus (Viñas trepadoras), formas comunes en jardinería.
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Grupo muy diverso de eudicotiledóneas que contiene unas 80.000 especies y cuya monofilia está avalada por la presencia o posesión de:
• primordios seminales unitégmicos y tenuinucelados,
• compuestos iridoides exclusivos,
• simpetalia,
• androceo, generalmente, haplostémono, con estambres libres o soldados por las anteras y,
• ovario sincárpico.
-Cornanas: Es el grupo hermano de las restantes simpétalas. Cornales, único grupo con rango de orden incluido en las Cornanas,
está formado por dos subgrupos en el que están representadas dos formas de especial interés como son:
• el cornejo (Cornus), un arbusto abundante en la mitad septentrional de la Península
• las hortensias (Hydrangea), de interés ornamental.
-Ericanas: Grupo natural cuya monofilia está basada fundamentalmente en caracteres moleculares. Se consideran de interés los
representantes de tres subgrupos, entre los que se encuentran formas como las prímulas (Primula), las camelias (entre ellas el té,
Camellia sinica), los brezos (muchos de ellos pertenecientes al género Erica) y los madroños (Arbutus unedo).
-Lamianas: Constituyen el grupo más diverso de las simpétalas. Son fundamentalmente formas herbáceas y, a menudo, producen
compuestos iridoides o alcaloides. Las Lamianas tienen hojas opuestas o alternas y flores tetrámeras o pentámeras, con corola
generalmente simpétala, en la que hay una tendencia a la zigomorfía. Dentro de las Lamianas se agrupan algunos grupos de enorme
interés económico como:
• Gentianales, grupo al que pertenece el café (Coffea).
• Solanales, en Europa, pueden encontrarse muchas especies naturalizadas de los géneros Solanum, Datura o Nicotiana. Son
autóctonas en la Península algunas formas comunes como la hierba mora (Solanum nigrum), la dulcamara (Solanum dulcamara),
el beleño (Hyosciamus) o la mandrágora (Mandragora). Los géneros con mayor interés económico pueden ser, Solanum (al que
pertenece la patata), Nicotiana (tabaco) o Capsicum (al que pertenece el pimiento, Capsicum annuum).
Simpétalas o • Boraginales. La representantes más importantes se incluyen dentro de las borragináceas (Boraginaceae), grupo constituido,
Astéridas generalmente, por formas herbáceas que poseen un indumento notable, constituido por pelos más o menos rígidos, y principios
activos (como la alantoína) que los convierten en elementos comunes en la medicina popular. Formas comunes en España son los
“nomeolvides” (Myosotis) y las “viboreras” (Echium). De interés económico es la borraja (Borago).
• Lamiales. Grupo tremendamente complejo del que se recogen algunos de los representantes más importantes como son:
Oleáceas (Oleaceae). Grupo formado por 60 especies de árboles y arbustos, entre los que son destacan el olivo (Olea), los
fresnos (Fraxinus) y los aligustres (Ligustrum).
Plantagináceas (Plantaginaceae). Grupo en el que se incluyen más de 2.000 especies de plantas, generalmente, herbáceas. En la
flora europea están fundamentalmente representadas por los “llantenes” (Plantago).
Escrofulariáceas (Scrophulariaceae). En la concepción actual del grupo, las formas más comunes son los “gordolobos”
(Verbascum), formas muy comunes en enclaves nitrificados.
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Lamiáceas (Lamiaceae). Grupo en el que se incluyen desde plantas herbáceas a árboles, pero la mayoría son arbustos. Muchas
poseen gran riqueza en aceites esenciales, como el tomillo (Thymus), el cantueso (Lavandula), la menta (Mentha) o el romero
(Rosmarinus).
-Asteranas: Grupo claramente monofilético, compuesto por plantas herbáceas que no producen compuestos iridoides, pero si ácido
elágico y, en algunos casos, inulina. Las hojas son opuestas en los grupos primitivos, mientras que son alternas en los grupos
avanzados. Por su parte, las flores suelen reunirse en inflorescencias compactas como umbelas (Apiales) y capítulos (Asterales). Dentro
de las Asteranas se consideraran varios grupos como los aquifoliales (acebos), apiales (umbelíferas) y asterales (compuestas).
-Aquifoliales: Únicamente contiene el género Ilex. En Europa está representado por el acebo (I. aquifolium), un arbusto dioico con
hojas glabras y lustrosas, de márgenes dentado-espinosos. Una especie importante económicamente es la “yerba mate” (Ilex
paraguensis), consumido como infusión en América del Sur.
-Apiales: El grupo más representativo es el de las apiáceas (Apiaceae), constituido por hierbas con inflorescencias reunidas en
umbelas simples o compuestas. Generalmente se dividen en grupos que se caracterizan por las hojas y los frutos:
•Aralioideas Son apiales cuyos representantes presentan frutos globosos, de tipo baya o drupa, con hábito frecuentemente
leñoso y hojas sin estípulas, simples o compuestas. Dentro de este grupo se incluye a la hiedra (Hedera).
•Apioideas: Apiales cuyos representantes poseen hojas desprovistas de estípulas y frutos de endocarpo blando, con canales
resiníferos generalmente presentes y estilos situados encima del disco. Agrupa a muchos representantes de interés como:
• Condimentos para alimentación como el eneldo (Anethum), el cilantro (Coriandrum), el comino (Cuminum), el anís
(Pimpinella) y el hinojo (Foeniculum).
• Comestibles, como el perejil (Petroselinum), la zanahoria (Daucus) y el apio (Apium).
• Veneno, como es la cicuta (Conium).
-Asterales:
•Asteráceas: Los representantes incluidos en este grupo se caracterizan por presentar una inflorescencia típica en capítulo.
Existen muchas formas de interés gastronómico como la camomila (Matricaria), las manzanillas (Chamaemelum), los girasoles
(Helianthus), la lechuga (Lactuca), la escarola (Cicorium) y la alcachofa (Cynara).
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• Zigofilales.
• Un grupo constituído por Celastrales + Malpigiales + Oxalidales (ordenes).
• Un grupo constituído por Fabales + Rosales + Cucurbitales + Fagales (ordenes).
-Zigofilales: Grupo de plantas herbáceas de las que uno de los elementos más frecuentes es el abrojo (Tribulus), que es una hierba común
en caminos y baldíos durante el verano. Presentan flores amarillas y frutos muy espinosos para facilitar la zoocoria.
-Grupo [Celastrales + Malpigiales + Oxalidales]: Los tres formarían un grupo monofilético, del que son más abundantes y diversas las
Malpigiales, entre las que se encuentra el lino, las euforbias y los sauces. Los representantes de este grupo generalmente presentan hojas
simples, alternas y con estípulas. Las flores suelen presentar un gineceo súpero con tres carpelos soldados en un ovario trilocular.
-Lináceas (Linaceae): Son formas generalmente herbáceas, con hojas simples y generalmente desprovistas de estípulas que pueden ser
alternas u opuestas. A las lináceas pertenece el lino (Linum), cultivada por sus fibras y como alimento para el ganado.
-Euforbiáceas: En este grupo (Euphorbiaceae) se incluyen unas 3900 especies ampliamente representadas. Estas formas se
caracterizan por la presencia de una inflorescencia muy característica denominada ciato. El ciato está constituido por cinco
brácteas que alternan con cinco glándulas nectaríferas y que circundan a una flor femenina desnuda rodeada de cinco grupos
(cincinos) de flores masculinas con un estambre. Dentro de este grupo se encuentran una serie de formas comunes como son:
• las lechetreznas (pertenecientes al género Euphorbia) son muy abundantes en la Península Ibérica,
• la flor de Pascua (Euphorbia pulcherrima), de interés ornamental,
• la mandioca (Manihot esculenta),
• el árbol del caucho (Hevea brasiliensis).
-Salicáceas: Salicáceas Dentro de las Salicáceas (Salicaceae) se agrupan arbustos y árboles caducifolios, como las mimbreras y
sauces (Salix) y álamos y chopos (Populus), bien representados en Europa.
Rosanas -Grupo [Fabales + Rosales + Cucurbitales + Fagales] Los representantes incluídos en este grupo de eudicotiledóneas se caracterizan por
presentar flores predominantemente pentámeras, heteroclamídeas, epiginas o hipóginas, con corola actinomorfa o zigomorfa.
-Fabales: Dentro de las Fabales se incluye unos de los grupos de eudicotiledóneas más grandes e importantes desde el punto de vista
económico como son las fabáceas (Fabaceae). Muchas de las Fabales presentan la capacidad para fijar nitrógeno mediante asociación
con bacterias del género Rhizobium. Las Fabales se caracterizan por: • hojas generalmente alternas y muy divididas, • flores
pentámeras, con cinco sépalos, libres o soldados, y cinco pétalos generalmente libres, • androceo a menudo con diez estambres con
distintos grados de soldadura por sus filamentos, • gineceo súpero y generalmente monocarpelar y, • fruto de tipo legumbre o derivado
de éste. Es un grupo monofilético que incluye a tres subgrupos claramente diferenciados:
• Mimosoideas. Comprende fundamentalmente árboles y arbustos, muchos de ellos contenidos en los géneros Acacia y Mimosa.
• Cesalpinioideas. Árboles y arbustos representados en la región mediterránea, el algarrobo (Ceratonia siliqua).
• Faboideas (=Papilionoideae). Es el grupo más diverso. El tipo más común son hierbas, que pueden ser trepadoras por la volubilidad
de sus tallos o por la posesión de zarcillos. En el caso de formas arbóreas suele ser común la presencia de espinas. Las flores son muy
características, compuestas por un perianto doble. El cáliz está integrado por cinco sépalos más o menos soldados y la corola por cinco
pétalos libres. La corola de tipo papilonáceo se caracteriza por presentar un pétalo superior muy desarrollado (estandarte o vexilo),
dos pétalos laterales (alas) y dos piezas inferiores adnatas que construyen una estructura simpétala denominada carena o quilla. El
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androceo está formado por diez (en ocasiones cinco) estambres libres o soldados, mientras que el gineceo es monocarpelar dando
lugar a un fruto de tipo legumbre, generalmente, dehiscente por dos valvas. Las faboideas presentan interés:
• Ornamental: son comunes la falsa acacia (Robinia) o la glicinia (Wisteria).
• Alimentario: garbanzos (Cicer arietinum), guisantes (Pisum sativum), lentejas (Lens culinaris), judías (Phaseolus vulgaris), haba
(Vicia faba), cacahuete (Arachis hypogea), soja (Glycine max), regaliz (Glycyrrhiza).
• Forragero: Alfalfa (Medicago sativa), melilotos (Melilotus), Altramuces (Lupinus), distintos treboles (Trifolium).
-Rosales: Las Rosales son un grupo cosmopolita de eudicotiledóneas que agrupa alrededor de unas 3000 especies.
-Rosáceas (Rosaceae) Se reconocen varios grupos de rosáceas como son las rosoideas, maloideas y prunoideas, que pueden
dividirse atendiendo a sus frutos:
Rosoideae Estas formas presentan carpelos numerosos y libres, contienen uno o dos primordios seminales y que suelen generar
frutos de tipo aquenio en la madurez. Incluye a géneros como las rosas (Rosa), zarzamoras (Rubus) o fresas (Fragaria).
Maloideae Las Maloideas se caracterizan por presentar un gineceo con 2-5 carpelos más o menos soldados entre sí y a un
receptáculo carnoso. El conjunto produce un fruto complejo denominado pomo. El grupo incluye muchos frutales cultivados,
como el manzano (Malus), el peral (Pyrus), el membrillero (Cydonia), o plantas silvestres, como los majuelos (Crataegus)
Prunoideae Incluye a formas con el gineceo integrado por carpelos no soldados al receptáculo, cada uno de ellos con dos (ó 3)
primordios seminales. El fruto es una drupa con uno o varios pirenos o “huesos”. Las Pruniodeas comprende formas como las
endrinas (Prunus spinosa), el albaricoque (Prunus armeniaca), los ciruelos (Prunus domestica), los melocotoneros Prunus
persica), los cerezos (Prunus avium), los guindos (Prunus cerasus) o los almendros (Prunus amygdalus).
-Ulmáceas (Ulmaceae) Grupo de árboles caducifolios cuyo fruto es frecuentemente una sámara. Contiene algunos representantes
comunes como los olmos (Ulmus).
-Moráceas (Moraceae) En este grupo se incluyen árboles o arbustos que se caracterizan por la presencia de látex en el aparato
vegetativo. Ente los representantes de interés para el hombre pueden citarse:
• Especies cauchíferas (Ficus elastica). • Formas productoras de alimentos: el árbol del pan (Artocarpus), las higueras (especies
de Ficus), las moreras (especies de Morus).
-Urticáceas (Urticaceae): Los representantes incluidos en este grupo son hierbas anuales o perennes como las ortigas (Urtica). Las
ortigas son frecuentes en lugares altamente nitrificados.
-Cannabáceas (Cannabaceae): Las Cannabáceas son plantas anuales o perennes entre las que destacan:
• Cáñamo (Cannabis). Constituye una fuente de fibras de gran resistencia. Se cultiva también por su producción de sustancias
psicotrópicas.
• Lúpulo (Humulus). Cultivado porque sus flores se utilizan en la fabricación de la cerveza.
-Cucurbitales: Las cucurbitáceas (Cucurbitaceae) son, generalmente, formas herbáceas. Muchos representantes del grupo presentan
frutos de tipo pepónide (fruto carnoso con pericarpo coriáceo o carnoso y generalmente indehiscente) por el que son cultivadas: el
pepino (Cucumis sativus), el melón (Cucumis melo), la sandía (Citrullus vulgaris), las calabazas (Cucurbita) y las calabazas de os
peregrinos (Lagenaria).
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-Fagales:
Fagáceas (Fagaceae): Dentro de este grupo, algunas especies constituyen los árboles dominantes en bosques maduros de zonas
templadas y tropicales del hemisferio norte. En la flora europea están representados:
• Castaños (Castanea). Árbol caducifolio cuyos frutos (castañas) se agrupan (2- 3) protegidos por una cúpula espinosa.
• Hayas (Fagus). Árbol caducifolio abundante en centroeuropa y que origina formaciones boscosas. Se utilizan sus frutos (los
hayucos) y su madera.
• Robles y encinas (Quercus): encinas: Q. ilex, Q rotundifolia; robles: Q. robur, Q. petraea, Q. humilis; melojos: Q. canarensis, Q.
pyrenaica; quejigos: Q. faginea; alcornocales: Q. suber.
Notofagáceas (Nothofagaceae) Se incluyen en este grupo árboles o arbustos perennes o caducifolios, con hojas enteras,
doblemente serradas. El único género es Nothophagus, importante en las formaciones boscosas de las zonas australes de América
del Sur.
Betuláceas (Betulaceae) Las betuláceas son árboles o arbustos caducifolios de hojas simples y alternas Se reconocen dos grupos:
• Betuloideae. Agrupa a los abedules (Betula) y los alisos (Alnus).
• Coryloideae. Constituido por formas con flores sin perianto y solitarias. A este grupo pertenecen los avellanos (Corylus).
Junglandáceas (Junglandaceae): Grupo de árboles caducifolios al que pertenece el nogal (Juglans). Sus frutos, las nueces, son
una drupa con mesocarpo carnoso y endocarpo pétreo integrado en dos valvas indehiscentes. Los nogales son oriundos de
Irán, pero están naturalizados en la Península.
Las Rutanas agrupan a tres órdenes de plantas con hojas simples y gineceo sincárpico: brasicales, malvales y sapindales.
-Barsicales: El grupo más común son las brasicáceas o crucíferas (Brassicaceae). Estas formas presentan flores hermafroditas y tetrámeras en
las que el perianto doble consta de cuatro sépalos y de cuatro pétalos dispuestos en cruz, todos iguales o dos de ellos mayores. El androceo
generalmente presenta seis estambres de los que cuatro son más largos. Por su parte, el gineceo está formado por dos carpelos soldados en
un ovario súpero que puede ser unilocular o bilocular por la persistencia de un tabique. En la madurez, el ovario produce un fruto en cápsula
de tipo silicua o silícula dehiscente mediante dos valvas. El fruto es el carácter más importante en la taxonomía del grupo. Existe una
representación muy diversa del grupo en Europa, pero el género más común es Brassica: nabo (B. napus), colza (B. napus var. oleifera), col
(B. oleracea), repollo (B. oleracea var capitata), col de Bruselas (B. oleracea var gemmifera), coliflor (B. oleracea var botrytis). En los campos
de cultivo y medios nitrófilos son comunes algunas formas silvestres, como los jaramagos (Diplotaxis) y zurrones de pastor (Capsella).
-Malvales: Son Rutanas con hojas con tricomas estrellados y frecuentemente con prefoliación contorta y androceo integrado por
Rutanas numerosos estambres, a veces monadelfo o poliadelfo. Podemos distinguir dos grupos:
• Malváceas (Malvaceae): entre las que existen representantes arbóreos, como los tilos (Tilia) o el baobab (Adansonia) y formas
herbáceas, como la malva (Malva) o el malvavisco (Althea).
• Cistáceas (Cistaceae): entre las que se encuentran las jaras (Cistus), muy comunes en la región mediterránea.
-Sapindales: A este grupo pertenecen las rutáceas (Rutaceae), árboles, arbustos o herbáceas, que a menudo, son formas aromáticas y ricas
en alcaloides y derivados del indol. De especial importancia es el género Citrus que presenta varias especies cultivadas por sus frutos
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(hesperidios) ricos en vitamina C. Entre ellos se encuentran el naranjo (Citrus sinensis), el mandarino (Citrus reticulata), el limonero (Citrus
limon) o el pomelo (Citrus grandis). En el entorno mediterráneo es autóctona la ruta (Ruta).
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