UNIDAD 1

Perspectiva histórica de las ideas vinculadas al estudio de la evolución humana.

Naturaleza de los problemas de investigación.

Agustí – “El ajedrez de la vida” - 2010

Teoría sintética de la evolución (años 30 y 40 del siglo XX): dos puntos de vistas divergentes sobre la especiación y el papel
de la especia en la evolución:

- Theodosius Dobzhansky: aquellos genéticos que consideraban que la especiación era desde el principio un proceso
adaptativo: las nuevas especias aparecían por divergencia gradual a partir de una población homogénea, como
consecuencia de la adaptación progresiva de dos subpoblaciones de la misma especie en nichos ecológicos diferentes (este
modelo de segregación gradual dominó la biología evolutiva durante décadas).

- Ernest Mayr: concebía el origen de las especies como un proceso al azar: de manera aleatoria y adireccional, las barreras
geográficas separarían a diferentes poblaciones de una misma especie que comenzarían a divergir genéticamente
(“Especiación Alopátrica”).

Aceptado por los biólogos naturalistas, hasta 1972

“Equilibrios Puntuados”

Modelo propuesto por Eldredge y Gould, propuesta que choca con la visión tradicional que desde Darwin se tenía del
cambio evolutivo, según la cual la evolución operaba a través de pequeñas modificaciones que se iban acumulando por
efecto de la selección natural de los individuos más aptos. Por el contario, para el modelo de Equilibrios Puntuados la
evolución de cualquier grupo sería reducible a largos periodos de estabilidad morfológica, cortados por bruscas fases de
cambio puntual (a escala geológica, del orden de miles de años) que darían lugar a nuevas especies. Se propone así que la
mayor parte de la evolución se produce durante el proceso de especiación, pero no después.

Los paleontólogos manifestaron que el modelo de Equilibrios Puntuados estaba basado en una variante de especiación de
Mayr, llamada “Especiación Peripátrica”, según la cual las nuevas especies surgen a partir de pequeñas poblaciones que
quedan aisladas en la periferia de las áreas de distribución de la especie predecesora. Al tratarse de poblaciones reducidas,
los cambios que puedan producirse a nivel genético no quedarán anulados dentro de la variabilidad general de la población
más amplia, sino que tendrán alguna oportunidad de quedar fijados de manera irreversible. De esta manera, se habrá
originado una nueva especie en una zona periférica del área de distribución de la anterior (aparición abrupta de una nueva
especie y stasis posterior).

La explicación clásica que la Teoría Sintética ha dado a los casos de prolongada estabilidad evolutiva es la denominada
“Selección Estabilizadora”: cuando la selección natural tiende a favorecer las variantes intermedias de una población,
mientras las mortalidades más altas se dan en los extremos de distribución.

-La selección equilibradora: importancia de la variabilidad, existiría la posibilidad de que la SN favorezca la existencia de
heterocigotos, favoreciendo a la vez la presencia de alelos distintos. La presencia de diversos alelos en un locus permite
resolver problemas que presenta el cambio en el ambiente. En favor de esto, se descubrió que la mayoría de las
poblaciones son polimórficas, es decir, están constituidas de alelos variables para cada carácter y muchos tienen valores
selectivos similares. Ese conjunto de genes puede ser en determinadas condiciones, negativo, neutro o favorable.
La cohesión de estructuras biológicas que llamamos especies tiende a mantenerse en el tiempo (stasis) y solo es posible
romperla (evolución) durante breves intervalos de tiempo en los que, en condiciones excepcionales, nuevas combinaciones
se perpetúan aleatoriamente (especiación).

La selección a nivel de especies (y no de individuos):

Hace referencia a la selección de aquellas propiedades a nivel de especie que no se derivan de las propiedades individuales
sujetas a selección natural (SN). Una propiedad emergente de una especie es aquella que, de arriba abajo, favorece la
supervivencia de los individuos de una especie, no siendo tal propiedad característica de los individuos sino del conjunto de
la población de la especie.

- Tipo r: el éxito evolutivo de una especie es efecto de la producción diferencial de nuevas especies, de manera análoga a
aquellas especies que sobreviven sobre otras gracias a una sobreproducción diferencial de individuos.
- Tipo K: la supervivencia de una especie es un efecto de la duración diferencial.

La Teoría Sintética de la Evolución:

Congreso en Princeton, 1947. Organizado por Mayr, Dobzhansky y Simpson. Logro un acuerdo general entre diversas
disciplinas biológicas. De aquí surge una corriente que tenía acuerdo con Darwin, a excepción de la noción de herencia por
caracteres adquiridos.

Las variaciones individuales que aparecen gradualmente y de forma continua son reconocidas como mutaciones de los
genes producidas de forma espontánea y sin dirección adaptativa (entonces, aparecen mutaciones que pueden ser o no
adaptativas y es en ellas donde la SN va a actuar). Las especies son grupos aislados reproductivamente, que interactúan en
un ambiente dado, con organismos de su especie como con otros a la vez que con agentes físicos. Estas interacciones,
conjuntamente con la recombinación y las mutaciones, explican la gran biodiversidad de organismos vivientes.

1. La evolución es GRADUAL
2. DOS procesos fundamentales: producción de variación y SN QUE DERIVA EN LA ADAPTACION.

Una población tiene:

1. Estructura y composición definida
2. Exhibe crecimiento, diferenciación, división del trabajo, mantenimiento, envejecimiento y muerte.
3. Tiene herencia
4. Tiene mecanismos ecológicos y genéticos que operan de forma independiente
5. Como un organismo, la población es una unidad que enfrenta el influjo del ambiente, este fenómeno es reciproco.

Especiación en la síntesis:

Respecto al tiempo, existen dos formas:

- Gradual
- Instantánea: refiere a la multiplicación del número de cromosomas de una especie de manera que una generación ya
no puede reproducirse con la que le dio origen.

Respecto a las condiciones ecológicas:

- Simpátrica: se interrumpe el flujo génico de dos poblaciones que se encuentran en un mismo territorio. Se diferencian
dos poblaciones de manera reproductiva a causa de diferencias en factores ecológicos.
Una P --- se subdivide --- cada una desarrolla diferencias adaptativas respecto a caracteres ecológicos –nicho, hábitat- o
cronológicos –pautas para el acoplamiento sexual, lugares y estaciones de reproducción-: produciendo efectos parecidos al
de aislamiento geográfico.

- Alopátrica: separación geográfica que favorece el proceso de especiación.

Estadio 1: separación geográfica de las poblaciones. Evolucionan de manera independiente.
Estadio 2, se acumulan diferencias a nivel genético, se constituyen acervos genéticos distintos.

- Otras formas:
 El Principio Fundador –o especiación PERIPATRICA-: cuello de botella (Mayr) invasión de una pequeña parte de una
población a un nuevo territorio situado en la periferia de la distribución de la especie anterior. El bajo tamaño
obliga a que haya una escasa representación genética de la población original.
 Especiación ESTASIMPÁTRICA: mutación cromosómica que inicia el proceso de una separación de la especie
original (White). Se requiere de la deriva génica: los individuos portadores de la reordenación cromosómica quedan
aislados del resto de la P y por endogamia aumenta la frecuencia de individuos mutantes.

Arsuaga – “El enigma de la esfinge” - 2002

Repaso de la historia de las teorías evolutivas:

- La evolución según Darwin: la evolución resulta de la lenta acumulación de pequeños cambios. La SN que hace
funcionar la evolución, tiene un carácter adaptativo, por lo que sobreviven y se reproducen solo los individuos mejor
adaptados a las circunstancias particulares de cada especie. Lo que Darwin pretendió explicar ante todo fue la
adaptación y la biogeografía (la distribución geográfica de las especies).

Neodarwinistas Partidarios de la teoría del Equilibrio Puntuado

En la vida de las especies, igualan tiempo y Ven en el registro fósil más estabilidad que cambio, y opinan que las
cambio: las especies se transforman poco a especies se forman en poco tiempo y luego permanecen prácticamente
poco unas a otras. inalteradas el resto de su existencia.

- Georges Cuvier: no veía transformaciones graduales y sucesiones de especies, sino más bien estabilidad durante largos
periodos de tiempo y luego cambios drásticos e incluso sustituciones completas de faunas. Cuvier era catastrofista y
creía en la renovación completa de la biosfera después de cada extinción en masa.

- Lamarck: al igual que el darwinismo, el lamarckismo es una teoría del ambiente y de la adaptación, pero se diferencia
en el origen de las variaciones. Para Darwin se producen espontáneamente sin que se pueda hacer nada para
provocarlas, ya que la SN tiene que esperar a que ocurran. Según Lamarck son los organismos los que producen las
variaciones en su cuerpo por medio del uso y desuso de sus órganos. Comienza así a finales del siglo XIX y comienzos
del XX, el ocaso de la teoría darwinista, desafiada por los postulados de la evolución teísta, la ortogénesis, el
lamarckismo y la teoría de la mutación.

- Mendel: demostró que los caracteres se transmitían independientemente a través de unidades hereditarias que eran
por naturaleza discontinuas (discretas). Además, las unidades hereditarias de cada uno de los progenitores no se
fundían para siempre en la siguiente generación. Por el contrario, se segregaban en una nueva formación de las células
sexuales o gametos (es decir, un modelo de herencia no mezclada).
- Hugo de Vries: el gradualismo de Darwin sufre otro golpe cuando este cientista descubre la existencia de las
mutaciones, fuente de variación espontánea y al azar (aleatoria). Para de Vries, la SN actuaba eliminando los individuos
más desfavorecidos dentro de las poblaciones (lo que se conoce ahora como selección depuradora o estabilizadora),
pero solo la mutación como cambio genético de envergadura tenia verdadera importancia evolutiva, ya que producía
de un solo golpe toda una subespecie.

- Fisher: importancia de las mutaciones no deletéreas que surgen en forma de alelos no recesivos, por lo que al principio
pasan desapercibidas para la SN. Fisher pensaba que la mutación se transformaría pronto en el alelo dominante, sobre
el que actuaría la SN.

TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN

La síntesis es un auténtico neodarwinismo porque aúna el mecanismo de la selección natural con las leyes de la herencia de
Mendel y con la mutación. La consecuencia a largo plazo (a escala geológica) es una evolución gradual, es decir, lenta y
continua. Pero deben existir una serie de reglas para que se produzca la evolución:

- Tamaño: para que la SN sea el mecanismo eficaz que haga andar la evolución es necesario que la mutación tenga una
dimensión justa, ni tan pequeña que pase desapercibida ni tan grande que produzca de golpe una especie nueva
completamente formada.
- Dirección: las mutaciones se tienen que producir con el ritmo justo, ni tan bajo que no genere suficiente material para
el cambio ni tan alto que neutralice o supere los efectos de la propia SN.
- Ritmo: las mutaciones se tienen que dar al azar, porque si surgieran en una dirección preferente promoverían la
ortogénesis o evolución orientada.

Modos de evolución según Simpson

En 1944 considera tres modos de evolución:

- La especiación consiste en la diferenciación local de uno o más grupos de una especie

ampliamente distribuida geográficamente. Una especie instalada en una zona
adaptativa se divide en dos o más, para ocupar subzonas adaptativas distintas, es
decir, nichos ecológicos ligeramente diferenciados. No tiene demasiada
trascendencia evolutiva porque no produce grandes novedades sino simples
variantes.
- En la evolución filética una población se transforma en otra sin escindirse. Se trata de
un modelo evolutivo lineal, que a la larga produce una tendencia evolutiva.
- La evolución cuántica permitiría un cambio rápido de zona adaptativa y la aparición
de un tipo de organismo nuevo, adaptado a una forma de vida diferente.

La Reina Roja

Como los seres vivos junto con el medio físico forman en realidad el ambiente (los primeros son los componentes bióticos y
el segundo los abióticos). De esta manera, cualquier mejora en la adaptación o fitness de una especie repercute
negativamente en la adaptación de las otras: de este modo el medio se degrada. Por tanto, todo incremento de la fitness
de una especie supone una reducción de la fitness de las demás, un retroceso en su adaptación. Esta carrera sin fin hace
que cualquier especie se vea obligada a evolucionar todo el tiempo simplemente para sobrevivir.
 Mayr – “Porque es única la biología” - 2006

Ciencia: el intento humano de lograr una mejor comprensión del mundo a través de la observación, comparación, el
experimento, el análisis, la síntesis y la conceptualización. Un cuerpo de hechos –conocimiento- y los conceptos que
permiten explicar esos hechos.

Modelo de ciencia fisicalista: Galileo (con predominancia de la matemática, la ciencia es la física). La naturaleza debía
entenderse en su lenguaje y las letras en que estaba escrito este lenguaje, que era el de las matemáticas. La física con
fundamento matemático seria el modelo de ciencias en el siglo XVI. A partir de este siglo, la revolución científica coincidió
con el surgimiento de varias otras ciencias y de varios campos tradicionalmente considerado parte de las humanidades
(psicología, antropología, lingüística, historia).

La autonomía de la Biología:

En los siglos XVII y XVIII los estudiosos del mundo viviente sentaron en forma activa las bases para una ciencia biológica.
Esto sucede gracias a tres sucesos diferentes:

 La refutación de ciertos principios erróneos, como el vitalismo (donde los movimientos y otras manifestaciones de la
vida en los organismos son controlados por una fuerza invisible) y una creencia en la teleología cósmica (como explicación
de que los procesos naturales parecen llevar automáticamente a un fin o meta definidos, en un esfuerzo intrínseco hacia la
perfección u ortogénesis).

 La demostración de que algunos principios básicos de la física no pueden aplicarse a la biología: la publicación en
1859 de “El origen de las especies” de Darwin es el comienzo de una revolución intelectual que establece a la biología como
ciencia autónoma. A continuación los 4 conceptos básicos fisicalistas que no son aplicables a la biología:

- Esencialismo (tipología): la diversidad consistía en una cantidad limitada de esencias invariables. La cantidad y variedad
de fenómenos consistía en realidad en una cantidad limitada de tipos naturales. Pensamiento tipológico: no da cabida a
la variación. Darwin rechazo este concepto y empleo el pensamiento poblacional.
- Determinismo: no hay espacio para los hechos fortuitos. Por tanto se puede predecir lo que sucederá. Se refuto este
principio incluso desde la física, existe la aleatoriedad y la contingencia, fenómenos de variación.
- Reduccionismo: la explicación de un problema se explica tan pronto como se reduce a sus componentes más
pequeños. Se completa la lista de los elementos, se explica su función: será fácil explicar todo lo observado en los altos
niveles de organización.
- Ausencia de leyes: en biología hay regularidades. El azar cumple una función significativa en los sistemas biológicos. Un
gran porcentaje de los fenómenos son demasiado singulares. La mayor parte de teorías en la biología se basan en
conceptos y no en leyes.

 La toma de conciencia de la singularidad de ciertos principios básicos de la biología, que no son aplicables al mundo
inanimado:
- Complejidad de los sistemas vivientes: los sistemas biológicos son siempre abiertos. La reproducción, el metabolismo,
la adaptación, por ejemplo, no existe en el mundo inanimado.
- Evolución y biopoblacion, dos conceptos para alejarse de la tipología: las poblaciones difieren por sus valores medios
estadísticos. Las propiedades de las poblaciones varían de generación a otra de forma gradual. El mundo viviente es
siempre variable, no hay miembros idénticos entre sí, como en el mundo inanimado. Los procesos biológicos están
sometidos a causas duales: controlados por leyes naturales y por programas genéticos, dualidad que aporta una clara
demarcación entre procesos inanimados y vivientes.
- Selección Natural: tomada en sentido estricto, no es en absoluto un proceso de selección, sino de eliminación y de
reproducción diferencial para sobrevivir y saber reproducirse. La producción de variación y la de verdadera selección
constituyen partes inseparables de un mismo proceso, en el que en el primer paso la variación es producida por
 mutación, recombinación y efectos ambientales, y en el segundo paso los fenotipos variantes son clasificados por
selección. La SN es la fuerza que guía la evolución orgánica y representa un proceso prácticamente desconocido en la
naturaleza inanimada. De esta manera, puede entenderse que la ciencia evolutiva es ciencia histórica (la biología
histórica implica la dimensión de tiempo histórico para explicar el mundo viviente. Su método implica la argumentación
narrativa, preguntándose sobre el porqué y el cómo de los fenómenos que resultan de la historia evolutiva). Al mismo
tiempo, la comparación constituye una metodología aún más importante y más usada en las ciencias biológicas.
- El azar: ni la SN ni la sexual avalan el determinismo, ya que el resultado de un proceso evolutivo es habitualmente
producto de una interacción entre numerosos factores fortuitos.
- Pensamiento Holístico: interacción de todos los niveles que lo constituyen. Esta relación entre las partes obliga a pensarlo
como un todo. Hay que analizar propiedades e interacciones en el sistema total.

Las cinco teorías de Darwin sobre la evolución

1. La evolución propiamente dicha: el mundo no es constante, cambia de manera continua y parcial, de forma que cambia
su dirección y los organismos se van transformando en el tiempo. Los cambios documentados en el registro fósil en
estratos geológicos datados con precisión constituyen la evolución.
2. Ascendencia común: todos los organismos descienden de un ancestro común, cada grupo de organismos desciende de
una especie ancestral. Ascendencia común y ramificación refieren al mismo fenómeno.
3. Gradualismo frente a saltacionismo: la transformación evolutiva siempre procede de manera gradual y nunca por saltos
(la teoría gradualista de la evolución de Darwin tropezaría con las observaciones en el registro fósil). No hace referencia
a la velocidad de los cambios. Existen periodos de stasis y periodos de rápidas transformaciones. La velocidad y el
gradualismo son independientes.
4. La multiplicación de las especies: ¿Cuál es el origen de la diversidad de las especies? Darwin lucho con este concepto
toda su vida, hasta que tomo la idea de especiación geográfica. Principio de divergencia como un nuevo argumento de
la especiación simpátrica: aislamiento de las variedades geográficas. La especiación simpátrica exitosa solo es posible si
existe una simultánea cooperación entre dos factores como son la preferencia por el nicho y la preferencia de pareja.
5. Selección Natural: es el mecanismo evolutivo por excelencia, que procede mediante dos pasos: produce variación y filtra
esta variación mediante la selección y la eliminación. Esto implica un paquete de teorías: existe un excedente
reproductivo, se heredan las diferencias individuales, los determinantes de la herencia son variables. La selección tiene
lugar en poblaciones y modifica la composición genética de cada población, generación tras generación. En cada
generación se reconstituye un reservorio génico nuevo, del cual salen individuos que son el blanco de la selección en esa
generación. La adaptación es un resultado de la selección que actúa sobre la variación.

La maduración del darwinismo

1859-1882: periodo de confusión. Dos de las cinco teorías de Darwin se adoptaron casi universalmente –la del desarrollo del
mundo y la de la ascendencia común-. La selección natural fue la que tuvo menos adeptos de las tres restantes. Se admitía
la herencia de los caracteres adquiridos, el origen de la variación no estaba totalmente resuelto.

1883-1899: Weismann refuta la herencia de los caracteres adquiridos (neodarwinismo).

1900-1909: MENDEL REDESCUBIERTO: leyes de la herencia. De Vries y Betenson, genetistas mendelianos, siguieron
rechazando la SN y adoptaron el saltacionismo, donde una nueva especie se origina por una mutación genética de gran
envergadura que de un solo salto hace surgir una nueva especie. Se crean diferencias insalvables entre los naturalistas que
adoptaban la idea de una evolución gradual –enunciado por vez primera por Lamarck- y la existencia de variación dentro de
las poblaciones, versus, los genetistas saltacionistas. Aun así, existían genetistas mendelianos no saltacionistas que
aceptaban la aparición de pequeñas mutaciones y la selección natural.
1910-1932: Morgan como nuevo paradigma científico: descubren que la mayor parte de las mutaciones eran
suficientemente pequeñas como para permitir un cambio gradual en las poblaciones, no se necesitaban grandes saltos.
FISHER y WRIGHT demostraron que genes con no más que pequeñas ventajas selectivas podían incorporarse al genotipo de
las poblaciones. (Explicación de la evolución filética).

La evolución seria definida como un cambio en las frecuencias génicas de las poblaciones, dicho cambio se produciría por
medio de la SN GRADUAL de mutaciones aleatorias pequeñas. A esta síntesis se la llamo “síntesis fisheriana” y resolvió el
problema de la adaptación, la cual es entendida como resultado de la SN sobre la variación abundante.

Origen de la Biodiversidad:

Fisher estaba interesado en explicar cómo una población evoluciona mientras el ambiente cambia (anagénesis). Por el
contrario, a los naturalistas les importaba más la diversidad y la determinación de cómo una nueva especie se ramifica a
partir del tronco de la especie parental (cladogénesis). En otras palabras, los genetistas poblacionales matemáticos estaban
interesados en la dimensión vertical o temporal de la evolución (cambios en el tiempo en el marco de una población
determinada), mientras que los naturalistas estaban sobre todo interesados en la dimensión horizontal o geográfica de la
evolución (la producción de una nueva especie en un momento determinado).

1937-1947: según algunos naturalistas taxonomistas la especiación tiene lugar cuando dos poblaciones de una misma
especie se separan físicamente, y durante este aislamiento espacial quedan además en aislamiento reproductivo. Existen
dos tipos de especiación geográfica: la dicopátrica (la separación geográfica tiene lugar a causa de una nueva barrera física
como una montaña) y la peripátrica (una población fundadora se establece más allá del previo radio de acción de la
especie).

1937: Dobzhansky muestra a los genetistas y a los naturalistas que sus respectivas teorías de la evolución eran
perfectamente compatibles, y que era posible lograr una síntesis de las dos principales áreas de la biología evolutiva: el
estudio de la evolución filética en poblaciones (anagénesis) y el origen de la biodiversidad (cladogénesis). La síntesis del 40
trataba principalmente del origen y la significación de la biodiversidad: cómo y porqué surgen nuevas especies. Cada
población tiene que estar bien adaptada en todo momento, pero una población no tiene que generar nuevas especies para
permanecer adaptada. Después de la síntesis, el lamarckismo, el saltacionismo y la ortogénesis (creencia en cierto tipo de
componente evolutivo dirigido a fines, teleológico) dejaron de tener peso científico.

1950-2000: después de la síntesis vino la revolución molecular, episodio revolucionario en la historia de la biología que
muestra que el código genético es esencialmente el mismo desde las bacterias primitivas hasta los organismos
multicelulares superiores, prueba de que toda la vida desciende un mismo origen.

Román y Capozzo – “Darwin 2.0” - 2010

En el siglo XVIII, el movimiento de la Ilustración cuestionó la autoridad religiosa dando paso a la capacidad de la razón
humana. Se impuso un nuevo orden social, político y económico que dio lugar al surgimiento de la clase burguesa en
Europa y que empezó a cuestionar el relato de la creación divina.

- Leclerc (Conde de Buffon): a partir de 1749 tartó de explicar la historia del mundo sin argumentaciones religiosas. Para
este naturalista, el ambiente era el agente directo de cambio entre las especies, más que la competencia. Fue el
creador de la biogeografía, que se ocupa de entender la distribución de las especies en las diferentes regiones del
mundo y en distintos tiempos.
- Erasmus Darwin, abuelo de Darwin: difundió en 1796 su hipótesis de que los seres vivos podían cambiar por efecto del
ambiente y que esas transformaciones podían ser transmitidas a sus descendientes.
- Lamarck: en 1809 dejó de lado el origen divino y argumentó en favor de que los organismos podían transformarse
como consecuencia de su interacción con el ambiente. Los descendientes heredaban y transmitían esos cambios a sus
propios hijos.
- Cuvier: en los comienzos del siglo XIX siguió defendiendo que las especies de animales y plantas habían sido creadas
simultáneamente por Dios y que eran inmutables.
- Lyell: en 1830 busca evidencias en contra de las supuestas catástrofes bíblicas, argumentando que la Tierra sufría
continuos cambios acumulativos. Fue uno de los científicos que influenció la obra de Darwin.

Lamarck: Hipótesis: cuando las condiciones del clima, la alimentación, el suelo entre otros factores, cambian, los
organismos pueden modificar su comportamiento a través de una fuerza que llamó “sentimiento interior”. Pasan a usar
más un órgano y se acomodan para sobrevivir en un ambiente diferente. Así, según Lamarck, los individuos que forman
cada especie son similares, y todos se pueden adaptar por igual a las condiciones de vida cambiantes.

Darwin: incorporó la idea de población que incluye a un grupo de individuos de una especie que se
cruzan entre sí y producen descendencia fértil. A diferencia de Lamarck, consideró las diferencias para una misma
característica entre los individuos de una misma población. Otra discrepancia se encuentra en el mecanismo de
variabilidad: mientras que Lamarck sostenía que la transformación se daba a partir de las necesidades disparadas por el
clima, la alimentación o el suelo, Darwin argumentó que el cambio se da por la SN que es el principal mecanismo que
modela la variabilidad de las poblaciones. Es así que se entiende al ambiente no como disparador de cambio, sino como un
filtro que favorece a la supervivencia y la reproducción de aquellos individuos que tienen características más adecuadas y
que han surgido por azar. Otra discrepancia tiene relación con la aparente linealidad de la evolución, puesto que para
Darwin la evolución no quiere decir un mejoramiento positivo ni una tendencia hacia la complejidad, porque no hay
cambios acumulativos ni un propósito al que llegar. Opera entonces sobre variantes al azar, y va conformando un árbol en
que algunas de las ramas pueden desarrollarse exitosamente y otras pueden fracasar.

La idea de los caracteres adquiridos (Lamarck+Darwin), fue constatada por estudios posteriores, que demostraron que los
descendientes solo pueden heredar las características que están presentes en las células sexuales de los progenitores. Ese
cambio de conceptos también se relaciona con el reemplazo de la idea de la herencia “mezcladora” por la herencia
“particulada”. Sin embargo, fue Mendel quien sostuvo más tarde que esa herencia no se mezcla, cuando descubre que hay
“partículas de la herencia”: son los genes que están en las células sexuales y que no se mezclan en los descendientes, sino
que se expresan de diferentes maneras.

Ruiz y Ayala – “la síntesis moderna” - 2002

Con Dobzhansky y su “Genética y el origen de las especies”, se da a conocer el suceso más importante en la formulación de
la TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN, que combina la SN darwiniana y la genética mendeliana.

+ Ernst Mayr + Georges Simpson

+ Julian Huxley + George Srebbins

En 1947, e el congreso de Princeton surge el acuerdo hacia la Teoría Sintética en amplio acuerdo con los postulados
darwinistas, con la noción de herencia de los caracteres adquiridos por la influencia ambiental. Las variaciones individuales
de aparición gradual y continua del darwinismo se reconocen como mutaciones de los genes producidas espontáneamente
y sin una dirección adaptativa, su efecto positivo o negativo es al azar y la SN desempeña el papel de dar dirección a la
evolución. Se hizo hincapié en el carácter poblacional de la evolución al considerar a las especies como conjuntos de
poblaciones aisladas reproductivamente y que actúan en un ambiente determinado, tanto con los organismos de su misma
especie como con los de otras, a la vez que con los agentes físicos. Estas interacciones explican, junto con la mutación y la
recombinación, la gran diversidad de seres vivientes.

Postulados esenciales de la Teoría Sintética: la evolución es gradual hay dos procesos fundamentales, uno aleatorio (la
producción de variación) y otro determinístico (la SN adaptadora). Igualmente, coinciden en demostrar la naturaleza dual
de la evolución: adaptación en el interior de la especie y diversificación en todos los niveles taxonómicos a partir del
proceso de especiación.

Theodosius Dobzhansky

Definió una población mendeliana como “una comunidad reproductiva de individuos que comparten un acervo genético
común”. El genotipo de una población es evidentemenete función de la constitución genética de los componentes
individuales. Lo importante aquí es que considera que las reglas que gobiernan la estructura genética de una población son
distintas de las que rigen la genética de los individuos. Desde esta perspectiva, Dobzhansky definió la evolución como un
cambio en la composición genética de las poblaciones. Las modificaciones que solo abarcan el fenotipo, producidas por
alteraciones en el ambiente, no constituyen cambios evolutivos a menos que se acompañen de cambios genotípicos. Lo
que cuenta en evolución son los fenotipos producidos por la interacción del genoma de un organismo con su ambiente. Se
reconoce así que los cambios en la composición (y no solo en las frecuencias) genéticas tienen lugar en un sistema
ecológico en permanente transformación. En esta incesante interacción, la SN de Darwin evalúa a los organismos,
ajustando a las especies a su ambiente.

Selección equilibradora: destaca la importancia de la variabilidad y la posibilidad de que la SN favorezca la presencia de

diferentes alelos de manera balanceada a partir del favorecimiento de los heterocigotos. La presencia de diversos alelos de
un locus permite la resolución de problemas que presentan los cambios del ambiente. En este modelo, la función esencial
de la selección es la eliminación de mutantes nocivos, teniendo así la selección una función directriz y creativa. Se descubre
así que la mayoría de las poblaciones son polimórficas, es decir, están constituidas por varios alelos variantes para cada
carácter, y muchos de ellos tienen valores selectivos similares.

Mecanismos de aislamiento: reconociendo que las especies no necesariamente están separadas por mecanismos de
esterilidad, propuso el término “mecanismo de aislamiento” para referirse a los dispositivos que impiden la hibridación
entre especies. Posteriormente, cambio el término a “mecanismos fisiológicos de aislamiento” para dejar aparte el
aislamiento geográfico. Se subdividen en:

- Precigotos: evitan la fecundación y la formación de un cigoto (evitan la copula).

- Postcigotos: los que una vez que ha habido fecundación impiden el desarrollo del embrión o disminuyen su viabilidad
(reducen el éxito de los cruzamientos interespecificos: mortalidad gametica, mortalidad cigotica, inviabilidad del
hibrido, esterilidad del hibrido).

Extensión de la síntesis a la evolución humana: explica que la naturaleza humana tiene dos dimensiones: una biológica que
comparte con el resto de los vivientes, y otra cultural que es exclusiva de los humanos. Estos componentes no se excluyen
mutuamente ni tampoco son independientes, sino que están interrelacionados.

Ernst Mayr

Entre sus más importantes aportaciones está la de haber incorporado la sistemática a la TSE. Logro que se considerara a la
SN como el mecanismo primordial que orienta las dos fases de la evolución (adaptación y diversificación). Dedujo que la
capacidad de desarrollar determinados fenotipos como respuesta al ambiente (la norma de reacción) así como los efectos
de recombinación y de regulación genética, son tan importantes para la selección como la mutación.
Mayr fue el primero en proponer que el termino especiación se dejara exclusivamente para eventos de multiplicación de
especies, dejando aparte la evolución filética, en tanto se refiere a la transformación de una especie en otra, sin aumento
en el número de especies. Además preciso el concepto biológico de especie como aquellos “grupos de organismos con
entrecruzamiento real o potencial que están aislados reproductivamente de otros grupos”.

Georges Simpson

Sus escritos tiene el propósito de sintetizar el conocimiento genético (microevolutivo) y el conocimiento paleontológico
(macroevolutivo), demostrando que los desarrollos en genética son compatibles con la paleontología. Afirmó que la SN
determina la dirección de la evolución de acuerdo con las condiciones ambientales y con las variaciones existentes en una
población, con el fin de mantener la adaptación de la especie. Definió a la especie como “una especie evolutiva es un linaje
(una secuencia de poblaciones ancestral-descendiente) evolucionando separadamente de otras con un papel evolutivo y
tendencias unitarias”.

Simpson tuvo un gran interés en la sistemática, a la que definió como la ciencia que estudia los tipos y la diversidad de
organismos y las relaciones de parentesco entre ellos. Consideró que la sistemática era a la vez la mas elemental e
inclusiva rama de la biología: más elemental porque nada puede decirse de un organismo sin antes haberlo ubicado
taxonómicamente, y más inclusiva porque utiliza y sumariza el conocimiento anatómico, fisiológico, ecológico y conductual
que se tiene de un organismo.

La especiación en la síntesis

- Con respecto al TIEMPO, para la TSE existen dos formas fundamentales de especiación: la gradual y la instantánea (se
debe a la multiplicación del número de cromosomas de una especie de manera que una generación ya no puede
reproducirse con la que le dio origen).
- Con respecto a las CONDICIONES ECOLÓGICAS: especiación simpátrica (cuando una población se divide en dos
subpoblaciones y cada una de ellas desarrolla diferencias en el ámbito de la adaptación respecto a ciertos caracteres
que impedirían el libre flujo de genes) y especiación alopátrica (cuando la separación geográfica favorece el desarrollo
del proceso de especiación que va constituyendo un acervo genético distinto – presenta estadio I y II).

Otros modelos de especiación

- Cuello de botella: una especie pasa por una etapa de disminución abrupta del tamaño efectivo de población, lo que
favorece la endogamia y altera el equilibrio genético (a través de desequilibrio gamético) de la población. En este
modelo, la etapa de tamaño poblacional muy reducido no es necesariamente el evento inicial.
- El principio del fundador: una nueva especie se origina a partir de la invasión de una pequeña parte de la población a
un nuevo territorio situado en la periferia de la distribución de la especie anterior. El bajo tamaño de la población
obliga a una escasa representación de la variabilidad genética de la población original.
- Especiación estasipátrica: una parte de la población sufre una mutacion cromosómica que inicia el proceso de
separación de la especie original.
 UNIDAD 2

Los homininos entendidos como entidades biológicas

2.1 Ecología y comportamiento de los primates

Arsuaga – “El enigma de la esfinge” - 2002

No es la mente humana propiamente una entidad, una cosa física, sino un conjunto de comportamientos y de fenómenos
psicológicos que agrupamos bajo una etiqueta común, y cuyo principal rasgo distintivo es la conciencia. Sin embargo, no
hay unanimidad acerca de cómo se produjo ese extraordinario fenómeno evolutivo.
Los autores modernos todavía afirman que la mente humana, simbólica y consciente, se originó de modo súbito (Wallace
afirmaba que la mente humana estaba ahí porque una “inteligencia superior” había guiado nuestra evolución con un
propósito específico y como regalo divino). En cambio, otros autores como Darwin sostienen que el cerebro se habría
desarrollado en tamaño por SN, pero para cosas diferentes de sus funciones actuales. Las capacidades cognitivas humanas,
en especial el lenguaje, serían exaptaciones (carácter seleccionado para una unción y que luego pasa a desempeñar otra):
no hay una continuidad entre nuestro lenguaje y los gestos y gruñidos de nuestros antepasados.
Llevada al terreno de la mente humana, la teoría de sistemas diría que por más que los cerebros de los chimpancés y de los
humanos se parezcan morfológica y estructuralmente (dado el gran parentesco e identidad genética que existen entre las
dos especies), sus propiedades son muy diferentes porque sus elementos constituyentes no están organizados del mismo
modo. La teoría de sistemas es lo contrario del reduccionismo, que trata de explicar las propiedades de un sistema a partir
de las de sus elementos.

- Lorenz: propone una teoría emergentista, ya que encuentra que el proceso de creación orgánica consiste en la
producción de algo completamente nuevo, que antes no existía.
- Huxley: no encuentra grandes diferencias estructurales entre los cerebros del hombre y de los grandes antropomorfos,
aunque no niega el abismo que separa funcionalmente dos órganos tan parecidos. Afirma que cualquier pequeño
cambio puede tener consecuencias de gran magnitud, por lo que no hace falta un gran salto morfológico en el cerebro
para pasar de la mente del chimpancé a la humana.
- Tattersall: cree que los elementos de la mente de los homínidos que fueron nuestros antepasados se desarrollaron
independientemente antes de recombinarse para hacer posible el pensamiento. Para empezar, el cerebro en su
conjunto creció en volumen; también de forma independiente apareció el instrumento fisiológico que permite producir
el lenguaje articulado.
- Richard Klein: opina que no se puede hablar de una mente moderna o de un cerebro neuronalmente moderno, hasta
que no aparecen en el registro arqueológico, hace 50mil años, las primeras manifestaciones de adorno personal y de
arte, que serían los primeros objetos simbólicos.
- Mithen: la mente humana moderna no se manifestó hasta que se abrieron las puertas que mantenían aisladas las
diferentes inteligencias. Así surgió únicamente en nuestra especie una fluidez cognitiva que ponía en comunicación la
inteligencia general con las diferentes inteligencias especializadas. Este autor tiene una concepción modular de la
mente humana que se opone a la idea de una mente homogénea que funciona como un todo.

Bermúdez de Castro – “La evolución del talento” - 2011

¿Quiénes somos?

El Homo sapiens como grupo de primates comenzó a evolucionar en África hace unos 6 millones de años, tras su
separación de linaje que dio origen a los chimpancés actuales. En otras palabras, los humanos actuales compartimos con
los chimpancés un ancestro común, que vivió en las selvas africanas a finales del Mioceno (periodo geológico que
transcurre entre hace 23 millones de años y aprox 5.2 millones de años).
Somos mamíferos y pertenecemos al orden primates. En
este orden se reconoce a la familia Hominidae, en la que
estamos nosotros los llamados imios antropoideos
(orangutanes, gorilas, chimpancés: pudiendo afirmar que
somos homínidos). A su vez, podemos hacer una
subclasificacion, ubicándonos junto a chimpancés y
gorilas dentro de la subfamilia Himininae. Dentro de esta,
nos diferenciamos por pertenecer a la tribu Hominini
junto con los chimpancés. Por ese motivo, es mucho más
preciso utilizar la palabra “hominino” cuando nos
referimos a nosotros mismos y a todas las especies de
nuestra familia.

Los términos orden, familia, subfamilia, tribu, genero, etc

son categorías taxonómicas jerárquicas ideadas para ordenar todas las especies biológicas del planeta.

Los homininos de nuestra genealogía humana se diversificaron y dieron lugar a varias ramas evolutivas que conocemos a
través de los fósiles hallados en distintos yacimientos africanos. Así se originó el género Homo que se extendió por África y
las regiones del sur de Eurasia y se diversifico en varias especies. Finalmente, una de esas especies a las que pertenecemos
todos los humanos actuales, tuvo la capacidad biológica y tecnológica para adaptarse a la mayor parte de los ecosistemas
del planeta. El Homo sapiens eliminó por competencia a las demás especies del género Homo y termino por colonizar el
continente americano a través del estrecho de Bering hace poco más de 14 mil años.

Podemos aprender más sobre nosotros mismos conociendo mejor a los chimpancés. Los datos que ahora tenemos son
cruciales para tomar conciencia de nuestra verdadera posición en la naturaleza. La presunta superioridad del ser humano
frente a las demás especies del planeta ha sido pulverizada por la ciencia. Debemos tener en cuenta que tras la divergencia
entre chimpancés y humanos cada linaje ha evolucionado de manera independiente produciendo sus rasgos particulares.
Sin lugar a dudas, la cultura ha sido un potente vehículo de nuestros cambios adaptativos.

Boyd y Silk – “Como evolucionaron los humanos” - 2004

La reproducción es un acto crucial en la vida de todos los seres vivos. De acuerdo con las teorías de Darwin, las
adaptaciones más complejas existen porque evolucionaron gracias a la selección natural y se vieron favorecidas aquellas
modificaciones que incrementaban el éxito reproductivo. Consecuentemente, entender la evolución de los sistemas de
apareamiento resulta crucial para entender las sociedades de primates. Las estrategias de los primates actuales están
influenciadas por su herencia filogenética, como mamíferos: llevan a sus crías en el vientre, dan a luz y las amamantan por
un largo tiempo. El papel del macho es más variable, pueden sólo contribuir con su esperma o más como defender el
territorio, facilitar comida y alimentar o cargar alas crías. Los patrones de cortejo, elección de pareja y cuidado parental
varían mucho dentro del orden primates.

¿Qué aspectos del apareamiento compartimos los humanos con ellos? La comprensión de los factores filogenéticos y
ecológicos que dan forma a las estrategias reproductoras de otros primates pueden ayudarnos a entender cómo las fuerzas
de la evolución han configurado las estrategias reproductoras de nuestros ancestros homínidos, y el comportamiento
reproductor de los hombres y mujeres de las sociedades contemporáneas.
En biología evolutiva, el término estrategia se usa para referirse a los mecanismos que llevan a una conducta particular en
un contexto funcional determinado, como la alimentación o el apareamiento. Las estrategias son el producto de la acción
de la selección natural sobre los individuos para dar forma a las motivaciones, reacciones, preferencias, capacidades y
elecciones que influyen en el comportamiento. Las predisposiciones que generan comportamientos que llevan a un mayor
éxito reproductor en poblaciones ancestrales se han visto favorecidas por la SN y representan adaptaciones.
Diferentes comportamientos causan impactos diferentes sobre la eficacia biológica de un animal. Un comportamiento se
dice que es beneficioso si aumenta la eficacia biológica de los individuos y costoso si la reduce.

La evolución de las estrategias reproductoras

Las hembras de los primates siempre cuidan mucho a sus crías, mientras que sólo los machos de determinadas especies lo
hacen. En cambio los primates aportan mucho más que los recursos contenidos en los gametos. Al menos uno de los
padres, y a veces los dos, resguardan sus crías de las adversidades ambientales, las protegen de los depredadores y les
proporcionan alimento. La cantidad de tiempo, energía y recursos que machos y hembras invierten en sus crías tiene
consecuencias para la evolución del comportamiento social de la especie. Especies con una inversión parental equivalente
en ambos progenitores difieren de las especies con inversiones desiguales en morfología, comportamiento y organización
social.
Padres “inversores” o “no inversores”: para entender la evolución de las asimetrías en la inversión parental debemos
identificar las condiciones bajo las que uno de los sexos puede reducir sus esfuerzos parentales a expensas de su pareja. De
promedio, los descendientes de los padres no inversores recibirán menos cuidados que los de los inversores, y por lo tanto
sus probabilidades de sobrevivir y llegar a reproducirse con éxito cuando maduren serán menores. A pesar de esto, el
sistema de reproducción de los mamíferos obliga a las hembras de los primates a invertir en sus crías. Dado que estas
dependen de sus madres para alimentarse durante el embarazo y tras el nacimiento, las hembras no pueden abandonar a
sus crías sin reducir drásticamente sus posibilidades de supervivencia.

Estrategias reproductoras de las hembras de primates

El embarazo y la lactancia son actividades que consumen mucho tiempo y energía en las hembras de primates. La larga
duración del embarazo en primates se debe al hecho de que el tejido cerebral se desarrolla muy lentamente. Tienen
cerebros muy grandes en relación a su tamaño corporal, por lo tanto necesitan un tiempo adicional para el crecimiento y
desarrollo del cerebro del feto durante el embarazo. Tienen además un largo periodo de dependencia tras el nacimiento, lo
que aumenta aún más los cuidados que las madres deben darles. Esto impone importantes constricciones en el
comportamiento reproductor de las hembras. Cada hembra solo puede criar a lo largo de su vida a un número
relativamente bajo de hijos que lleguen a sobrevivir. Así, el éxito reproductor de la hembra depende mucho de su
capacidad de obtener suficientes recursos para mantenerse ella misma y a sus descendientes.

ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS DE LAS HEMBRAS

 Los primates tienen períodos de gestación largos.

 El tejido cerebral tiene un largo desarrollo.
 Los cerebros son grandes en relación al tamaño del cuerpo.
 Además, el período de dependencia tras el nacimiento es largo.
 El embarazo y la lactancia tienen un alto coste energético
 Impone importantes CONSTRICCIONES EN EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTOR: pocos hijos durante
su vida.
 El éxito reproductor de la hembra depende de la CAPACIDAD DE OBTENER RECURSOS SUFICIENTES
dentro de su habitan
 Tanto para mantenerse a ella misma.
 Como para ovular, concebir y mantener a su cría.
 Entonces, en la competencia por acceso a recursos:
 Se lucha por el acceso prioritario a la comida.
 Las hembras de rango de dominancia más alto tienen mayor éxito reproductivo.
 Las hembras deben hacer un balance reproductor entre el número de descendientes que producen y la
calidad de los cuidados que los aportan.
Fuentes de variación en la actividad reproductora de las hembras
En ciertas jerarquías de dominancia, las hembras de rango de dominación alto tienden a tener más éxito reproductor que
los de bajo rango. Si el rango de dominancia influye en el acceso a recursos valiosos y el acceso a los recursos influye en el
éxito reproductor de las hembras, entonces existe una correlación positiva entre el rango de dominancia y el éxito
reproductivo. Las hembras deben hacer un balance entre el número de descendientes que producen y la calidad de los
cuidados que les aportan.
Las estrategias de apareamiento de los machos se verán en gran parte determinadas por el coste de obtener
apareamientos adicionales, y estos costes a su vez dependerán de la distribución de las hembras. Si éstas se encuentran
muy dispersas en el medio ambiente, entonces puede resultar difícil y lento para los machos localizar a posibles parejas. En
estos casos, los machos obtendrán más beneficios si establecen lazos de pareja con una única hembra e invierten en sus
descendientes que si buscan apareamientos adicionales con varias hembras.
La evolución de la sociabilidad es importante para entender la evolución humana porque la sociabilidad es un rasgo que el
hombre contemporáneo comparte con los otros primates. Con esta información, seremos capaces de construir modelos
razonables acerca de cómo vivieron los primeros humanos. Los miembros de un grupo se encuentran regularmente unos a
otros e interaccionan cuando se alimentan, descansan, se aparean, cuidan de sus crías, se enfrentan a extraños, defienden
sus territorios o evitan a los depredadores a lo largo del día. La naturaleza de sus interacciones en estos contextos puede
ser amistosa, cooperativa, competitiva u hostil. Estos contactos tienen un impacto significativo en la vida diaria de los
individuos y en sus estrategias reproductoras, y pueden afectar a su capacidad de reproducirse con éxito.

Selección sexual y estrategias de apareamiento de los machos

La selección sexual conduce a adaptaciones que permiten a los machos competir más efectivamente con otros machos por
el acceso a las hembras (Darwin). Es importante entender la diferencia entre SN y selección sexual. La SN favorece los
fenotipos que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción tanto en machos como en hembras. Muchos de estos
caracteres están relacionados con la adquisición de recursos, la prevención de la depredación y el cuidado de las crías. La
selección sexual es una categoría especial de SN que favorece los caracteres que mejoran el éxito en la competencia por
encontrar pareja y se expresaran más intensamente en el sexo que tenga el acceso más limitado a los miembros del sexo
opuesto.
En los machos de mamíferos, la selección sexual puede tener un mayor efecto sobre el comportamiento y la morfología
que otras formas de SN. Esto se debe a que el éxito reproductor de los machos suele ser mucho más variable que el éxito
reproductor de las hembras. Hay dos tipos de selección sexual: selección dentro de un mismo sexo que resulta de la
competencia entre machos, y selección entre sexos distintos que es el resultado de la capacidad de elegir de las hembras.

Selección intrasexual en primates

Tipo de selección en aquellas especies donde las hembras no pueden escoger a sus parejas, así el acceso a las hembras
vendrá determinado por la competencia entre machos favoreciendo los caracteres que mejoren el éxito en la competencia
entre machos (tamaños corporales grandes, dientes caninos largos y otras armas que mejoran la competición). Como
resultado, la selección intrasexual lleva a la evolución del dimorfismo sexual.

Selección intersexual en primates

Favorece tres tipos de caracteres entre los machos: los que incrementan la eficacia biológica de sus parejas, los que son
indicadores de una buena calidad genética y por eso incrementaran la eficacia biológica de los hijos y aquellos caracteres
no adaptativos que hace que los machos sean más llamativos para las hembras.

Tácticas reproductoras de los machos

- Machos inversores: las parejas monógamas están asociadas a altos niveles de inversión parental. El éxito reproductor
de los machos depende de su capacidad de establecer territorios, encontrar pareja y cuidar de la supervivencia de sus
descendientes. En especies poliándricas (muchos machos una sola hembra) los machos invierten mucho en sus
descendientes, pero no está claro cuál es el beneficio reproductivo.
- Competencia entre machos entre grupos no monógamos: el éxito reproductor depende de su capacidad de acceder a
grupos de hembras no emparentadas y obtener apareamientos con hembras receptivas. En estas ocasiones, la
 dispersión de los machos fuera de su territorio es obligatoria y peligrosa. En las especies de primates que forman
grupos con un solo macho, los machos residentes se enfrentan persistentemente a la presión de los no residentes,
aunque la residencia en grupos de un solo macho no siempre asegura el acceso exclusivo a las hembras. En grupos con
muchos machos, existe más competencia para el acceso a las hembras que para establecer la pertenencia en el grupo.
Sin embargo, no es fácil ingresar en un nuevo grupo. En grupos de múltiples machos y múltiples hembras, los machos
compiten directamente por el acceso a las hembras receptivas.
- Infanticidio: estrategia reproductora de los machos seleccionada sexualmente, ya que la muerte de las crías que están
amamantando acelera la vuelta a la receptividad materna.
- Cuidados paternos en no monógamos: los machos no tienen generalmente un papel directo en el cuidado de las crías
y los individuos juveniles. Sin embargo, a veces contribuyen al bienestar de los individuos no maduros.
- Elección de pareja por parte de las hembras: las preferencias de las hembras influyen en las tácticas competitivas de
los machos. Se ha demostrado que machos no familiares intenten romper una pareja si la hembra parece estar unida a
su pareja que sí parece estar distante o poco interesada. Otro, ha mostrado las preferencias de las hembras no están
correlacionadas con el rango de dominancia, pero los machos de alto rango tenían más probabilidades de aparearse
con las hembras que los de menos rango.

Tácticas reproductoras MACHOS:

1. Inversores: parejas monógamas están asociadas a altos niveles de inversión de cuidado

parental. El éxito reproductor depende de su capacidad de establecer territorios,
encontrar parejas –y cuidar que no se vayan- y cuidar la supervivencia de su
descendencia.
2. Especies poliandriacas: -machos que comparten acceso a una hembra, por tanto
producen la mitad de descendientes de aquellos que monopolizan una hembra- En
muchos casos estos machos son hermanos, aunque los ejemplos son pocos en la
naturaleza, sugiriendo que los costes de compartir hembras son superiores a los
beneficios
3. Machos de especies no monogamicas: el éxito reproductor de estos machos depende
de su capacidad de acceder a hembras no emparentadas y obtener apareamiento con
hembras receptivas: machos que migran a grupos vecinos dado que las hembras son
filopatricas.
4. HAREN: mucha presión sobre el macho residente. No siempre asegura el acceso a las
hembras, a veces el macho residente es incapaz de impedir que otros machos se
asocien con el grupo y se apareen con las hembras sexualmente receptivas. Existen
asociaciones de machos que defienden de forma conjunta el acceso a grupos de
hembras, siendo estos últimos más grandes y manteniendo su residencia por un
periodo más largo de tiempo.

INTELIGENCIA EN LOS PRIMATES

Los cerebros grandes constituyen un coste importante, ya que el tejido cerebral es extremadamente caro de mantener. La
habilidad flexible para solucionar problemas es un componente primario de la inteligencia. Algunos investigadores
argumentan que los factores ecológicos asociados con la localización y el procesamiento de comida inaccesible son
principalmente los responsables para la evolución de la inteligencia entre los primates. Otros sugieren que las demandas
sociales asociadas con la vida en grupos grandes y estables proporcionaron las primeras fuerzas selectivas a favor de la
complejidad cognitiva y la inteligencia entre los primates.
¿Por qué los primates son tan listos?: hipótesis ecológica e hipótesis social.

-Debido a retos asociados a la explotación de comida localizada de forma dispersa: mapas mentales de a dónde están los
lugares con frutos comestibles. Planean rutas, anticipan la disponibilidad u la calidad de una fuente de comida.

-Debido a los retos que implica el procesado de los alimentos que consumen: alimentos extractivos como frutos secos,
raíces y tubérculos, o la extracción de larvas de corteza.

-Debido a retos sociales (hipótesis de inteligencia social): los primates viven en grupos sociales donde compiten y
experimentan conflicto. Su grupo presenta una estructura, y por tanto deben ser capaces de calcular el comportamiento
más probable del otro, calcular el balance entre ventaja y perdida (por tanto habría que ver si hay una correlatividad
positiva entre la complejidad de la vida social –tamaño del grupo- y el índice del neocortex).

Modelos para verificar la evolución de la inteligencia

Se puede realizar test para contrastar ambas hipótesis a través de la relación entre el tamaño relativo del neo córtex y la
complejidad ecológica y social entre las especies primates.

Aquellos que postulan la primera hipótesis ecológica, proponen comparar especies que procesan comida empaquetada y
especies que no. El problema es sobre qué criterios se trabaja para comparar. Dunbar propuso entonces la comparación del
volumen del neocortex (el armado de un índice de neocotex) dado que este podría reflejar la capacidad cognitiva en
primates. Esto se fundamenta por dos razones:

1. Los cambios evolutivos producidos en el cerebro primate implicaron cambios en estructura y medida del cerebro
anterior, principalmente del neocortex.

2. A la vez es la parte del cerebro más asociada con la solución de problemas y la flexibilidad en el comportamiento.

Una evidencia creciente sugiere que los monos también tienen ciertas nociones sobre la naturaleza de las relaciones entre
otros individuos. El conocimiento de las relaciones entre terceras partes permite a los individuos predecir cómo se
comportaran otros frente a determinadas situaciones. Se ha llegado a la conclusión de que los primates usan las alianzas de
forma distinta a como lo hacen otros animales. Parecen valorar las diferencias en la habilidad competitiva entre otros
miembros de su grupo, y cultivan las relaciones con individuos poderosos. Al mismo tiempo, la teoría de la mente nos habla
de la habilidad para entender los estados mentales de otros individuos, y es considerado el prerrequisito para llevar a cabo
engaños complicados, imitar, pretender y enseñar.

2.2 Biología del desarrollo y sexualidad de los homíninos

Arsuaga – “El primer viaje de nuestra vida” - 2012

Las hembras de los mamíferos solo son sexualmente receptivas durante el estro, es decir, cuando experimentan el periodo
de celo o de ardor sexual. La disposición manifiesta en el comportamiento de la hembra para la cópula se acompaña
durante el estro de los mamíferos de señales visuales u olfativas, que llaman a los machos. El estro de las hembras de los
mamíferos coincide con los días de la ovulación, de manera que los machos que copulan con ellas tienen posibilidades de
dejarlas preñadas. Los espermatozoides compiten dentro del sistema genital femenino, tanto los del mismo individuo entre
sí, como con los otros machos.

Los BONOBOS practican sexo entre todos sin distinción de edades ni de sexos, como si además de servir a la reproducción
el sexo facilitara la pacificación. Además no se basan en las alianzas de machos emparentados, y las uniones entre las
hembras parecen ser más fuertes que la de los machos. El dominio de estos sobre las hembras por lo tanto es menor. El
juego sexual adquiere muchas formas, con frotamientos genitales pero también con penetraciones. Los bonobos
presentan tres de las características que normalmente se asocian a los modelos evolutivos de nuestros orígenes: las
hembras son sexualmente receptivas durante periodos más amplios que en los otros chimpancés, la vida sexual es rica y a
menudo está relacionada con el reparto de la comida, y andan sobre sus piernas más que los chimpancés. Sin embargo,
existen otros tres rasgos que nos diferencian: no hay cooperación entre los machos, las hembras se mueven todo el tiempo
con sus crías por el mismo territorio que los machos, y no se forman parejas, pero a menudo un macho acompaña a una
hembra.

La verdadera revolución sexual

La cantidad de espermatozoides producidos en cada eyaculación varia con las especies, para el caso de los primates se ha
observado una relación estrecha entre el tamaño de los órganos genitales de los machos y la “promiscuidad” femenina. En
cuanto al tamaño de los testículos, el chimpancé es el primero seguido por los gorilas y orangutanes. La explicación es que
entre los chimpancés hay competencia espermática porque sus hembras copulan en repetidas ocasiones. En consecuencia,
una mayor producción de espermatozoides aumenta el número de participaciones de un macho en la carrera por la
descendencia. Al mismo tiempo, cuanto mayor sea el pene, más ventajas tendrán los espermatozoides puesto que serán
depositados más arriba en la vagina, más cerca del cuello del útero.

Para el caso de los humanos, la preferencia por parte de las hembras de machos con penes más grandes tiene relación con
la selección sexual como complemento a la fuerza de la SN. El hecho de proporcionar más placer a las hembras como
consecuencia de la superioridad del falo humano sobre el de los simios, está relacionado con el carácter funcional de
acercar los espermatozoides al cuello del útero. Dividiendo la evolución humana en tres grandes etapas: los australopitecos
evitaban la competencia espermática por la fuerza bruta, por lo que los genitales serían pequeños como en los gorilas y
orangutanes; los Hommo Erectus establecen la competencia espermática al constituir comunidades de cazadores y
recolectores en las que los machos cooperaban para obtener presas y se practicaba el sexo de forma indiscriminada para
que no hubiese tensiones (habría sido una época de gran promiscuidad, lo que llevo a que se hicieran grandes los
genitales); en nuestra época de Hommo Sapiens se invierte la tendencia a la promiscuidad y aumenta la confianza de los
machos a la paternidad, reduciéndose también el sometimiento de la hembra al macho (se produce un gran cambio en
nuestra sexualidad, en donde el encubrimiento de la ovulación podría ser parte de esa revolución sexual).

Bermúdez de Castro – “El chico de la gran Dolina” - 2002

El desarrollo es un aspecto esencial de la biología de los organismos; juega un papel esencial en nuestro comportamiento,
sociobiología, demografía y evolución cultural, por lo tanto, en nuestro proceso de humanización. La biología del desarrollo
de los homínidos se enfoca, en este capítulo, en el papel esencial de los dientes, dado que almacenan información diversa
desde el mismo instante que comienzan su desarrollo hasta la muerte del individuo.

El Chico de la Gran Dolina

( 1999- España: se encuentran restos de lo que sería una nueva sp homínida llamada “antecessor”)

En la excavación del estrato aurora de TD6 (trinchera dolina, edad calculada: 900.000 años) los miembros del equipo se
interesaron en conocer la edad de muerte de los seis individuos que poco a poco iban identificando en el conjunto de
fósiles recuperados. Parecía una tarea sencilla: bastaría con observar el estado de desarrollo y el desgaste de los dientes
para dar una respuesta aproximada. Era solo cuestión de comparar los datos obtenidos en los homínidos de TD6 con lo que
se conoce sobre el desarrollo de los dientes de las poblaciones humanas actuales. Pero… ¿Era correcta esta manera de
proceder? En realidad estaríamos usando un método de investigación llamado actualismo, que toma como fuente de
conocimiento lo que sabemos de las especies actuales y aplica esos conocimientos a las especies fósiles. En este caso
habríamos llevado el actualismo al extremo, utilizando el modelo de desarrollo dental de Homo sapiens para averiguar
datos sobre una especie distinta y extinta. Dada que el conocimiento de la biología sobre estos homínidos desconocidos era
nulo, resultaba incorrecto proponer una edad de muerte, aunque sea de forma aproximada, hasta saber algo más sobre la
biología de la especie recién descubierta.

Una vez realizado el diagnóstico diferencial de todos los fósiles, procedieron a la identificación de los individuos
representados en el estrato. Dado que el esmalte y la dentina son las sustancias más duras y resistentes de los mamíferos,
los dientes suponen un porcentaje elevado del registro fósil de cualquier especie. En el yacimiento, se identificaron 6
individuos, de los cuales 3 (homínidos 1, 2, 3) ofrecían información para determinar su edad. Cada diente de leche o
definitivo, sale a una edad determinada y bien conocida, y si sumamos la oportunidad de examinar una radiografía del
maxilar y la mandíbula, tranquilamente se puede conocer el estado de desarrollo de la corona y de la raíz de todos sus
dientes. Si aplicaran el actualismo, y aceptáramos la premisa de que homo antecesor tenia desarrollo similar al de nuestra
especie, podríamos determinar la edad de muerte de los homínidos.

Si la investigación se hubiera realizado 25 años antes, la duda inicialmente planteada acerca de la premisa del párrafo
anterior ni siquiera se habría planeado. Por lo tanto ¿Qué ocurrió en estos últimos veinte años para que los investigadores
sean tan precavidos a la hora de realizar un ejercicio tan sencillo como es averiguar la edad de muerte de un homínido?

Los dientes y la historia biológica de las especies

El desarrollo de los dientes está sujeto a un control genético estricto, que admite muy poca variación. Dos parámetros
esenciales de desarrollo dental son el instante en el que comienza el proceso de formación de cada diente y la tasa o
velocidad de crecimientos de los tejidos que conforman los dientes. Asimismo, el tiempo que tardan las coronas y raíces en
formarse son parámetros importantes en el desarrollo del aparato dental. Cada momento del desarrollo dental tiene su
tiempo y sucede en estrecha correlación con otros acontecimientos del desarrollo general de un organismo.

El ascenso de los dientes hacia la cavidad bucal parece estar relacionado con la proporción de la raíz formada y, de manera
indirecta, también está bajo control genético. Los organismos disponemos de un programa genético de nuestro desarrollo,
en el que el orden para dar la señal de salida de la formación de un órgano determinado está muy bien regulada dentro de
unos límites razonables. Cada acontecimiento sucede en perfecta armonía con otros eventos del desarrollo. La formación
de los dientes está bien integrada al plan de desarrollo somático general y por lo tanto, cuando determinamos la edad de
muerte de un individuo por el estado de desarrollo de sus dientes, indirectamente estamos averiguando mucho sobre su
desarrollo somático.

Varios investigadores han demostrado que en los mamíferos existe una correlación muy alta entre dos variables de
tamaño, el peso corporal y el peso del cerebro, así como entre estas y diferentes variables que definen el modelo de
historia biológica de una especie: este término incluye las variables como la edad de destete o la edad de madurez sexual,
que se miden en unidades de tiempo, y otras como el número de crías por camada, el intervalo entre sucesivos
nacimientos, como la esperanza de vida al nacimiento.

El cerebro es un órgano muy caro desde el punto de vista de la energía que precisa para su desarrollo y metabolismo. Aun
así, ese precio tiene una justificación en la dependencia absoluta del funcionamiento correcto del cerebro para integrar y
coordinar cualquiera de los gestos, movimientos, pensamientos, etc. Es por esta razón, que una variable tan simple como el
peso del cerebro tiene una correlación elevada con la mayoría de las variables de la historia biológica: el cerebro marca los
tiempos de cada uno de los acontecimientos importantes del crecimiento y desarrollo de los vertebrados. Por ello, las
etapas o periodos de desarrollo de una especie se pueden definir tomando como referencia el desarrollo de los dientes.

MODELO HUMANO DE DESARROLLO

1. INFANCIA (desde el final del periodo posnatal hasta los dos años, dos años y medio)

Después del nacimiento, y tras un corto periodo posnatal de no más de un mes de duración, los humanos pasamos por un
periodo infantil caracterizado por la dentición decidua (erupción de dientes de leche).

Es una etapa no muy larga respecto a la duración total de nuestro desarrollo, que se extiende hasta que aparecen los
segundos molares deciduos; se caracteriza esta etapa además, por el acelerado crecimiento del cerebro.
2. SEGUNDA INFANCIA O NIÑEZ (desde los dos-dos ½ hasta los siete)

Se define por el uso de los dientes deciduos y termina cuando el primer molar definitivo finaliza su proceso de ascenso
hacia la cavidad bucal. Es un periodo donde el niño todavía depende de los mayores para su alimentación y protección.
Alcanzando su desarrollo sensorial y motor, ya pueden explorar su entorno, al punto de iniciar el uso de habilidades básicas
para su supervivencia. El cerebro sigue creciendo hasta llegar al 100% de su tamaño hacia los siete años. La lactancia dio
paso a una dieta rica en hidratos de carbono, lípidos y proteínas para atender a las demandas energéticas de un cerebro en
formación. Aun así, el crecimiento corporal es muy lento y los alimentos deben tener una cierta preparación antes de ser
ingeridos, porque el aparato digestivo no alcanzo su total madurez.

3. JUVENIL (duración de 3 años en mujeres/ 5 en varones – el final de esta etapa coincide con la erupción del segundo
molar permanente)

Etapa que se caracteriza por la muda de los dientes deciduos dejando paso a los definitivos. Además, se produce la
madurez del aparato digestivo y del sistema inmune. Como el cerebro ya está totalmente formado, podemos iniciar el
proceso de independencia de los adultos.

4. ADOLESCENCIA (MUJERES: 10 – 16 // VARONES: 12 – 18/19  el final de esta etapa coincide con la erupción del
tercer molar o muela de juicio)

Ocurren una serie de rasgos muy llamativos, como la aparición de los caracteres sexuales secundarios, el cambio en el
timbre de voz y una fuerte aceleración del crecimiento (estiron pubertal). Los mamíferos muy sociales tienen un periodo
juvenil entre la infancia y el estado de adultez que retrasa la aparición de la madurez sexual y prolonga la duración total del
desarrollo. En este grupo, los primates tenemos una singularidad muy significativa: nuestro cerebro finaliza su desarrollo
antes de que lo haga el resto de nuestro cuerpo y de la aparición de la madurez sexual.

Domínguez-Rodrigo – “El origen de la atracción sexual humana” - 2004

El ser humano disfruta de una conducta reproductora basada en un modo de atracción entre ambos sexo regulado por
ciertos rasgos y proporciones físicas que no se encuentran sujetos a ciclos de temporalidad como ocurre con la mayor parte
de las especies animales. Esto se conoce como sistema de atracción epigámico. Somos una especie sexual: podemos
aparearnos de manera constante. Y además de tener un triunfo evolutivo relacionado con la inteligencia, tenemos un éxito
reproductor: nuestra especie es la única que establece alianzas prolongadas entre machos y hembras, permitiendo acortar
los espaciamientos entre partos sucesivos y hacer frente a las sociedades energéticas de una progenie cara, cuyo periodo
de maduración es el más prolongado entre los mamíferos.

La finalidad de todo organismo es conseguir la supervivencia para llevar a cabo el trasvase de genes a través de la
reproducción. Para sobrevivir dicho organismo establece una doble estrategia: adopta una conducta dirigida a la obtención
de alimento, y elabora una estrategia efectiva para huir de sus enemigos. En el aspecto reproductor el macho adopta una
estrategia sexual mediante la cual logra la deposición de genes en la hembra, tras haber pugnado en una gran parte de
ocasiones con otros machos para acceder a la misma. Los efectos de las características reproductoras de una especie se
traducen en las diferentes modalidades de estrategias sexuales condicionadas por el tipo de interacción social que regula
las relaciones del grupo. La finalidad de estas estrategias es lograr dar continuidad a la sp, intentando aumentar sus
efectivos. Cuantas más crías lleguen a la maduración mejor serán las condiciones de adaptabilidad de la especie al entorno.

Tipos de estrategias reproductoras:

- Estrategia de reproducción r: dispersión de la energía en una descendencia copiosa, de la cual solo una parte logra
sobrevivir, que no recibe de sus progenitores ningún tipo de cuidados directos.
-
  Adoptada por el 98% de las especies (invertebrados peces, anfibios y reptiles)
 Consiste en la dispersión de la energía en una descendencia copiosa.
 No reciben de sus progenitores cuidados directos o atención.
 Por ello, solo una parte de la descendencia logra la supervivencia.
 Sin embargo, llegado un umbral evolutivo, determinadas spp. necesitan por su
complejidad:
 mayor desarrollo encefálico
 mayor complejidad fisiológica

Entonces

 Las crías requieren un mayor período de crecimiento

 Su estado de indefensión al nacer provoca un cambio conductual en los progenitores.

- Estrategia de reproducción K: descendencia reducida pero con mayor inversión de energía posnacimiento. Estrategia
común en especie con mayor complejidad, que implica un desarrollo encefálico mayor y por tanto aumento del periodo
de crecimiento y una alta tasa de mortalidad de no ser atendidas en este periodo, factor importante en el
establecimiento de los modos de interacción social.

 Presente en aves y mamíferos

 En el caso de mamíferos, en el 95% de las especias es la madre sola la que se encarga del cuidado
de la descendencia
 Pocas crías con menor que requieren mayor atención
 Prolongación del período de crecimiento
 Al no poder sobrevivir solas en la etapa infantil, el cuidado dispensado a las crías es importante

La estrategia reproductora impone límites al desarrollo de la inteligencia dentro de un sistema de interacción social como
el que rige las relaciones internas de los grupos en la práctica de la totalidad de las especies primates. Si la cría prolonga su
crecimiento, incrementando la necesidad de cuidados por parte de su madre, esta se ve obligada a dilatar los periodos de
alumbramientos sucesivos, sometiendo a la especie a un enrarecimiento progresivo que la situaría al borde de la extinción.

El ser humano muestra su condición de ser humano excepcional por dos razones: 1. Nuestro género posee periodos de
crecimiento muy dilatados en comparación a otras especies. 2. A su vez nuestro género ha experimentado una
metamorfosis que le permitió concebir anualmente incrementando nuestra capacidad posibilista mediante el desarrollo de
la inteligencia (con un espaciamiento mínimo de 22 meses).

La clave para que nuestra especie pueda haber dilatado su maduración y desarrollado por consiguiente una inteligencia
reduciendo el esparcimiento entre alumbramientos se debe a que ha alterado de manera radical el modo de interacción
social y, con él, las estrategias subsistenciales que regulan las relaciones grupales. La hembra puede concebir con
frecuencia porque ha involucrado al macho en la crianza y porque el grupo ha reforzado los lazos de cooperación y
reciprocidad.

Cuando sucedió esto implica identificar en los registros fósiles lazos de cooperación y conductas solidarias. Los
australopitecinos y los parantropos antepasados y coetáneos respectivamente de los primeros géneros humanos, pudieron
haber manifestado conductas coordinadas y cooperativas con periodos de maduración y espaciamiento conceptivo
similares a los de los chimpancés, pero la supervivencia en un medio hostil como la sabana les habría limitado de
sobremanera en cuanto capacidad de reacción. El recrudecimiento del medioambiente a finales del plioceno –hace tres
millones de años- aporto la extinción del género australopitecino, al cual le sobrevivirá el género parantropo y un nuevo
género incipiente: el género homo. La extinción de los parantropos un millón de años después, podría explicarse porque al
igual que los autralopitecinos habrían mantenido un periodo de espaciamiento similar al de los chimpancés condicionando
la disposición de efectivos demográficos. Al ralentizarse el trasvase generacional y surgir un nuevo tipo de homínido capaz
de haber solucionado ese problema y con mayor facilidad adaptativa, el género Paranthropus se habría extinguido.

La aparición y el consiguiente triunfo evolutivo del Homo sugieren, junto con el surgimiento de un nuevo tipo de
comportamiento solidario, que los modos de relación sociales se alteraron para coordinar de mejor manera una serie de
innovaciones biológicas, como pudo ser el incremento de la duración de todas las fases del crecimiento. ¿Cómo se habría
originado este cambio? El autor propone que se debería buscar en las transformaciones sufridas por las hembras para
incitar a los machos a un cambio radical en las conductas sociales y subsistenciales, con el fin de acoger una progenie con
mayor cerebro y una necesidad energética más amplia.

El sexo en la mayor parte de las sp es un circuito de reacciones a diversos niveles, en lo que no existe una forma de
atracción macho-hembra como existe en nuestra sp, sino más bien una reacción subyugada a la mecánica de los instintos,
de modo que ante determinado tipo de estímulo existe la correspondiente respuesta. La especie humana, no precisa ciclos
de celo y la hembra está dotada para expresar receptividad y excitación sexual. Pareciera que la naturaleza le aconseja a
esta reproducirse de manera constante, ya que además presenta intensa producción de placer (contracciones musculares
que derivan en un orgasmo, con una pauta orgásmica que puede repetirse una tras otra, de forma cada vez más intensa,
dando lugar al orgasmo múltiple, un claro ejemplo de la cualidad placentera femenina reside en un haz de nervios que no
parece tener otra función que la del goce: el clítoris. El orgasmo implica para su consecución una estrecha conexión entre el
cuerpo y la mente, no siendo un mero fenómeno genital sino uno psicológico más complejo). La revolución de la conducta
sexual viene marcada por el conjunto de innovaciones que coloca a la hembra humana con respecto a otros primates,
como aquella dotada de manifestar una receptividad y excitación sexual constante.

Turbón – “La evolución humana” - 2006

Los orígenes del comportamiento humano: cambio cerebral y obstetricia

El cerebro humano en el momento del parto es, en términos absolutos, más grande que el del resto de los primates. Según
S.J. Gould (1977) Su tamaño relativo al nacer es muy pequeño en relación al que tendrá en la edad adulta. Ante los retos de
la supervivencia y los requerimientos de una cría cada vez más encefalizada se habría producido un efecto selectivo sobre
el volumen de la cabeza del neonato en relación con el canal del parto. No era compatible el canal de parto de una pelvis
bípeda (platipeloide) con el aumento del crecimiento de la cabeza fetal en el seno materno. En lugar de seleccionarse
canales cada vez más grandes, se dio un retraso en el desarrollo cerebral de la cría.

Tobías (1981), propuso que de acuerdo con el aumento evolutivo del tamaño del cerebro, debería nacer una cría más
inmadura para asegurar que el cráneo del feto no fuese desproporcionado en relación con el canal del parto en la pelvis
femenina. En relación a nuestros parientes evolutivos más próximos, los póngidos, el tamaño del cerebro humano al nacer
es prácticamente el mismo (300-350 cm3), aunque en nosotros se expanda tres veces más desde el nacimiento hasta la
edad adulta. En los póngidos, el neonato tiene al nacer un tamaño del 60% respecto a su tamaño definitivo. En los humanos
actuales es del 26%. La reducción del tamaño de la cabeza fetal fue una necesidad evolutiva que comenzó en el tránsito de
Australopitecos (60%) a Homo Habilis (46%), y continuó posteriormente.

Los riesgos del parto inducen a un parto prematuro (altriciliadidad) respecto al del resto de los mamíferos, originados por
una codificación genética promovida por la selección natural. Dicho proceso llevo hasta el actual 26% de la cabeza del
neonato en relación al del adulto y a una dependencia del recién nacido que iguala la duración de la vida intrauterina
(altricialidad secundaria), ya que la edad mínima para que el bebé humano pueda caminar por sí mismo es de nueve meses.

La hipótesis demográfica
Los humanos tenemos un alargamiento en todas las fases del Crecimiento y del Desarrollo (hipermorfosis), e incluye una
fase post-reproductora, única en los humanos, posiblemente de reciente aparición. Homo sapiens ha llegado a tener una
gran longevidad, la cual está en función del equilibrio de cuadro factores: 1) gestación 2) intervalo de partos en la hembra
3) dependencia de la cría 4) madurez sexual. A medida que se alargaban los cuatro periodos en la evolución homínida,
hubo mayor dependencia de la cría. Para compensar este aspecto fue el aumento demográfico para atenuar los efectos de
los predadores. Y eso sólo fue posible acortando el factor (2) intervalos de partos en la hembra.

La idea formulada por O. Lovejoy en 1981, se basa en la comparación de la estrategia reproductora del chimpancé y la
humana. La madurez sexual de un chimpancé se da a los 10 años de edad. El intervalo de parto es de 5,5 años a causa de
un largo período de frigidez de la hembra por estrés materno, que apaga o disminuye el interés sexual. La gestación dura
34 semanas, la dependencia crítica de la cría, la infancia, es de unos 6 años. Los machos no cuidan en absoluto a la cría, ni
siquiera aportando comida. Se trata de una sociedad puramente matrifocal. El orangután está en una situación
demográfica parecida, también es una sociedad matrifocal con intervalos de nacimientos de 7 años, a causa del periodo de
frigidez de la hembra.

Dejando aparte la idea original de Lovejoy de la familia nuclear como origen del bipedismo, parece claro que la estrategia
demográfica de los homínidos de la sabana (a partir de H. Habilis) fue la incorporación del macho al cuidado de la cría cada
vez más vulnerable, de lo que se deduce (modelos de babuinos) que habrían vivido recolectando en grupos muy cohesivos
y viviendo en refugios. Si la hipótesis de O. Lovejoy fuera correcta, y parece haber acertado en lo esencial, debieron darse
progresivamente ciertos factores de refuerzo:

1. Sexualidad casi continua de la hembra: reducción del intervalo de la hembra (actualmente de 2.5 años) y la
incorporación del macho al cuidado que permitiría disminuir la frigidez de la hembra sin peligro de extinción del grupo. Las
hembras humanas actuales presentan una sexualidad casi continua.
2. Potenciación de la atracción física: la posición bípeda y la pérdida de pelos expusieron los rasgos de atracción sexual.
3. Intenso cuidado parental: habría dado lugar a una gran tasa de supervivencia con la subsiguiente prolongación de
edad subadulta hasta los 15 años o más.

Estos cambios en la conducta reproductora habrían dependido del sistema límbico. Hay dos vías:
- Interna: La disminución del estrés materno se habría dado por un alto nivel de estrógenos debido a la producción en el
hipotálamo de productos bioquímicos liberadores en la hipófisis de FSH (Hormona Folicular Estimulante), la cual habría
activado la producción de estrógenos en los ovarios. Dicho aumento estimula, a su vez, la libido de la hembra por su
efecto en el sistema límbico como ha sido demostrado.
- Externa: La exhibición de rasgos epigámicos (los de atracción sexual) también excita la libido especialmente por
imágenes, y también por el tacto y el olor.

Paleodemografía

Si ha podido calcularse razonablemente cuando se produjo la reducción de la cabeza fetal, como ya ha sido indicado, cabe
preguntarse ahora, cuando se habría producido el acortamiento de intervalos de partos existente hoy entre el chimpancé
hembra y la mujer. La respuesta fue formulada por P.V. Tobias tras recoger datos en homínidos africanos. Dicha explicación
sería que habría comenzado el acortamiento de intervalos de partos predicho por la hipótesis demográfica de O. Lovejoy.
Es decir habría ya más bebes: unos habrían fallecido prematuramente y otros habrían sobrevivido.

Inferencias adaptativas

El linaje humano no solo se extinguió hace 2 crones (unidad de tiempo, la más usada en geocronología para referirse a
tiempos geológicos. La duración de cada cron es variable, ligada a inversiones del campo magnético terrestre que registran
en la roca el comienzo y el final del periodo), sino que se expandió demográficamente por Eurasia e Insulindia convertido
ya en H. Erectus, es porque hubo una respuesta etológica a los retos de la supervivencia. La cadena reproductora no se
rompió porque se debieron dar altas tasas de cohesión grupal, unidos por seguridad, división del trabajo y sexualidad
placentera. Parecería que, en la evolución, la SN tuvo como resultado un código genético que, ontológicamente, condujo al
aumento de los núcleos para el placer y la amabilidad respecto de los núcleos para la agresión y la cólera.
Hace 2-5 crones, las presiones selectivas de un cráneo fetal cada más encefalizado, presionó sobre la pelvis platipeloide de
los homínidos. El aumento del canal de parto, reflejado en mayor anchura bioacetabular, afectó al íleon y al fémur. El
volumen de la cabeza fetal del H. Habilis al nacer era ya del 46% del que tendría de adulto. Se infiere que, en un ambiente
de “alto riesgo” demográfico si no se produjo extinción fue por el intenso cuidado paternal, que implica la incorporación de
los machos del grupo. La disminución del estrés materno se vería reflejada en la cohesión grupal, la cual causó el
acortamiento de intervalos de parto de la hembra humana y originó, en consecuencia un aumento demográfico.

El aprendizaje y la impronta genética

El comportamiento, como la morfología, tiene un carácter dual, resultado de la interacción entre el genotipo y el ambiente,
y como el propio proceso evolutivo de la interacción de factores que causan la variabilidad. Las potencialidades de todo
modelo de comportamiento están determinadas genéticamente pero, en ausencia de un ambiente adecuado, un modelo
de comportamiento no puede madurar, como tampoco un individuo puede desarrollarse normalmente sin los de su
especie. Los animales homeotermos, gracias a la temperatura constante de su sangre, han podido desarrollar conductas
mucho más flexibles. Los mamíferos, sobre todo los de mayor nivel de complejidad, tienen un incomparable grado de
sofisticación y, por tanto, de variedad de conductas.

Pueden distinguirse dos tipos de comportamiento: el heredable y el aprendido. Los comportamientos determinados
genéticamente son aquellos que evitan la necesidad de procesos de aprendizaje que requieren tiempo y exponen a la cría a
riesgos peligrosos; se ahorra así, energía al animal. Además su flexibilidad le llevará a la extinción si el ambiente cambia con
rapidez. El comportamiento aprendido implica una alta inversión en tiempo y riesgo pero es mucho más flexible y permite
la readaptación en cualquier fase de una vida y en cada generación. Hay tres modos de aprendizaje en la naturaleza:

1. Por ensayo y error: se da un todos los animales, sobre todo en los invertebrados. Es muy largo y peligroso, aunque es
sumamente flexible y adaptable al cambio ambiental, y por lo tanto ha sido desarrollado en grado notable entre
algunos grupos de mamíferos, entre ellos los primates.
2. Por observación e imitación: aún más rápido y eficaz. Depende la capacidad de un animal para reconocer y copiar a
otro miembro de su especie. La imitación es un acceso rápido al comportamiento aprendido, aunque es más
favorable cuando el ambiente no es demasiado fluctuante.
3. Por instrucción: es un modo únicamente humano de crear modelos de comportamiento, ya que ello implica el
pensamiento consciente y la intensión. Depende la existencia previa de acumulación de conocimientos (cultura). Se da
con el lenguaje articulado en la mayoría de los casos.

Una característica únicamente humana es el pensamiento inteligente, entendido como la capacidad de interrelacionar e
integrar objetos y acontecimientos. Aprendizaje e inteligencia están estrechamente relacionados a los largo de la evolución
humana. La acción determinada mediante el pensamiento inteligente puede provenir del aprendizaje, pero, como cualidad,
no es el resultado de un modelo de conducta aprendida sino original.

Ética y altruismo

Aristóteles definía al ser humano como un animal ético. Un animal que conoce la norma y sabe cuándo se desvía de ella,
con intención o sin ella. En un contexto biológico es preciso distinguir entre ética (sentido de lo correcto y lo incorrecto) y
moral (código de normas éticas). La ética es un producto de la autoconciencia, de la conciencia de uno mismo como
individuo, y, por lo tanto, es única y plenamente humana. El hecho de que el sentido ético sea universal y esté
profundamente asociado al sentimiento de culpa y a estados de ánimos con base filológica, indica que su impronta
genética no es pequeña, aunque si reversible.

La ética surgió del total desarrollo de la autoconciencia en un contexto social cuando la cooperación grupal fue decisiva
para la supervivencia (Campbell 1998). Eccles (1989), siguiendo a G. Isaac, ve el nacimiento del altruismo en el reparto
comunitario de la comida en un ambiente de peligro, hecho que nos distingue del resto de los primates.
Los humanos son los únicos que tienen conciencia de la muerte y ellos es un gran impulso en la existencia. El pensamiento
poderoso humano añadió el sentido del futuro, del que carece el animal irracional pues no lo tiene más allá de la
satisfacción de sus necesidades instintivas inmediatas. El futuro del humano es, pues de mayor alcance que el del irracional
y puede estar exento de emociones, lo que introdujo la discordia en nuestras mentes, pues podemos prever el placer y el
dolor, lo bueno y lo malo, y así se convirtió de animal humano en el aristotélico animal ético. Nuestra racionalidad,
producto de nuestra autoconciencia, nos convierte en responsables.

El término altruismo fue introducido por el filósofo positivista A. Comte, a mediados del S.XIX, para referirse a un tipo
particular de comportamiento moral por el cual una persona intenta hacer el bien a los otros sin pensar en ninguna ventaja
que pudiera derivarse. Los deterministas biológicos han visto en ello un efecto de la “selección grupal”, es decir, unos
individuos recibirían genes para sacrificarse por otros. Así, E.O. Wilson distingue entre el altruismo extremo el sacrificio de
la madre por la cría, fuertemente emocional, y el altruismo ordinario que sería egoísta, es decir que espera una
reciprocidad de fondo. Otros biólogos proponen que el altruismo humano tiene una base ambiental muy considerable, y
que no está tan determinado por los genes como suponen los sociobiólogos. Dicha hipótesis ecológica se basa en que solo
se registran conductas altruistas cuando 1) el grupo es pequeño, 2) cuando hay tasas bajas de migración, y 3) cuando se
producen altas tasas de extinción. En este último caso es evidente la reversibilidad del carácter pues la masiva y generosa
ayuda del primer momento cesa o se acaba diluyendo. Eccles (1989) distingue entre pseudoaltruismo del verdadero
altruismo que se caracterizan para selo por su intencionalidad y por su planificación en atención a los intereses de la otra u
otras personas. No hay un altruismo así en ningún animal, aunque si en el pasado humano, como es el caso del Homo
Erectus “desdentado”, quien necesariamente fue alimentado y cuidado. Campbell (1998) distingue entre bioaltruismo – el
de los animales – y el altruismo reciproco, el cual hace referencia al sentimiento generalizado de que toda buena acción
genera una deuda tácita en el beneficiario de la que sería deudor con su salvador, en el futuro, ante terceros. El grado de
impronta genética que tiene el llamado altruismo reciproco se desconoce, pero la frustrante experiencia diaria nos muestra
que no hay un determinismo biológico evidente.

En los seres humanos hay conductas no adaptativas e incluso el suicidio, lo cual es un acto racional posibilitado por la
evolución cerebral, que hace posible planificar y practicar conductas no asociadas a emociones. Es la base de la libertad
humana. B. G. Campbell ha escrito que la razón nos permite perseguir nuestros sueños incluso a costa de un
comportamiento desventajoso. El misterio final es saber porque nuestro cerebro produce sueños que tienden a remover
nuestra base biológica, como el arte, la ciencia y otros que dan sentido a la vida de muchas personas. Una explicación
puede ser que la Evolución Cultural no este regida por genes, que en tanta medida ha venido a sustituir a la evolución
biológica en el caso humano, ha creado y desarrollado valores, como el altruismo, que aporta una base moral a una
sociedad dedicada al bienestar de sus miembros. La selección natural ha provisto al ser humano no con ética y valores sino
con la capacidad para adquirir ética y valores. La biología no puede aclarar porque el ser humano piensa en términos
morales: esto es bueno, aquello es malo.
 UNIDAD 3

El dónde y cuándo de la evolución humana

Qué define a los homininos

● Mosaico de caracteres: encefalización, uso de herramientas, locomoción

bípeda, reducción de caninos, prolongación del crecimiento: niñez y
adolescencia. Se desarrollaron en distintos tiempos, por lo que la pregunta
adecuada es ¿cómo distinguir a los primeros homininos que se separaron de
UAC Homo-Pan? Tarea: identificar caracteres derivados que los asemejan a
hominimos posteriores, ejemplos:
○ Bipedismo > derivó en otras transformaciones morfológicas (la cabeza
se inclina sobre la columna y le causa a esta última curvatura para
soportar el peso, la cadera debe ampliarse para soportar los músculos
que nos mantienen erguidos, alargamiento de piernas, los pies tienen
arco para proveer apoyo)
○ Modificación complejo canino-premolar y reducción de caninos.

Origen de bipedismo

● Hábitos de locomoción de los primates:

○ Cuadrupedismo arbóreo
○ Cuadrupedismo terrestre (incluye andar sobre nudillos)
○ Saltación
○ Suspensión
○ Bipedismo (terrestre y arbóreo)
● En la vida arbórea los desplazamientos pueden ser:
○ por encima de las ramas
○ por debajo de las ramas
● Los planes corporales que se corresponden con estos desplazamientos:
○ Pronógrado (cuadrúpedo)
▻ pulgares oponibles en pies y manos.
○ Ortógrado (tronco erguido presente en los grandes simios)
▻ implica transformaciones en brazos, codos, muñecas fuertes y
versátiles, hombros, dedos largos, piernas más cortas de brazos,
que se encuentran en homínidos (simios grandes)
● El aumento del peso corporal de los primates sumado a las transformaciones
ecológicas habrían llevado a que se desarrollara la vida terrestre y otras formas
de locomoción como el nudilleo. (probablemente la locomoción que adoptó el
UAC Gorilla-Pan-Homo).
3.1 La evolución de los primates. Tiempo, espacio, registro fósil

Boyd y Silk - “Cómo evolucionaron los humanos” - 2004

De los tupayas a los simios

Durante el Pérmico e inicio del Triásico, los terápsidos eran un grupo diverso de reptiles, hasta hace 250 m. a. (millones de
años), cuando los dinosaurios radiaron, acaparando nichos. Sin embargo, un linaje de terápsidos, que podrían haber tenido
sangre caliente y pelos en vez de escamas, evolucionó y diversificó hasta convertirse en los primeros mamíferos verdaderos.
Estos últimos eran probablemente nocturnos, del tamaño de un ratón, y se alimentaban de semillas e insectos,
principalmente; tenían fecundación interna, pero ponían huevos.

Hacia el final del mesozoico, hace 65 m.a., aparecieron los mamíferos placentarios y marsupiales que daban a luz crías vivas.
Con la extinción de los dinosaurios, al inicio del Cenozoico, llegó la radiación de los mamíferos, cuyos descendientes son
todos los mamíferos actuales.

Para entender la evolución humana debemos comprender los procesos (pasos y porqués de la SN) que llevaron a la
transición de estos mamíferos a humanos modernos. Según el evolucionismo, adaptaciones complejas como manos
prensiles, locomoción bípeda (erguida), habilidades para herramientas, lenguaje y cooperación a gran escala, se adquieren
gradualmente, favorecido por la SN.

La reconstrucción del linaje humano, comienza con la emergencia de criaturas como lémures y tarseros, su transformación a
criaturas similares a monos y, de ahí, su paso a otras criaturas similares a los orangutanes actuales. Posteriormente,
reconstruiremos la evolución de hominoides en homínidos.

Deriva continental y cambio climático

Para comprender la evolución de nuestra especie es importante entender las condiciones geológicas, climáticas y biológicas
bajo las cuales tuvieron lugar estos cambios evolutivos. A condiciones constantes, los cambios adaptativos observados en el
registro fósil podrían ser interpretados como un progreso continuo, con un propósito fijo. SIN EMBARGO, en un entorno
variable, los cambios pueden entenderse como adaptaciones a las condiciones cambiantes.

El mundo se ha vuelto más frío y seco durante los últimos 20 m.a., lo que ha alterado el curso de la evolución humana, a
terrestre y bípeda. Uno de los factores de cambio en el mundo, es la deriva continental o movimiento de los continentes.
Éstas enormes y, relativamente, ligeras placas de roca, se desplazan lentamente, flotando sobre la roca densa que forma la
base del océano profundo. Hace 200 m.a., todas las placas estaban unidas, formando Pangea. Hace 125 m.a. comenzó a
dividirse en una mitad norte, Laurasia (Norteamérica y Eurasia menos India), y una mitad sur, Gondwana. Hace 65 m.a.,
Gondwana se fragmentó: África e India se separaron, y la última se desplazó al norte, eventualmente chocando con Eurasia;
posteriormente, se dividió en Sudamérica, Antártida y Australia, que permanecieron aislados durante millones de años. Hace
5 millones de años Sudamérica derivó al norte, y se unió a América del norte.

Estas derivas son importantes en la evolución (del linaje humano) por dos motivos:

1°- los océanos actúan como barreras, aislando unas especies de otras;
2°- las mismas actúan como mecanismos de cambio climático. El tamaño y orientación de los continentes tienen efectos
importantes; cuanto más grandes, más severo es el clima. Cuando los continentes restringen la circulación del agua desde los
trópicos hasta los polos, los climas mundiales parecen volverse más fríos.
El clima ha cambiado sustancialmente durante los últimos 65 m.a. (por los factores mencionados y otros pobremente
incomprendidos), primero a más cálido y menos variable, después enfriándose, y finalmente fluctuando ampliamente en las
temperaturas.
Los métodos de la paleontología
En algunos marcos geológicos, los huesos de los organismos muertos pueden preservarse lo suficiente para que el material
orgánico sea reemplazado por minerales (mineralización) de las rocas circundantes. Estas copias naturales de los huesos se
llaman fósiles. Y los científicos que recuperan, describen e interpretan restos fósiles se llaman paleontólogos. A través de
estos estudios aprendemos la historia del linaje humano:
- de la forma de los fósiles: aspecto, hábitos, movilidad y modos de vida;
- de fósiles animales o vegetales asociados: mediombiente y clima;

Pero nuestra comprensión de la historia evolutiva de ciertos linajes y rasgos queda comprometida a la datación correcta de
los restos. Las técnicas radiométricas proporcionan uno de los sistemas más importantes para datar fósiles: los isótopos de
un elemento son átomos que poseen diferente cantidad de neutrones en su núcleo (pero igual cantidad de protones). Ej: el
carbono-12 (C-12), tiene 6 neutrones, mientras que el C-14, ocho. Los métodos radiométricos se valen de la inestabilidad de
estos isótopos, que se transforman en otro isótopo o, incluso, en otro elemento. Estos cambios o desintegración radioactiva,
ocurren a una tasa constante, como un reloj que puede ser medido con precisión en el laboratorio.

Existen diversos métodos radiométricos:

1. Datación por potasio-argón: se utiliza para datar la edad de rocas volcánicas encontradas en asociación con materiales
fósiles. El calor del proceso de fundición extrae el argón. Luego, si se halla argón, sólo puede ser por desintegración del
potasio, a una tasa constante conocida. Si el fósil se descubre en un estrato geológico bajo otro con roca volcánica, existe
seguridad de que posee mayor antigüedad. Una variante de la técnica es la Datación Argón-Argón: permite una datación
más exacta de cristales de roca únicos.
2. Datación por C14 o radiocarbono: el C-12 y C-14 dentro de un organismo vivo, y del medioambiente, tienen una relación
constante; una vez que muere, el isótopo C-14 (presente en sus células) empieza a desintegrarse en C-12 a una tasa
constante. Midiendo la relación del C-14 y el C-12, se pueden estimar la cantidad de tiempo que transcurrió desde que
murió.
3. Datación por termoluminiscencia: partículas nucleares de alta energía, de material radiante circundante o de rayos
cósmicos, impactan en la roca y arrancan electrones de sus átomos, que quedan atrapados en otros puntos de la matriz
cristalina. Al calentar la roca, la matriz se afloja, y todos los electrones son re-capturados por sus átomos, lo que genera luz.
Las rocas de fogones u hogares, hallados en yacimientos, son calentados en laboratorios y la cantidad de luz que despiden es
medida. Si la densidad de las partículas de alta energía del yacimiento es conocida, puede estimarse el tiempo transcurrido
desde que el útil fue quemado.
4. Datación de la resonancia del spin del electrón: se utiliza para determinar la edad de los cristales de apatita, presentes en
el esmalte dentario. Los cristales no poseen inicialmente electrones, pero en el diente fósil ocurre lo mismo que con los útiles
quemados, el impacto de partículas de alta energía genera electrones atrapados en su matriz cristalina. Los científicos miden
entonces el número de electrones atrapados, sometiendo los dientes a un campo magnético variable. Y luego comparan con
el flujo de radiación del yacimiento para estimar tiempo de formación del diente.

Se emplean diferentes técnicas radiométricas para diferentes periodos de tiempo:

- La datación por potasio-argón, para períodos mayores a 500.000 años (por lentitud en su desintegración).
- El C-14 sólo puede ser empleado para yacimientos menores de 40.000 años (desintegración mucho más rápida).
- Los de termoluminiscencia y resonancia por spin, se utilizan para el tiempo existente entre los métodos anteriores.

Contras de las dataciones radiométricas:

1. no siempre se encuentra material apropiado para la datación
2. los márgenes de error son relativamente grandes
Por lo tanto, los métodos de datación radiométrica absoluta se complementan con métodos de datación relativa basados
en inversiones magnéticas y comparaciones con otros conjuntos de fósiles.
- Comparando el patrón de inversiones magnéticas en un yacimiento concreto, con una secuencia de inversiones bien datada
en el resto del mundo, los científicos son capaces de datar yacimientos.
- Otra aproximación posible se da cuando fósiles de interés se encuentran asociados con fósiles de organismos que existieron
durante un período de tiempo limitado.
La evolución de los primeros primates
Durante el Mesozoico, dominaban los bosques las gimnospermas, árboles como pinos. Ya en el Cretáceo, y con la
fragmentación de Pangea, las plantas en flor, angiospermas, aparecieron y se extendieron, creando nuevos nichos
ecológicos. Formaron flores vistosas con néctar para atraer polinizadores. Y con frutos nutritivos y fácilmente digestibles,
atrajeron a otros animales para dispersar su semilla.
Los primates evolucionaron para aprovechar estas oportunidades, que exigían habilidades como manipular, masticar y
digerir, en competencia con pájaros, murciélagos, insectos y otros animales pequeños parecidos a roedores. Para entender la
radiación inicial de los primates, nos preguntamos qué tipo de animal resultó favorecido por la SN y qué tipo de animal tenía
mayor probabilidad de éxito en ese nicho.

- Los plesiadiformes, grupo de animales fósiles encontrados en EEUU; datan del Paleoceno (65 a 55 m.a.), período cálido y
húmedo de bosques perennes, que se extendían hasta Alaska. Su tamaño variaba de algo minúsculo, como una musaraña,
hasta una marmota. Probablemente eran cuadrúpedos solitarios y nocturnos, con olfato desarrollado. Los dientes sugieren
amplitud en su dieta, incluyendo insectos y semillas. A pesar de dientes y extremidades adaptadas a la vida arbórea, otros
rasgos (garras, sin barra postorbitoria, ojos a los lados de la cabeza, pulgar no oponible) hicieron pensar a paleontólogos que
éstos no eran primates, pero que estaban relacionados (antecesores).

- Primates con rasgos modernos: Eoceno (hace 55-34 m.a.), más húmedo y cálido que el Paleoceno, con grandes bosques
tropicales. Fósiles, encontrados en Norteamérica y Europa, muestran rasgos definitorios: manos y pies prensiles, uñas y no
garras, postura dominada por patas traseras, y cerebros relativamente grandes. Se clasifican, en dos familias (simil modernos
prosimios):
- Los omomyidos: (como tarsero, parecido a Mort de Madagascar). Grandes órbitas, dientes
cortantes, y largas manos prensiles, sugieren que eran insectívoros arbóreos nocturnos. La
ausencia de dimorfismo sexual indica que eran solitarios o monógamos.
- Los adápidos: (simil lémur = Rey Julien). Órbitas pequeñas, dentición generalizada, rasgos de
herbívoros diurnos. Más grandes que los omomyidos, sus huesos postcraneales (debajo del
cuello), indican que eran cuadrúpedos arbóreos activos. Una especie mostraba dimorfismo
sexual, rasgo de una vida basada en grupos sociales no monógamos.

Los antropólogos están en desacuerdo sobre porqué la SN favoreció las características básicas de la morfología de los
primates. Existen diferentes teorías:
- La primera es que este conjunto de rasgos permitía ocupar un nicho arbóreo y vivir en los árboles: el desplazamiento de los
ojos hacia el frente, permitió la percepción profunda, esencial para saltadores de ramas. Mayor desarrollo de la visión y
reducción del aparato olfatorio. Pies y manos prensiles, para escalar árboles. Desarrollo de áreas del cerebro que controlan
el movimiento para mayor agilidad y coordinación (*).

Pero Matt Carmill, antropólogo, señala que muchos mamíferos arbóreos no tienen las de adaptaciones características de los
primates, ej: las ardillas. Por tanto, no es la vida arbórea la que determinó la estructura corporal de los primates. La
evidencia sugiere que los primates eran depredadores en el sotobosque y localizaban presas con su visión; sin embargo, hay
evidencia que prosimios actuales dependen del sonido y el olor para cazar, no son depredadores visualmente orientados.

- Robert Sussman, discute que las características primates reflejan un cambio de una dieta insectívora a otra mixta. Teniendo
en cuenta el nicho abierto por las angiospermas, la agudeza visual podría haber sido ventajosa para explotar sus recursos,
incluyendo insectos; cazando presas en la penumbra del bosque nocturno, favoreciendo entonces las adaptaciones descritas
previamente (*). La dieta de los prosimios actuales apoya esta teoría.

Los primeros antropoides

Hace 34 m.a., final del Eoceno, los continentes tenían casi la misma posición actual.
- Pero las Américas aún no se conectaban;
- El mar de Tetis separaba Eurasia de África y Arabia;
- Sudamérica y Australia se separaban de Antártida, creando profundas y frías corrientes a su alrededor.

Climatólogos creen que estas corrientes podrían haber sido las responsables del gran descenso de las temperaturas globales.
Durante el Oligoceno, hace 34-23 m.a., las temperaturas descendieron y la variación en el rango de temperaturas, a lo largo
del curso del año, se incrementó (estaciones). Mientras África y Sudamérica se mantuvieron cálidas y tropicales,
Norteamérica y Europa reemplazaron sus bosques tropicales perennes por caducifolios de hojas amplias (estacionales).

Los primeros antropoides fósiles no ambiguos se encontraron en la depresión de Fayun, Egipto (Oligoceno de hace 36-33
m.a). Sedimentos nos muestran que vivían en un hábitat cálido, húmedo y, hasta cierto punto, estacional. Con plantas
similares a las de los bosques tropicales del sudeste asiático. Todo sugiere que Fayun era un pantano.

De los 14 géneros primates reconocidos en los fósiles de Fayun, algunos son adápidos y omomyidos parecidos a prosimios;
sin embargo 10 géneros, que comparten rasgos derivados con los monos y simios modernos son clasificados antropoides.

Fósiles iniciales:
- Catopithecus brownii, de hace 36 m.a., tamaño de un mono ardilla (600 gr), ojos pequeños = diurno, dieta insectívora,
complementada con frutos, según dentición con bordes afilados y molares. Huesos postcraneales indican andar
cuadrúpedo por encima de las ramas.
Otros primates iniciales del Fayum eran más pequeños. Rasgos primitivos compartidos con prosimios del Eoceno, sin
embargo también con rasgos derivados con antropoides contemporáneos, como órbitas cerradas por hueso y sistema
masticatorio para ejercer fuerza. Patrón dentario de Catopithecus y Proteopithecus, igual al de los modernos monos y
simios del Viejo Mundo y diferentes de los del Nuevo Mundo, cuyos linajes que habrían surgido y divergido de linajes del
VM.

- Fósiles tardíos: Se dividen en dos grupos

- Propliotecoides: el más conocido, Aegyptopithecus zeuxis. Mono de tamaño mediano (6 kg).
Cuadrúpedo arbóreo diurno, cerebro relativamente pequeño. Dentición sugiere dieta
frutívora. Machos más grandes que hembras, sugiere vida en grupos sociales no monógamos.
Otros propliotecoides eran más pequeños, dieta frutívora, incluyendo semillas y resinas. Es
posible que monos modernos y simios deriven de miembros de esta familia.
- Parapitecoideos: con aspecto de mono también, no estaban aparentemente relacionados con
antropoides modernos.

Los paleontólogos no están seguros si los modernos antropoides evolucionan de omomyidos o adápidos; más cerca de los
társidos, pero con rasgos compartidos con los adápidos. Dada la escasez del registro fósil, pueden esperarse este tipo de
problemas.

Los primates aparecen en Sudamérica por primera vez durante el Oligoceno, pero no está claro cómo llegaron allí. Existen
pocos fósiles de primates del Nuevo Mundo. Los que datan del Oligoceno se encontraron en Argentina y Bolivia.
- Dalichocebus gaimanensis, de tamaño mediano (3 kg), similar a los primates de Fayum, excepto por tres premolares,
como monos del Nuevo Mundo. Su origen es un misterio: se ha sugerido que dadas las semejanzas con Fayum, los
antepasados de los primates del NM vinieron de África; el problema sería la separación de ambos continentes (100 m.a.
atrás) por 3000 Km, aprox. Algunos sugieren que podrían haber navegado a la deriva, en islas flotantes; aunque sin
ejemplos documentados. Sólo respalda la idea la aparición de fósiles de roedores en América, similares a los africanos.
Otros proponen que descienden de un primate norteamericano y, aunque hay evidencia de prosimios eurasiáticos en el
Eoceno, no hay antropoides fósiles conocidos de Norteamérica de ningún período. Si asumimos que antropoides llegaron
junto a los prosimios, podrían ser explicadas las similitudes. Pero si no, llegaríamos a la improbable conclusión de un
ancestro prosimio común, y múltiples similitudes posteriores deberían darse por convergencia. Igualmente, la distancia
entre las Américas, requeriría un viaje interoceánico, o a través de islas.

La hipótesis más intrigante propone la aparición de los antropoides en África, con una datación mucho más antigua. Hay
buenas razones para creer que la datación del fósil más antiguo descubierto, subestima la antigüedad del linaje.
El antropólogo Robert Martin, señala que la mayoría de los linajes son, probablemente, más antiguos que los fósiles más
antiguos descubiertos. Dependiendo de la fracción de fósiles descubiertos, es la magnitud de la discrepancia. Y así como no
encontramos todos los fósiles de una especie, no encontramos todas las especies. A través de cálculos, tomando la edad del
linaje basado en una filogenia estimada, y la edad real del linaje basado en la filogenia original, la discrepancia entre estas es
el error de edad del linaje, debido al registro fósil incompleto. De esta manera, Martin llegó a un promedio de la magnitud
del error de cerca del 40%. Esto indicaría que los linajes vivos, son, en promedio, 40% más antiguos que la edad de los fósiles
más antiguos

La emergencia de los hominoides

El Mioceno (hace 23-5 m.a.): hacia el inicio se tornó más cálido y otra vez los bosques estuvieron dominados por árboles de
hojas perennes. Pero, hacia el final del período, el mundo se volvió más frio y árido. Los bosques de Eurasia retrocedieron, y
se formó un hábitat boscoso más abierto. La India con su deriva a Asia, provocó el surgimiento del Himalaya. Climatólogos
piensan que los cambios resultantes en la circulación atmosférica fueron los responsables del enfriamiento. Hace 18 m.a.
África se unió a Eurasia, dividiendo el mar de Tetis, creando el mar Mediterráneo; pero sin el Estrecho de Gibraltar, se secó
completamente, dando lugar a valles. En el mismo período, la gran cadena montañosa del Rift, al este de África, comenzó a
aparecer.
Como las nubes descargan su humedad a medida que ascienden, existe un área de pluviosidad reducida, en el lado de la
montaña a resguardo del viento (sombra de lluvia). Por eso bosques tropicales fueron reemplazados por sabanas y zonas
boscosas secas.

Los hominoides más antiguos son miembros del género Proconsul, que incluye 5 especies (de un tamaño de 10 a 38 Kg). Los
fósiles más antiguos, del norte de Kenya, datan de hace 27 m.a., y otros, también en África, de hasta 17 m.a. Fósiles de
plantas y animales asociados indican que Proconsul vivía en un entorno de bosque lluvioso, como en la África actual.
Proconsul está clasificado como hominoide por compartir rasgos con humanos y hominoides actuales:
- No tenía cola, sus ojos miraban al frente, morro menor al Aegyptopithecus, y codo similar a los actuales antropoides.
- Cerebros un poco mayores en relación al cuerpo. Por lo demás, similares al Aegyptopithecus.
- Estaba más ligeramente formado, con una caja torácica más estrecha, y extremidades superiores más cortas.
- Rasgos postcraneales indican que no se colgaban debajo de las ramas para alimentarse ni eran saltadores, como los
simios.
- Caminaban de manera cuadrúpeda, de rama en rama

Otras especies de hominoides, que vivieron en África, en el Oligoceno final y Mioceno inicial son clasificadas como
proconsúlidos. Muestran alguna diferenciación ecológica.

El Mioceno medio (hace 15-10 m.a.) vio una nueva radiación de hominoides y su expansión por Eurasia. Excavaciones han
descubierto esta situación en África, Europa y Asia. Kenyapithecus del este de África; Oreopithecus y Dryopithecus en Europa,
y Sivapithecus en Asia (Nota personal: según lo dicho en clase, el Sivapithecus sería la hembra de uno de los otros
hominoides, Oreopithecus, si no me equivoco). Estos hominoides difieren de los proconsúlidos porque sus dientes y cráneos
indican una dieta con materiales más duros y fibrosos. Sus molares tenían esmalte más grueso y cúspides más redondeadas,
para triturar. Sus arcos zigomáticos (huesos de mejillas) se expandieron hacia afuera para dejar espacio para músculos
masticatorios; y la mandíbula era más robusta, para canalizar esa fuerza producida por éstos. Parece probable que estos
rasgos fueran la respuesta al cambio climático, más seco, estacional, con vegetación y semillas más duras.

Oreopithecus tenía varios rasgos asociados a la locomoción braquiadora, un tronco corto, largos brazos, piernas cortas,
dedos largos y delgados, movilidad en todas las articulaciones. Sus afinidades filogenéticas no están bien.

Dryapithecus, criatura arbórea, salteador, como los orangutanes, y no caminaba a lo largo de las ramas como proconsúlidos.
No hay candidatos claros para los antepasados de los humanos o de ningún simio moderno, excepto para los orangutanes.
Debido a la escasez de registro fósil, las relaciones filogenéticas entre las diferentes especies de los simios del Mioceno
resultan poco conocidas. Excepto los orangutanes, quienes comparten rasgos derivados del Sivapithecus.
Los rasgos clave que distinguen los primeros homínidos de los hominoides ancestrales fueron un conjunto de adaptaciones
esqueléticas para el bipedismo, que marcó la adaptación homínida primaria. Durante el Mioceno inicial y medio, las especies
de simios eran abundantes y las especies de mono, no. En el tardío, y Plioceno inicial, muchas especies de simios se
extinguieron y fueron reemplazadas por monos. Se presume que ocurrió porque no estaban preparados para las condiciones
secas de ese período de tiempo. El registro fósil nos recuerda que la evolución no lleva un camino recto y continuo hacia un
objetivo particular. Evolución y progreso no son sinónimos. A pesar de nuestra tendencia a pensar en nosotros como
pináculo de la evolución, la evidencia sugiere que, tomado en conjunto, nuestro linaje estaba pobremente preparado para
las cambiantes condiciones del Plioceno y Pleistoceno.

Hechos que los dientes pueden revelar

Los dientes son más duraderos que otros huesos y más comunes en el registro fósil. Se escogen para estudiar porque:
1. los dientes son estructuras complejas con muchos rasgos independientes, útil para la reconstrucción filogenética
2. el esmalte dentario no se remodela durante la vida del animal, conservando un registro indeleble de su historia de vida.
3. muestran una secuencia de desarrollo precisa, que permite hacer inferencias sobre crecimiento y desarrollo de
organismos largo tiempo muertos.

Finalmente, cada especialización dietaria, está asociada con rasgos dentarios característicos:
- los tarseros insectívoros tienen incisivos y caninos grandes y puntiagudos, para morder a través del exoesqueleto de
insectos.
- el folívoro, como el indrí, tiene incisivos pequeños y premolares grandes con crestas puntiagudas, que le permiten cortar
hojas duras.
- el frugívoro, como el mangabey, tiene grandes incisivos para pelar las cubiertas de las frutas; de molares pequeños porque
las partes blandas de un fruto requieren menos masticación.

Saber lo que come un animal permite a los investigadores hacer predicciones sobre otras características, ej: dieta y tamaño
corporal, generalmente en primates vivos, la forma de los insectívoros es más pequeña que la de los frugívoros, y los
frugívoros más pequeños que los folívoros.

De la Torre Sainz – “La arqueología de los orígenes humanos en África” - 2008

Historia evolutiva del Orden de los primates en función de una secuencia de escenarios cronológicos y
geográficos

Surgimiento de los primeros primates: Eoceno (55 ma)

● Adapidae y Omomyidae.
● Primates pequeños de hábitos nocturnos.
● Anatomía típica de primates: manos con pulgar oponible, alargamiento de talones, predominancia de
miembros traseros durante la locomoción, existencia de uñas, visión estereopeica desarrollada,
disminución de la capacidad olfativa, descenso del número de crías por parto, incremento del
período de gestación, crecimiento del cerebro en relación a otros mamíferos
● Vida arbórea.
● Dieta insectívora.
Finales Eoceno, principios de Oligoceno:

● Baja de temperaturas
● 36-33 ma aparecen primates clasificados en el suborden Anthropoidea. Ej:
Propliopithecus.
● Caracteres derivados:
o órbitas oculares protegidas por estructura ósea
o sistema masticador destinados a ejercer mucha fuerza. Grandes caninos
o Facciones proyectadas hacia adelante.
o Esqueletos robustos
o Dedos fuertes adaptados a la prensión.
o Articulación del codo fija, incapaz de extenderse completamente
o Posible deambulación cuadrúpeda y arbórea
o Dieta frugívora.

Simios del Mioceno (23- 5,3 ma). África y los hominoideos

● Finales del Oligocenos, principios del Mioceno aparecen los hominoideos (superfamilia Hominoidea)
● Descendientes de catarrinos (pero ya no tienen cola).
● Separación de cercopitecos 30-25 ma

Fases de evolución de los simios en el mioceno

Primera fase 23-17 ma (Mioceno inferior)

● Comienzos del Mioceno: el clima global se vuelva más cálido y de nuevo aparecen bosques
tropicales en África y Eurasia. Surgen en estas zonas los primeros hominoides
● Puentes continentales entre Eurasia y África, resultó en dispersión de primates por el Viejo Mundo.
● Vivían en ecosistemas tropicales y su dieta era frugívora.
● Mantienen plesiomorfías de antropoides primitivos
● Dos grupos (extintos en la actualidad): Procónsules y afropitecinos
● Proconsul (género) primer Hominoideo:
○ plan corporal pronógrado.
○ peso: entre 15 y 50 kg.
○ espalda larga y flexible, escápula en posición lateral
○ mano similar a la humana, pie similar a la mano.
○ codo que se puede extender por completo
○ hocico más reducido antropoides anteriores.
○ posiblemente carecía de cola
○ animales cuadrúpedos y arbóreos. Locomoción por saltación.
○ dientes con esmalte fino: dieta de frutos blandos y maduros
○ Cráneos gráciles.
Segunda fase 17-12 ma (Mioceno Medio)

● Kenyapithecus
● Ocupaciones de hábitat terrestre > Kenyapithecus especialización en locomoción terrestre. Posible
continuidad de braquiación.
● Plan corporal pronógrado
● Dentición: molares anchos y bajos, cíngolo reducido, cúspides redondeadas, esmalte grueso y
mandíbulas robustas > adaptación a dieta estacional (derivada de transformaciones ecológicas)
● 23-9 ma: explosión de diversidad
○ Dryopithecus: suspensión y trepada arbórea (similar a simios actuales)
○ Pieropithecus: aportes sobre bipedismo: caracteres de la postura ortógrada aunque
conserva rasgos de desplazamiento cuadrúpedo. Estructura de la mano evidencia que no
había suspensión.

Transformaciones climáticas y geológicas: enfriamiento causado por formación del casquete polar 15- 14 ma;
formación del Rift = aridificación, desaparición de bosques tropicales en Eurasia y reducción de cinturones
tropicales en África, aumento de estacionalidad. La extinción de bosques tropicales en Europa causó hace
alrededor de 7 ma la extinción de hominoideos. En África la diversidad se achicó.

Tercera fase Mioceno Superior: diversificación de grandes simios antecesores de los actuales

● Ouranopithecus (10 ma) derivado de Dryopithecus evidencia origen africano.

● Aparición de homininos en zona subtropical de Eurasia en el Mioceno Medio y
Superior
● Dispersión en el Mioceno Superior:
○ Clado Pongio: sudeste asiático
○ Clado hominino: vuelta a áfrica
● UAC Gorilla, Pan, Homo surgió en África y se diversifica allí.
● Desarrollo en mosaico

Fenómenos que afectan el curso de la evolución

● Terrestres: dinámica interna de la tierra.

○ Tectónica de placas (geografía global) ej: falla del Rift
○ Dinámica de océanos y atmósfera, clima global.
● Extraterrestres: factores astronómicos
○ Exposición de los hemisferios al Sol
○ Inclinación del eje del planeta
○ Fluctuaciones en la forma de la órbita de la tierra.
o c/ 100.000 años
o forma oval a circular
o excentricidad orbital máxima intensifica la estacionalidad
○ Precesión
○ Pueden causar extinciones en masa
○ Causan cambios climáticos
 ● Clima local

Capítulo I: EL PLEISTOCENO COMENZÓ HACE 2,6 MA, NO 1,8 MA

Marco geográfico africano

● Mesetas alrededor de 560 msnm, ausencia de grandes cordilleras

● Dos grandes zonas fisiológicas:
○ Sistema Alpino (montañas de Atlas)
○ Macizo Africano
o Low África (menos de 900 msnm). Tres secciones: Sahara, Sudán y África
central.
o High África (más de 900 msnm). Dos regiones: tierras altas de África
oriental y la Plataforma meridional en el sur del continente. Se
caracteriza por una meseta elevada. Por el este, zona volcánica del Valle
del Rift.
● Falla del Rift dio lugar a cordones montañosos en la zona occidental del Valle,
montes en Tanzania y Kenya en los últimos 300 ma.

Marco ecológico

● Los vientos determinan la estacionalidad y lluvias. La zona de máxima

pluviosidad es la zona central.
● La escasez de relieves y la posición de África dividida por el Ecuador en dos
mitades simétricas deriva en
○ Clima mediterráneo y vegetación abierta en las costas del norte y sur
○ Zona central: semidesértica
○ Zona sur-centro : sabanas arboladas húmedas
○ bosques tropicales lluviosos en el corazón del continente
○ África oriental: Valle de rift > mosaico de ecosistemas
o Norte de AO: estepa subdesértica y depresión de Afar
o Base del Valle de Rift y mesetas medias: estepas herbáceas, matorral y
sabanas arboladas secas
o Zonas altas (3000): vegetación afro-alpina
● Temperaturas altas

Evolución de los ecosistemas en África

Mediados del Eoceno (55-34 ma): clima humano a nivel mundial. Ausencia de aridez o
estacionalidad.

Tres episodios de enfriamiento del cenozoico: a los 33 ma; a los 15, 6 y 12, 5 ma; 2, 95- 2, 52 ma.
Dieron lugar a glaciaciones en el Pleistoceno.

Mioceno (23.5,3 ma):

● Comienzan las transformaciones ecológicas hacia el mosaico de ecosistemas actuales.

 ● Comienza a formarse el Valle del Rift: afecta a lagos intracontinentales en consecuencia a las
precipitaciones y la regulación de la estacionalidad; causa reorganización de las corrientes de vientos;
cambio en la vegetación debido a la aridificación.
● Final del Mioceno y Plioceno enfriamiento > clima desértico, reducción de bosques tropicales,
aridificación

El valle del rift en África oriental

● Comienza su formación hace 30 ma

● Fenómeno fisiológico que atraviesa toda África oriental (6.500 km de norte a sur) formado por procesos
tectónicos no por erosión.
● África oriental descansa sobre un régimen de tensión y fallas normales que se producen cuando la corteza
terrestre intenta acomodar una extensión como la que está separando Eurasia de África.
● las fuerzas que intervienen el movimiento de las placas son las corrientes de convección en el manto
terrestre que provoca también actividad volcánica.
● Creó un paisaje con grandes contrastes: volcanes, cordilleras, hundimientos de terreno, lagos las
depresiones > desarrollando ecosistemas con abundantes especies.
● Dos ramas: Rift Occidental (desde Uganda hasta norte de Tanzania) y Rift Oriental (Etiopía, Kenia,
Tanzania) separados por 1000 km y se unen al sur de tanzania.
● Génesis del Rift
○ 45 ma: registro de actividad volcánica (debido a reactivación de placas tectónicas)
○ 35 ma: vulcanismo, rifting y levantamientos > comienza a perfilarse sit. del Rift.
○ 3 ma: profundización de actividad tectónica. La actividad volcánica se intensificó
causando drásticas transformaciones en los ecosistemas que derivaron en
extinción y surgimiento de especies.

Los primeros homininos. Hipótesis.

El primer rasgo que separa los Chimpancés de los homininos que derivaron en humanos, es el bipedismo.

1) Hipótesis East Side Story de Yves Coppens

El Valle del Rift separó al oeste los antecesores de gorilas y chimpancés que quedaron bosques tropicales y al
este los hominoides que pudieron evolucionar o extinguirse.

● Los que lograron evolucionar, se adaptaron a la vida terrestre y ambiente de sabana

producido por los cambios climáticos.

Esta teoría contiene un vínculo causal entre 3 fenómenos:

● Tectónico: desarrollo del valle del Rift.

● Ecológico: extensión de medios de sabana.
● Evolutivo: adaptación al ecosistema a través del taxón bípedo.

Crítica a esta teoría: los nuevos homininos encontrados eran bípedos y habitaban zonas arboladas.
 2) El surgimiento de los primates bípedos se dio en un contexto de extinción masiva a final del Mioceno y
surgimiento de nuevas especies motivado por episodios de cambio climático global.

3)Hipótesis de elección por variabilidad de Potts

Los ecosistemas fluctuantes derivan en adaptaciones a esa inestabilidad, no es una especialización a una única
tendencia climática.

Bipedismo. Ventajas adaptativas

Algunas hipótesis

● Posibilidad de transportar objetos

● Eliminar calor
● Recorrer largas distancias
● Mayor visibilidad en la sabana
● Recolección efectiva de frutos de árboles bajos
● Conducta de agresión: aparentar de mayor tamaño

Dónde y cuándo se produjo

● África. Posiblemente en Chad a 2.500 km del Valle del Rift. Sahelanthropus

tchadensis
● hace 7-4 ma (sostenido por estudios genéticos y registro fósiles).

3.2 Homínidos de la transición Mioceno – Plioceno: Sahelantropus, Orrin y Ardipithecus

Cela Conde y Ayala – “Evolución Humana, el camino hacia nuestra especie” - 2013

Homínidos del Mioceno

Los últimos antecesores comunes de simios y humanos

La aparición de Hominini se produjo a finales del Mioceno como proceso de cladogénesis en el que se dividió el linaje
compun de human0os y chimpancés. El proceso puede resumirse asi:

- Hace 7-8 M.A., se separaron las ramas evolutivas (en África) que terminarían conduciendo a los gorilas, chimpancés y
humanos
- Los análisis moleculares indican que los chimpancés son hermanos de los homínidos.
- Los géneros Samburupithecus, Ouranopithecus, Nakalipithecus y Chororapithecus son géneros próximos a los procesos
de separación de los hominoideos actuales, pero no se los puede ubicar concretamente en algún linaje.
La radiación adaptativa producto de la salida de los bosques (que existían hace 5.200.000 años) hacia los pastizales,
primero a orillas de los bosques y luego a pastizales plenos, es el escenario principal de la aparición de las variaciones
genéricas de la tribu Hominini.

La locomoción bípeda estaba ya presente hace más de 4 millones de años, siendo Ardipithecus
Ramidus y Australopithecus ya bípedos. Algunos científicos consideran que esta forma de desplazamiento en el linaje
humano se puede remontar a 7 millones de años con Sahelanthropus. La postura bípeda requiere un cambio en la
orientación del fémur sobre la tibia modificando el ángulo.

El espécimen de Samburu Hills (Samburupithecus kiptalami) de 9 M.A: es lo más fiable al punto de separación descripto
anteriormente, con rasgos dentarios, en parte similares a los gorilas, en parte similares a los chimpancés y otros a los
humanos modernos. Pero por otro lado, el espécimen carece también de apomorfias propias de alguno de los 3 géneros,
así que se considera como un ser anterior a la separación de los gorilas, chimpancés y homininos.

Fuera de estos datos, hay un abismo entre los restos de Samburu Hills y los grandes simios africanos, con excepción de los
rastros dentales de Tugen Hills, lo que abre un punto de partida para dibujar un panorama de los primeros homínidos.
Los tres lugares principales son Toros-Menalla (Chad) (estimado en 6-7M.A.), Tugen Hills (Kenia) y principalmente por su
valor cuantitativo, Middle Awash (Etiopía).

En Chad se descubre el Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al. 2002): la parte posterior del cráneo es similar a la de un
simio mientras que la cara con su proyección facial subnasal moderada es parecida a la de los homínidos (pero no al
Australopithecus, sinó al homo Erectus, una especie muy posterior; se piensa en una herencia directa). Se le otorga una
locomoción total o parcialmente terrestre, dado los rasgos dentarios y locomotivos, y congruente con una fauna de
bosque y sabana abierta, con zonas pantanosas y de pasto.

En Tugen Hills, Senut et al. (2001) nombran al Orrorin Tugenensis, indicando que su esmalte dental grueso y su dentición
pequeña en comparación con el cuerpo, remarcan que es un homínido. Aunque se diferencia del Ardipithecus, por un
lado, por el esmalte grueso en contraposición al esmalte fino del segundo, y por otro, al Australopithecus, cuya dentición
es más grande y con un fémur más cercano al del homo que al del Orrorin.

El Orrorin cuenta con una mezcla de rasgos primitivos (similar a los simios por la punta de los caninos, incisivos y
premolares, tanto como el húmero y la falange presumiblemente propios de un ser trepador) y rasgos derivados (Fémur
de un bípedo y molares relativamente pequeños con esmalte dental grueso).

En Middle Awash se encuentra el Ardipithecus (Ar. Ramidus) y más de 600 hallazgos en relación a homínidos. Estos son un
grupo de homínidos particulares que unen la bipedia a rasgos masticatorios de los simios. Lamentablemente el mosaico
de ambientes del yacimiento en el plioceno no permite concretar un hábitat específico de adaptación. Ar. Ramidus
comparte características con A. Afarensis (también hallado en Etiopía), pero difieren abruptamente en la dentición:
molares más próximos al chimpancé que a ningún homínido (dentición decidua) y también la dentición adulta muy
cercana a los Pan. Pero se diferencian por los incisivos (más angostos que los Pan) y la morfología diferente a la de los
simios.

El foramen Magnus indica locomoción bípeda, cercana a los homínidos. Se debate la locomoción bípeda del Ardipithecus
hasta hoy en día.De todas maneras, análisis de la falange de pie y los huesos de brazo, como la orientación dorsal de la
falange indicaría una morfología similar al A. Afarensis (bípedo). Se cree (Haile-Salassie (2001)) que el Ar. Ramidus es un
homínido próximo a la divergencia respecto del chimpancé.

Así, nos encontramos con dos homínidos de aproximadamente la misma época de la cladogénesis entre los Pan y la
tribu hominini (7M.A. aprox)
 Se propone también en el 2001 la nueva especie Ardipithecus kadabba. A partir de los hallazgos dentarios en Asa Koma
que en principio eran de un Ardipithecus Ramidus pero se desestimaron.

Selassie et al (2004) proponen la siguiente secuencia filogenética:

- Orrorín y Ar. Kadabba son un grupo hermano que se comparan con los posteriores Ar. Ramidus y A. Anamensis.
- Las variaciones métricas y morfológicas en los dientes del miocenos atribuidos al A.kadabba, Orrorin y S. tchadensis no
es mayor de la que se pueden ver en los simios.
- La idea de tres géneros distintos a partir de estos taxas puede ser cuestionada.
- Es posible que todos estos representen variaciones específicas o subespecíficas del mismo género.

Datos cronológicos:
S. tchadensis :+-7M.A.
Orrorín (O.tugenensis): +-6M.A.
Ar. Kadabba: 5.5 M-A-+-
Ar. Ramidus: 4.5M.A. +-

Gómez Castanedo – “Los orígenes del género Homo” - 2012

Homínidos tempranos
Dentro de este grupo se incluye a un conjunto de taxa que presentan una serie de particularidades:
- Fechas establecidas por la biología molecular para la separación simios antropomorfos-homínidos.
- Estas sp designada como nuevas por sus descubridores, presentan rasgos derivados y primitivos (es decir,
compartidos con el resto de los homínidos, pero también con algunos simios antropomorfos).

Sahelanthropus tchadensis
 Orden: Primate (Linneo, 1758)
 Suborden: Anthropoidea (Mivart, 1864)
 Superfamilia: Hominoidea (Gray, 1825)
 Familia: Hominidae (Gray, 1825)
 Género: Sahelanthropus gen. nov (Brunet et al., 2002).
 Especie: Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al., 2002)

Yacimiento: Toros Menalla, localidad TM 266, al oeste del desierto de Djurab, norte de Chad (Brunet et al.,2002).

La fauna asociada a los restos se ha considerado más antigua que la de Lukeino (con 6 MA) y está muy próxima al material
de la formación Nawata en Lothagam (Kenia) que ha sido datada radioisotópicamente entre 5·2 y 7·5 MA, por lo que la
atribución bioestratigráfica puede estimarse entre 6 y 7 MA.

Características morfológicas más significativas

Según Brunet et al. (2002), el Sahelanthropus tchadensis presenta multitud de caracteres que le diferencian del resto de
miembros de la superfamilia hominoidea e igualmente presenta rasgos que le hacen particular en relación con los
miembros de la familia homínida:
- Presenta una anatomía craneal caracterizada por un débil prognatismo subnasal (por debajo de las fosas nasales)
- Una caja craneal similar en tamaño a la de un primate
- Una base del cráneo larga y estrecha y con unos rasgos particulares entre los que destaca una arcada dentaria en forma
de U (rasgo primitivo)
- Un grueso y prolongado toro supraorbital
- Además de una marcada constricción retroorbital y una pequeña cresta
sagital ubicada en la parte posterior del cráneo.
- Capacidad craneal de 320 y 380 cm3
- Los rasgos más destacados de la dentición incluyen unos caninos de
tamaño relativamente pequeño, premolares superiores e inferiores con
doble raíz y un grosor del esmalte a medio camino entre el de los
chimpancés (Pan) y los australopitecos (Australopithecus).
- Habría sido bípedo como parece indicar la posición del foramen magnum
del cráneo.

A partir de estas similitudes con los homínidos, que los autores remarcan
en lo que a características craneales y neurocraneales se refiere, Guy et al.
(2005) proponen que S. tchadensis podría formar parte de un grupo
primitivo de homínidos ancestral de los géneros posteriores, incluyendo a
Australopithecus y Homo.

Entorno ambiental
La cuestión del entorno de los homínidos es un tema importante en los estudios de evolución humana ya que permite ver
hasta qué punto los primeros homínidos surgieron en entornos más parecidos a los frecuentados por los simios
antropoides actuales o, por el contrario, lo hicieron en medios similares a los de la sabana actual. Esto evidentemente
comporta tener presentes muchos aspectos entre los que destacan el tipo de alimentación y las relaciones sociales de los
homínidos.

En el caso de S. tchadensis los estudios apuntan hacia un entorno en el que destacan los ámbitos acuáticos. Llama la
atención la presencia de varios taxa de peces, como el pez tigre que requiere aguas profundas y bien oxigenadas; alguno
de los taxa recuperados presenta tallas superiores al metro, de lo cual se puede deducir la necesidad de habitats
acuáticos de gran extensión. Todo ello permite deducir que Sahelanthropus tchadensis estuvo ocupando un entorno de
habitats mixtos con presencia de medios abiertos, sabanas arboladas, zonas con amplias superficies de agua y algunos
bosques de galería (deducido gracias a la recuperación de algún que otro primate).

Discusión Filogenética
La importancia para los estudios de evolución humana de la aparición de Sahelanthropus tchadensis está fuera de toda
duda. Este taxón ha introducido perspectivas nuevas de trabajo y refrescado, en cierto modo, las enquistadas reflexiones
a propósito del lugar y momento de aparición de los homínidos. S. tchadensis se estaba moviendo hace casi 7 MA por
unos lugares de hábitat mixto a 2500 Km. de distancia del foco original supuesto tradicionalmente para la aparición de los
homínidos, el oriente africano y la falla del Rift.
Algunos autores igualmente entienden que aun reconociendo a S. tchadensis como homínido el origen de la humanidad
en el este de África habría de ser revisado. Pero la cuestión no sólo es esta, sino que también hay homínidos muy
próximos cronológicamente a Sahelanthropus, como Orrorin tugenensis y Ardipithecus kadabba. Esto obligaría a proponer
el origen de nuestra familia de forma casi simultánea y en escenarios diferentes y alejados y esto, según Cela y Ayala
(2006), es un modelo evolutivo difícil de sostener pues, o bien uno de ellos no es un homínido o, de serlo, alguno habría
supuesto una rama lateral y extinguida muy pronto.
Orrorin tugenensis
 Orden: Primate Linneo, 1758
 Suborden: Anthropoidea Mivart, 1864
 Superfamilia: Hominoidea Gray, 1825
 Familia: Hominidae Gray, 1825
 Genero: Orrorin gen. nov.
 Especie: Orrorin tugenensis

Yacimiento: Formación de Lukeino, distrito de Baringo en Kenia.

Los estudios efectuados en la zona para determinar la cronología de Orrorin indican que vivieron hace unos 6 MA; en
concreto los trabajos sobre el tema concluyen que la formación de Lukeino se habría configurado entre hace unos 5·7 y
6·0 MA. Orrorin tugenensis aporta datos interesantes, sobre todo en lo que a su desplazamiento se refiere pues habría
sido un homínido bípedo habitual, además de haber conservado capacidades para moverse por los árboles con relativa
soltura.

Características morfológicas más significativas

Las descripciones genérica y diferencial realizadas por sus descubridores indican que la dentición de O. tugenensis
presenta algunas características que le hacen diferente de australopitecos y ardipitecos. Se distingue de los miembros del
género Australopithecus por la morfología de la dentición poscanina, que es más pequeña y menos alargada
mesiodistalmente; difiere además de los miembros del género Ardipithecus por el gran grosor del esmalte. Y se diferencia
de ambos géneros por la presencia de un canal mesial en el canino superior. En general, la dentición de O. tugenensis es
simiesca, con alguna salvedad. Los caninos y los incisivos superiores, así como alguno de los premolares, como el segundo
inferior (P4), se asemeja a la dentición de las hembras de los chimpancés. No obstante, O. tugenensis presenta una
particularidad en sus piezas dentales como es el pequeño tamaño de sus molares que están recubiertos de un esmalte
grueso, rasgos que comparte con los humanos (molares pequeños) y con los homínidos posteriores (esmalte grueso).

Desde el punto de vista poscraneal, la forma de la zona proximal del fémur es más similar a la de los humanos que a la de
los australopitecos o los simios africanos. Dentro de los restos hallados se encuentran también huesos pertenecientes a
las extremidades superiores e inferiores. El estudio de estas partes indica que la longitud de los huesos de los miembros
superiores tenían un tamaño muy parecido al de una hembra de chimpancé, de algo más de un metro de altura y unos
cuarenta kilos de peso.

El fémur tiene una cabeza esférica, proyectada hacia el interior, tiene el cuello de la cabeza alargado y una sección
ovalada. Las líneas de fusión de ésta apuntan a que se trataba de un individuo joven adulto. Los autores están de acuerdo
con la idea de que O. tugenensis fue un homínido bípedo quizás, incluso, de forma obligada.

Entorno ambiental
Las características geológicas de la formación de Lukeino indican que se trata de una secuencia sedimentaria de 130 m. de
potencia. Son sedimentos lacustres y fluviales con una edad estimada en 6 MA a partir de la datación radioisotópica de
los materiales volcánicos que están por debajo y por encima de los sedimentos; corroborada, además, por la presencia de
una fauna con predominio de suidos y proboscidios que, según los autores (Pickford y Senut, 2001), son propios de este
momento.
Esta datación fue posteriormente matizada y la parte superior de la formación de Lukeino quedó fechada entre hace 5·8 y
5·7 MA. No obstante, la colección faunística recuperada en la localidad de Kapsomin está marcada por el dominio de
bóvidos de pequeño y medio tamaño (como Aepyceros, tragelafinos y neotraginos). Igualmente hay una gran cantidad de
restos de impalas rodeando la zona del yacimiento, lo que sugiere a los autores la existencia de un entorno de bosque
abierto. Igualmente la presencia de monos colobinos indica que también hubo manchas de densa vegetación, sobre todo
en las áreas cercanas al lago Baringo. En general el entorno que sugiere la fauna existente en la formación de Lukeino en
la época de O. tugenensis es de un medio más bien forestal y húmedo con zonas abiertas próximas.
Discusión Filogenética
Cuando se publicaron los hallazgos de las colinas Tugen el mundo de la paleoantropología sufrió un shock del que
muchos investigadores tardaron en recuperarse. No se trataba sólo de la publicación de un nuevo género y especie que
se añadía al ya de por si complejo árbol filogenético homínido. Era, además el homínido más antiguo, pero con unas
fechas muy próximas a las establecidas por la biología molecular para la separación simios antropoides-homínidos. Lo
más significativo de todo son las consideraciones del equipo descubridor en relación con la posición de Orrorin
tugenensis dentro de la familia de los homínidos. Consideran que es el inicio de la línea que condujo directamente a
Homo, a través del género de los Praeanthropus (que incluye algunos taxa tradicionalmente agrupados dentro del
género Australopithecus, como el Australopithecus anamensis y alguno de los Australopithecus afarensis). Consideran a
los ardipitecos como la especie que dió lugar a los chimpancés y a los australopitecos los ven como una línea que se
extingue

Los autores también se apoyan en ciertas características dentales como la de las piezas molares pequeñas con esmalte
grueso. Las dificultades aparecen a la hora de intentar relacionar a Orrorin con los homínidos posteriores, como por
ejemplo los ardipitecos. Estos últimos se caracterizan por tener un esmalte dental fino frente al esmalte grueso de O.
tugenensis.

Suponiendo una relación Orrorin-Ardipithecus-Australopithecus, Agustí (2003: 194) entiende que es muy complicado
defender un escenario evolutivo en el que primero se desarrollara el esmalte grueso, se pasara posteriormente al
esmalte fino y después se volviera al grueso. Esto es lo que precisamente motiva a los descubridores de Orrorin para
considerar a los ardipitecos como la línea ancestral de los chimpancés. Como dice este mismo autor, o bien la condición
primitiva de los homínidos fue la de tener esmalte grueso, cuestión que se ve en muchos hominoideos miocénicos
(como Ouranopithecus o Ankarapithecus) o el esmalte de los primeros homínidos fue fino como se observa en
Ardipithecus, pero también en chimpancés y gorilas). Otros autores desestiman la cuestión de los molares pequeños
como argumento para situarles en la línea directa de Homo, porque, de seguir esta idea, muchos Homo iniciales habrían
de ser excluidos, como alguno de los primeros representantes del género, como Homo rudolfensis.

En otra línea, también hay investigadores que señalan que el grosor del esmalte tampoco es un indicador muy fiable, y
debe observarse con reservas puesto que varía mucho de una especie a otra. Bernard Wood (2005) señala que uno de
las tres críticas hacia los descubridores de Orrorin se basa en el hecho de que no está demostrado dentro de los grandes
primates que el esmalte dental grueso este reservado exclusivamente a los homínidos. En cualquier caso, creemos que
estas son elucubraciones basadas en el registro fósil y en las comparaciones anatómicas por lo que puede entrarse en
un debate sin fin de no aparecer más restos que clarifiquen la situación. No deben despreciarse ni perderse de vista los
resultados que está aportando últimamente el campo de la genética proponiendo escenarios evolutivos alternativos
como ya hemos visto. En este sentido Orrorin podría ser un ejemplo similar al de S. tchadensis, una de las muestras de la
situación evolutiva que se produjo en los momentos de divergencia simios antropoides-homínidos.

Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kadabba

 Orden: Primate Linneo, 1758
 Suborden: Anthropoidea Mivart, 1864
 Superfamilia: Hominoidea Gray, 1825
 Familia: Hominidae Gray, 1825
 Genero: Ardipithecus gen. nov. (White, Suwa y Asfaw, 1994)
 Especie tipo: Ardipithecus ramidus sp. nov. (White, Suwa y Asfaw, 1994)

Yacimiento: para Ramidus, la localidad de Aramis, al oeste del curso medio del río Awash, en Etiopia (White, Suwa y
Asfaw, 1994 y 1995). Las localidades donde aparecieron los restos de Ar. Kadabba son Saitune Dora, Alayla, Asa Koma y
Digiba Dora, todas localizadas en la orilla occidental del curso medio del río Awash.
La antigüedad y primitiva morfología de Ar. ramidus llevó a los autores a pensar que este taxón podría ser la especie raíz
(Ardi) de los homínidos posteriores. Nuevos restos de homínidos de finales del Mioceno procedentes, también, del
curso medio del río Awash fueron publicados, esta vez atribuyéndoles a una subespecie de Ardipithecus ramidus, el
Ardipithecus ramidus kadabba. Sin embargo, el mismo autor publica nuevos restos dentales de la misma procedencia
aunque esta vez reubica la subespecie en una especie nueva, el Ardipithecus kadabba con fechas entre 5·2 y 5·8 MA.

Características morfológicas más significativas

Hay un número interesante de rasgos que diferencian a los Ardipitecos de los homínidos posteriores, como los
australopitecos. Destaca, sobre todo, la posesión de unos caninos superiores e inferiores grandes en relación con el
tamaño de la dentición poscanina. En relación con el esmalte de sus piezas éste se caracteriza por ser fino tanto en los
molares como en los dientes caninos lo cual apunta hacia una fuerte similitud con los simios antropoides, por lo que
podría ser un rasgo derivado de éstos.

En relación con el esqueleto poscraneal, la posición anterior del foramen magnum asemeja a Ardipithecus ramidus a los
homínidos. Según los autores algunos parecidos, compartidos con Australopithecus afarensis, justificaban la inclusión de
los homínidos de Aramis dentro del género Australopithecus, aunque posteriormente este criterio fue desestimado y se
incluyeron estos restos en un género nuevo, el Ardipithecus. Como señala el propio White (2000), Ar. ramidus comparte
un amplio conjunto de rasgos con A. afarensis pero también se diferencia en que carece de muchos otros que los A.
afarensis comparten en exclusiva con el resto de homínidos por lo que Ar. ramidus puede considerarse más primitivo ya
que las muestra de Aramis presentan muchos rasgos característicos de la condición chimpancé, aunque alguno de ellos
pudieran ser retenciones primitivas.

En relación con el bipedismo, no hay suficientes datos para asegurar con certeza que estos homínidos habrían sido
capaces de desplazarse de tal forma. Algunos rasgos craneodentales compartidos con otros homínidos, como la posición
anterior de los cóndilos occipitales para la articulación con la primera vértebra cervical, la posición anterior del foramen
magnum y un canino de forma incisiviforme y no cónica apuntan a un grado de dimorfismo sexual no muy alto que se
puede corresponder con un individuo bípedo, aunque es una cuestión todavía incierta.

En relación con el Ardipithecus kadabba el estudio diagnóstico en un principio para Ar. ramidus kadabba hablaba de que
la distinción que se efectuaba con Ar. ramidus se basaba en criterios meramente dentales. Seguirán siendo los criterios
dentales los que marquen también la reubicación de Ar. ramidus kadabba en una única especie, Ar. kadabba. Según
Haile-Selassie (2001), el rasgo que más diferencia a Ar. ramidus kadabba (Ar. kadabba) de los simios antropoides es la
morfología de los dientes caninos que es incisiviforme, es decir que no están afilados por el primer molar inferior como
sucede en los simios antropoides. Ardipithecus kadabba difiere básicamente de Ardipithecus ramidus por el hecho de
que el primero tiene unos caninos superiores de morfología distinta al igual que sucede con el tercer premolar inferior,
o lo que es lo mismo existe un marcado complejo canino/premolar C/P3.

Entorno ambiental
Los resultados obtenidos apuntan a que Ar. ramidus (kadabba) se habría movido por entornos forestales relativamente
cerrados y húmedos como demuestra la abundante presencia de monos colobinos y kudus.

Discusión Filogenética
Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kadabba son dos taxa realmente polémicos y difíciles de encuadrar dentro del árbol
filogenético humano. La cuestión es, a la luz de los datos disponibles, ver si Ardipithecus ramidus o Ardipithecus
kadabba podrían ya no sólo formar parte del árbol filogenético de los homínidos sino tratar de comprobar qué papel
juegan, evolutivamente hablando, en ese cuadro. Si el rasgo fundamental a la hora de valorar el carácter homínido de
un taxón es la presencia de bipedismo, en los ardipitecos demostrar esta aptitud es ciertamente complicado a pesar de
que la posición de su foramen magnum, o de que datos indirectos, como el tamaño y forma de los caninos, apunten en
esa línea. Los descubridores de Ar. ramidus entienden que los hallazgos de Aramis comparten algunos rasgos con
Australopithecus afarensis, pero, sin embargo, en muchos otros caracteres presentes en los homínidos posteriores
difieren bastante. Los autores se muestran de acuerdo con el hecho de que estos especímenes del Middle Awash
presentan rasgos dentales, craneales y poscraneales muy parecidos a los de los chimpancés, aunque matizan que este
hecho puede deberse a retenciones primitivas. Queda claro pues que los ardipitecos son unos primates con muchísimos
parecidos con los chimpancés, hasta tal punto que podrían ser vistos ellos también como tales. Sin embargo, también se
les tiende a ver como el homínido primigenio. Hace relativamente poco tiempo se propuso una secuencia evolutiva
anagenética que comenzando por Ardipithecus ramidus y a través de Australopithecus anamensis habría desembocado
en Australopithecus afarensis.

Pero ¿puede realmente observarse algún rasgo que acerque claramente a los ardipitecos a los australopitecos?
Independientemente de la forma de los incisivos y del supuesto bipedismo John Hawkes reflexiona sobre la cuestión.
Dice que el dM1 es una pieza dental interesante para valorarlo. En los ardipitecos presenta una morfología como la de
los chimpancés. Los australopitecos suelen tener molares deciduos muy expandidos y en concreto esta pieza dental
tiene una forma de muela. Sin embargo, la morfología de esta pieza dental en Australopithecus anamensis se acerca
muchísimo a la presente en los ardipitecos. Lo único que diferencia a las piezas de los ardipitecos de las de los A.
anamensis es que en estos últimos el tamaño es un poco mayor. En cualquier caso, esta vinculación puede ser
meramente causal y la cuestión es que los ardipitecos siguen siendo un taxón más próximo a los chimpancés que al
resto de los homínidos.

La cuestión del esmalte dental fino es otro tema controvertido dentro de los ardipitecos. La tendencia general dentro de
los homínidos es la posesión de un esmalte dental grueso. Fue este rasgo, por ejemplo, el que llevó a incluir a los
ramapitecidos dentro de la familia. Por el contrario en gorilas y chimpancés el esmalte es fino y en los orangutanes
intermedio. Ello ha llevado a pensar que quizás el esmalte dental grueso es un rasgo compartido por los homínidos y los
hominoideos más viejos de 10 MA, cuestión que implica pensar que el esmalte fino de los chimpancés es un rasgo
derivado. A la espera de datos reveladores optamos por considerar que los ardipitecos serían una muestra más de esos
especimenes que están emergiendo en un momento crucial para la evolución humana, el periodo de la emergencia de
la familia homínida y su separación de la línea que condujo a los chimpancés.

En un reciente trabajo publicado sobre el origen de los australopitecos a propósito de unos nuevos hallazgos de
Australopithecus anamensis, se proponen dos teorías en relación con la emergencia del género Australopithecus. Una
de ellas, filogenética, aboga por ver a los Australopithecus anamensis como un taxón derivado de Ardipithecus ramidus.
La segunda, desde la cladística, vería a los ardipitecos como un posible ancestro de la línea que da lugar a los
australopitecos.

PAUTAS DE CONDUCTA Y HÁBITOS SOCIOCULTURALES DE LOS HOMÍNIDOS TEMPRANOS

En líneas generales todos los simios son seres sociales. En este sentido cabe diferenciar dos tipos de relaciones entre los
individuos que forman parte de un grupo social: relaciones abiertas (en las que la estructura del grupo es relajada
cualitativa y cuantitativamente) y relaciones cerradas (propias de sociedades coordinadas y semicooperativas con
unidades reproductoras no independientes). Este mismo autor propuso un método de estudio para poder aproximarse
a cómo habrían sido los hábitos y relaciones sociales del llamado ancestro común de chimpancés y homínidos que en
este caso a nosotros nos viene bien para los homínidos tempranos fundamentalmente por dos razones: por un lado por
la cercanía cronológica de estos taxa con la propuesta para el momento de la divergencia chimpancés-homínidos y por
lo tanto con ese ancestro común; por otro lado, por la cantidad de rasgos compartidos por los homínidos tempranos
(fácilmente vinculables, como hemos estado viendo, con ese ancestro común) con los simios antropoides, sobre todo
con los chimpancés.

Domínguez-Rodrigo propone un doble análisis (cladístico y comparativo) para poder analizar dos tipos de rasgos:
homólogos y análogos. Los primeros serían los caracteres comunes que una especie tiene con sus ancestros
filogenéticos y los segundos surgirían como respuestas convergentes ante presiones ambientales similares. El autor
entiende, postura que compartimos, que el estudio de ambos rasgos lejos de ser excluyente resulta perfectamente
complementario. Sin embargo, en el ámbito de la conducta homínida hay que contar con dos tipos de caracteres. Por un
lado los troncales que serían, por así decirlo, los propios, es decir los que se han ido conservando a lo largo del tiempo y,
por otro lado, los caracteres incorporados que serían las pautas de actuación añadidas. El análisis cladístico se
encargaría de estudiar las características troncales y el análisis comparativo de los caracteres incorporados en el que
también se conjugan criterios ecológicos y biológicos. Pero este trabajo va más allá pues, aplicando de manera conjunta
el análisis cladístico (caracteres troncales) y el comparativo (caracteres incorporados), la opción filogenética (de los
rasgos homólogos) y la ecológica (los rasgos análogos), se dispondrá de “cuatro visores distintos para aproximarnos a la
conducta de nuestros antepasados a través del intento por resolver la contradicciones o convergencias que aparezcan
mediante la aplicación de estas consideraciones”.

El análisis cladístico revela la existencia de un tipo de organización social del ancestro común / homínidos tempranos de
tipo cerrado. El hecho es que en este tipo de análisis los rasgos homólogos y análogos coinciden pues no hay gran
diferencia entre el enfoque filogenético y el ecológico. La presunción de que los primeros homínidos (ancestro común)
habría ocupado un entorno similar al de los pánidos (medios forestales relativamente cerrados) en la argumentación de
Domínguez-Rodrigo es hipotética pero a día de hoy es corroborada por la información proporcionada por los estudios
ecológicos y ambientales de, por ejemplo, ardipitecos y Orrorin. Estos datos implican que el tipo de relaciones sociales
de estos primates habría estado caracterizado por la convivencia en grupos estables que mantienen a la mayor parte de
sus miembros dentro de su grupo, aún cuando algunos lo abandonen al llegar a la madurez. Domínguez-Rodrigo (1994:
133) supone que esos miembros que salen del seno grupal serían las hembras pues filogenéticamente es lo que se
observa en los grupos de gorilas, chimpancés y en buena parte de las sociedades humanas. Ecológicamente también
queda apoyada esta cuestión en el hecho de que la mayor parte de los cercopitecoides (adaptados a medios boscosos)
se estructuran así. Las relaciones entre los grupos serían más bien hostiles, situación que contrasta con la poca
agresividad expresada intergrupalmente que se aprecia en especies de estos entornos. La tendencia hacia una mayor
agresividad intergrupal se da cuanto más abierto es el entorno lo cual puede relacionarse con la competencia por los
recursos.

El análisis comparativo también indica un tipo de organización de tipo cerrado. El hecho es que los humanos y los simios
antropoides no pueden ser estudiados desde un análisis cladístico porque difieren en bastantes rasgos. Por lo tanto y,
debido nuevamente a que en el momento del trabajo el autor no disponía de información fósil y ecológica, se propone
utilizar un rasgo presente en los homínidos antiguos como es el grado de dimorfismo sexual. En los primates a mayor
índice de dimorfismo sexual se habla de una mayor competencia entre los machos por el acceso a las hembras y el
control de los grupos, además de darse una estrategia sexual más poligámica. En los gorilas, por ejemplo, el grado de
dimorfismo sexual es alto. Los machos son el doble de grandes que las hembras y en los chimpancés las hembras pesan
algo menos del 80% del peso promedio de los machos. En los australopitecos hay un marcado dimorfismo sexual. Por
ejemplo, para Australopithecus afarensis se estima que las diferencias de tamaño entre machos y hembras son similares
a la de los gorilas y en Australopithecus anamensis se estima que son similares a las de los afarensis.

Partiendo de estos datos Domínguez-Rodrigo (1994) argumenta que en la evolución primate, en las fechas de la
divergencia chimpancés-homínidos, se podrían haber dado dos tendencias. Una de ellas habría mantenido el
dimorfismo sexual característico de los simios antropoides y presente en homínidos posteriores. La otra tendencia
podría haber sido una reducción del mismo como se evidencia en los chimpancés pigmeos (Pan paniscus) de hábitos
más arbóreos. En la primera línea, la aparición de Homo invierte la tendencia comenzando a disminuir el dimorfismo
sexual convirtiéndose en un carácter convergente con la línea de los bonobos (Pan paniscus). La situación más probable,
según Domínguez-Rodrigo y corroborada por los datos actuales es que el dimorfismo sexual se mantuvo elevado lo que
lleva a pensar en “una estructuración social basada en un tipo de organización coordinada y semicooperativa en la que
el dimorfismo sexual está indicando una estrategia sexual poligámica con tensiones entre los machos por el acceso a las
hembras”. El grado de enfrentamientos dentro del grupo contrastaría, como vimos, del intergrupal en función del
espacio ocupado (más o menos abierto). La cuestión del tamaño también es hipotética, pero de haber predominado el
consumo de hojas y brotes tiernos, característico de habitats cerrados el tamaño habría oscilado dentro de un ámbito
restringido (como sucede con los gorilas). De haberse dado una dieta más frugívora (quizás en determinados momentos
con Orrorin y Sahelanthropus) la situación habría sido diferente y posiblemente el tamaño de los grupos y de los
entornos ocupados habría sido más amplio.
LOS ORÍGENES DEL GÉNERO HOMO. UNA EXPLORACIÓN DE LA INNOVACIÓN COMO MOTOR EVOLUTIVO

Mejor conocimiento y comprensión de la morfología, condiciones y modos de vida de los antepasados humanos desde
que se produjo la escisión de la línea que condujo a los chimpancés y que dio origen al clado humano. Separación que se
ha establecido cronológicamente entre unos 7/5 Ma.

HOMÍNIDOS TEMPRANOS
Hasta hace relativamente poco tiempo el conjunto de evidencias fósiles de homínidos (en los últimos años la
designación tradicional de homínidos se ha cambiado por la de homininos porque se ha incluido ahora dentro de los
primeros a los grandes simios) cubría un rango temporal de hasta aproximadamente unos 4 MA. Pero desde la última
década y media, se dispone de información sobre especímenes que se hallan cronológicamente muy cerca del
momento, establecido por los estudios moleculares, de esa separación chimpancés-humanos. En este sentido, poco ha
cambiado el registro fósil desde que presentamos nuestro trabajo (con la salvedad del incremento de evidencias para
algunos homínidos ya conocidos, como Ardipithecus ramidus, Au. afarensis nuevos fósiles de miembros recientes de
Homo, hallados en Koobi Fora, o el descubrimiento de una nueva especie de australopiteco sudafricano, el
Australopithecus sediba).

Ha aumentado el caudal informativo sobre cuestiones relacionadas con la alimentación, ecología, etc. Han continuado
las controversias en relación con la posibilidad de que Sahelanthropus tchadensis y Orrorin tugenensis deban ser
incluidos en nuestra línea evolutiva, además de que los nuevos datos conocidos en relación con Ardipithecus ramidus
han desvelado un escenario evolutivo y contextual ciertamente sorprendente. Como ya indicáramos en el texto original
los rasgos diagnósticos de la familia homínida, especialmente para la primeras fases del periodo evolutivo de los
homínidos, se han centrado en la discriminación de determinados rasgos dentales (tipo de esmalte y tamaño y forma de
los caninos especialmente) y la posibilidad de demostrar la capacidad de desplazamiento bípedo. El primero de los
rasgos está sometido a cierta controversia en cuanto que el esmalte es un rasgo bastante voluble en la evolución
primate. En relación con el segundo, también existe cierta controversia que radica en la cantidad y calidad de
conservación de los restos fósiles que permitan establecer de forma relativamente fiable la capacidad de bipedestación,
especialmente en los pertenecientes a las primeas formas homínidas.

En relación con especímenes como Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus ha habido un nutrido grupo de investigadores
que han puesto en tela de juicio su inclusión dentro de la familia homínida precisamente por la dificultad, motivada por
las características de la muestra fósil, de precisar esos rasgos aludidos. En relación con Sahelanthropus tchadensis
(espécimen hallado en el desierto de Djurab, Chad, apodado Töumai) han continuado las controversias ya señaladas por
nosotros, especialmente a propósito de los rasgos craneodentales de este homínido del que, por otro lado, poco más se
conoce. La inclusión dentro de la familia homínida de este individuo se basa en la posicióndel foramen magnum,
apoyada por alguna reconstrucción digital del cráneo. Los rasgos dentales siguen siendo dudosos y discutidos. El hecho
es que Töumai presenta una dentición que, en primera instancia, ratifica su condición homínida. Sus molares poseen un
esmalte moderadamente grueso (como el de homínidos posteriores hasta la emergencia del género Homo), los caninos
estaban reducidos y no presentaba evidencias de poseer el mecanismo de afilado del premolar inferior, característico de
otros primates como chimpancés o gorilas. Sin embargo, ya indicamos en el texto original que la dentición no es un
rasgo del todo fiable para la clasificación de homínido, y es que hay que señalar que rasgos como el esmalte grueso
pueden hallarse en otros primates fuera del clado humano como también ocurre, por ejemplo, con la pérdida del
mecanismo de afilado del premolar inferior, asociado con la reducción del tamaño de los caninos. Aún con todo, hoy por
hoy debemos darle a este taxón el beneficio de la duda.

En la misma tesitura sigue estando Orrorin tugenensis, descubierto en la colinas Tugen, Kenia. Tampoco se han
producido novedades excepcionales en relación con la interpretación de este espécimen, continuando los debates en la
línea indicada en el texto original. La posesión de un esmalte grueso en los molares, un canino reducido y un tamaño de
sus piezas dentales no demasiado grande nos remite a lo propio de un homínido. Las evidencias fósiles más reseñables
de este espécimen se hallaban en los interesantes restos de esqueleto poscraneal (tres fragmentos de fémur, uno de
húmero y dos falanges de mano). Las evidencias disponibles de las extremidades inferiores han permitido afirmar que
caminaba erguido, aunque no hay un consenso generalizado sobre el particular. En este sentido, a pesar de que hay un
 nutrido número de investigadores que apoyan la bipedia de este ejemplar, otros autores no lo ven tan claro,
considerando que no hay evidencias contundentes que demuestren el modo de desplazarse bípedamente de Orrorin
tugenensis y un estudio de su morfología del fémur comparada con la de otros homínidos y primates actuales, descarta
la posibilidad de que este taxón sea ancestro directo de Homo.

Como mencionamos entonces, el bipedismo es uno, por no decir el más diagnóstico, de los rasgos principales que
permiten incluir a los fósiles dentro de la familia homínida. Sin embargo, reiteramos la existencia de primates bípedos
no homínidos que habrían adquirido este rasgo de forma independiente y en condiciones particulares.

Otros homínidos de la horquilla cronológica de Sahelanthropus y Orrorin son los ardipitecos, Ardipithecus ramidus y
Ardipithecus kadabba. Son dos especies diferentes de un mismo género y, en principio, las diferencias entre ambas
siguen radicando en ciertas particularidades dentales. El hecho es que la muestra fósil disponible de Ar. Kadabba es un
compendio de restos hallados en lugares diferentes y atribuidos a una cronología que oscila en torno a 600.000 años lo
que hace muy complicado asegurar que pertenezcan a la misma especie. Como ya señaláramos entonces, la diferencia
principal entre ramidus y kadabba es la posesión de un más marcado complejo C/P3 en los segundos que en los
primeros. Lo más plausible, viendo en conjunto los restos de ardipitecos, es sostener que las formas más antiguas de
ardipitecos poseyeron una morfología dental a medio camino entre primates y humanos. Sin embargo, recientemente
se publicó un muy buen esqueleto parcial de esta especie al que familiarmente se denomina “Ardi”, simplificación del
nombre genérico, pero que también significa “Raiz” en la lengua de los nativos de Afar, aludiendo a la idea de los
autores de que es el espécimen raíz de los homínidos. Esto ha aportado numerosa información adicional en relación con
las características físicas, además de los hábitos conductuales y el entorno ambiental frecuentado por este homínido:

- Una de las principales cuestiones que convierten a este taxón en especial es la posibilidad que ofrece de determinar
cómo era el tipo de desplazamiento en los primeros momentos de la evolución humana. En la nueva publicación se
remarca que “Ardi” presenta una cierta reducción del tamaño de la cara y se ha determinado que el esmalte de sus
molares es algo más grueso que el inicialmente indicado, lo cual le acerca algo más a los homínidos posteriores.

- En relación con el esqueleto poscraneal la nueva información apunta a la posesión de un mosaico de caracteres. Es
interesante el hecho de que los autores señalan que no muestra ningún rasgo relacionado con el nudilleo que sí
están presentes en chimpancés y gorilas. Esto es realmente desconcertante, puesto que se asume, a pesar de que
actualmente Homo sapiens no presente rasgos estructurales de nudilleo, que si los chimpancés y gorilas, que son los
primates más cercanos a nosotros molecularmente, se desplazan por nudilleo, entonces el llamado ancestro común
de chimpancés y humanos también debería presentar rasgos en ese sentido. El hecho de que “Ardi” no muestre
evidencias físicas de esta capacidad lleva a reflexionar sobre la entidad biológica del propio “Ardi” o del
conocimiento que poseemos en relación con el ser humano y los primates más cercanos a él. En esto se ve que en los
huesos de muñecas y manos no se aprecian adaptaciones que son características de los grandes antropoides,
mientras que, por el contrario, la longitud de los brazos si es semejante a la de aquellos.

- La pelvis de “Ardi” también presenta una combinación de rasgos a medio camino entre los simios antropoides y los
homínidos. En este sentido destaca la posesión de unas alas iliacas más cortas que las de los primates antropoides y
de una espina alargada en la parte frontal de la misma. Estos dos rasgos permiten a los investigadores señalar cierta
capacidad para desplazarse erguido, aunque hay autores que señalan que la pelvis no es concluyente para proponer
un desplazamiento bípedo.

- Los pies de “Ardi” también ofrecen una combinación de rasgos, poseyendo una planta robusta, capaz de facilitar una
zancada bípeda, similar a la humana, y unos dedos gordos oponibles y divergentes del resto, como los de los simios
antropoides. Con ello, “Ardi” tendría un pie bípedo conpulgares oponibles, que le facilitarían el poder asirse a las
ramas de los árboles. Todo en conjunto (extremidades inferiores y superiores) ha llevado a los investigadores a
hablar de un sistema de desplazamiento no conocido en simios antropoides ni en homínidos y al que han
denominado “palmigrady”.
Habría sido una especie capaz de moverse por los árboles, pasando allí más tiempo de lo que se ha asumido para estos
homínidos, trepando por los troncos y agarrándose a las ramas, pero también habría podido desplazarse relativamente
bien de forma bípeda por el suelo. Ardipithecus ramidus se ha convertido en un taxón controvertido y sigue habiendo
autores que discuten arduamente sobre él, poniendo en tela de juicio cuestiones clave como la de su bipedestación. Los
debates también son continuos en relación con Sahelanthropus y Orrorin y es que la etiqueta de primer homínido o la
de último ancestro común sigue estando cara de conseguir.

En cualquier caso es interesante señalar que, independientemente de los debates en torno a su ubicación filogenética,
estas especies nos ofrecen una aproximación a cómo habrían podido ser morfológicamente y del entorno por el que se
habrían desenvuelto, ubicables cronológicamente en el momento del despegue del linaje humano más antiguo.
Similares en tamaño físico y cerebral a los chimpancés, serían poseedores aún de capacidades para la trepa a los árboles
y dispondrían ya de un sistema relativamente eficaz de desplazarse bípedamente por el suelo. Su dentición refleja una
disminución del tamaño de los caninos, lo cual nos estaría indicando quizás también ciertos cambios en la estructura y
organización social de estos antepasados nuestros que habrían ocupado entornos forestales relativamente abiertos en
los que consumieron una dieta similar a la de los antropoides actuales con ciertas variaciones.

White et al. (2009 b) señalan que la imagen del entorno de Aramis en la época de “Ardi” es de un espacio arbolado no
demasiado denso, con áreas relativamente abiertas; la composición isotópica de carbono en la dentición de este
homínido refleja una alimentación similar a la de especies primates actuales propias de especies con medios de vida
esencialmente arborícolas, primates parecidos a los babuinos como los del género Pliopapio, con una baja ingesta de
grasas, lo que lleva a pensar que Ardipithecus se habría aventurado más bien poco por espacios abiertos. Ello lleva a la
reflexión a White et al. (2009 b) quienes señalan que la anatomía y el comportamiento de estos homínidos no habría
evolucionado como respuesta a un entorno cada vez más abierto, de sabana, sino que se habría restringido a uno más
bien cerrado y forestal, al menos hasta la emergencia de los, como ellos dicen, “más agresivos ecológicamente”
Australopithecus.
3.3 Cambios ambientales y postura bípeda

Agustí – “El ajedrez de la vida” - 2010

Tras su separación en Europa, los antropomorfos continuaron su evolución en el sur de Asia y en África. Concretamente en
Pakistán, proporcionando abundantes restos de Sivaphitecus, un antropomorfo cuyo cráneo recuerda al de los actuales
orangutanes. Las capas han liberado restos de una abundante fauna cuya composición se semeja en gran medida a la que
pobló Europa durante buena parte del Mioceno, compuesta por rinocerontes acuáticos, proboscídeos, ciervos de agua,
hámsteres y lirones. Esta fauna persistió hasta finales del Mioceno, muchos de estos, incluidos los antropomorfos habían
desaparecido del subcontinente europeo.

Hace 7-8 M.A. se produjo un importante cambio en la estructura de la vegetación a nivel global. Los árboles y arbustos
cedieron su dominio a las praderas de gramíneas. Este cambio coincidió con un significativo enfriamiento global y con una
nueva expansión de los hielos en la Antártida. La extensión de las praderas y sabanas por todo el Viejo Mundo determinó el
final de las faunas de tipo subtropical que todavía persistían al sur del Himalaya. Los parientes de Sivapithecus encontraron
refugio en los densos bosques tropicales de China y del Extremo Oriente, en donde pudieron subsistir hasta el presente,
dando lugar a los actuales orangutanes.

Mientras tanto, África había continuado su evolución, desde mediados del Mioceno, aquel biotipo conocido como
“protosabana”, formado por bosque relativamente cerrados de hoja perenne asociados a plantas de matorral y gramíneas,
cubría amplias zonas de África oriental. En esta época encontramos buena parte de las familias que constituirán la sabana
africana (antílopes, jiráfidos, hiénidos y antropomorfos). Sin embargo, no nos encontramos todavía ante una auténtica
sabana, este cambio solo se producirá a partir de hace unos 7 M.A., cuando las praderas y sabanas herbáceas se expanden
sobre amplias zonas del planeta, y los árboles y arbustos son en buena parte reemplazados por las gramíneas. En este
contexto hay que contemplar la eclosión de los primeros homínidos bípedos.

El origen de la postura bípeda

Durante cerca de cien años, la investigación en torno a nuestros orígenes estuvo dominada por la idea de que es la posesión
de un gran cerebro lo que nos hace constitutivamente humanos y permite diferenciar nuestro linaje del de nuestros
parientes antropomorfos.

En 1974, la expedición comandada por Don Johanson en Etiopía, dio con los restos de un Australophitecus afarensis hembra
de más de 3 M.A., “Lucy”. El hallazgo incluía parte del cráneo, los dos brazos casi completos, vértebras, costillas, pelvis,
fémur, y tibia. Se desplazaba ya sobre sus dos pies, de esta manera, se demostraba que el raso diferencial que dio lugar al
origen de nuestro linaje no fue la posesión de un cerebro grande sino la adopción de una locomoción típicamente bípeda,
comparable a la nuestra. La idea que se tenía del “eslabón perdido” como el de un mono con el cerebro de un homínido tuvo
que modificarse a partir de este descubrimiento: “Lucy” era ya un homínido bípedo pero su capacidad craneana era tan sólo
de unos 450 g, semejante a la de los actuales chimpancés. Fue precisamente el bipedismo, al situar el peso de la masa
cerebral sobre el eje de la columna vertebral, lo que permitió el desarrollo posterior de un gran cerebro.

Las discusiones relativas al origen del bipedismo humano se han centrado clásicamente en torno a dos escenarios
alternativos. De un lado, podríamos hablar de un escenario en el que el factor “azar” desempeña un papel preponderante. El
bipedismo se habría originado súbitamente por un factor contingente, ligan al origen del bipedismo a una modificación
fortuita en las pautas o en la velocidad de desarrollo ontogénico, estos escenarios parecen recrear la idea del “monstruo
prometedor” de Goldschmidt y están en consonancia con una aparición súbita del bipedismo.

Sin embargo, otro punto de vista muy extendido tiende a interpretar el origen de la postura bípeda como una respuesta
adaptativa a los cambios ambientales que se produjeron en África oriental a finales del Mioceno, y que tienen que ver con la
formación de la cadena del Rift y la extensión de las grandes praderas herbáceas o sabanas. El bipedismo de los primeros
homínidos habría surgido como una respuesta directa al proceso de deforestación que afectó a aquella zona. El carácter de
“evento único” de este escenario hace difícil su contrastación. Las evidencias independientes procedentes tanto del registro
molecular como del registro fósil parecen favorecer esta última interpretación, a tenor del notable sincronismo que se
observa entre la aparición del bipedismo y los cambios climáticos observados a nivel global. Los datos moleculares indican
que la divergencia entre nuestro linaje y nuestros más próximos parientes antropomorfos, los chimpancés, se produjo hace
unos 7 M.A. Los primeros homínidos bípedos, Sahelanthropus tchadiensis 7M.A. (Chad) y Orrorin tungenensis 6M.A. (Kenia),
tanto los datos moleculares como los paleontológicos coinciden al situar el origen de los primeros homínidos bípedos
alrededor de hace 7M.A. El momento en que se produce en amplias regiones del mundo la extensión de praderas herbáceas,
incluyendo a África, la aparición de las primeras sabanas comparables a las actuales. La sincronía de estos dos eventos
sugiere que, de alguna manera, existe una relación entre ambos y que la aparición de los primeros homínidos bípedos debió
de estar ligada a este importante cambio ambiental.

Esta relación entre el origen del bipedismo y la expansión de las sabanas en África no es tan sencilla como pudiera creerse. El
bipedismo no es la mejor de las alternativas para desplazarse en un paisaje abierto. Los primates mejor adaptados a la vida
en la sabana, como los papiones, no practican una locomoción bípeda sino perfectamente cuadrúpeda, que es sin duda la
solución más eficiente. Muy probablemente, los antepasados de los primeros homínidos bípedos eran formas braquiadoras
que, hacía tiempo que habían abandonado la locomoción cuadrúpeda típica de los monos o de los primeros antropomorfos
(Proconsul y Equatorius). La braquiación comporta una serie de innovaciones anatómicas que afectan al propio brazo y a la
articulación de éste con el tronco a nivel del hombro. La cabeza del húmero de hace redondeada y se mueve libremente por
encima y por debajo de la cabeza, fijada al omóplato únicamente por la musculatura. El antebrazo, se hace tanto o más largo
que el resto del brazo, ello permite una gran elasticidad en los movimientos de este. Este tipo de adaptación arborícola
deviene un engorro cuando se adopta un modo de vida sobre el suelo. La locomoción semicuadrúpeda consiste en
desplazarse con ayuda de los brazos, los cuales se apoyan sobre los nudillos, considerado en el pasado como una suerte de
estado intermedio entre el cuadrupedismo de los monos y el bipedismo de nuestros antepasados, pero hoy parece claro que
el tipo de marcha que desarrollan chimpancés y gorilas en su hábitat boscoso es difícilmente practicable en una sabana
abierta dominada por carnívoros corredores.

Tampoco el bipedismo constituía un medio de locomoción mucho más eficaz, seguía siendo mucho menos eficaz en la
sabana que la locomoción cuadrúpeda. Existen hoy numerosas evidencias que sugieren que la locomoción bípeda surgió
cuando los primeros homínidos todavía no habían abandonado el hábitat boscoso de sus antepasados. El hábitat original de
estos homínidos (australopitecinos), tendría más que ver con los bosques y matorrales de hoja dura como los que
encontramos en amplias extensiones de Sudáfrica y que, muy probablemente constituyó el bioma característico de la
provincia greco-iraní. Cuando este tipo de bosque empezó a retroceder, sus habitantes tuvieron que enfrentarse a la sequía
estacional y a una escasez crónica de recursos. Los homínidos tuvieron que acostumbrarse a abandonar su seguro refugio
boscoso y adentrarse temporalmente en la sabana. La posición bípeda les aseguró un control visual tanto de los posibles
recursos como de los depredadores. Una locomoción bípeda todavía permitiría un retorno seguro a los refugios boscosos.

Las ventajas de una locomoción bípeda serían muy limitadas en un contexto de la sabana arbolada, y restringidas a cortas
incursiones más allá del bosque en momentos de escasez de recursos, las ventajas de una postura bípeda son innegables. Las
ventajas son tantas que es difícil establecer cuál de ellas fue la predominante. La primera y principal de entre todas ellas fue
la “liberación” de la mano de la función locomotora a la que se ve sometida en el resto de los primates. La mano pudo
utilizarse entonces para una gran variedad de funciones, como es el uso sofisticado de piedras, palos o huesos, o el
perfeccionamiento de la llamada “pinza de precisión”, que permite oponer las yemas del pulgar contra las yemas de los
restantes dedos de la mano, facilitando la aprehensión y manipulación de objetos muy pequeños, como por ejemplo
recolectar semillas.

Owen Lovejoy propuso un modelo ligado a la eficacia biológica para explicar el origen del bipedismo. Este último y la
consiguiente liberación de las manos debió desempeñar un importante papel en la estrategia reproductora de la especie, al
permitir a los machos el acarreo de recursos suplementarios con los que mantener a las hembras y a sus crías, lo que a su vez
permitiría a éstas procrear más asiduamente y aumentar la eficacia reproductora de estos primeros homínidos. El bipedismo
también habría permitido a las hembras cargar con sus crías mientras realizaban otras tareas en cooperación con los machos,
como es la recolección de semillas.
Otros argumentos han sido esgrimidos para explicar la adopción del bipedismo por parte de nuestros ancestros: la visión por
encima de los matorrales habría mitigado los efectos nocivos de una exposición prolongada a los rayos del sol, el bipedismo
abrió la vía para un incremento casi ilimitado del volumen del cerebro. El bipedismo nació y se desarrolló a partir de un
delicado equilibrio entre las numerosas ventajas asociadas a la postura bípeda y las dificultades inherentes a una locomoción
bípeda en un medio cada vez más abierto.

La respuesta de los antropomorfos africanos al cambio ambiental de hace 7M.A. contrasta con los efectos de la crisis que,
2M.A. antes, determinó la extinción de la mayoría de los antropomorfos europeos. ¿Por qué el bipedismo no apareció ya en
Europa o en Asia central hace unos 9M.A? ¿Por qué el cambio ambiental que afectó a Europa y Asia occidental no dio lugar a
la misma solución adaptativa que permitió la supervivencia de los antropomorfos en África? Porque los antropomorfos
europeos se extinguieron antes y por razones distintas. En África, el desarrollo efectivo de la sabana hace unos 7M.A.
aparece como un escenario favorable para el origen de los primeros homínidos bípedos. Dicho escenario es muy diferente
del de la evolución y extinción precoz de los antropomorfos en la Europa de finales del Mioceno. Se produjo la sustitución de
un tipo de bosque de hoja perenne por otro diferente, de hoja caduca. El incipiente desarrollo del casquete polar ártico y los
efectos de la elevación progresiva de los relieves de Asia central tuvieron consecuencias muy diferentes en las latitudes
medias europeas. Mientras en África la persistencia del bosque ecuatorial pudo servir como refugio a los antropomorfos
africanos frente a los cambios ambientales que se produjeron a partir de ese momento, la difusión de los antropomorfos
europeos hacia el sur estuvo siempre limitada por barreras físicas (el Mediterráneo) y ecológicas (el cinturón de tierras áridas
norteafricano).

El cambio climático del Plioceno

Con el inicio del Plioceno (5 MA) se produjo un nuevo óptimo climático, con incrementos tanto de la temperatura como de la
humedad, que determinó una nueva expansión de las zonas boscosas. En África oriental, existen indicios de una “Edad de
Oro” pliocénica (3,5 MA), con extensión hacia el este de la selva tropical que hoy en día se encuentra mucho más hacia el
suroeste y colonización de las costas adyacentes al Sahara por los manglares. Otro breve incremento de la temperatura hace
unos 3M.A., el planeta abandonó definitivamente las condiciones de altas temperaturas que habían caracterizado su
evolución durante todo el Cenozoico. Hace unos 2,6M.A. la Tierra entró en una nueva era glacial, cuyos efectos se hicieron
sentir con dureza sobre las masas continentales, se registra por primera vez el crecimiento de inlansis (capa de hielo del
desierto polar) continentales en el hemisferio norte (Groenlandia), iniciando asimismo su expansión hacia las latitudes más
bajas, el planeta entero y, muy concretamente, el hemisferio norte, entró en una nueva dinámica de alternancia de etapas
glaciares e interglaciares. Dichas glaciaciones influenció sobre el clima de los ecosistemas terrestres. Así, la fase glacial
(2,6M.A.) determinó en las altitudes altas de la primera sustitución de bosques por una vegetación de tipo tundra. En África
se tradujo en una significativa reducción de la cubierta vegetal y en una nueva vuelta de tuerca en la extensión de las
sabanas, eventos que afectaron profundamente la evolución de nuestros antepasados homínidos.

Diversas especies generalistas de australopitecos (A. afarensis o A. africanus), mantuvieron una notable estabilidad
anatómica, adaptados a una dieta básica vegetariana, complementada con proteínas animales procedentes de
invertebrados, pequeños vertebrados y carroña. Asistimos a un momento clave en la evolución de los homínidos bípedos
(2,6 MA), momento que conllevó a la aparición de los Parántropos, un grupo de Australopitecos que llevó hasta el extremo la
tendencia hacia el herbivorismo y el granivorismo de los primeros homínidos. Caracterizados por la posesión de unos
enormes aparatos masticadores, capaces de triturar semillas y vegetales CRUDOS, grandes muelas y unos incisivos y caninos
pequeños y romos, grandes mandíbulas y unos amplios pómulos adelantados, que servían de soporte a una poderosa
musculatura mandibular. En los machos, una cresta sagital pronunciada como ocurre en los actuales machos gorilas. Su
acusado dimorfismo sexual, con machos mucho más grandes que las hembras, este dimorfismo es único entre los homínidos
y comparable al que existe hoy en día entre machos y hembras de gorila.

El registro fósil de Parántropos (2,6-1 MA) se extiende desde Etiopía hasta Kenia, Tanzania y Sudáfrica. Se ha considerado
una línea “lateral”, marginal, dentro de la evolución de los homínidos, pero sería a los Parántropos y no a nosotros a los que
correspondería la consideración de línea “principal”. Las tendencias que se observan en los Parántropos no constituyen sino
una prolongación “natural” de tendencias que se encuentran ya en otras especies de australopitecos (A. Afarensis). También
se observa el desarrollo de grandes muelas y de potentes aparatos masticatorios con crestas sagitales incluidas.

La expansión cerebral y el origen de la cultura

A partir de 2,6 MA se observa en África oriental la eclosión de un nuevo tipo de homínido. La dentición, en un principio
robusta, tiende a reducir su talla y a hacerse más grácil, con molares relativamente pequeños e incisivos más grandes. La
dieta, por lo tanto, ha virado de un régimen predominantemente herbívoro a otro más omnívoro y en el que el consumo de
carne, en forma de carroña, pasa a tener un papel preponderante. El significativo aumento del volumen cerebral, 400/500g
pasa a 600g, ha sido determinante para los primeros representantes de nuestro género Homo. Además, aparecen los
primeros útiles de piedra incuestionables, “industria oldovayense”, muy toscamente tallados, apenas unos guijarros que han
sido golpeados hasta obtener un filo cortante en uno de sus bordes, objetos naturales modificados con un propósito. La
asociación de un cerebro relativamente grande junto a la capacidad para fabricar intencionalmente instrumentos ha sido
considerada como el rubicón que permitiría separar a los representantes de nuestro género del resto de los homínidos
bípedos.

La adquisición de un cerebro relativamente grande no constituye un proceso tan sencillo como en un principio cabría
esperar. Se hace difícil imaginar porque la SN no ha favorecido la aparición de grandes animales por doquier. Sencillamente
porque el cerebro es un órgano muy costoso que gasta una considerable cantidad de energía, el cual entra en contradicción
con el otro conjunto de órganos que requieren un alto consumo de energía: el aparato digestivo. De hecho, no hay
competencia posible ya que sin la energía que se obtiene durante el procesado de los alimentos a través del intestino no hay
energía que valga ningún cerebro. La mayor parte de especies han podido mantener un difícil equilibrio entre alimentación y
actividad cerebral. Una dieta proteínica basada en carne es, por el contrario, mucho más rentable: requiere intestinos más
cortos y el balance energético es más favorable.

El carroñeo se hizo todavía más rentable en el momento en que los bosques cerrados dejaron paso a las praderas y a las
sabanas, caracterizadas por sus pléyades de grandes herbívoros. Para acceder a ciertas partes altamente energéticas como la
médula ósea o los sesos es necesario previamente romper el tejido óseo que las envuelve. Un primate cuyas manos,
liberadas de la locomoción, fuesen capaces de utilizar y modificar guijarros de piedra para machacar los huesos de un
cadáver y obtener filos cortantes con los que apurar la carne todavía adherida a estos huesos podría haberse convertido en
carroñero, el único problema sería ahuyentar y competir con otros posibles carroñeros, pero esto no sería tarea difícil para
un grupo numeroso de primates bípedos que podían ayudarse de ramas y piedras.

Homo Habilis un nuevo tipo de homínido que se considera el autor de los incipientes utensilios líticos de la industria de la
garganta de Olduvai en Tanzania. El tamaño del cerebro, 600g, claramente superior al de los australopitecinos, y con una
edad de menos de 2/2,5 MA los ejemplares más antiguos del género Homo, el Homo Rudolfensis, todavía estaban dotados
de una dentición robusta no muy diferente a la de los australopitecinos. Entre 2,6 y 1,8 MA Homo Habilis evidencia una dieta
básica carnívora, a su vez, el tamaño del cerebro aumenta más allá de los 700g. Los pocos restos esqueléticos no craneales
atribuidos a Homo Habilis indican que esta especie practicaba un tipo de locomoción no muy diferente a la de los
australopitecinos, reteniendo todavía una buena capacidad para trepar los árboles.
 Diez Martin – “El largo viaje” - 2010

Los primeros Homíninos (7-3 MA)

Hace 7/6 MA, los cambios climáticos y ambientales propiciaron la aparición de una nueva rama en la dinámica línea
evolutiva de los homínidos, que estaría llamada a desarrollarse significativamente y a abrir nuevos caminos de
especiación. En este marco temporal se han situado los hallazgos de los nuevos géneros:

- Sahelanthropus tchadensis (centroafrica Chad): los responsables de su estudio han incluido los restos fósiles dentro
del clado hominino devido a que poseen ciertos rasgos derivados: caninos de pequeñas dimensiones, prognatismo
subnasal atenuado y una localización más centrada del foramen magnum.
- Orrorin tugenensis (Kenia): con una edad de 6 MA, su filiación aun es incierta, pero se afirma que estaría en la línea
ancestral de Homo debido a los rasgos morfológicos observados en su dentición y esqueleto poscraneal.

- Ardipithecus ramidus (río Aramis, del Awash etíope): las dataciones absolutas arrojan fechas en torno a los 4.4 MA
para los restos fósiles, con una dentición más arcaica que la de Australopithecus. Las características de esta especie
troncal y su relación con otras presentan aún muchas incognitas.

- Australopithecus anamensis (Kenia): aparece en el registro entre 4.2 y 3.9 MA, diferenciándose de Ardipithecus en que
sus rasgos dentales son menos simiescos. Al mismo tiempo, las extremidades permiten calcular que pesarían entre 55 y
58 kg y presentan ciertos rasgos que lo asemejan a Homo.

- Australopithecus afarensis (Lucy de Tanzania, Kenia y Etiopia): hembra con una antigüedad de 3.2 MA, es el
australopithecino más conocido y el que ha proporcionado datos más completos de su estructura morfológica. El
espacio cronológico de esta sp se extiende entre los 3.9 y 3 MA.

- Australopithecus bahrelghazali (Chad): edad aproximada de 3.4 – 3 MA, aunque la nueva adscripción aun genere
controversia. Mientras que el equipo que descubrió el fósil sugiere que la morfología mandibular y de los premolares
son suficientes para establecer una nueva sp, otros datos permitirían su acomodo en el taxón A. afarensis. Los
argumentos para su aceptación definitiva aun no son del todo firmes, dado que los rasgos descritos podrían deberse en
realidad a un particularismo regional relacionado con la amplia variabilidad observada en la anatomía dental y
mandibular de A. afarensis.

El árbol que crece

En 2001 se presenta un nuevo género homínino llamado Kenyanthropus platyops, identificado a partir de los hallazgos
en el oeste del lago Turkana en Kenia, con una datación de entre los 3.5 y los 3.2 MA. A pesar de que comparte algunos
caracteres básicos con Ardipithecus y Australopithecus (similar capacidad encefálica o grosor del esmalte dental), los
autores señalan otros rasgos derivados que lo diferenciarían de cualquier otro género conocido, tales como sus molares
reducidos y sobre todo una cara muy plana por debajo de la nariz. Si tenemos en cuenta que la sola denominación de sp
nuevas es ya de por sí controvertida, es fácil imaginar la discusión que puede producir un nuevo género. Sin embargo,
este hallazgo ayuda a reforzar una perspectiva que se está abriendo paso entre los peleoantropólogos. Hasta no hace
mucho, el árbol genealógico de nuestra familia parecía ser unilineal. Sin embargo, en los últimos años con los
descubrimientos de Ardipithecus y de varias sp de australopithecinos, dicho árbol parece expandirse y mostrar que los
procesos de especiación, tanto durante los primeros momentos de nuestro linaje como en los posteriores, fueron
múltiples y que la carrera de adaptación homínina fue verdaderamente dinámica, diversa y compleja.

Si tenemos en cuenta los restos fosiles de que disponemos entre los 5 y los 3 MA, la familia de los homíninos contaria
con tres generos (Ardipithecus, Kenyanthropus y Australopithecus, con su división en tres sp anamensis, afarensis y
bahrelghazali). Las relaciones filogenéticas son difíciles de establecer, por lo que las reconstrucciones tienen un alto
componente de especulación.

Bienvenidos a nuestra familia

Existen 3 rasgos somáticos generales que nos diferencian de los simios:

Mayor capacidad craneal Denticion especifica Bipedismo

Ar. ramidus Aun exhibe caninos muy La base del cráneo presenta
desarrollados el foramen magnum, por el
que la médula espinal se une
al cerebro.
A. anamensis Todavía con caninos Su condición bípeda es más
desarrollados, pero con segura (inferido gracias a
esmalte dental ya más grueso. una tibia completa parecida
Los molares son grandes en a la humana).
relación con los caninos.
A. afarensis 380 – 480 cc Arcada dental intermedia Nivel relativamente
La morfología de la estructura entre la del chimpancé y la sofisticado de
craneal está en consonancia con parabólica humana, aunque bipedestación, que le
el cerebro, a pesar de las aún se percibe un pequeño permitía moverse erguido y
variaciones impuestas por el diastema. con soltura, pero que no se
dimorfismo sexual. desliga completamente del
Presenta cresta sagital y nucal. ancestral refugio arbóreo.
Humanos Nuestros caninos son La médula se dispone
pequeños en relación con verticalmente en función de
nuestros molares, nuestro nuestra postura erguida, lo
esmalte dental es grueso y que requiere un foramen
nuestra arcada dental es situado en el centro del
ancha y con una característica cráneo.
forma parabólica.

Por el contrario, los caninos de los chimpancés son tan

prominentes que precisan de un hueco o diastema entre
éstos y los incisivos para que tanto los dientes superiores
como los inferiores puedan acoplarse cuando la boca cierre.
Además, su arcada dental es mucho más alargada y tiene
una morfología rectangular (las características dentales de
los primeros miembros de nuestra familia cubren una
variedad morfológica intermedia entre los humanos y los
chimpancés).

Aunque ninguna de las especies anteriores cumple de manera convincente y categórica los dos primeros requisitos
(dentición y capacidad cerebral bastante simiescas), su confirmación como ancestros de nuestro género viene sellada
por la condición de bípedos. La posición del foramen magnum indica la relativa verticalidad del esqueleto y el
consiguiente bipedismo.
 Porque bípedos?

Los primeros homíninos carecían de cerebros mayores que los de los grandes simios y su dentición era bastante arcaica,
pero fueron capaces de andar erguidos y de desenvolverse a ras del suelo. Teniendo en cuenta esta premisa, nos
preguntamos cuales fueron las razones que impulsaron este logro adaptativo y los cambios somáticos asociados. El
bipedismo se perfila como la raíz madre de la que fueron creciendo otros rasgos que hoy asumimos como
exclusivamente nuestros: el aumento de la encefalización, la manipulación del medio o el complejo desarrollo de la
cultura en sus matices.

La mayoría de las hipótesis para plantear el bipedismo son de carácter ambientalista y asumen que la expansión de la
sabana y de los espacios abiertos menos húmedos habrían favorecido las ventajas adaptativas de dicha locomoción. Las
explicaciones pueden ser:

- la necesidad de acomodarse a un cambio en la distribución de los recursos, más dispersos y sometidos a variaciones
estacionales, lo que favoreció el bipedismo ya que este es un modo de desplazamiento más ventajoso y acorde con la
búsqueda de alimentos.
- La necesidad de adaptarse a los medios abiertos tropicales en los que la insolación es muy intensa a lo largo del día,
favoreciendo la postura erecta porque reduce la exposición a los rayos del sol y aleja el cuerpo del suelo donde se
concentran las temperaturas más altas. El bipedismo actúa como una respuesta termorreguladora que mantiene al
individuo más refrigerado durante las actividades diurnas.
- La liberación de las extremidades superiores facilita la supervivencia en los medios abiertos y el transporte de alimentos
y utensillos a lugares seguros, disminuyendo la exposición a posibles peligros predatorios.
- La necesidad de una visión panorámica que también reduce los riesgos predatorios y aumenta las posibilidades de
búsqueda de alimentos.

La información paleoecológica más reciente desaconseja las interpretaciones ambientales, ya que se sabe que
Ardipithecus y Australopithecus ocuparon ecosistemas variados que no se limitaron únicamente a la sabana. Los fósiles
de A. ramidus se encontraron asociados a restos vegetales y faunísticos que indicaban un medio boscoso. Los homíninos
posteriores se vinculan con una variedad de entornos ecológicos, pero preferentemente cercanos a masas arboladas.
Por lo tanto, el bipedismo no surgió a partir de la necesidad de adaptarse a las características de la sabana abierta, sino
que se originó en aquellos ecosistemas ligados a los primates como son los medios forestales.

¿Cómo es posible que en medios análogos a los que habitan los grandes simios cuadrúpedos, la locomoción bípeda se
viese favorecida? Para responder es necesario tener presente que el proceso de bipedestación responde a una
concatenación de fenómenos socioecológicos muy específicos, en los que se distinguen dos etapas:

- la causa original que favoreció la selección de la bipedestacion: la hipótesis se centra en la recolección de alimentos,
postulando que el bipedismo surgió cuando determinadas poblaciones adoptaron la posición erguida para acceder
desde el suelo a los frutos de los árboles.
- los consiguientes eslabones que conducirían a su perfeccionamiento: el perfeccionamiento de la posición bípeda y el
alejamiento definitivo del bosque podrían haberse producido en consonancia con algunas de las propuestas
tradicionales, en la que la adaptación a la sabana era una pieza fundamental del proceso. Dichas transformaciones
ambientales serían sutiles, donde los autralopithecinos tuvieron un largo periodo de tiempo para desarrollar su
locomoción bípeda, primero en ambientes de bosques cerrados y luego en sabanas mosaico. Es aquí donde la
diversidad del ecosistema cobra importancia en el proceso evolutivo, ya que nuestros antepasados se vieron obligados
a desenvolverse no solo en áreas forestales, sino en las sabanas arbóreas. Es muy posible que el bipedismo resultase
ser propicio para acceder a recursos dispersos y cambiantes, para mantener el cuerpo refrigerado, para transportar
objetos y alimentos y para mantener la cohesión del grupo.
La cultura material de los primeros australopithecinos

La piedra transformada y tallada constituye el primer rastro impreso de las actividades pasadas, aunque es necesario
reconocer que debieron existir otros que se escapan a nuestros registros. Los datos con los que contamos se basan en
nuestros parientes primates, como es el chimpancé común y el orangután (el primero utiliza y manipula una mayor
variedad de objetos en su vida cotidiana). Los estudios en cautividad han expandido el conocimiento de las habilidades
de estos simios hasta casos excepcionales en lo referente a su capacidad lingüística y simbólica, o para producir
instrumentos líticos.

La aparición de la talla sistemática constituye el momento en que nuestro linaje se encarrila definitivamente en su
condición tecnológica. Hasta ese entonces existieron distintos procesos que alentaron una progresiva complejidad del
repertorio material, y que tiene relación con el medio ambiental y las condiciones subsistenciales. La clave que habría
acelerado el proceso de tecnificación estaría relacionada con la diversificación de la dieta a la que hacíamos referencia al
hablar del bipedismo, y con el particular nicho ecológico que los distintos géneros han ocupado.

Los australopithecinos debieron dar un paso adelante en la incorporación paulatina de otros recursos más allá de la
dieta básica frugívora, insectívora y carnívora que vemos en el chimpancé, para así ampliar las funciones del repertorio
tecnológico vegetal e incorporar una mayor familiarización con las posibilidades líticas. Aunque se ha supuesto que la
carne mediante el consumo de mamíferos de mayor porte, podría ser el motor de la expansión técnica, también es
necesario reconocer la importancia de los tubérculos y rizomas que abundan en los medios boscosos y de sabana. Los
modelos de desgaste dental muestran una combinación de rasgos que ponen de manifiesto que la mandíbula de A.
afarensis desarrollaría la función de triturar productos duros que poseían partículas arenosas que han dejado sus estrías
en el esmalte.

Resumen

El largo proceso de diversificación y especialización de los primates del Viejo Mundo tuvo su momento álgido durante el
Mioceno (23-5 MA). A partir de este periodo surgen las primeras especies de hominoides que se expandieron por África
y Eurasia. La historia evolutiva de la línea africana se vio significativamente influida por los acontecimientos de
transformación ambiental que se produjeron durante esta etapa geológica. Sabemos que, sobre todo a partir de los 10
MA, las condiciones climáticas estuvieron sometidas a los condicionantes impuestos por el avance y retroceso de los
casquetes polares, lo que supuso el fin de la estabilidad climática y el establecimiento de una nueva dinámica cíclica en
la que se alternaban periodos de aridez/humedad y frio/calor en lapsos cronológicos de entre 19 y 23 KA. La dinámica
geológica de las placas tectónicas provoco la aparición de la gran falla del Rift, en África oriental. Esta, acompañada de
una intensa actividad volcánica, altero la estructura topográfica de la región y propicio el desarrollo de pantallas
montañosas que hicieron más estricto el reparto zonal de la humedad. El resultado de los cambios climáticos supuso
una mayor variabilidad de la distribución de los distintos ecosistemas, en donde la sabana ganará protagonismo y una
nueva estructura de interacción entre las distintas sp.

La situación específica de África oriental, tras la creación de la barrera del Rift y los cambios ecológicos que la
reordenación del relieve propicio, pudieron ser responsables en cierto modo del aislamiento geográfico momentáneo
de determinados grupos de grandes simios y la consiguiente aparición evolutiva de la rama que finalmente conducirá a
los humanos. El registro fósil nos ha permitido seguir los pasos de los primeros homíninos en el sector oriental africano,
desde el comienzo del Plioceno (5 y3 MA). Los tres géneros conocidos entonces (Ardipithecus, Kenyanthropus y
Australopithecus) habitaban zonas húmedas en las cercanías de los cursos de agua, en las que predominaban los
bosques de galería y una variada sabana arbórea. En este marco geográfico adoptaron el bipedismo como sistema de
locomoción, probablemente favorecido originalmente gracias a una mayor permeabilidad de las formas más arcaicas
(Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus) a los distintos recursos alimenticios. Posteriormente, la bipedestación tomo
fuerza y las sp llegaron a asentarse lo suficiente como para permitir una gradual y revolucionaria transformación del
comportamiento. A pesar de la importancia de los refugios boscosos, los autralopithecinos encontraron en la marcha
erguida un importante instrumento que les permitió habituarse más a los espacios abiertos.
 2. ESCRITO SOBRE PIEDRA: los primeros yacimientos arqueológicos (3-2 MA)

El cambio climático se acentúa: un nuevo reto ecológico

El proceso general de deterioro del clima, que había comenzado a manifestarse con claridad a finales del Mioceno (10
MA), encuentra uno de sus puntos álgidos en torno a los 2,8 MA cuando comienza la Edad del Hielo moderna. Esta fecha
marca el aumento de la influencia en el planeta de los casquetes polares ártico y antártico y, como consecuencia, se
intensifico la dualidad cíclica de periodos glaciares e interglaciares.

Para el caso africano, el registro de los flujos de arenas aporta datos relativos a los cambios que se han producido en el
sistema estacional de vientos, ya que estos son los encargados de erosionar y depositar en el mar estos materiales. Los
satos disponibles sobre las sedimentaciones eólicas revelan que hace 2,8 MA se produjo un incremento significativo de
su variabilidad en intervalos menores que los anteriores. Este dato, junto con la influencia por la falla del Rift, indica que
la región sufrió un significativo incremento en la intensidad de los pulsos periódicos de enfriamiento y aridez y una
mayor variabilidad climática en función de las diferencias de altitud. El registro polínico confirma esta tendencia: los
sedimentos datados para 2,5 MA evidencian un significativo aumento de pólenes pertenecientes a sp arbóreas que hoy
se encuentran relegados a ambientes montanos. La existencia de una mayor aridez en el suelo africano se constata
también gracias a los datos provenientes del estudio de sus faunas fósiles.

La expansión de los homíninos

El periodo cronológico que se extiende netre 3 y 2 MA fue testigo de una importante expansión y diversificación
morfológica de sp en nuestra estirpe.

Las características que definen este intervalo temporal:

- los restos fósiles recuperados dejan de circunscribirse en exclusiva al área oriental del continente africano y, como
consecuencia de una expansión, sus huellas aparecen en las regiones meridionales
- el registro de los australopithecinos muestra los primeros indicios de una pauta de especialización anatómica que hará
posible separarlos en dos grupos (gráciles y robustos)
- este es el periodo en el que se presentan en la escena evolutiva los primeros fósiles atribuidos a nuestro propio género
Homo.

Los autralopithecios gráciles

En 1924, Dart recibe el primer ejemplar del niño de Taung, que fue bautizado dentro del género Australopithecus
africanus. Vivió en Suráfrica entre los 3 y 2,4 MA y conserva en su morfología determinadas características “primitivas”
que lo acercan a A. afarensis, pero al mismo tiempo dispone de otros rasgos craneales esperados en una especie
ancestral de las ramas de los humanos y los parantropos. Al igual que afarensis, poseían un marcado dimorfismo sexual,
también eran bípedos y su esqueleto postcraneal se asemeja al de sus predecesores.

La mayor parte de caracteres que ponen de manifiesto el aspecto evolucionado de africanus respecto a afarensis se
encuentran en su esqueleto craneal. Primero, su capacidad encefálica media es de 440cc (10% mayor), la base de su
cráneo esta menos neumatizada (dispone de un menor número de cavidades con aire), aunque las raíces de sus caninos
aún son largas y robustas esos dientes son más pequeños (gracias a lo cual presenta un menor prognatismo subnasal) y
su cara es más corta.

Por otro lado, A. africanus poseía algunos rasgos originales propios que no están presentes ni en el ancestro africanus ni
en el género Homo posterior: su dentición muestra una especialización tendiente al uso de sus molares frente a los
incisivos y caninos, lo cual podría indicar que su evolución respecto al linaje de afarensis (Lucy) se produjo en dirección
de la línea evolutiva que llevaría a los parantropos, en los que esta misma característica aparece más marcada.
En 1999 salio a la luz una nueva sp de australopithecino llamada A. garhi, hallado en Etipia y datado hace aprox 2,5 MA.
Garhi se diferencia de afarensis y africanus, puesto que sus premolares y molares son más grandes y anchos, pero
también se distancia de los australopithecinos robustos ya que su dentición postcanina, aunque de mayores
dimensiones, no alcanza la robustez de aquellos ni tampoco comparte sus características faciales y craneales. Por otro
lado, la escasa capacidad encefálica asignada a A. garhi (450cc) y su primitiva morfología facial lo alejarían teóricamente
del género Homo.

Foley – “Humanos antes de la humanidad” - 1997

Estrategias de supervivencia

Los orígenes evolutivos son básicamente un problema de los orígenes de las sp. La aparición de sp, su extinción y su
diversidad son los temas clásicos de la biología evolutiva. Aun siendo que la evolución es un proceso que sucede en el
tiempo, siguen siendo los individuos quienes son la moneda de la evolución. La razón es porque son los individuos
quienes se reproducen, y no la especie, por tanto la SN actúa sobre los individuos, y después de todo, esa SN actúa en
tanto vea cuantos descendientes deja un individuo –éxito reproductivo diferencial- o sea que un elemento clave es la
capacidad de reproducirse. Esta capacidad es alta cuando una especie tiene un índice reproductivo alto, en relación a las
demás especies con las que compiten. La SN cambia las características de la especie alterando a los individuos
involucrados por medio del número relativo de descendientes que dejan. Por tanto, la evolución no es solamente una
especie siendo alterada pasivamente por los cambios en su entorno sino que las especies van buscando activamente
nuevas oportunidades y soluciones a los problemas a los que se enfrentan en su medio ambiente.

La evolución, por tanto debe ser pensada en términos de estrategias. Por lo general, toda la especie comparte un
determinado tipo de conducta. El éxito de unos individuos concretos depende de lo bien que desarrollen esa estrategia
general. Las diferencias en las condiciones en que desarrollan sus estrategias, determina que individuo tienen éxito y
cuáles no, y ese éxito o no se mide de acuerdo a la cantidad de descendientes que tengan.

En esta línea, el proceso homínido con la aparición y desaparición de especies, debiera ser resultado de lo adecuado de
esas estrategias bajo diferentes condiciones ecológicas y climáticas. Las características humanas no son más que
soluciones preferidas por la selección natural entre otras muchas.

Bajar de los arboles:

Los homínidos fueron bípedos mucho antes que ser inteligentes. En una población de simios variable, los individuos que
se mantienen un poco más erguidos tienen una ventaja: dejan más descendencia, y por tanto, con el tiempo toda la
población y toda la especie se mueve de forma más erguida, y así se produce el cambio evolutivo de la marcha
evolutiva. Contar con los ancestros adecuados era una variable importante. Sin embargo, hay que pensar al bipedismo
como una precondición para ciertas conductas que facilita. Dicha conducta debiera estar relacionada con la efectividad
reproductiva: andar erguido facilita el transporte de recursos, y habilita simplemente a asir.

Lovejoy Owen, propuso un modelo reproductivo para conectar los beneficios del bipedismo con la reproducción: señalo
que los grandes simios precisaban más tiempo en la crianza de animales grandes, por tanto, dependen mucho tiempo
de su madre, y esto implica que la misma no tenga más crías. Por tanto, concluye, la incorporación del macho sería una
buena vía para lograr que la madre crie y se embarace mientras el macho la provee de comida. Sin embargo, el macho
tiene que saber que la cría a la que ayuda a cuidar es suya, sino beneficiaria la reproductividad de otro. Este es el
problema del argumento de Lovejoy: justifica la familia nuclear monogamica.
La búsqueda de comida

En el Plioceno, periodo en el que evolucionaron los primeros homínidos, el clima tuvo un importante enfriamiento
climático. En todo el mundo la temperatura venia bajando (época glaciar), lo que significa un nivel más bajo de energía
atmosférica, por lo que había menos humedad disponible para lluvia. En la parte oriental de África, las precipitaciones
se redujeron y las grandes franjas de selva tropical que envolvían toda la región retrocedieron para ser substituidas por
bosques más dispersos e incluso por praderas sin árboles. Para esta época, aunque había efectivamente más bosques
que ahora, el problema es pensar cómo se arreglaron los homínidos que estaban cada vez más vistos en la encerrona de
praderas y sabanas más abiertas. Además, los árboles se tenían que adaptar también a las nuevas condiciones
climáticas, por tanto sin tanta lluvia, son más altos y débiles y sus hojas más pequeñas.

Por tanto, ante un desplazamiento más largo con los recursos dispersos, y con necesidades de movilidad no
simplemente de la trepa, el homínido que resuelva morfológicamente esto, iba a conseguir evolucionar. Los chimpancés
y los gorilas tomaron otra vía, los homínidos tomaron como medio la bipedestación como la forma más eficaz entre
gasto energético y el hecho de deambular por espacios abiertos.

Desnudo, acalorado y sudoroso

La bipedación se produce en las primeras etapas pos divergencia de los paninos. Implica una seria reorganización
esqueletomuscular: abandonaron los pelos, sudan mucho, y dependen muchísimo por ello del agua.

Muchos pelos: porque hay que controlar la temperatura (termorregulación). Hay que permanecer frescos. Por tanto
perder pelo y refrescarse…sudando (también tuvieron más éxito aquellos que mejor controlaban su temperatura).

Espacio y tiempo

Los problemas a los que los homínidos tuvieron que enfrentarse han sido considerados en relación al espacio: las
estrategias de movimiento que tuvieron que aplicar para conseguir comida. Cuando los recursos se dispersan, un animal
se enfrenta a un problema de distancia y energía, aunque también hay un problema de tiempo porque viajar más rápido
es gastar más energía.

Puede que sea una ventaja alimentarse y vivir en grandes grupos sociales, pero mantener esos grupos exige un tiempo y
un esfuerzo considerables. El factor real que determina la organización de la población es el tiempo, o quizás más
concretamente la relación entre el tiempo disponible y la distribución de los recursos necesarios para mantener a la
población. Así, los humanos mientras más se trasladasen a hábitats más abiertos, estarían obligados a buscar comida
más lejos: la bipedestación es una adaptación que resulta energéticamente eficaz para esto.

En este caso, el calor sería un problema. Resolver el problema del tiempo con la marcha erguida, tendría como resultado
caer en el problema del calor. Al resolver sus problemas energéticos por medio de cambios tanto de estructura como de
conducta, los homínidos provocaron nuevos problemas: que la tensión temporal que afectaba su conducta social, y la
tensión del calor que afectaba a su capacidad de llevar a cabo sus actividades.

La bipedestación puede haber ayudado a reducir la tensión del calor, minimizando la superficie del cuerpo que recibe
directamente las radiaciones solares. También separa una parte mayor del cuerpo del calor que se refleja cerca del
suelo. Entonces la bipedestación podría estar relacionada con la capacidad de aumentar el nivel de actividad. Un
aumento de la capacidad de sudar, para utilizar la evaporación de la piel, ayudaría aún más a los homínidos a
mantenerse frescos. Sin embargo, depender del sudor tiene un coste importante en tanto la pérdida de agua debe
reponerse. Lo crucial es la interacción de las conductas de los homínidos con el tipo de medio ambiente en el que se
mueven. La clave de la pérdida del pelo es la capacidad para regular la temperatura de forma relativamente rápida y
eficaz.
 Unidad 4

Homíninos del Plioceno

Boyd y Silk – “Como evolucionaron los humanos” - 2004

Durante el Mioceno, la temperatura terrestre empezó a descender, esto causó dos cambios importantes en los trópicos
africanos. Primero, la cantidad anual total de lluvias descendió y segundo, las mismas se volvieron más estacionales. Las
regiones tropicales de África se volvieron más secas, las selvas tropicales disminuyeron y los pastos y sabanas se
extendieron. Los primates respondieron a estos cambios ecológicos, la mayoría de los simios del Mioceno no lograron
adaptarse y se extinguieron. Los antecesores de chimpancés y gorilas permanecieron en las selvas que iban
disminuyendo y continuaron viviendo de manera similar a como lo hacían anteriormente. Estos cambios permitieron
finalmente a algunas especies bajar de los árboles, salir de las selvas y adentrarse en los bosques y las sabanas, entre
ellos los primeros homínidos.

Hace unos 6 MA los homínidos comenzaron a surgir en el registro fósil. Entre 2 y 4 MA, el linaje homínido se diversificó,
llegando a ser una comunidad diversa con especies homínidas que se distribuían a lo largo del este y sur africano.
Diferentes de cualquier simio del Mioceno en dos aspectos: primero, lo más importante, caminaban erguidos. Este
cambio hacia una locomoción bípeda provocó cambios morfológicos sustanciales en sus cuerpos. En la nueva sabana y
en los hábitats boscosos eran accesibles nuevos tipos de alimentos. Homínidos significa que son clasificados con los
humanos dentro de la familia Hominidae.

Cinco categorías de características derivadas distinguen a los humanos modernos de los simios actuales:

1) Nosotros caminamos habitualmente de forma bípeda.

2) Nuestra dentición y musculatura mandibular son diferentes de las de los simios en muchos aspectos, incluyendo una
arcada dental parabólica ancha, esmalte grueso, reducción de los caninos y molares más grande respecto a los otros
dientes.

3) Nuestros cerebros son mayores en relación a nuestro tamaño corporal.

4) Nuestro desarrollo es lento con un período juvenil largo.

5) Nosotros dependemos de una elaborada cultura simbólica con la diversidad de materiales, transmitida parcialmente
a través del lenguaje oral.

Estos primeros homínidos son clasificados dentro de nuestra familia debido a que eran bípedos y compartían muchas
características dentales con los humanos modernos, sus cerebros y sus costumbres eran similares a las de los
chimpancés actuales, los primeros homínidos no son incluidos en el mismo género (Homo) que los humanos modernos.

Al principio

El último ancestro común de humanos y chimpancés vivió hace entre 7 y 5 M.A. (Ardipithecus ramidus, Orrorin
tugenensis).

Ardipithecus ramidus

En Aranis (Etiopia), fósiles datados en 4,4-5,8 MA de dicha especie, era un homínido gracias a ciertas características que
poseía. El foramen magnum se encuentra localizado en una posición avanzada tal cómo se encuentra en los humanos,
prueba definitiva de la postura bípeda habitual en estas criaturas, por lo cual se sugiere que A. ramidus era bípedo.
Caninos más pequeños y con forma similar a los incisivos que no están afilados por el premolar inferior. A. ramidus
también se parece a los humanos en otras características de los dientes y los huesos del brazo. Los molares son más
pequeños respecto al tamaño corporal, el esmalte es más fino que en otros primeros homínidos, y los caninos son más
pequeños que los de los chimpancés y gorilas, pero mayores que los homínidos posteriores. Además, los molares
caedizos (de leche) y la juntura de los maxilares es similar a los de los simios, y la base del cráneo está más neumatizada
(llena de agujeros aéreos) que en homínidos posteriores.

Es probable que A. ramidus viviera en un ambiente forestal, basado en numerosos fósiles de troncos y semillas que se
encontraron en el yacimiento y que provienen de especies de plantas que crecen en hábitats boscosos. Todavía no está
claro si A. ramidus está más relacionado con los humanos que con los chimpancés. White y sus colaboradores creen que
A. ramidus representa el primer estadio de la evolución homínida. Si es así, esta especie sería la raíz del árbol que une a
la línea humana con la de los simios. Otros autores sugieren que las características anatómicas similares a los simios de
A. ramidus y su aparente preferencia por los ambientes boscosos lo situarían en una posición más cercana a los
chimpancés que a los humanos modernos.

Orrorin tugenensis

Parecido a los humanos en algunas características y a los chimpancés en otras. Los incisivos, los caninos y uno de los
premolares son más parecidos a los dientes de los chimpancés que a los homínidos posteriores. Los molares son
menores que los de A. ramidus y los homínidos simiescos posteriores y tienen el esmalte grueso como los molares
humanos. Los huesos del brazo y los dedos tienen características que parecen ser adaptaciones para trepar. Los huesos
del muslo son más parecidos a los de los homínidos posteriores que a los de los simios, lo que prueba que O. tugenensis
era bípedo.

La comunidad homínida se diversifica

Hace unos 4 MA la línea homínida proliferó, y durante los siguientes 2 MA vivieron en África entre cuatro y siete
especies de homínidos a lo largo del tiempo.

1) Australopithecus: bípedos pequeños con los dientes, el cráneo y los maxilares adaptados a una dieta generalista.

2) Paranthropus: similares s los australopithecinos del cuello para abajo, pero tenían enormes dientes y los maxilares
adaptados a una intensa masticación de materiales vegetales duros, y un cráneo modificado para sustentar enormes
músculos necesarios para mantener este aparato masticador.

3) Kenyanthropus: incluye solo una especie (K. platyops) se diferencian por una cara plana y dientes pequeños.

Los yacimientos en los que se encontraron los primeros homínidos fósiles se sitúan en África. Hay que recordar que las
especies de un mismo géneros son muy similares (los australopitecinos son pequeños bípedos con dientes
relativamente pequeños, los parántropos son pequeños bípedos con grandes dientes y Kenyanthropus platyops tiene
dientes pequeños y la cara plana).

Australopithecus

A. anamensis

Cerca del lago Turkana (Kenia), fragmentos de una mandíbula, el maxilar, un trozo de tibia y numerosos dientes fueron
encontrados a principio de 1970, datados con una antigüedad de 3,8-4,2 MA. Varias características sitúan A. anamensis
entre los homínidos. Posee grandes molares con una gruesa capa de esmalte y caninos pequeños, y las articulaciones de
la rodilla y del tobillo indican claramente que era bípedo. Los huesos de los brazos sugieren que mantenía adaptaciones
de vida arbórea. A. anamensis carece de algunos caracteres derivados presentes en australopitecinos posteriores. Por
ejemplo, los orificios auditivos son pequeños y elípticos, como en los grandes simios actuales, mientras que los orificios
auditivos de los australopitecinos posteriores son mayores y redondeados. La arcada dental se acerca más a la forma en
U de los chimpancés y gorilas que a la forma en V de australopitecinos posteriores, y la barbilla baja más bruscamente
que en otros australopitecinos. Podría llegar a tener caninos más grandes que los observados en homínidos posteriores.
Este conjunto de caracteres apoya la teoría de A. anamensis como el ancestro de este grupo de especies. Vivió en un
mosaico de hábitats, entre los cuales las sabanas arboladas secas, los bosques en galería que bordean los ríos y las
praderas más abiertas.

Australopithecus platyops (Kenyanthopus)

Como los chimpancés, A. anamensis y A. ramidus, el cráneo de esta especie, tiene un orificio auditivo pequeño. Presenta
una capacidad craneana de un tamaño similar a la de los chimpancés y molares con una ancha capa de esmalte. Sin
embargo, sus molares son considerablemente menores que los de cualquier otra especie de estos homínidos. Su rostro
es ancho y bastante plano, este espécimen combina características que no están presentes en otros homínidos. El
“rostro plano” es quizá su característica más notable. Se ha datado en una antigüedad de 3,2 MA, siendo sus hábitats
una mezcla de bosques y sabanas.

A. afarensis

Las colecciones fósiles más extensas de esta especie provienen de diversos yacimientos de Etiopia. Una articulación de
la rodilla de 3 MA mostraba impresionante similitudes con la rodilla de los humanos modernos. “Lucy” tiene una edad
de 3,2 MA. Los especímenes de Laetoli tienen una antigüedad de 3,5 MA, es decir unos cuantos miles de años más viejos
que Lucy. En 1995 descubrimientos en Chad y Sudáfrica, una mandíbula, provisionalmente identificado como A.
afarensis, tiene entre 3,1-3,4 MA.

Las reconstrucciones del ambiente indican que A. afarensis vivía en hábitats que iban desde los bosques a las sabanas
secas. Entre 3 y 4 MA el ambiente en Hadar consistía en una mezcla de bosques, matorrales y praderas, mientras que
Laetoli era una sabana seca con árboles dispersos.

El cráneo (excluida la mandíbula) es bastante parecido a los de los grandes simios. Su volumen endocraneal es de 400
cc, valor aproximadamente igual al de los chimpancés modernos. El cráneo de A. afarensis tiene otros rasgos primitivos,
su base es acampanada y el hueso de la parte inferior está lleno de cavidades con aire, es decir, neumatizado: la parte
de la cara por debajo de la nariz sobresale hacia afuera (prognatismo subnasal), y la articulación de la mandíbula es poco
profunda.

Los dientes y los maxilares de A. afarensis se encuentra entre los de los grandes simios y los de los humanos:

1) La arcada dental de A. afarensis tiene una forma en V intermedia.

2) A. afarensis tiene caninos de tamaño mediano y un modesto diastema.

3) El primer premolar inferior de A. afarensis tiene una pequeña cúspide interna y otra externa mayor. Este carácter
tiene una pequeña cúspide interna y otra externa mayor. Este carácter es intermedio entre los chimpancés que tienen
una sola cúspide en sus premolares inferiores y los humanos modernos que tienen dos cúspides aproximadamente del
mismo tamaño.

Muchos cambios se ven reflejados en la morfología del esqueleto, de manera que estudiando la forma de los fósiles
podemos inferir el modo de locomoción del animal. Los cambios en la pelvis, que se parece mucho más a la de los
humanos que a la de los chimpancés. El ensanchamiento y engrosamiento del Ilión y el alargamiento del cuello del
fémur, junto con la fuerza que ejercen los abductores, hacen la locomoción bípeda más eficaz. La existencia de estos
caracteres morfológicos en A. afarensis indica que era bípedo.

El diseño de la rodilla y el pie de A. afarensis apoyan la idea de que este homínido era bípedo. La articulación de la
rodilla de los humanos modernos es bastante diferente de la de los chimpancés. Una locomoción bípeda eficiente
requiere que las rodillas se sitúen cerca del eje del cuerpo. El fémur de A. afarensis hace el mismo ángulo que el de los
humanos modernos. Los pies de A. afarensis también muestran algunos caracteres derivados asociados a la locomoción
bípeda, incluido un arco longitudinal y un tobillo parecidos a los humanos. La zancada de A. afarensis no se está del todo
seguros que fuera igual a la de los humanos modernos, algunos investigadores creen que Lucy y sus colegas caminaban
algo inclinados, con un paso no del todo eficaz. Las piernas de A. afarensis también son más cortas comparadas con el
resto del cuerpo que las de los humanos modernos, cosa que reduciría la eficiencia y la velocidad de su paso.

La conclusión que A. afarensis era bípedo fue fuertemente reforzada por un importante descubrimiento en Laetoli
(Tanzania), donde desenterraron un rastro de pisadas de casi 23m de longitud dejado por tres individuos bípedos que
cruzaron un grueso lecho de cenizas volcánicas húmedas hace aproximadamente 3,5 MA

¿Quiénes dejaron esas pisadas? Los más probables son A. afarensis y K. platyops, ya que son los únicos homínidos que
vivían en el este de África en la época en que fueron dejadas las pisadas. A. afarensis es el mejor candidato ya que es el
único homínido que ha sido encontrado en Laetoli. Parece probable también que A. afarensis durmiera también en los
árboles y no es extraño que su esqueleto presente características relacionadas con costumbres arborícolas. Algunos
rasgos de los pies, las manos, las muñecas y la articulación del hombro sugieren que Lucy y sus congéneres podrían
haber sido parcialmente arborícolas. Por ejemplo, los huesos de los dedos son delgados y curvos como los de los
grandes simios actuales, y a diferencia de los de los humanos modernos, unas manos así serían muy adecuadas para
asirse y colgarse de las ramas. Determinados caracteres distintivos del omóplato de A. afarensis también son muy
adecuados para sostener el cuerpo colgando.

Las pruebas anatómicas indican que existía una variación considerable del tamaño corporal de los individuos adultos de
A. afarensis. La variación podría representar el dimorfismo sexual, siendo los individuos mayores los machos y los
pequeños las hembras. Es posible que los individuos grandes y los pequeños pertenecieran a especies distintas. Los
fósiles recientemente encontrados en Etiopia indican que la teoría de las dos especies es errónea. Los nuevos datos
también indican que tanto los individuos grandes como los pequeños que se encontraron en un amplio espectro de
hábitats desde los bosques hasta las sabanas. Todos estos hechos indican que toda esta amalgama de fósiles representa
una única especie con gran dimorfismo sexual.

A. africanus

Se sabe que los miembros de esta misma especie se distribuyeron por toda África meridional y oriental. El niño de Taung
era bípedo porque la posición del foramen magnum se asemejaba más a la de los humanos modernos que a la de los
grandes simios, aunque poseía un cerebro relativamente pequeño. Por todo ello se argumentó que la especie
recientemente descubierta estaba entre los grandes simios y los humanos. Como en A. afarensis, su dimorfismo sexual
es muy pronunciado, tanto en los caninos como en el tamaño corporal. Los dientes son más modernos que los de A.
afarensis en distintos aspectos. El cerebro tenía una media de 442cc, algo mayor que la media de A. afarensis. Esta
especie vivió entre los 3,5 y los 2,3 MA. El esqueleto poscraneal es prácticamente idéntico al de A. afarensis. El hueso de
la cadera, la pelvis, las costillas y las vértebras de A. africanus se parece mucho a los de Lucy y su familia.

A. africanus no es tan primitivo como A. afarensis, la base del cráneo tiene menos cavidades de aire, la cara es más corta
y la parte de debajo de la nariz no sobresale tanto, los caninos son menos dimórficos y la base del cráneo está inclinada
o doblada hacia arriba. A. africanus exhibe varios caracteres derivados que no comparte con los humanos modernos. El
gran uso de los molares, éstos son bastante grandes, y la mandíbula es mayor y más robusta que en los humanos
modernos.

Se ha demostrado que los australopitecinos crecen más rápido, esta conclusión se basa en los detallados estudios sobre
los dientes de los mismos llevados a cabo. Se descubrió que los humanos se desarrollaban más lentamente que los
chimpancés, y que sus dientes también crecían más despacio. Por ejemplo, en los humanos, la corona de los caninos
completa su desarrollo sólo algo después que la corona de los incisivos y mucho antes que los premolares. En los
chimpancés los caninos se desarrollan más lentamente y el desarrollo de su corona no se completa hasta más de un año
después que los incisivos. Esto sugiere que el patrón de desarrollo de los australopitecinos se parecía más al de los
chimpancés que al de los humanos modernos. El niño de Taung tenía tres años cuando murió, esto implica que las crías
de australopitecinos no dependían tanto tiempo de su madre como los niños actuales. Si las crías de australopitecinos
se desarrollaban al mismo ritmo que los chimpancés, entonces es probable que estas características todavía no
formaran parte de la adaptación homínida.

A. garhi

En 1999, en el valle etíope de Awash, una nueva especie fue descubierta: A. garhi. Datado con seguridad en torno a los
2,5 MA. Como A. afarensis y A. africanus, estas criaturas poseían cerebros pequeños (450cc. aprox.) situados sobre
rostros prognatos. Sus caninos, premolares y molares eran, en general, muy mayores que los de A. afarensis y A.
africanus, y determinados caracteres de la dentición también diferían de A. afarensis. A. garhi también poseía una cresta
sagital, asignaron los especímenes a una nueva especie del género Australopithecus porque diferían de cualquier
australopitecino conocido pero carecían de los caracteres derivados asociados a otros homínidos.

En los chimpancés el húmero, el cúbito, el radio (antebrazo) y el fémur tienen aproximadamente la misma longitud,
mientras que en los humanos modernos los huesos del antebrazo se han acortado y el fémur se ha hecho más largo que
el húmero. Las reconstrucciones del húmero, el radio, el cúbito y el fémur de los homínidos de Bouri sugieren que sus
fémures se han alargado un poco, mientras que las proporciones relativas del húmero y los huesos del antebrazo no han
cambiado. Los restos poscraneales también indican que existía una considerable variación en tamaño y robustez. Esta
variación puede que refleje el hecho que los machos eran mayores que las hembras, pero todavía no se dispone de
pruebas suficientes que lo confirmen.

Homo habilis / rudolfensis

Poseía un cerebro mucho mayor que los Australopithecus y sus dientes eran más pequeños y de apariencia más
humana. Louis Leakey bautizó a esta especie como Homo habilis, con una antigüedad de 1,6/1,9 MA. El cráneo
completo era un 50% mayor que los cerebros de los australopitecinos, los restos de KNM-ER 1470 fueron encontrados
en un yacimiento llamado Koobi Fora en la orilla del este del lago Turkana en 1972. Su cráneo con un volumen de 775
cc, un 75% mayor que A. africanus. El más antiguo de estos fósiles tiene unos 2,4MA. Algunos autores creen que las
diferencias entre estos especímenes representan variación dentro de una única especie. Otros afirman que existían dos
especies de homínidos en el este de África hace unos 2MA. con cerebros relativamente grandes y que los individuos con
cerebros más pequeños y menos robustos deberían clasificarse como habilis, mientras que los más robustos con
cerebros mayores son una especie diferente que debería ser denominada rudolfensis.

Los restos poscraneales y patrones de desarrollo de estas criaturas son similares a los de los australopitecinos. Habilis y
rudolfensis tenían un patrón de desarrollo rápido como los grandes simios, similar a otros australopitecinos. Los fósiles
clasificados como habilis y rudolfensis fueron clasificados previamente como miembros del género Homo porque son
similares a los humanos en los siguientes aspectos:

1) El tamaño de sus cerebros es mayor que el de cualquier australopitecino.

2) Los dientes son más pequeños y con una capa de esmalte más delgada y la arcada dental es más parabólica que en
los australopitecinos. Los cráneos son más redondeados, con menos cavidades de aire en la parte basal: la cara es más
pequeña y no tan prognata, y los músculos mandibulares son de tamaño pequeño comparado con los de los
australopitecinos.

Se creyó que estas criaturas eran los responsables de fabricar herramientas hace 2,5MA. No sabemos que homínido fue
responsable de estas herramientas, pudo haber sido H. habilis o rudolfensis, pero también pudo haber sido alguno de
los otros primeros homínidos descritos u Homo ergaster.

Wood y Collard afirman que las especies agrupadas dentro de un género deben compartir un grado adaptativo común,
lo que significa básicamente que viven de la misma manera. Como se demostrará, los otros miembros del género Homo
son mayores que estas criaturas, son totalmente terrestres y presentan un reducido dimorfismo sexual. Estas
características se correlacionan con comportamientos importantes como la caza, la recolección compleja, el compartir
alimento y la inversión parental exhaustiva en las crías. Habilis y rudolfensis deben ser agrupados con los individuos
bípedos, pero a la vez, con los individuos más similares dentro del género Australopithecus.

Paranthropus

En una localidad simada a la orilla oeste del lago Turkana en el norte de Kenia, se descubrió un cráneo de un
australopitecino muy robusto. Esta criatura vivió hace unos 2,5 MA. y en algunos aspectos es similar a A. afarensis. Por
ejemplo, la articulación mandibular tiene la misma estructura primitiva que A. afarensis, la cual se parece bastante a la
de chimpancés y gorilas. Los australopitecinos posteriores y los representantes del género Homo tienen la articulación
mandibular modificada. Además, las dos especies presentaban un dimorfismo sexual bastante acusado, una anatomía
poscraneal parecida y cerebros pequeños con relación al tamaño corporal.

Los molares son enormes, la mandíbula muy grande y todo el cráneo está reorganizado con el fin de soportar un
robusto aparato masticador. Presenta una pronunciada cresta sagital que aumenta la superficie del hueso disponible
para anclar los músculos temporales, uno de los que mueve la mandíbula. Los australopitecinos poseían dientes mucho
mayores que los nuestros, de manera que necesitaban músculos temporales mayores, que requerían más espacio para
unirse al cráneo. Estos primates eran mucho más robustos (fuertes y con huesos más pesados) que sus vecinos.

 Paranthropus robustus apareció hace aproximadamente 1,8 MA. y desapareció hace un millón de años. Su
capacidad craneal era de unos 530 cc. Su anatomía poscraneal demuestra que sin duda, era bípedo, y como A.
africanus comparte diversos caracteres derivados con los humanos. Además, comparte con A. africanus algunos
caracteres especializados asociados a la masticación de alimentos duros, aunque estos caracteres están
considerablemente más acentuados en P. robustus.

No está claro para que necesitaban los parántropos un aparato masticador tan masivo, creían que la dieta de estos
primates se basaba en materiales vegetales más difíciles de masticar que los que procesaba. Los patrones de desgaste
dental de P. robustus indican que comía alimentos muy duros, como semillas y frutos secos. La composición química de
los dientes sugiere también que probablemente consumía cantidades importantes de carne.

 P. boisei fue otra especie con grandes molares. Básicamente P. boisei es un P. robustus todavía más robusto. Sus
molares son mayores que los de P. robustus, incluso si se tienen en cuenta las diferencias en tamaño corporal, y su
cráneo está aún más especializado para triturar alimentos duros. P. boisei es algo más grande que P. robustus. P.
boisei aparece en el registro arqueológico hace unos 2,2 MA en el este de África. Se extinguió hace
aproximadamente 1.3 MA.
 Filogenias homínidas

Para reconstruir la historia evolutiva de los seres humanos, tenemos que comprender las relaciones filogenéticas entre
nuestros antepasados. El problema surge de la gran convergencia y paralelismo en la evolución homínida.

La evolución de la morfología y el comportamiento de los primeros homínidos

En todas las filogenias plausibles, la línea homínida deriva de un pequeño bípedo adaptado a los árboles. Sus dientes y
maxilares estaban adaptados a una dieta generalista. Los machos eran considerablemente mayores que las hembras y
sus cerebros de un tamaño similar al de los simios actuales.

La evolución del bipedismo

Desde Darwin, los evolucionistas han especulado sobre por qué la selección natural favoreció el bipedismo. Aquí
examinaremos las hipótesis más reconocidas.

- Caminar sobre dos piernas es una forma de locomoción eficiente en el suelo. Si el bipedismo es una forma de locomoción
mejor, esperaríamos que fuera mucho más común. La locomoción bípeda y cuadrúpeda son aproximadamente igual de
eficientes. Los antepasados de los simios terrestres eran cuadrúpedos arborícolas que se alimentaban en lo alto de las
ramas, mientras que los ancestros de los homínidos eran braquiadores. La selección podría haber favorecido el
cuadrupedismo entre los descendientes de aquellos animales que se alimentaban por encima de las ramas y el
bipedismo entre los descendientes de los braquiadores y así favoreció en cada caso la forma de locomoción terrestre
que requería menos cambios anatómicos.

- La postura erecta permitió a los homínidos mantenerse frescos. Parece que los homínidos se trasladaron a áreas más
abiertas. Muchos animales se la sabana disponen de adaptaciones que permiten que su temperatura corporal suba
durante el día y baje por la noche. También disponen de adaptaciones que mantienen la temperatura de la sangre del
cerebro muy por debajo de la temperatura de la sangre del resto del cuerpo. Sin embargo, esta opción no parece estar
a disposición de los homínidos. Los humanos han desarrollado un sistema que les permite refrescarse por evaporación:
sudamos. La postura erecta asociada a una locomoción bípeda ayuda a reducir el calor y disminuye la cantidad de agua
necesaria para refrescarse mediante evaporación, cosa que sucede por tres causas. En primer lugar, el sol incide en una
fracción mucho más pequeña del cuerpo de un homínido erecto que de un animal cuadrúpedo del mismo tamaño. En
segundo lugar, el aire está más caliente cerca del suelo que un poco más arriba. Finalmente, la velocidad del viento es
superior a 2 metros de altura que a 1 metro, por lo cual un homínido erecto es capaz de soportar mejor el calor de día.
La pérdida de vello corporal proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bípedo, pero no a un cuadrúpedo
del mismo tamaño.

- La locomoción bípeda permite recolectar fácilmente las frutas de los árboles bajos. La postura bípeda fue favorecida
porque permite recolectar fácilmente los frutos de los árboles bajos que predominaban en los montes africanos. Los
chimpancés casi nunca caminan sobre dos patas, pero se mantienen en pie más tiempo mientras recogen frutos de los
árboles. En A. afarensis, la pelvis ancha servía de plataforma para sostenerse sobre los pies. Los rasgos de los hombros,
manos y pies que muchos antropólogos creen adaptaciones para trepar a los árboles son, en realidad, adaptaciones
que permitían a A. afarensis colgarse de una mano mientras se sostenía de pie y se alimentaba con la otra.

Cualquiera de estas hipótesis puede ser correcta. Una vez que el bipedismo hubo evolucionado, podría haber facilitado
otras formas de comportamiento, como el uso de herramientas.
Subsistencia de los primeros Homínidos

Los animales herbívoros que viven en ambientes estacionales tienen un surtido bastante amplio de alimentos y
disponen de diversas fuentes de agua fresca. La comida es abundante y diversa. Durante la época seca, tanto la
abundancia como la diversidad de alimentos se reducen drásticamente. Hay poco que comer para los animales
herbívoros lo que produce una competencia intensa entre algunas especies. Otra manera de enfrentarse a la falta de
alimentos vegetales es convertirse en omnívoro. La línea homínida debe haberse adaptado al incremento de
estacionalidad de dos maneras diferentes. Los homínidos robustos del género Paranthropus, con sus grandes
mandíbulas y músculos para la masticación, debieron haberse especializado en procesar partes duras de las plantas de
la misma manera que los mandriles se especializan en los bulbos. Las especies menos robustas, por el contrario,
debieron haber cambiado a una dieta más omnívora y con más presencia de carne.

Hace unos años, muchos antropólogos creían muy poco probable que los primeros homínidos comieran carne. La caza,
argumentaban, requiere una planificación cuidadosa, coordinación sutil y mucha cooperación. Esta hipótesis debe ser
reconsiderada. Los chimpancés participan en cacerías aproximadamente una vez cada dos o tres días. Alrededor de la
mitad de las cacerías empiezan antes de que haya ningún signo de la presencia de monos en los alrededores. En estos
casos los chimpancés se quedan completamente en silencio, permanecen muy juntos entre ellos, cambian
frecuentemente de dirección y se detienen a menudo para buscar monos en el follaje. Los chimpancés de estas tres
áreas de estudio son cazadores eficaces que capturan presas en aproximadamente la mitad de sus cacerías.

Estas observaciones invalidan los argumentos sobre que los homínidos con cerebros pequeños carecían de las
habilidades cognitivas y lingüísticas necesarias para cazar. Las primeras herramientas aparecieron hace unos 2,5 MA, y
es posible que algunos de los primeros homínidos descritos aquí fabricara estas herramientas. Sin embargo, la ausencia
de herramientas identificables no significa que los primeros homínidos no utilizaran herramientas.

Los chimpancés fabrican y utilizan herramientas para desarrollar diferentes tareas. Utilizan troncos, tallos, palos y ramas
largas y finas para hurgar en los hormigueros, termiteros y los nidos de abejas para extraer insectos, miel y el tuétano de
los huesos. Golpean con martillos de piedra contra otras piedras planas. Además los chimpancés modifican objetos
naturales para determinados propósitos. Esto significa que son tanto fabricantes de herramientas como usuarios. Sin
embargo, ninguna de estas herramientas dejaría rastro en el registro arqueológico. Aproximadamente la mitad de las
tareas para las que los chimpancés fabrican y usan herramientas están relacionadas con el procesamiento y adquisición
de alimentos. La razón por la que los chimpancés no utilizan más a menudo las herramientas es porque no pueden
transportarlas fácilmente. Como consecuencia, los chimpancés no ponen mucho empeño en fabricar herramientas y las
que utilizan no son refinadas.

Organización social de los primeros homínidos

El compartir alimentos supone un papel crucial en las economías de los grupos actuales recolectores. Existen razones
para creer que la caza hace que el compartir sea necesario y el compartir hace posible la caza. Si el comer carne jugó un
papel importante en la vida de los primeros homínidos, también el intercambio recíproco de alimentos debe haber sido
importante.

A diferencia de la mayoría de los primates, los chimpancés comparten comida a menudo. La comida se comparte
frecuentemente entre las madres y sus hijos e incluso los adultos comparten alimentos en determinadas circunstancias.
Cuando los chimpancés capturan una presa de mamífero, esta es desmembrada, dividida y algunas veces redistribuida
entre los miembros del grupo cazador. La distribución de la carne va desde la total coacción hasta las donaciones
aparentemente voluntarias.

Los propios fósiles nos dan pruebas para creer que los homínidos vivían en grandes grupos. Los australopitecinos y los
primeros homínidos presentaban un marcado dimorfismo en el tamaño corporal, siendo los machos considerablemente
mayores que las hembras. El dimorfismo sexual del tamaño corporal es congruente con la formación de grupos con
muchos o un solo macho. Los grupos de gran tamaño son una forma de defensa contra los depredadores terrestres
debido a que los animales que viven en grandes grupos son menos vulnerables a los depredadores que los animales que
viven en grupos más pequeños.

Braun – “Los australopitecinos carniceros” - 2010

Los paleoantropólogos asociaron por mucho tiempo el uso de artefactos con la última parte de los antepasados
humanos. Una de las características principales del ‘habilidoso’ (Homo habilis), que se descubrió por primera vez en la
garganta de Olduvai, Tanzania, es el uso de artefactos de piedra. Más recientemente, el descubrimiento de artefactos
de piedra filosos en la región de Gona, Etiopía, que datan de alrededor de 2,5 MA, modificó esta definición y extendió la
época en la que se sabía del uso de los artefactos. Sin embargo, los utensilios que se encontraron en estos yacimientos
parecían estar muy bien hechos como para haber sido el primer intento del ser humano de crear artefactos de piedra
tan filosos.

En la actualidad, la evidencia del área de Dikika, Etiopía, indica que los antepasados de los humanos podrían haber
practicado durante casi 800 000 años antes de la llegada de los artefactos de piedra tallada. En la página 857 de esta
publicación, McPherron et al. informan que los huesos fosilizados de dos animales son una evidencia contundente de
que los primeros humanos utilizaban piedras para remover pedazos de carne de las carcasas de grandes mamíferos.
Estos huesos fueron encontrados en una región donde los sedimentos tienen al menos 3,2 MA.

McPherron et al. se dieron cuenta de que algunas de las superficies de los huesos presentaban marcas de
procesamiento, probablemente de carroña. Los análisis detallados confirmaron que las marcas fueron hechas al cortar y
al raspar la carne de los huesos de animales y, por lo tanto, sirven como evidencia de las prácticas de procesamiento
realizadas por los primeros humanos. Otras marcas que representan la percusión sobre las superficies de los huesos
sugieren que estos homíninos (miembros del linaje humano) también mostraban interés en la médula ósea, rica en
nutrientes.

Hasta ahora, no existe evidencia directa que indique que la carne y la médula formaran parte de la dieta de los
homíninos en esta edad temprana. Además, es notable el hecho de que estos primeros humanos se desviaron del
patrón primate típico de descartar animales relativamente grandes como alimento.

Otros riesgos asociados con el consumo de carroña, y que aparentemente valían la pena, incluyen la exposición a los
parásitos y la competencia con los carnívoros grandes. Este tipo de comportamiento puede haber dado lugar a una
mayor dependencia de los tejidos animales y a una producción de artefactos de piedra más sofisticados por parte otra
especie de homínino, que incluye a nuestros antepasados inmediatos en el género Homo.

Según los descubrimientos recientes, ni bien los artefactos de piedra aparecieron en los registros arqueológicos, los
homíninos los utilizaron para cortar y para raspar la carne de los huesos. Sin embargo, muchos procesos pueden dejar
marcas en las superficies de los huesos. El esqueleto bien preservado de un Australopithecus afarensis menor fue
recuperado a menos de 300 metros del yacimiento de DIK-55 donde se encontraron los huesos procesados. McPherron
et al. se valieron de un mapa geológico extenso de la región para mostrar que los depósitos más nuevos en el sistema de
desagüe de Andedo datan de hace más de 3,2 MA. Por lo tanto, esta es la edad mínima de los especímenes, aunque
podrían tener más de 3,39 MA de edad.

McPherron et al. atribuyen los huesos procesados al uso de las piedras afiladas por parte del A. afarensis, el único
primer humano cuya presencia se conoce en la región Dikika en ese período es el afarensis. Hace un tiempo, la especie
fue considerada un homínino relativamente primitivo, pero esta percepción se está redefiniendo. Según los análisis de
las manos del A. afarensis tenía dedos relativamente cortos que le permitían el tipo de manipulación de escala fina
necesaria para manejar artefactos. A. afarensis no tenía un tórax en 'forma de embudo', como el de los simios,
generalmente asociado a un tracto digestivo grande y a una dieta de mala calidad, estos descubrimientos revelan que
estos homíninos usaban artefactos y que tenían un componente carnívoro en su dieta.

Muchos científicos se sorprenderán al saber que los homíninos ya usaban artefactos hace más de 3 MA, el uso
temprano de artefactos probablemente era poco frecuente y no produjo la acumulación en gran escala de los objetos y
de los huesos que habitualmente llaman la atención de los arqueólogos y de los paleontólogos. Los autores sólo pueden
confirmar el uso de las piedras afiladas, que pueden haber sido recogidas de la tierra en vez de haber sido fabricadas
tallando las piedras. Los homíninos pueden haber descubierto la importancia de usar piedras afiladas
independientemente, en distintos momentos durante nuestra historia evolutiva. Con el tiempo, entonces, se dificulta
aún más identificar la sutil relación que hay entre las formas de los artefactos de piedra y la especie de homínino.

Los fósiles del A. afarensis se encontraron en varios lugares en Kenia, Tanzania y Etiopía. Para determinar si esta especie
era un usuario habitual de artefactos, será necesario identificar varios yacimientos donde aparezcan huesos procesados
en sedimentos con una antigüedad similar.

Cela Conde y Ayala – “Evolución Humana, el camino hacia nuestra especie” - 2013

El paso al Plioceno implicó la aparición de un nuevo taxón, Australopithecus, surgido a través de los cambios evolutivos
de Ardipithecus. Más tarde, pero dentro aún del Plioceno, el linaje de los homininos vio nacer dos géneros más,
Paranthropus y Homo.

El género Australopithecus cuenta con una adscripción temporal clara: es un taxón aparecido y desarrollado en el
Plioceno. Aun siendo más modernos que los Ardipithecus del Mioceno, las circunstancias históricas del descubrimiento
de los australopithecos, descritos desde hace mucho tiempo, hicieron de ellos los «humanos más antiguos» durante
décadas.

¿Cómo apareció Australopithecus? Las evidencias disponibles apuntan a que Ardipithecus dio lugar al nuevo género. Y la
hipótesis más plausible indica que ese tránsito tuvo lugar a través de una evolución anagenética, sin ramificaciones. Esa
historia evolutiva se desarrolló en el valle del Rift.

Pese a las dificultades para la datación de los restos sudafricanos, han sido hallados allí ejemplares de nuestro linaje
cuya edad puede cifrarse al menos en cerca de 2,2 MA. La única explicación posible para su presencia tiene que admitir
que los homininos originados en el Mioceno llegaron alrededor de esa fecha hasta el extremo sur del continente
africano. Con edades cercanas a los 2 MA, se descubren seres muy parecidos en Sudáfrica y en el Rift, «gráciles» y
«robustos». Aun siendo así, los ejemplares de Sudáfrica y del Rif t se asignan a especies diferentes, un tipo de hominino
algo más moderno, con alrededor de 1,8 MA, ha sido hallado tanto en Sudáfrica como en el Rift y en ambas zonas se
asigna al mismo taxón. Se trata de Homo erectus que unifica el proceso evolutivo de nuestro linaje.

Ejemplares “gráciles” y “robustos”

La contraposición que se produjo entre esos dos tipos de ejemplares sudafricanos. La robustez fue, desde el primer
momento, el rasgo esencial a tener en cuenta para clasificar los homininos sudafricanos. Comenzando por Olduvai
(Tanzania), a partir de 1959, se comprobó una vez más la presencia de seres con diferencias notables en robustez, unas
diferencias iguales o incluso mayores que en Sudáfrica. De forma que se les separó también en «gráciles» y «robustos»
pero con una diferencia importante: si los ejemplares «robustos» del Rift se incluyeron al cabo de poco en el mismo
género que los sudafricanos, Paranthropus a los «gráciles» se les asignó en 1964 la condición de primeros miembros de
nuestro género Homo. Nuevos fósiles del Rift que irían apareciendo después, más robustos que esos primeros Homo
fueron incluidos en el género Australopithecus, el propio de los «gráciles» sudafricanos. Como decíamos antes, la
cuestión de la gracilidad y la robustez es terreno resbaladizo. El alcance de las condiciones propias de Australopithecus -
sus apomorfias- lo pone de manifiesto.

Apomorfias de Australopithecus

Las distintas especies han sido nombradas a lo largo de un lapso de tiempo muy grande: los 85 años transcurridos desde
la propuesta de A. africanus (1925) a la de A. sediba (2010). Los taxa que mantenemos como especies de
Australopithecus son los aceptados de manera más general pero eso no quiere decir que estén por completo libres de
sospecha. Australopithecus afarensis se consideraba el epítome del primitivismo, en particular por su aparato
locomotor, mientras que a partir de las propuestas de Ar. ramidus y A. anamensis los rasgos de las extremidades
inferiores de A. afarensis han pasado a ser considerados como apomorfias. Los caracteres derivados necesarios para
definir a Australopithecus son, por lo tanto, no aquellos que se pudiesen mencionar, si es que se mencionan, en la
propuesta de las distintas especies, sino los que aparecen descritos en las reinterpretaciones posteriores. Sin embargo
existe bastante coincidencia en considerar dos rasgos como distintivos de los Australopithecus frente a los Ardipithecus
anteriores y los Homos posteriores:

 Un desarrollo del aparato locomotor hacia una bipedia que mantiene, aunque en menor medida, las capacidades
de trepa.
 Un desarrollo del aparato masticatorio hacia una megadontia que resulta inferior, en cualquier caso, a la de
Paranthropus.

Esas apomorfias no se encuentran en igual grado de desarrollo en cada una de las especies de Australopithecus pero
indican una tendencia compartida.
 Gibbons – “Los esqueletos muestran un paleo-rompecabezas intrincado” - 2011

La experta en homíninos Leslie Aiello examinaba los moldes de la mano, del brazo y del pie de un Australopithecus
sediba y lo que vio la dejó desconcertada. El pie parecía el de una especie extinta de simio, pero la articulación del
tobillo era como la de un humano. Un equipo de investigadores, dirigido por el paleoantropólogo Lee Berger ha
comenzado a exponer una criatura mitad simio, con un cerebro pequeño, brazos largos, un cuerpo del tamaño de una
chimpancé y un canal de parto pequeño. Pero también mitad humano, con dedos pequeños, un pulgar largo y un
cerebro que había comenzado a reorganizar como el de un ser humano. Berger lo propuso como uno de los últimos
australopitecinos y quizás hasta como un miembro de la especie que dio origen a nuestro género en África. Es un gran
descubrimiento y un pariente importante debido a su época y a su completitud.

Hombre-simio del Sur

Sudáfrica es el lugar donde se encontraron los primeros australopitecinos en 1924 y el hogar de los homíninos más
jóvenes, australopitecinos robustos. Los investigadores han considerado a la especie Au. afarensis como el principal
candidato de antepasado para nuestro género. El Homo aparece en Hadar hace 2,3 millones de años aproximadamente.
Au. sediba data del período justo antes de la aparición del Homo y de la desaparición del Au. africanus. Berger señala
que, aunque el Homo es más antiguo, los esqueletos de Malapa podrían representar a una población de la especie que
sobrevivió más tiempo y que, en otro lugar y época, originó el primer Homo.

Desde arriba

Berger describe al homínino empezando por la cabeza cuyo cerebro tendría 420cc. El cerebro es “impresionante”
debido a la claridad de las circunvoluciones en su superficie, en particular en el lóbulo frontal. Esas áreas están
ampliadas y “anuncian” los cambios que se ven en el cerebro del ser humano. Sin embargo, Holloway y otros advierten
que es apresurado decir que el cerebro del Au. sediba es más moderno que el de otros australopitecinos debido a los
pocos moldes comparados.

La mano del Au. sediba se flexiona de manera similar a las manos de los simios que trepan los árboles. Además, tenía un
brazo largo y primitivo, los dedos relativamente cortos y sugiere que usaban el largo pulgar para agarrar con precisión,
asociado con el Homo. Sin embargo, la anatomía del Au. sediba no permitía el agarre de precisión necesariamente.

La pelvis es otro rompecabezas. El ángulo de los iliones es más vertical y tiene forma de S como la humana. Pero otras
características como el diámetro del acetábulo, el tamaño pequeño del canal de parto y la articulación sacroilíaca son
como las del Australopithecus. La teoría principal del rediseño de la pelvis en el Homo podría haber sido causado por la
necesidad de caminar erguido de manera más eficiente, más que para dar a luz bebés con cerebros más grandes. La
paleoantropóloga Carol Ward dice que necesitan comparar la pelvis y los huesos nuevos con otros australopitecinos
para reevaluar cuáles características se comparten y cuáles son verdaderamente únicas del Homo.

Los huesos articulados del pie parcial, del tobillo y de la pierna inferior agregan una acotación extraña; su talón es muy
primitivo, diferente a cualquier homínido. Sin embargo, tenía mayor movilidad en el tobillo.

La suma de las partes

Berger ubicó al nuevo homínino junto con el australopitecino en lugar de considerarlo un miembro primitivo del Homo
aunque para la mayoría de los investigadores sigue siendo dudoso el lugar donde debe estar ubicado el Au. Sediba.
Algunos creen que es un miembro del Au. Africanus. Por ahora, nadie está redibujando sus árboles genealógicos. Lo que
sí demuestra es que existe más de una manera de resolver el enigma del bípedo: el Au. sediba se adaptó a caminar
erguido de manera diferente a la de los otros homíninos que vivían en África.
 Unidad 5

La diversificación homínina en el Pleistoceno Inferior

5.1 Cronología y diversidad de los homíninos en el Pleistoceno temorano. Australopithecus, Paranthropus y Homo.
Cultura material y capacidad cerebral. Modos tecnológicos I y II.

Boyd y Solk – “Como evolucionaron los humanos” - 2004

Los fabricantes de la industria Olduvaiense

Las primeras herramientas de piedra han sido fabricadas hace 2,5 MA y se encontraron en Awash, Etiopía. En Sudáfrica
las primeras tienen unos 2 millones. Las hechas en hueso entre 2 y 1 millón en la Garganta de Olduvai y Sudáfrica. Se ha
encontrado al este de Turkana herramientas de piedra de 2,3 millones como: lascas, núcleos, martillos de piedra y
desechos. Estos son conocidos como la industria de herramientas Olduvaiense (ej. de Modo I) y son muy simples. Son
variables en cuanto tamaño y forma, pero debido a la materia prima utilizada este método de manufactura de
herramientas nos permite la comparación de industrias de diferentes épocas y lugares.

Se usará el esquema de J. Desmond Clark para clasificar los modos de producción. Las herramientas de guijarros 1
descamados sin pulir están asociadas a la industria lítica Olduvaiense como tecnología de Modo I. Debido al gran
número de especies de homínidos en África hace 2,5 y 1,7 millones de años, no se puede conocer los responsables de la
fabricación de herramientas. Sin embargo Australopithecus garhi es el mejor candidato. En Gona se encontró un
yacimiento con muchas herramientas de 2,5 millones pero tanto él como el A. rudolfensis, Kenyanthropus platyops y
Paranthroupus aethiopicus pueden haber sido los responsables. También es posible que las herramientas de piedras
hayan sido fabricadas por una especie que no apareciera hasta más tarde en el registro fósil porque los instrumentos de
piedras son más duraderos que los huesos (el registro arqueológico es generalmente más completo que el registro fósil).

Es probable que los fabricantes olduvaienses fueran antecesores de los humanos por lo que nos permitirá conocer los
procesos que modelaron la evolución humana mediante el estudio de los yacimientos de Olduvai.

La adquisición de alimentos moldea el modo de vida humano

Se afirma que lo que ha conducido a la evolución del modo de vida humano ha sido un cambio hacia los recursos
alimenticios. Se los ha clasificado según su dificultad de adquisición:

1. los alimentos recolectados

2. los alimentos extraídos (no se mueven pero están protegidos, ej.: tubérculos)

3. los alimentos de caza.

Los chimpancés son los “cerebros” de los primates: tienen una dieta diversa que incluye alimentos recolectados,
extraídos y cazados. Orangutanes y chimpancés utilizan herramientas para procesarlos. Sin embargo, no se puede
comparar con la experiencia humana de adquisición.

Kaplan y sus colaboradores afirman que los chimpancés dependen básicamente de los alimentos recolectados mientras
que los humanos, de alimentos extraídos o de la caza. Para esto, los humanos dependen de habilidades para adquirirlos.
Los humanos usan muchos métodos de captura y procesamiento para un amplio rango de especies. Se requiere un
conocimiento ecológico y medioambiental muy profundo para la extracción eficiente. Para aprender esas habilidades se
necesita tiempo.
En todos los grupos cazadores-recolectores actuales, la caza y la adquisición extractiva se asocian con compartir los
alimentos y la división sexual del trabajo. En casi todos los grupos, los hombres son los responsables de la caza de
grandes presas y las mujeres, de la adquisición extractiva. Esta división tiene sentido en dos aspectos:

1. las técnicas difícil requieren especialización (todos salen ganando si algunos se especializan)

2. los cuidados infantiles son más compatibles con la recolección.

Dado que la caza es una misión insegura, el compartir reduce las probabilidades de morir de hambre. El compartir
alimentos y la división del trabajo conllevan a un flujo extensivo de alimentos entre individuos de diferente edad y sexo.
Antropólogos han observado el comportamiento diario de humanos y se han revelado diferencias sorprendentes en la
economía de adquisición de alimentos de humanos y chimpancés, e importantes cambios de productividad a lo largo del
ciclo vital. Por ejemplo, los humanos jóvenes continúan dependiendo de otros para alimentarse luego de la lactancia.
Los déficit se cubren con la producción de hombres jóvenes y de mediana edad, y la producción de mujeres
posmenopáusicas. Los hombres contribuyen con más de la mitad del total de calorías consumidas en la mayoría de los
casos. Además, los datos parecen apuntar a que los grupos de cazadores-recolectores de climas templados y árticos
dependen incluso más de la ingesta de carne que de los grupos tropicales. La carne es rica en energía, lípidos esenciales
y proteínas. Algunos recursos extraídos como la miel, las larvas de insectos o las termitas son también fuente de
nutrientes.

Si aprender es valioso, la selección natural debe haber favorecido a cerebros grandes, largo periodo juvenil y largo ciclo
vital ya que estas características facilitan el aprendizaje de los métodos de adquisición de alimentos. La infancia humana
es una inversión costosa; consume tiempo pero permite aprender, lo que produce adultos más capacitados. Como toda
inversión costosa, producirá más si se amortiza en un período largo de tiempo. Por otro lado, la competencia entre
machos depende de la cantidad de inversión paterna en su descendencia. El compartir alimentos y la división sexual del
trabajo conlleva a la reducción de la competencia entre los machos y a la reducción del dimorfismo sexual. Los hombres
aportan inversiones sustanciales a sus descendencia. La selección favorece las características de comportamiento y
morfología que hace a los hombres mejores productores de bienes.

Pruebas aportadas por los fabricantes olduvaienses sobre la adquisición de alimentos

Experimentos actuales indican que las herramientas olduvaienses podrían haber sido utilizadas para una gran variedad
de tareas, incluyendo el descarnamiento de grandes animales. Por otro lado, los núcleos, para un número más reducido
de tareas, como talar un árbol y fabricar una lanza. Los patrones distintivos de uso de las herramientas óseas de
Sudáfrica indican que fueron usadas para excavar termiteros.

Pruebas arqueológicas de la ingestión de carne

En yacimientos del este de África (en la Garganta de Olduvai, Tanzania/ Koobi Fora, Kenia y Etiopía) se han encontrado
herramientas olduvaienses juntamente con densas concentraciones de huesos de variadas especies animales. Los de la
Garganta de Olduvai fueron excavados por Mary Leakey. Sin embargo, la asociación de herramientas de homínidos y
huesos de animales no implica que los primeros homínidos fueran responsables de este cúmulo de huesos. Pueden
haber sido campamentos, lugar para descuartizar sus presas o una simple coincidencia, por ejemplo por alguna
corriente de agua.

Una forma de resolver la ambigüedad es mediante la tafonomía, la observación del consumo de cada depredador de su
presa. Estos análisis en la Garganta de Olduvai indican que los huesos de la mayoría de estos yacimientos no se
acumularon por procesos naturales. Los arqueólogos han resuelto esta incertidumbre estudiando cómo se forman las
acumulaciones actuales relacionadas con la cacería. Los análisis tafonómicos indican que los homínidos produjeron
actividades en muchos yacimientos de Olduvai y utilizaron herramientas para procesar cadáveres.
¿Cazadores o carroñeros?

Ha existido una polémica entre los antropólogos acerca de cómo los primeros homínidos adquirían la carne. Para la
mayoría de los carnívoros actuales, la carroña es tan difícil y peligrosa como la caza. Los carroñeros deben ser valientes,
pacientes y astutos para hacerlo. Por otro lado, la mayoría de los grandes carnívoros mamíferos usan tanto la caza como
la carroña (por ej. león), son actividades complementarias. Los buitres son los únicos que dependen exclusivamente de
la carroña.

La carroña debe ser más práctica si los carnívoros cambian de presas grandes a otras formas de comida cuando no hay
manadas migratorias, posible escenario para los primeros homínidos pudiendo haber basado su dieta mayormente en
alimentos recolectados y la carne de carroña de manera oportunista. No obstante, pruebas tafonómicas indican que la
deben haber adquirido tanto de la carroña como la caza. Si los homínidos hubieran obtenido la mayor parte de la carne
por caroña, encontraríamos marcas de corte en los huesos con menos carnes, por ej. vértebras. Si hubiera sido por caza,
las encontraríamos en los huesos largos: las extremidades -con más carne-. En los restos de Olduvai aparecen en ambos
tipos de huesos.

Vidas cotidianas de los fabricantes olduvaienses

En sociedades actuales de cazadores-recolectores la dependencia en habilidades complejas de adquisición de alimentos

está asociada a compartir la comida, la división sexual del trabajo y el establecimiento de campamentos, donde se
comparte, procesa, se cocina e ingiere la comida. Estos campamentos son sencillos debido a la movilidad de las
personas. Si los homínidos olduvaienses establecieron sus propios campamentos, debemos detectar los rastros de
ocupación.

Algunos arqueólogos, como Glyn Isaac, han interpretado las densas acumulaciones de piedras y huesos como
campamentos, pero estas ideas no están de acuerdo con algunas de las pruebas: por ejemplo, los huesos de Olduvai no
muestran haber sido procesados intensivamente como lo hacen cazadores actuales; muchos de los huesos de Olduvai
fueron roídos por carnívoros no homínidos. Esto dificulta la idea de que los yacimientos hayan sido campamentos.

Richard Potts sugirió que estos lugares son sitios de descarne. Deben haber llevado los cadáveres y procesarlos con
lascas hechas previamente. De esta manera se explicaría por qué los huesos se acumularon durante tanto tiempo, por
qué hay huesos de carnívoros no homínidos y por qué los huesos no fueron completamente procesados. Debían
transportar la carne hasta donde guardaban sus herramientas. Para Potts la mejor estrategia hubiera sido guardarlas en
refugios.

Cela Conde y Ayala – “El camino hacia nuestra especie” - 2013

El género Paranthropus

1. La cladogenesis de Paranthropus y Homo

Al explicar un cambio filogenético, se deben considerar los rasgos de los especímenes anteriores, puesto que
características del linaje de origen permanecerán como rasgos primitivos en los nuevos clados. Estos, a su vez, contaran
con sus propios caracteres derivados que servirán para identificarlos.

Rasgos de Australopithecus (genero de origen): inicio de la megadontia, cráneo pequeño, proyección facial
(prognatismo) y locomoción hacia el desarrollo de la bipedia, aunque mantiene capacidad de trepa arbórea.

Paranthropus conserva estos rasgos primitivos: prognatismo, cráneo chico en relación con el cuerpo.
 Las apomorfias

- Paranthropus: robustez del aparato masticatorio, grandes músculos maseteros que se insertan en el cráneo dando
lugar una cresta sagital.
- Homo: incremento de la capacidad craneal, pérdida gradual del prognatismo y disminución del aparato masticatorio.

Los del Pleistoceno muestran una locomoción bípeda semejante a la de los humanos actuales pero los del Plioceno
retienen todavía algunos rasgos primitivos. La talla de instrumentos de piedra es un rasgo también asociado a Homo.

2. Esmalte dental y dieta

En los yacimientos sudafricanos hay evidencia de dos homininos antiguos: “gráciles” y “robustos”.

A. africanus tiene un aspecto más ligero que P. robustus. Los dientes y la estructura de la cara llevaron a Broom a
denominarlo 'robusto'. Fue el tamaño de los dientes lo que pudo fijar el grado de robustez. Unos dientes grandes y
robustos suponen que los parantropos eran vegetarianos. El esmalte de la dentición es otro carácter diferencial. Los
australopitecinos robustos disponen de un esmalte dental muy grueso en los molares frente al esmalte más fino de A.
africanus. Paranthropus y Australopithecus se especializaron en tipos distintos de ingesta, primeras interpretaciones de
los restos hallados en Sudafrica. R. Dart concibio al Australopithecus africanus como un cazador y, por ende, carnívoro,
que usaba armas de piedra hechas por el en la sabana. Por su parte, el estudio comparativo de J. Robinson planteo la
'hipótesis dietética' para entender sus diferencias. Para el, la dieta de los Paranthropus debía ser vegetariana y la del
Australopithecus africanus, omnívora con una aportación importante de carne. F. Grine estudio las marcas de desgaste
de los dientes debidas a la dieta (dureza de los materiales masticados) y proporciono posibles hábitos alimenticios. La
dieta de A. africanus seria sobre todo folivora y frutos. P. robustus masticaria, por el contrario, alimentos más pequeños
y duros, como semillas. La dieta de A. africanus seria mas variada.

Segundas evidencias provienen del análisis de la proporción de presencia de estroncio y calcio en el esmalte dental,
aplicada por A. Sillen. Los resultados indicaron que para P. robustus la proporción era superior a la de los carnívoros
pero inferior a la de los babuinos (de dieta omnívora). Los ejemplares gráciles de Swartkrans -Homo habilis/Homo
erectus- mostraron una proporción parecida a la de los babuinos. Cabría atribuirles una dieta más variada que los
robustos.

La tercera fuente consiste en el análisis de isotopos estables de carbón. Los estudios de las proporciones de 13C/12C
indican que no cabe sostener una especialización de los P. robustus frente a una dieta más variada de A. africanus. En la
revisión de B. Wood y D. Strait concluyeron que no cabe atribuir estenotopia -dieta reducida- a los homininos 'robustos'
de Sudáfrica (P. robustus) y euritopia -dieta amplia- a los 'graciles' (A. africanus; H. habilis/H. erectus). En contra de la
'hipótesis dietética'.

La estacionalidad climática en Serengueti, Tanzania hace que el carroñeo solo sea posible en época de abundancia, así
que la necesidad de completar la dieta de los homininos carroñeros con la recolección de materiales vegetales parece
absoluta. P. boisei no cuenta con marcas de desgaste de un especialista en dieta dura. Parece que tanto Paranthropus
como Homo fueron omnívoros oportunistas.

3. Indicios de la cladogenesis del Plioceno

Por cambios climáticos del Plioceno en África, los homininos tuvieron que adaptarse a las praderas abiertas a través de
estrategias diferentes que llevaron a la aparición de dos géneros desde Australopithecus a Paranthropus: cresta sagital
y megadontia extrema; y a Homo: perdida del prognatismo, aparato masticatorio reducido e incremento de la capacidad
cerebral. Debido a la notable diferencia de los A. africanus se propuso un nuevo género.
4. Paranthropus robustus

Especie propuesta por R. Broom en 1938 tras el examen del ejemplar TM 1517 de de 1,9 MA, un fragmento craneofacial
con cinco dientes y algunos otros fragmentos del esqueleto. Algunos rasgos (cráneo, incisivos y agujeros de los caninos
de tamaño pequeño) lo acercaban a los australopitecos 'gráciles' pero otros (la cara grande y proyectada y los molares
anchos) indicaban que se trataba de un tipo distinto.

En 1949 hallaron en Swartkrans una mandíbula (SK 6) y varios dientes que dieron lugar a la propuesta de una nueva
especie Paranthropus. La mayor parte de los materiales asignados a P. robustus son craneodentales. Un cráneo falto de
mandíbula mostro un arco supraorbital y una glabela bien marcados. La cresta sagital pequeña se atribuyo a un
dimorfismo sexual (hembra). Los dimorfismos pudieron ser documentados gracias a otros hallazgos: una mandíbula
completa (SK 23), muy robusta, con un ramus alto y macizo, los molares y premolares anchos y los caninos e incisivos
pequeños, fue atribuida a una hembra, mientras que otras dos aún más robustas pertenecerían a ejemplares machos.

Otro yacimiento sudafricano habría de proporcionar el ejemplar mejor conservado: DN 7, un cráneo con mandíbula
hallado en Drimolen en 1994 junto con otra mandíbula, DN 8. DN 7 es un cráneo que muestra una glabela prominente
aunque carece de un torus supraorbital apreciable. Ese rasgo, junto con la ausencia de cresta sagital, el aparato
dentomandibular más reducido que el de DN 8 y el tamaño pequeño, hizo que se atribuyese a una hembra. Pero es más
pequeño que SK 48 por lo que Keyser sostuvo que la variabilidad interna de P. robustus debe considerarse tan alta como
la de P. boisei.

5. Paranthropus boisei

El yacimiento de Olduvai proporciono en 1935 restos de homininos, su descubridora fue Mary Leakey. Pero, casi nadie
hizo caso de esos primeros especímenes. Tampoco el hallazgo en 1955 por Louis Leakey. El interés internacional
comenzó con la aparición del ejemplar OH 5.

5.1 Olduvai entra en la Historia: el OH 5

El 17 de julio, en el yacimiento FLK, Mary Leakey encontró un cráneo de un hominino y el 6 de agosto se había obtenido
un cráneo casi completo, aunque le faltaba la mandíbula inferior, asociado a fragmentos de huesos de animales y
herramientas de una cultura muy primitiva olduvaiense. Se conoce bajo la denominación técnica OH 5 o ≪Dear Boy≫.
Los fósiles de otros animales que asociados a OH 5 estaban fragmentados, pero parecían troceados para poder acceder
al tuetano.

Louis Leakey concluyo que los homininos como Dear Boy vivian hace 2 MA y habían utilizado las herramientas de piedra
para romper los huesos de los animales. Dear Boy es un ejemplar robusto. P. Tobias realizó un estudio del ejemplar y lo
incluyo en Paranthropus, aunque conservando una especie distinta a la de los ejemplares sudafricanos, Paranthropus
boisei. Fue descrito como un espécimen con rasgos de Paranthropus y de Australopithecus. Pero se trata de un ejemplar
aún más robusto, razón principal por la propuesta de un nuevo género, Zinjanthropus boisei.

La descripción del cráneo: cresta sagital continua a través del hueso occipital en los machos, de un torus supraorbital
muy masivo y de una cresta del hueso frontal con un margen anterior muy prominente. Dicho margen, no había sido
documentado.

5.2 Hipodigma3 de Paranthropus boisei

Ejemplares procedentes de yacimientos de África del este, muy antiguos y muy robustos han llevado a que algunos
autores distingan otra especie, P. aethiopicus. Es Koobi Fora el yacimiento que ha suministrado los ejemplares más
informativos. El hallazgo más importante fue un cráneo de australopiteco robusto, FS-158 (posteriormente KNM-ER
406). Se trata de un cráneo casi completo, pero sin dentición y fue clasificado por R. Leakey como Australopithecus
boisei de 1,7-1,65 MA.

Sucesivas campañas suministraron el cráneo KNM-ER 732. Es común considerar que la diferencia de tamaño entre KNM-
ER 406 y 732 indica el mayor grado de dimorfismo sexual hallado en P. boisei. Pese a eso, ambos comparten rasgos
como un gran proceso mastoideo, articulación alargada de la mandíbula y cara cóncava.

La zona fosilifera de Omo (Etiopia) ha suministrado también ejemplares de Paranthropus boisei. Omo-323 conserva
fragmentos del frontal, ambos temporales, occipital, parietales y el maxilar derecho. La presencia de una cresta sagital
bien desarrollada, dientes muy desgastados y un canino relativamente ancho llevo a los autores del hallazgo a atribuir el
espécimen a un macho adulto de la especie P. boisei, uno de los ejemplares más antiguos de ese hipodigma.

Ejemplares de Konso, Etiopia en 1997, G. Suwa y colaboradores comunicaron el hallazgo de diversos especímenes
robustos KGAlO de Konso. Un P. boisei cuya edad atribuida fue cercana a 1,42 MA. O. Kullmer y colaboradores
comunicaron el hallazgo del ejemplar HCRP RC 911 en Malema. Tomados en su conjunto, los fósiles de Konso y Malema
indican la presencia de P. boisei en un territorio que se extiende desde Etiopia a Malawi con un hipodigma muy amplio.

6. Paranthropus aethiopicus

Los hallazgos de homininos de edad muy próxima pero rasgos diversos en Koobi Fora y otros yacimientos de África del
este proporcionaron argumentos sólidos para proponer varios linajes simultáneos, e incluso coincidentes en un mismo
emplazamiento geográfico. El Australopithecus africanus daría origen, a través de una especialización de su aparato
masticatorio, al Paranthropus robustus. Los ejemplares más robustos, los Paranthropus boisei de Olduvai, Turkana y
Orno, supondrían una versión muy especializada y tardía del dado robusto. Algunos plantearon que el P. boisei podría
ser un sucesor directo de P. robustus (A. africanus-P. robustus-P. Boisei).

Hallazgos en la orilla oeste del lago Turkana hicieron tambalear ese esquema simple. Alan Walker y colaboradores
encontraron un cráneo, KNM-WT 17000 de una edad de 2,50 - 0,05 MA. Algo más al sur, en Kangatukuseo, apareció una
mandíbula (KNM-WT 16005 de 2,45 - 0,05 MA). Es un cráneo muy masivo, con un esqueleto facial muy ancho. El paladar
y la base del cráneo, también muy anchos, asemejan los del OH 5 de Olduvai ( P. boisei). La capacidad craneal es baja, de
unos 410 cm3. La cresta sagital resulta, por el contrario, enorme. La impresión es de un ejemplar hiperrobusto, tiene un
prognatismo muy acusado. La dentición también se separa de la del P. boisei. El molar conservado es el de mayor
robustez de todos los P. boisei.

La unica localidad, aparte de West Turkana, que ha dado hasta el momento ejemplares de P. aethiopicus es Laetoli,
Tanzania. Walker y colaboradores sostuvieron que quizá se trata de una especie diferente a la de P. boisei. Le otorgaron
al KNM-WT 17000 el rango de P. aethiopicus de forma tentativa. Walker y colaboradores indicaron que la mayoría de los
rasgos de P. boisei y P. aethiopicus se parecen.

EP 1500/01 es el ejemplar más antiguo de P. aethiopicus. Desde los primeros momentos de aparición de la especie se
produjo una considerable dispersión de P. aethiopicus. La pertenencia a una misma especie de los fósiles OH 5 de
Olduvai, los de West Turkana, los de Koobi Fora y la mandíbula de Omo fue defendida por A. Walker y R. Leakey
entendiendo que el de P. boisei sería un taxón muy variable. Los dimorfismos sexuales de dicho taxón serian semejantes
a los gorilas.

3 Conjunto de ejemplares usados en la descripción de una nueva especie.

El conjunto de los ejemplares de australopitecinos robustos de África del este abarca los encontrados en Olduvai y
Peninj, Tanzania, Chesowanja, Kenia- Es difícil decidir si los ejemplares de West Turkana y Omo entran en el rango de
variación de P. boisei o deben ser clasificados como Paranthropus aethiopicus. Resulta preferible, en opinión de Walker
y Leakey, no multiplicar las especies. La distribución de los australopitecinos robustos indica una presencia temporal y
espacial muy amplia entre los 2,6 MA y de 1,2 MA.
 10. El género Homo

1. El taxón más antiguo de nuestro genero

El Homo erectus fue por más de medio siglo el más antiguo del genero hasta los hallazgos en Olduvai que propusieron
un taxón aparecido antes, en el Plioceno: el de Homo habilis.

Aparecieron los primeros restos postcraneales de Olduvai: una mano, un pie y una clavícula. La mano y la clavícula,
junto a una mandíbula y un parietal, se atribuyeron a un individuo joven, OH 7, mientras que el pie, OH 8, fue asignado a
un ejemplar adulto y se les atribuyo una edad de 1,7 MA. Otros postcraneales fueron hallados y materiales dentales y
craneales que completaban los indicios de la presencia en Olduvai de un tipo de hominino distinto al Zinjanthropus.
Teniendo en cuenta el aspecto grácil del cráneo, mandíbula y dientes de OH 7 propusieron incluirlo en el género Homo
definiendo una nueva especie: Homo habilis.

La propuesta de Homo habilis no les fue fácil imponer. Los rasgos morfológicos del nuevo taxón fueron criticados con
severidad por Wilfred Le Gros Clark en cuya opinión los fósiles descubiertos por Leakey en Olduvai eran demasiado
parecidos a Australopithecus y bastante distintos de Homo como para plantear que su verdadero genero pudiera ser el
primero. De forma paradójica, la diversidad de las críticas a H. habilis suponen un buen argumento en favor de la
necesidad del nuevo taxón.

Los ejemplares gráciles del Lecho 1 de Olduvai mostraban una morfología intermedia y no podían ser colocados ni entre
los homininos fósiles del Plioceno (Australopithecus) ni con los del Pleistoceno Medio (Homo erectus). En consecuencia
era necesaria una nueva especie.

Se realizaron las descripciones morfológicas del espécimen para proponer el taxón Homo habilis. Sin embargo, se ha
impuesto también una identificación distinta basada en un tipo de conducta: la de la construcción de herramientas que
implica la posesión de un cerebro lo bastante grande como para llevar a cabo las complejas operaciones cognitivas
necesarias en esas tareas. Los responsables del nuevo taxón incluyeron que H. habilis era el auténtico responsable de la
cultura olduvaiense.

2. Homo habilis

2.1 Apomorfias de Homo habilis

Los rasgos anatómicos del Homo habilis:

Rasgos craneales y mandibulares

- Mandíbula y maxilar de menor tamano que en Australopithecus pero equivalente en talla a los de H. erectus y H.
sapiens.
- Tamaño cerebral mayor que Australopithecus pero menor que H. erectus.
- Marcas musculares entre leves y fuertes.
- Curvatura del parietal en el plano sagital que varía desde leve (propia de Homo) a moderada (es decir, de
Australopithecus).
- Curvatura de ángulo relativamente abierto desde el sagital externo al occipital.
- Barbilla retraída.

Rasgos dentales

- Incisivos grandes respecto de Australopithecus y Homo erectus.

- Caninos grandes en comparación con los premolares.
- Premolares más estrechos que en Australopithecus y en el rango de H erectus.
- Dientes estrechos en el sentido bucolingual y alargados en el sentido mesiodistal.
 Post craneales

- Claviculas parecidas a las de H. sapiens.

- Huesos de las manos con falanges terminales anchas, capitados y articulaciones metacarpofalangeales parecidas a las de
H. sapiens, salvo el escafoide y el trapecio, las inserciones de los tendones flexores superficiales y la curvatura de las
falanges.
- Huesos del pie parecidos a los de H. sapiens en cuanto a la fortaleza y sujeción del dedo gordo del pie, pero diferentes
en la forma de la superficie troclear del talo y el tercer metatarsiano relativamente robusto.
- Una gracilidad mayor craneal, mandibular y postcraneal unida a la tendencia al aumento del tamaño craneal. Sin
embargo, el aparato locomotor conserva ciertas plesiomorfias.

3. Homo gautengensis

F. Grine, W. Jungers y J. Schultz se propusieron clarificar las relaciones feneticas entre los distintos ejemplares de Homo
de África del este y Sudáfrica. La principal conclusión, al margen de confirmar la clara diferencia entre H. habilis y H.
erectus/ergaster, fue la de constatar la existencia de tres grupos diferentes dentro de Homo habilis.

Una sugerencia hecha por Darren Cumoe fue nombrar como nueva especie el Homo gautengensis, con Stw 53 como
ejemplar-tipo. Un hipodigma tan amplio supone extender el rango geográfico de la nueva especie pero es en particular
el rango temporal el que alcanza un rango considerable que iría desde los 2,0 MA a los 1,26/0,82 MA. Se trata de un
taxón que es el de permanencia mayor entre los Homo más antiguos y el de más edad de todo el género.

¿Tiene sentido la nueva especie? A la vista de las distancias feneticas con H. habilis y H. erectus parece existir hueco
suficiente para un nuevo Homo antiguo en Sudáfrica. Las mismas razones llevarían a aceptar H. rudolfensis. Pero en el
caso de H. gautengensis se añade la separación geográfica. Se trata de entender que, si se acepta que P. robustus y P.
boisei son dos especies distintas, gana peso el aceptar el nuevo Homo antiguo sudafricano. La alternativa consistiría en
emplazar sus ejemplares dentro de A. africanus. El mayor problema que aparece ligado a H. gautengensis es el
filogenetico.

¿Cuál es su relación evolutiva con los otros Homo tempranos? ¿Y que papel desempeña en el tránsito a Homo erectus?

11. Pautas evolutivas de los homininos en el Plioceno

La historia evolutiva de los homininos en el Plioceno se simplifica al reducir los géneros a tres Australopithecus,
Paranthropus y Homo. Otra cosa será la traducción cladistica de ese árbol evolutivo. Al descender al detalle de la
especie, se vuelve complicada. Las especies de homininos del Plioceno propuestas son muchísimas.

Los lazos filogeneticos que mantienen esos taxa debe ser compatible con:

a) Tendencia del clima hacia el enfriamiento --aridez creciente en el hábitat- con una gran glaciación en el rango de los
2,5 MA
b) Extensión geográfica de los fósiles superior a la del Mioceno, con tres zonas diferenciadas: valle del Rift, Sudáfrica y
Chad.

c) Presencia de notables rasgos de robustez y megadontia.

d) Presencia de indicios del uso y la manufactura de útiles de piedra.

1. Consistencia de las especies de homininos del Plioceno

¿Tiene sentido distinguir Homo rudolfensis separado de H. habilis?

1.1 El taxón Homo rudolfensis

El antropólogo ruso V. Alexeev propuso para el ejemplar KNMER-1470 una nueva especie: Homo rudolfensis por
combinación de rasgos primitivos y derivados referidos a las zonas faciales mandibulares. El taxón H. rudolfensis fue
ganando reconocimiento. La propuesta de dos taxa distintos para los primeros ejemplares de Homo es coherente
respecto de la alta variabilidad de la muestra. Sin embargo, tropieza con la “hipótesis de la especie única” que rechaza la
presencia de dos especies coetáneas ocupando una misma localidad. Una de ellas expulsaria a la otra. Para justificar la
presencia simultanea sería necesario entender que no compiten por los mismos recursos adaptativos pero no se
entiende el que cuenten con una morfología tan cercana. ¿No podría suceder que en realidad no fuesen coetáneas sino
miembros de distintas cronoespecies dentro de un linaje filetico?

La diferencia de edades entre KNM-ER 1470 y KNM-ER 1813 abarca desde cerca de 1,88 MA a algo más de 1,6 MA, cuyo
caso pasa a ser escasa. Una edad muy superior de KNM-ER 1470 facilitaría considerar que el hipodigma Homo
rudolfensis/Homo habilis representa “un único linaje temprano de Homo que evoluciona a lo largo del tiempo”. Pero los
rasgos principales que separan KNM-ER 1470 de KNM-ER 1813 -volumen craneal y tamaño de los dientes- llevan a
pensar que esa evolución habría seguido el camino opuesto.

1.2 Hipótesis acerca de la variabilidad de Homo habilis

Debilitada la posibilidad de que estemos ante el caso de dos cronoespecies que se suceden, la gran variación
morfológica de Homo habilis debe explicarse. Existen tres distintas interpretaciones:

l. Estamos ante un caso más de dimorfismos sexuales: los H. habilis serían hembras, mientras que los H. habilis machos
es una interpretación extendida. Los dos fósiles de Koobi Fora, permiten asignar a KNM-ER 1813 a una hembra y 1470 a
un macho. Pero que el tamaño craneal sea un rasgo dimorfico puede llevarnos a un razonamiento circular. Si
consideramos hembras a los ejemplares de cráneo de menor volumen, no podemos sostener que los ejemplares
agrupados en H. habilis son de sexo femenino. Sería preciso relacionar el sexo con otra característica. Un análisis
estadístico de la morfología de KNM-ER 1470 y 1813, comparándola con Gorilas, indican que la probabilidad que los dos
ejemplares fósiles pertenezcan a la misma especie es menor del 5%. Lieberman, Pilbeam y Wood indicaron que los
principales rasgos que contradicen la hipótesis del dimorfismo sexual son la capacidad craneal y el prognatismo. La
forma facial plantea una paradoja en términos cuantitativos. Tanto simios actuales como los homininos fósiles, los
machos tienden a ser más prognaticos que las hembras. La raíz maxilar del proceso cigomático se sitúa más atrás en los
machos que en las hembras: emerge por encima de P4 en KNM-ER 1470 y por encima de M1 en KNM-ER 1813, lo
contrario de lo que cabría esperar. La conclusión más significativa que los dos grupos de H. habilis sensu stricto y sensu
lato no corresponden a hembras y machos. Las diferencias indicarían dos especies diferentes. Las diferencias entre H.
habilis sensu stricto y sensu lato no pueden atribuirse a dimorfismos sexuales.

II. Se trata de dos especies diferentes, siendo H. rudolfensis la segunda de ellas. Si se acepta que contiene dos especies,
la característica que mejor indica la especie es la distinta capacidad craneal. Considerando las diferencias en el tamaño a
través del coeficiente de variación (CV) de su volumen, dio un valor de 12,4 para la muestra completa de H. habilis
(superior a la de 10,0 de los simios actuales). Las conclusiones indicaron la necesidad de considerar dos distintas
especies. Laura Booth analizo el CV del volumen craneal de una muestra de humanos modernos, chimpancés y fósiles de
H. habilis. Se deduce que si distinguimos entre H. rudolfensis y H. habilis (sensu stricto) el CV de este último taxón
limitado es alto pero entra en el rango de algunas de las muestras de Pan troglodytes y Homo sapiens.

III. El taxón H. habilis es muy variable y un único taxón es suficiente para albergar las especies de la tabla 11.1. Los
análisis estadísticos de la muestra craneofacial apoyan la división en dos especies. Pero existen otros procedimientos.
Así, las principales conclusiones obtenidas por Miller indicaron que el grado de variación de la muestra completa de H.
habilis corresponde al de los actuales simios. Por su parte, ningún espécimen de la muestra completa de H. habilis
cuenta con características que obliguen a emplazarlo en otra especie. El autor indico errores de cada uno de los análisis
que reviso. Laura Booth indico posibles fuentes generales de error como el pequeño tamaño de la muestra analizada, lo
cierto es que resulta arriesgado basar los diagnósticos taxonómicos en procedimientos estadísticos.

Examinemos, no obstante, un cálculo que, cambiando la variable, apoya la hipótesis de un taxón único para H. habilis. J.
M. Jimenez-Arenas, P. Palmqvist y J. A. Perez-Claros defendieron que se utilizase un indicador distinto a la capacidad
craneal y se sirvieron del índice craneal que discrimina mejor las comparaciones entre simios actuales. Mantuvieron que
es preferible utilizar también el CV del índice craneal en los estudios de homininos fósiles. Como indicaron los autores, la
agrupación en una sola especie de un ejemplar con tamaño craneal grande junto a otros de tamaño pequeño excede en
rango de variación respecto del Cr.index propio de humanos modernos y chimpancés comunes, pero queda por debajo
del Cr.index de gorilas. Ese resultado permite mantener dentro de un único taxón toda la muestra de Homo habilis.

Jimenez-Arenas, Palmqvist y Perez-Claros mencionaron 18 estudios que apoyan la aceptación de H. rudolfensis y se

contrapusieron otros 10 trabajos que sostienen la viabilidad de un único taxón. Los nuevos ejemplares añaden ciertas
claves. Llevo a R. Blumenschine a concluir que todos pueden ser considerados como miembros de una misma especie
muy variable y no poco difícil de considerar en términos filogenéticos.

Como hemos visto, la pregunta acerca de si la muestra de H. habilis puede reducirse a una sola especie o necesita dos
no cuenta con una respuesta firme. En la situación actual, tan justificable es separar en dos especies H. habilis y H.
rudolfensis como mantener una única. Siendo así, y de acuerdo con el principio de parsimonia, hemos optado por incluir
H. rudolfensis dentro de la especie H. habilis.

Diez Martin – “El largo viaje” - 2005

Los primeros robustos

En 1959 la arqueóloga M Leakey descubrió el primer resto fósil atribuido a un antepasado nuestro linaje en África
oriental. Esta especie fue incluida dentro de un género propio, el de los parantropos. La presencia de Parantropus Bosei
en África se documenta durante un millón de años y aparece por primera vez en la evolución hominina hace 2.3 MA en
la zona de Etiopia.

Parantropus Bosei representa el grupo de los robustos en la región oriental africana. Sus rasgos más relevantes se
relacionan con su especiación, mostrando un esqueleto craneodental adaptado para una potente masticación para
procesar alimentos muy duros. Los machos tenían una cresta sagital y occipital pronunciada que permitía sostener los
músculos que mantenían firme su pesada cabeza.
La gran dentición que caracteriza a P Bosei es la más grande de todas las especies de homininos está relacionada con su
anatomía masticatoria. Sus incisivos y caninos pequeños y molare y premolares de gran dimensión y grandes raíces.
Estos rasgos en su aparato masticatorio, lo distinguen de australopitecinos gráciles (afarensis o africanus). El binomio
grácil/robusto se relaciones con las dimensiones craneales y no las corporales, dado que los huesos de las extremidades
son pequeños indicando un tamaño corporal reducido, sobre todo comparado con su estructura mandibular.

Se asumió que la especiación anatómica de P.bosei reflejaba una progresión descendiente de los australopitecinos
gráciles (A. africanus) sin embargo ante la aparición de una nueva especie de robusto con una antigüedad mayor que
Bosei, amplió la perspectiva. Parantropus aethipicus habría vivido en áfrica oriental entre los 2.8 MA o los 2.2 MA, las
características derivadas de su ancestro a. afarensis son su escasa capacidad craneal su cara prognata u la base del
cráneo plana. Sin embargo comparte con P. Bosei su cresta sagital una cara cóncava y plana y unos molares muy
desarrollados.

Las implicancias de P. aethipicus en el árbol filogenético de los homininos importan debido a su gran antigüedad y su
combinación de rasgos morfológicos dan cuenta que el aparato masticador de los robustos ya no sería resultado
evolutivo más o menos reciente sino como una tendencia que estaba presente desde épocas tempranas y que hizo de
los robustos una importante rama paralela a la humana.

La problemática del origen del género Homo

La definición del género Homo siempre ha sido una cuestión compleja. La primera definición se debe a Linneo que lo
identificaba únicamente con el hombre moderno Homo Sapiens, lentamente se comenzó a aceptar que el género podía
contemplar también varias especies extintas. Las características que se han señalado como propiamente humanas
incluyen, el aumento absoluto del tamaño cerebral, la disminución del tamaño de la estructura dental , un esqueleto
poscraneal mas refinado y la capacidad de producir y manipular artefactos de piedra.

De todas estas características la que más se ha asociado a los “verdaderamente humano” es la expansión cerebral. Hoy
en día el papel de la capacidad craneal absoluta ha perdido su importancia a favor del coeficiente de encefalizacion
(capacidad cerebral + masa corporal) pero la cuestión del primer Homo sique siendo aún muy debatido.

Inicialmente las discusiones de aceptar a H. habilis como el representante más antiguo del género Homo se modificó
gracias a nuevos especímenes hallados en Olduvai, pero es necesario señalar que esta especie ha generado controversia
dado su alta variabilidad morfológica (A. africanus y H. ergaster). Con la aparición de una nueva especie pithecantropus
rudolfensis se acepta un nuevo grupo: homo rudolfensis que agrupa los especímenes habilinos con mayor capacidad
craneal y con dentición más grande que los que tiene un cerebro menor y dientes más pequeños agrupados en Homo
habilis. La edad estimada de H rudolfensis entre 2.5 MA y 1.9 MA en Kenia y Etiopia, sus rasgos más destacados es su
cráneo relativamente grande, su cara plana, vertical y ancha, mandíbula robusta y prognata con molares y premolares
grandes (parecida a los Parantropus)

H.rudolfensis es un ejemplo del problema a definir sobre la cuestión de los primeros representantes del género Homo,
no existe un acuerdo total a la hora de asignar los fósiles hallados a la especie rudolfensis o a la especie habilis. Sea cual
fuese la definición es evidente que en un período cronológico hubo una explosión de formas homininas y que algunas
de ellas parecen señalar el camino del origen a nuestro propio género, ya sea como sus primeros representantes o como
especies paralelas con ciertos rasgos que atribuimos como humanos. Aunque no estén directamente relacionadas con
nosotros.

Expansión territorial y adaptación ecosistémica

El registro paleontológico muestra que a partir de los 3 MA los homininos florecen en el sur del continente y que la
expansión hacia esas tierras debió producirse en tiempos más antiguos entre los 3.5 y los 3 M. a hacia un corredor
natural formado por parches boscosos asociados a praderas abiertas.

La presencia de A. africanus en Suráfrica da cuenta de este movimiento de individuos y la reconstrucción de su espacio

mostro que hubo un mosaico de ecosistemas similar a los del norte quizá un poco más áridos desde bosques más o
menos cerrados a praderas arbustivas. Sin embargo hacia 2.8 MA al aumentar la estacionalidad disminuyo la variedad
ecosistémica afectando a todas las regiones de África.

Esto derivo en que A. afarensis incrementase las dimensiones de sus dientes como una adaptación oportunista al nuevo
paisaje que incluía frutos y rizomas duros. A. africanus dependió de un espectro más amplio de recursos entre los que se
incluían diversas plantas herbáceas, insectos e invertebrados.

El registro fósil pone de manifiesto que la presión ecológica derivada del deterioro climático, conducirá a que algunas
especies homininas tiendan a aumentar su dentición más que otras, lo que conducirá a la separación filogenética entre
gráciles y robustos.

La hipótesis de la dieta diferente, sugiere a simple vista, que los nichos explotados por los gráciles y los robustos era
diferente: más abierto y diverso los primeros y más cerrado y homogéneo los segundos. Sin embargo la distribución
geográfica demuestra que coexistieron y compartieron hábitats similares y que inclusive los parantropos evidencian una
dieta que incluye insectos, invertebrados y pequeños vertebrados al de los australopitecus y el incipiente Homo.

Dado que P. aethiopicus como H.rudolfensis comparten ciertos rasgos adaptativos craneodentales u la misma área
biogeográfica, su divergencia podría hallarse en los hábitats que seleccionaron, los parantropos seleccionaron un nicho
más abierto y herbáceo y especializar aún más su estructura masticatoria. Mientras que los primeros representantes del
género Homo flexibilizaron su alimentación y su subsistencia ecológica.

La talla de piedra

En 1971 Mary Leakey publicó sus estudios sobre el tecnocomplejo olduvayense, referente de las características del
primer estadio tecnológico humano. Esta técnica refleja unos procesos técnicos sencillos, cuyo objetivo principal es la
talla de cantos para producir lascas con filos cortantes. Los diferentes objetos que resultan de tal manipulación se
agrupan en: cantos que sirven como percutores, los núcleos que se han tallado y las lascas y fragmentos resultantes de
la fracturación violenta.
 Estas colecciones son una importante fuente de información
sobre el modo en que estos objetivos tecnológicos se pusieron
en marcha hace 2.6 MA. La materia prima utilizada es
fundamentalmente la traquita, una roca volcánica que aparece
de forma natural en las corrientes fluviales de la región. Los
núcleos muestran las habilidades técnicas alcanzadas por estos
primeros artesanos: se explota solo una parte del canto, y los
negativos de las extracciones muestran una cuidada
coordinación en el procedimiento de talla. La ausencia de
retoques en las lascas obtenidas pone de manifiesto que el
interés principal de los talladores era simplemente el de
obtener filos naturales y no el de transformarlos.

Las características del proceso de talla sugieren que a temprana

edad los artesanos paleolíticos conocían con suficiencia los
principios involucrados en la mecánica de fracturas de rocas,
seleccionaban aquellas más propicias para cubrir sus propósitos
de talla y además habían alcanzado la habilidad necesaria para
llevarlos a cabo de manera sistemática.

A pesar de que estos datos pondrían de manifiesto el notable

conocimiento de los procedimientos de talla entre los primeros
artesanos líticos del final del Plioceno, algunos autores sugieren
en los últimos años que estas industrias representan una fase
menos sofisticada tecnológicamente que el olduvayense clásico
posterior, y ponen de manifiesto los primeros pasos de la experimentación con la piedra. Este punto de vista contrario al
de la homogeneidad olduvayense y, por lo tanto, partidario de la existencia de una etapa “preolduvayense” anterior a
los 2 MA (industris “hachukui” o “shungurense”).

¡Aunque luego esto es refutado! La variabilidad de las industrias puede explicarse a través de las diferentes
características físicas y dimensionales de las rocas cercanas disponibles en cada lugar.

¿Quién tallo esas piedras?

Hace 2.6 MA la situación cambia drásticamente en el panorama de las evidencias, y por primera vez se documenta la
fracturación concoidal intencionada de manera sistemática, poniendo de manifiesto un significativo cambio cognitivo y
operativo en elación con la etapa técnica anterior. Asumimos que esta frontera lo es solamente en lo que respecta a la
imposibilidad de reconocer la fase intermedia entre la simple manipulación de objetos naturales y la transformación
intencional de la materia.

Se sabe queen el periodo comprendido entre los 2,6 y 2 MA, África oriental estuvo poblada por varias especies de
Australopithecus y Paranthropus (A. garhi, P. aethiopicus y P. boisei) y los primeros representantes al género Homo (H.
rudolfensis).

Teniendo en cuenta el continuo tecnológico que representa el paso de la cultura material chimpancé a la humana, las
distintas sp de australopitecos y parantropos tuvieron por fuerza que estar familiarizados con la manipulación y el uso
de objetos. La cuestión que debemos dilucidar es cuantas sp adquirieron los rasgos de precisión necesarios para
producir una industria lítica sistemática y evidente hace 2,6 MA.
Paisajes y territorio

Los contextos sedimentarios se corresponden con llanuras de inundación adyacentes a cursos de agua de importancia
secundaria en la red de drenaje regional (arroyos o lagos poco profundos). Para saber qué significa esto desde el punto
de vista paleoecologico y paleogeografico conviene tener en cuenta tanto las características de estos entornos naturales
en el paisaje actual como la información contenida en los sedimentos arqueológicamente fértiles. Ambas series de datos
nos serán útiles para determinar los rasgos propios de los paleopaisajes de llanura de inundación en entornos fluviales.
A lo largo de las márgenes de las corrientes de agua se forman bosques de galería cuya espesura y extensión hacia la
llanura aluvial varían, pero que suelen alcanzar una anchura de entre 50 y 200 m.

Los dos ambientes ecológicos en los que se documentan los yacimientos (llanuras aluviales y praderas abiertas)
constituyen el tipo de diversidad territorial previsible en un comportamiento subsistencial que depende de la dieta
omnívora. Algunos investigadores han sugerido que la organización territorial de estos primeros talladores líticos se veía
claramente restringida a las áreas en las que podían encontrar todos los recursos necesarios como agua, rocas para la
talla, sombra, refugio y alimento.

Algunos casos ponen en evidencia un comportamiento territorial innovador, no visto en otras sp de primates. Mientras
que aquellos no son capaces de prever las características de los microambientes de los que no tienen constancia, los
primeros talladores podrían hipotetizar sobre los posibles recursos que encontrarían en un determinado lugar lejano y
anticipar la necesidad de materiales líticos en áreas donde estos no estaban disponibles.

Resumen

La instauración de la Edad de Hielo moderna, en torno a los 3 MA, se produjo gracias a un sustancial incremento de la
influencia polar en los flujos planetarios. Este factor, asociado a las condiciones del relieve y la altitud, propició que los
ecosistemas africanos afianzaran su proceso de transformación. El descenso de las temperaturas y el aumento de la
aridez facilitaron la reordenación de los ecosistemas, con la consiguiente regresión de las áreas boscosas, el avance de
los espacios abiertos y la distribución de especies animales más adaptadas a las fluctuaciones intermitentes.

En este periodo asistimos al florecimiento de nuevas formas de australopithecinos en las regiones de África oriental y
meridional. Todas ellas comparten la tendencia general al aumento de su capacidad encefálica y al desarrollo de una
dentición mayor. Sin embargo, las exigencias del constante pulso climático condujeron a una serie de adaptaciones más
específicas que fueron responsables a largo plazo de la bifurcación morfológica de dos ramas diferentes en la región del
Rift (parontropos y homo).

La línea que condujo a Homo optaría por una alimentación más diversificada, que daba cabida tanto a los recursos
vegetales como a un progresivo incremento de materia animal. Este carácter omnívoro de la subsistencia de estos
últimos dependió cada vez más del desarrollo tecnológico, asistiendo así al florecimiento de la talla lítica sistemática.
Los primeros artesanos alcanzaron los conocimientos necesarios para la producción de lascas con filos cortantes.

Los primeros yacimientos cuentan con acumulaciones de artefactos líticos y restos óseos. En algunos casos se ha podido
reconocer la impronta de estos objetos sobre huesos animales, lo que sugiere que la habilidad tecnológica estaba
orientada en buena medida a la obtención de carne y al machacado de huesos para aprovechar la grasa de su interior.
Los primeros talladores se desenvolvían en diferentes ambientes de la sabana mosaico. Sus preferencias se inclinaban
hacia los entornos de bosque de galería situados en los márgenes fluviales y lacustres. Estas zonas proporcionaban
recursos vegetales, agua, materias primas para la talla y resguardo. Estos homininos debieron poseer una clara
movilidad territorial, lo que invita a suponer la existencia de un componente previsor en su interacción con el medio,
que les permitía cierta independencia territorial y subsistencial a lo largo del ecosistema en el que estaban adaptados.
¿Cuanta inteligencia hay en la tecnología Olduvayense?

La información que nos proporciona el complejo de Olduvay da cuenta de la flexibilidad con que los talladores
adecuaban sus conocimientos generales sobre la dinámica de fractura concoidal dependiendo de la materia prima
obtenida. Lo que redunda no solo en comportamientos de talla variados sino de la movilidad diferencial. Esto sugiere
plantearse cuál es la complejidad cognitiva y hasta qué punto la manipulación lítica es un aspecto útil para responder
esta pregunta.

Distintos autores han calificado al complejo Olduvayense como un complejo tecnológico simple y según Wynn los
artesanos que producían esos materiales apenas poseían unas capacidades cognitivas superiores a los primates,
apoyándose en que los objetos carecen de estructura conceptual compleja.

Concretamente analizando el periodo entre 2.6 y 1.6 MA debemos tener en cuenta que son varias las especies
homininas involucradas en el uso de tecnología Olduvayense entre las que debe incluirse H. ergaster que luego será
responsable de la aparición del complejo achelense. Estos ejemplos dan cuenta de que existe una cierta desconexión
entre el desarrollo cognitivo adquirido por una determinada especie y el uso efectivo de las capacidades adquiridas.

Desde la perspectiva de la evolución neuronal, algunos autores señalan que desde H. habilis se advierte un aumento de
la lateralización cerebral, responsable del comportamiento secuencial de las operaciones orales y manuales. Lo que
haría pensar que los artesanos olduvayenses poseían un universo conceptual al de nuestros parientes homínidos ya que
los elementos para la talla de la piedra, requiere de la suma de diferentes elementos: la selección, valoración y decisión
respecto a la función que puede brindar una roca y unos propósitos anticipados, la coordinación motora con la vista y la
adecuación del proceso a los distintos soportes naturales. Este encadenamiento de procesos que requieren una
activación neuronal compleja nos llevaría a inferir que estos talladores contaban con una red de operaciones más
significativa que la observada en los primates.

Es necesario tener en cuenta que lo que algunos investigadores expresan al calificar a esta tecnología como simple y
oportunista. En este sentido se debe considerara el papel de los diferentes modelos de reducción como diferentes
grados de sofisticación. Así la talla unifacial sería menos progresiva. Sin embargo en el complejo Olduvayense conviven
distintos modelos de comportamiento técnico. Esto implica aspectos de la estructura motora y cerebral que los
chimpancés no poseen. Estas adquisiciones se manifiestan a lo largo de un amplísimo período de tiempo que incluye
una gran variabilidad de fenómenos. Las distintas formas homininas implicadas en la elaboración son tan diversas, como
A. garhi y H. ergaster que dan cuenta del dinámico proceso de transformación somática y de evolución encefálica que
experimentaron los primeros artesanos, sumado a los cambios climáticos y medioambientales que implicaron
respuestas adaptativas, fueron parte activa en la evolución de nuestro linaje.

Cazadores o carroñeros: las implicancias de la actividad subsistencial.

En el registro arqueológico del período se observa asociaciones entre la industria lítica y restos faunísticos. Olduvai es un
ejemplo más significativo hallándose restos casi completos de ejemplares de un elefante y 123 objetos líticos asociados,
este y otros ejemplos posteriores llevaron a los investigadores a aceptar casi por unanimidad que nuestros antepasados
más antiguos obtenían recursos mediante la casa y que por lo tanto, las acumulaciones de artefactos y huesos relevaban
los lugares donde los homininos habían desarrollado activamente tareas de procesamiento y descarnado de los
animales abatidos. “campamento base”.

Sin embargo posteriores estudios comenzaron a criticar la valides de hipótesis asociadas a registro etnográfico de
grupos de cazadores- recolectores modernos. Ya que esto implicaría que los primeros humanos habrían mostrado
comportamiento similar a los grupos modernos. Surgieron así nuevas interpretaciones que consideraban que el papel
de los homininos en los yacimientos había sido mucho menos relevante que los que se suponía. Debido a que las
acumulaciones óseas no eran necesariamente fruto de la acción humana ya que otros agentes naturales podían
haberlas generado.
 Al respecto un estudio de Binford a partir del trabajo de Mary Leakey concluyó que según la representación esquelética
o las pautas de fractura de huesos hallados, el papel de nuestros antepasados se habría limitado a un carroñeo muy
marginal y que los homininos habrían ocupado un lugar secundario en el accesos a las carcasas, luego de que grandes
felinos y carroñeros avanzados hubieran cubierto sus necesidades alimenticias, y por lo tanto solo habrían aprovechado
restos de menor calidad, y el tuétano de los huesos fragmentándolo con herramientas de piedra.

En este sentido hay cantidad de trabajos y líneas de investigación, aquí mencionaremos algunas posturas más
relevantes sobre ambas posturas.

- Bunn y Kroll analizaron marcas de corte producidas por filos cortantes , dientes de carnívoros y pequeños roedores y los
procesos de alteración natural de sus resultados se podría suponer que los homininos habrían estado utilizando sus
utensilios para extraer piezas de carne y no simplemente para desarticular huesos ya descarnados, con lo cual no se
habrían limitado a ser meros carroñeros marginales sino que abrina tenido un acceso completo de carácter primario
antes que otros depredadores. Que esto habría implicado labores de transporte y descarnado del alimento obtenido.
Este implicaría un conjunto de estrategias como la caza oportunista y la competencia directa con otros predadores por
el acceso primario a las presas. Esto llevaría a apoyar de forma más solida la perspectiva de la caza frente al carroñeo.

- Dominguez Rodrigo por medio de la comparación entre las actividades de carnicería y pautas de modificación ósea
habría llegado a la conclusión de que a la luz de las evidencias los homininos habrían estado manipulando porciones que
contenían una importante cantidad de carne, apoyando la perspectiva de cazadores.

- En oposición a estas hipótesis están las posturas que sostienen que los homininos accedieron a los restos animales solo
con posterioridad a los grandes carnívoros.

- Blumenschine comparo las modificaciones producidas por carnívoros y humanos para compararlos con el registro
arqueológico y concluyo que según las marcas de dientes en el conjunto, los homininos habían tenido un acceso
secundario a los recursos animales y que la mayor parte de carne habría ya sido retirada por félidos.

Existen como vemos dos perspectivas claramente definidas. Una postula que los humanos habrían tenido acceso
primario a los restos faunísticos y a porciones abundantes de carne que habrían obtenidos mediante un procesamiento
con utensilios líticos y traslado posterior a otras areas. Otra sostiene el acceso secundario en el cual los grupos humanos
solo habrían aprovechado los recursos abandonados por grandes félidos, esto es, una cantidad indeterminada de carne
y medula ósea.

Ambas posturas implican características en el comportamiento económico y organizativo de los primeros humanos. Las
investigaciones actuales consideran estas dos posibilidades no como comportamientos enfrentados y antagónicos sino
dilucidar si los homínidos tuvieron acceso primerio o secundario a los recursos cárnicos. Ambas posibilidades
demandarían un grado similar de organización social y de eficacia técnica ya que existe una es casa diferencia entre la
cohesión grupal y grado de planificación que requiere abatir una presa o disputarla de los grandes predadores. Lo que
lleva a concluir con la idea de que cierto grado de complejidad estuvo presente en las actividades de estos primeros
humanos.

El significado de primeros yacimientos arqueológicos

Interpretar los yacimientos es uno de los aspectos que nos permite reconocer las pautas de comportamiento de los
primeros grupos humanos. Recurriendo al recurso de la etnografía se observó que grupos nómadas modernos
establecían puntos en el paisaje ocupados durante un breve período de tiempo que constituían el foco central de todas
sus actividades grupales tanto de tipo económico como social.

Isaac desarrollo su teoría de “modelo de campamento base” dividía los diferentes yacimientos en tres categorías:

A) con registro solo de industria lítica, que se interpretaban como aéreas de talla o de desarrollo de actividades
tecnológicas
B) industria lítica y huesos de uno solo o varios animales de la misma especie, correspondiente a áreas de
descuartizamiento o de acceso a los recursos animales

C) los que asociaban abundante asociación entre restos líticos y fauna de diversas especies, que serían los campamentos
base.

Isaac también pensaba que allí se daba el principal marco de interacción social y que nuestros antepasados compartían
el alimento en los campamentos base y que esta actitud cooperativa tenia implicancias sustanciales en la esfera social
porque también comportaba la división del trabajo, suponiendo un grado inédito de complejidad organizativa. A este
modelo le sucedieron nuevas discusiones, al igual que se dio con la discusión entre caza y carroñeo.

Es así como ante la dificultad de aceptar el modelo de campamentos base, Potss propuso un esquema alternativo “el
modelo de los escondrijos de piedra” que propone que los yacimientos arqueológicos representan en realidad puntos
del espacio donde los homininos habrían acumulado nódulos de piedra su utilización en el momento apropiado. Desde
este punto de vista los yacimientos seguirían siendo lugares focales del paisaje y no comportarían interacción social que
se llevaría a cabo en otras aéreas más seguras y allí solo se procesaría el alimento en poco tiempo. A diferencia del
modelo de campamento base, que implicaría interacción social.

Kathy Schick propuso otro esquema, la hipótesis del “lugar preferente” y señala que las concentraciones podrían ser
más bien el resultado de pautas de transporte y abandono de los instrumentos líticos a lo largo del paisaje y que lo que
se estaría mostrando allí es el resultado de actividades repartidamente seleccionadas y otros espacios solo
seleccionados en ocasiones, según las estrategias del grupo. Este modelo constituye una adaptación a la idea de
campamento base de Isaac.

Por su parte Rose y Marshall propusieron su “modelo de defensa de recursos “asumiendo que el comportamiento de los
primeros homininos se estructuraba en torno a puntos focales localizados estratégicamente cerca de fuentes de agua,
alimentos vegetales, árboles, áreas de pernocte o materia prima para la elaboración de artefactos líticos. Las autoras
consideran que el comportamiento más viable de los homininos habría sido trasladar las carcasas animales y otros
recursos hacia zonas centrales a resguardo de predadores y allí desarrollar sus tareas de supervivencia de modo
cooperativo.

Aunque actualmente el debate sigue abierto, la discusión sobre el significado de los primeros yacimientos arqueólogos
esta mucho menos polarizado que el debate sobre caza-carroñeo.

Como se ha visto la mayoría de las propuestas son variaciones del modelo de “lugar de forrajeo central”. Este hecho
demuestra que las implicancias sociales del modelo de lugar central siguen constituyendo aun un marco válido para
generar hipótesis.

Gómez Castanedo – “Los orígenes del género Homo” - 2012

Primeros miembros del género Homo: H. habilis, H. rudolfensis y H. erectus/ergaster

Establecer los límites más claros posibles es una obligación que se ve entorpecida por la complejidad que entraña el
proceso evolutivo y las carencias del registro fósil. Todo ello genera la existencia de muy diversas opciones de
interpretación para las que se deben buscar puntos comunes de consenso entre tendencias lumpers (agrupacionistas)
que buscan reducir al máximo la variabilidad taxonómica del árbol evolutivo y las separatistas (splitters) que observan
las variaciones anatómicas como interespecíficas, generando el reconocimiento de un mayor número de especies.
Homo habilis

Orden: Primate (Linneo, 1758).

Suborden: Anthropoidea (Mivart, 1864).

Superfamilia: Hominoidea (Gray, 1825).

Familia: Hominidae (Le Gros Clark, 1955).

Género: Homo (Linneo, 1758).

Especie: Homo habilis (Leakey, Tobias y Napier, 1964).

Los restos se hallaron en los lechos I y II de Olduvai (Tanzania). Posteriores hallazgos, procedentes de Koobi Fora
(Kenya), se añadieron a las colecciones de Olduvai. La cronología que presenta este taxón oscila entre 2 y 1,6 MA.
Además de ello es importante tener en cuenta la fecha de casi 2·5 MA lo que vendría a rellenar un hueco grande entre la
cronología de 2·0 MA y la fecha de las primeras industrias líticas documentadas en 2·6 MA.

Introducción general

El hallazgo de Homo habilis ha de enmarcarse dentro de un cambio en las estrategias de búsqueda del llamado “eslabón
perdido” que antes de la II Guerra Mundial se había centrado en áreas del extremo oriente asiático. Posteriormente
otros equipos de investigación centraron su interés en el este de África. Entre esos colectivos se hallaban los formados
por L. S. B. Leakey y su esposa quienes observaron la gran similitud morfológica entre los simios antropoides y la
humanidad moderna. Entendieron que allí podrían hallarse muestras del antiguo proceso evolutivo que habría
desembocado en la aparición de los humanos.

Entre los años 1960 a 1964 el equipo codirigido por Louis Leakey y su mujer, Mary, halló en los lechos I y II de Olduvai
varios especímenes que inicialmente fueron atribuidos a miembros del género Australopithecus, pero que en 1964
fueron finalmente incluidos dentro de Homo habilis.

Homo habilis siempre ha estado sujeto a una fuerte controversia puesto que cubre un amplio espacio anatómico
actuando como nexo entre los australopitecos y Homo erectus/ergaster y, por lo tanto, con una gran variabilidad
morfológica. De hecho, como ha reconocido alguno de los autores que lo denominó la designación de Homo habilis fue
bastante provocativa en la época pues entonces se pensaba que entre los Australopithecus africanus y Homo erectus no
había suficiente distancia morfológica como para que entrara ninguna otra especie. Además se consideraba que los
miembros de Homo pertenecían al Pleistoceno Medio y que habrían de tener mayor capacidad craneal que la atribuida
a Homo habilis.

Las numerosas críticas pues se centraron en intentar desmontar la exclusividad anatómica de Homo habilis frente a los
australopitecos y a Homo erectus. De hecho, muchos autores consideraron al habilis como una mezcolanza artificial de
restos de esos dos taxa mencionados.

Por otro lado, en los últimos años se ha asistido a una actitud revisionista que trata de redefinir la posición de los habilis
dentro del cuadro evolutivo humano. El objetivo es localizar el primer humano, intentando detectar en qué especie
comienzan a manifestarse los patrones morfológicos, biológicos y conductuales más característicos de los humanos.
Desde este punto de vista Homo habilis (junto a Homo rudolfensis) ha sufrido cierta marginación en cuanto que se le
considera un taxón más próximo (física, biológica y culturalmente) a los australopitecos que a Homo sapiens que es el
patrón de referencia dentro de este sistema comparativo que parte de la base de que el género Homo habría sido
monofilético. Al hilo de esta cuestión uno de los criterios más significativos seguidos por los autores responsables de su
designación se centró en la valoración de determinadas capacidades culturales, como la fabricación de herramientas. No
obstante esta cuestión es harto controvertida y está sujeta a multitud de interpretaciones.
Caracteristicas morfologicas más significativas

Los especímenes incluidos dentro de los Homo más antiguos presentan cierto parecido a los australopitecos. No
obstante en lo concerniente a los rasgos craneales los H. habilis evidencian un cambio sensible.

Por un lado la capacidad craneal de estos taxa es más elevada, con medias aproximadas de 550 cm3 (los valores
mínimos son de 510 cm3 y los máximos de 650 cm3). A ello se añade, además, el hecho de que sus cerebros poseyeran
una mayor irrigación sanguínea como se aprecia en los negativos de los neurocráneos. En relación con los
australopitecos, el cráneo de este homínido es más grácil, cuestión que se aprecia en el menor desarrollo de crestas
musculares; igualmente la anchura y altura facial es más reducida y, por ejemplo, están ausentes los grandes pilares
faciales presentes en especímenes como los Australopithecus africanus, aunque siguen observándose de forma más
ligera.

Los rebordes del orificio piriforme (la abertura nasal) son verticales y estrechos y la parte media de la cara (desde las
órbitas oculares hasta la nariz) está más desarrollada que la parte inferior La curvatura sagital de los huesos parietales
varía de ligera a moderada y la curvatura del hueso occipital es menor que la de los australopitecos u Homo erectus,
pero dentro del rango de Homo sapiens. En Homo habilis sigue siendo fuerte el arranque del arco cigomático, es decir,
los pómulos.

Igualmente se observa una reducción del tamaño de las piezas dentales y, aunque conservan una gruesa capa de
esmalte, la apariencia general no da la impresión de la máquina trituradora que ofrecían los parántropos. La dentición
de la zona de las mejillas es más pequeña que en los australopitecos, y la dentición frontal está desarrollada. Las raíces
dentales se sitúan bajo la cara, rasgo que llega a ser más exagerado en las especies posteriores de Homo.

Del mismo modo se aprecia una tendencia hacia el estrechamiento bucolingual y hacia un alargamiento mesiodistal,
sobre todo en los premolares inferiores y en los molares. Otros autores, valorando las características dietéticas de este
taxón, indican que el tamaño del aparato masticatorio de Homo habilis no experimentó la reducción que se observa en
homínidos posteriores y entiende que, en términos absolutos, el tamaño de premolares y molares no era muy diferente
del de Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus. Relacionándolo con la inclusión de la dieta en la carne
propone que si ésta está en relación con las dimensiones dentales de los homínidos, en Homo habilis la ingesta de
proteínas y grasa animales aún no habría sido muy importante, siendo quizás tan solo el complemento a una dieta
basada todavía esencialmenete en recursos vegetales.

Desde el punto de vista poscraneal no hay mucha información sobre el particular aunque los datos aportados por algún
especímen indican que su forma corporal era muy similar a la de los australopitecos. Conroy señala que Homo habilis
muestra un mosaico interesante de rasgos de australopitecos y de Homo; ello se puede apreciar bien, por ejemplo, en
los pies y las manos que evidencian la existencia de un homínido bipedo que tenía unas manos con muchos rasgos ya
humanos, pero que aún retenían la capacidad de una prensión potente, como las falanges curvadas y las fuertes marcas
de inserción muscular de los flexores.

Teniendo en cuenta que estudios sobre algún espécimen concreto atribuido a Homo habilis señala sus proporciones
simiescas, en relación con el pie algunos autores indican que muchas articulaciones de esta parte anatómica habrían
sido más primates que humanas;otros indican también que las características de la bipedia de Homo habilis no habrían
sido todo lo humanas que pudiera esperarse. De todo ello se deduce que el pie de Homo habilis habría tenido una
menor fuerza propulsora que la de los humanos modernos. El peso del cuerpo no se habría apoyado en la zona de
nacimiento del pulgar (hallux) y habria tenido más importancia la zona media del pie (en los australopitecos y en los
simios antopoides el pie se apoya en su parte lateral).

Henry McHenry ha estimado que el peso corporal de este homínido estaría en torno a los 50 Kg. para los machos y cerca
de los 30 Kg. para las hembras lo que refleja la existencia de un dimorfismo sexual acusado, como el de Australopithecus
afarensis.

La zona del paladar y la dentición fue descrita como muy parecida a la que presentaban otros especímenes asignados al
mismo. Sin embargo, los datos procedentes de las medidas de la partes superior e inferior del cuerpo revelan
proporciones similares a las de algunos australopitecos (incluso tan antiguos como el A. anamensis.
Discusión Filogenética

Ya hemos advertido cómo Homo habilis siempre ha estado sujeto a una fuerte controversia ya que es un taxón
caracterizado por una amplia variabilidad y se úbica en una posición taxonómica a caballo entre homínidos con
diferentes características físicas y biológicas.

A mediados de la década de 1980, cuando se descubre OH 62, la especie Homo habilis contaba con un interesante
conjunto de restos procedentes de diferentes áreas (Olduvai, Koobi Fora y Sterkfontein en Sudáfrica) que evidenciaban
una variación anatómica interesante pero el hallazgo y estudio de OH 62 reveló que, de incluir este espécimen dentro
de Homo habilis, esta especie habría sido muy semejante a los homínidos previos y habría presentado rasgos
típicamente simiescos como, por ejemplo, unas extremidades superiores largas.

Actualmente las interpretaciones en relación con la interpretación de los materiales atribuidos a los tempranos
miembros de Homo se centran en defender dos líneas de argumentación diferente. Por un lado están los que prefieren
ver una sola especie, es decir, defienden la teoría de la especie única (single-taxon). Esta propuesta mantiene que no
pueden coexistir dos especies simpátridas compitiendo por los mismos recursos ya que una desplaza a la otra. Por ello,
si los homínidos, siguen un mismo patrón biológico solo podría haber existido una especie. Por otro lado está la
corriente que aboga por considerar la idea de que el material atribuido a los primeros Homo deberia ser dividido en dos
grupos. Para ello se han propuesto dos esquemas de división:

1) Se centra en la utilización de criterios de tamaño, fundamentalmente de la capacidad craneal.

2) El segundo de los esquemas taxonómicos utiliza un criterio diferente.

Otra cuestión interesante en relación con Homo habilis es el solapamiento cronológico que existe entre algunos
especímenes atribuidos a Homo erectus/ergaster (supuesto descendiente de H. habilis) y los propios habilis. El conocido
niño del Turkana está datado en torno a 1,6 MA, mientras que algún poscranium arcaico de habilis se ha fechado en 1,8
MA. Esto está generando un terrible problema en la mente de los paleoantropólogos puesto que la pregunta que suscita
es ¿Cómo se pudo haber dado una evolución tán rápida de un taxón primitivo a otro tan evolucionado en tan corto
periodo de tiempo?

habilis rudolfensis
Homo rudolfensis

Orden: Primate (Linneo, 1758).

Suborden: Anthropoidea (Mivart, 1864).

Superfamilia: Hominoidea (Gray, 1825).

Familia: Hominidae (Gray, 1825).

Género: Homo (Linneo, 1758).

Especie: Homo rudolfensis (Alexeev, 1986).

Se acepta la idea de que su cronología está en 1,9/1,8 MA. Los restos atribuidos a H. rudolfensis entran en un rango de
edad de entre 2,4 y 1,7 extendiéndose por áreas de Kenia (Koobi Fora), Malawi y Hadar, Etiopia.

Introducción general a la especie

No obstante, algunas características morfológicas como el tamaño cerebral o la morfología dental obligan a tomar en
consideración su distinción en relación con los especimenes más representativos de Homo habilis. La historia de este
taxón se remonta a principios de la década de 1970, año en el que un miembro del equipo dirigido por Richard Leakey,
Bernard Ngeneo, descubrió en Koobi Fora (Kenia) el famoso cráneo con la designación KNM ER 1470.

Características Morfologicas

Uno de los principales problemas en relación con Homo rudolfensis es la inexistencia de restos poscraneales asociados a
restos craneales. La carencia de estas evidencias implica no disponer de información para relacionarla con los datos
craneales y poder saber si el cuerpo de H. rudolfensis también era grande en contraposición con Homo habilis.

En líneas generales los H. rudolfensis tienen grandes cerebros (con una capacidad craneal media de 750 cm3) además de
una dentición poscanina bastante grande. El cráneo de KNM-ER 1470 muestra unos rasgos entre los que destaca un
ligero torus supraorbital sobre la frente sin depresión detrás de él y una constricción retroorbital moderada. La fosa
glenoide y el meato acústico externo están en una posición más avanzada que en los australopitecos y se observa una
cara larga, con la parte superior más estrecha que la media; el maxilar es más cuadrado que redondeado con un paladar
plano y muy corto que no obstante presenta una gran anchura que contrasta con la de los asutralopitecos. Los rebordes
del orificio piriforme son redondeados y están inclinados.

El arranque del arco cigomático (zona de los pómulos) se inclina hacia delante dando la impresión de un menor
prognatismo. Desde el punto de vista dental, la cara primitva de Homo rudolfensis está relacionada con una mandíbula
robusta y una dentición poscanina con grandes coronas y unas raices más complejas que las presentes en Homo habilis,
con el último molar más grande que el segundo; además los grandes alvéolos de la dentición anterior sugieren la
presencia de potentes caninos e incisivos.

Como señala B. Wood (2000 c), las características morfológicas de H. rudolfensis se parecen en algunos aspectos a Homo
habilis y en otros a los Parántropos. Sin embargo, Homo rudolfensis pudiera haber heredado una elevada megadoncia,
comparándolo con el tamaño del cuerpo su cociente es similar al de Homo erectus/ergaster.

La poca disponibilidad de material poscraneal asociado a este taxón impide hacer valoraciones sobre el particular,
aunque de lo poquísimo que se conoce se puede deducir que su bipedismo era más logrado que el de Homo habilis.
Discusión Filogenética

Ya hemos comentado en apartados previos las circustancias que afectan a la posición filogenética de esta especie en
relación con Homo habilis y en relación con su posición en el árbol de la evolución humana. El hecho es que hay
demasiadas pruebas para considerar ciertas diferencias entre Homo habilis y Homo rudolfensis. Admitimos que hay
parecidos, de hecho bastantes entre K. platyops y Homo rudolfensis, pero el hecho de ver rasgos derivados en K.
platyops y Homo habilis nos parece en cierto modo excesivo y arriesgado. Aún sin parecernos descabellada la relación K.
Platyops- Homo rudolfensis (incluyendo a los últimos dentro de los Kenyantropos), seguimos sosteniendo nuestra
posición de seguir manteniendo separados ambos taxa hasta que no se hallen más evidencias (sobre todo de restos
poscraneales de ambas especies) que puedan clarificar la situación.

Anteriormente comentamos como algunos autores han hecho referencia a sus parecidos morfológicos con los
parántropos (Wood, 2000 c). En este sentido destacan sus fuertes parecidos con Paranthropus robustus (especie sólo
reconocida en Sudáfrica) sobre todo en el aparato masticatorio y la dentición. Estos parecidos han hecho que algunos
trabajos cladísticos se hayan mostrado de acuerdo con la idea de que vincular a Homo rudolfensis con Homo es una
propuesta cogida con pinzas pudiéndose dar más alternativas como por ejemplo vincularles a los parántropos.

Homo erectus/ergaster

Homo ergaster:

Orden: Primate (Linneo, 1758).

Suborden: Anthropoidea (Mivart, 1864).

Superfamilia: Hominoidea (Gray, 1825).

Familia: Hominidae (Gray, 1825).

Género: Homo (Linneo, 1758).

Especie: Homo ergaster (Groves y Mazak, 1975).

Homo erectus:

Orden: Primate (Linneo, 1758).

Suborden: Anthropoidea (Mivart, 1864).

Superfamilia: Hominoidea (Gray, 1825).

Familia: Hominidae (Gray, 1825).

Género: Homo (Linneo, 1758).

Especie: Pithecanthropus erectus, Homo erectus (Dubois, 1892).

Para los que consideran a los especímenes de Homo erectus africanos como separados en un taxón aparte, Homo
ergaster, el holotipo es el fósil conocido como KNM-ER 992 (una mandíbula aislada) que algunos autores han querido
colocar dentro de Homo erectus.

En cualquier caso el hallazgo más notable e importante asignado a esta especie es el conocido “niño del Turkana” (WT
1500. Se trata de un esqueleto parcial de 1,5 MA hallado en la ribera del río Nariokotome (al oeste del lago Turkana)
que ha aportado datos muy importantes en relación con la anatomía de los homínidos de este periodo, sobre todo en
relación con el tipo de proporciones físicas, prácticamente idénticas a las humanas. La cronología que han arrojado los
diferentes fósiles atribuidos a esta especie oscila entre 1,8,y 1,4 MA. Dentro de Homo ergaster también se quieren
incluir los fósiles hallados en Dmanisi (República de Georgia).

Por el contrario, la corriente que prefiere ver a estos homínidos del Pleistoceno Inferior y medio como Homo erectus
añaden a los africanos vistos otros considerados Homo erectus en sentido estricto. Los procedentes de Extremo Oriente
(centro y este de Java en el sureste asiático y los de diversas localidades chinas) y alguno, muy discutido, de Europa. La
muestra completa de Homo erectus de Indonesia se compone de partes de unos 40 individuos de lo que sorprende la
escasez de restos poscraneales y la poca asociación de los restos con herramientas de piedra.

Para China se cuenta, por ejemplo, con las muestras dentales de Longgupo, el cráneo de Gongwangling (Lantian), la
mandíbula de Chenjiawo o los míticos fósiles de Zhoukoudian (Chu-ku-tien) que es la muestra fósil más completa
procedente de este pais.

Para Europa se propone incluir la calota craneal de Ceprano22, Italia. También hay que decir que existen restos
africanos cuyas características morfológicas son más similares a los Homo erectus asiáticos que a las formas africanas.

Introducción general a la especie

Las historias de Homo ergaster y Homo erectus por muchas razones, entre la que se hallan las de índole temporal y
física, están indisolublemente asociadas. Existe actualmente un debate en el seno de la paleoantropología en relación
con cuántas especies de homínidos asignables al Pleistoceno Inicial y Medio existieron en la Tierra.

Dentro de ellas, Homo ergaster y Homo erectus juegan un papel central. En líneas generales, las consideraciones
enfrentadas a propósito de estos dos taxa se centran en discutir varios aspectos. Por un lado, ¿de cuántas especies de
homínidos estamos hablando a comienzos del Pleistoceno y en el Pleistoceno Medio africano y asiático?; ¿hablamos de
Homo ergaster para los especímenes africanos y de Homo erectus para los asiaticos, o es más pertinente hablar de
Homo erectus en general y en sentido estricto? ¿Podría ser que este conjunto de restos fuera en realidad el resultado de
una especie con un grado de variabilidad muy alto y por ello debiéramos considerarla simplemente como Homo
sapiens?

La comunidad científica no acaba de llegar a un acuerdo sobre este tema que debería ser resuelto si se definieran de
forma más precisa los rasgos autapomórficos de este taxón, cosa que quizás, de momento, sea difícil si tenemos en
cuenta que los restos africanos y los asiáticos comparten algunas características morfológicas y parecen ser diferentes
en otras. Por otro lado, la designación de los Homo erectus africanos como Homo ergaster esta adquiriendo cada vez
mayor aceptación.

Ante la falta de consenso nosotros hemos optado por una opción nominativa intermedia. Nos referiremos, como hemos
hecho a lo largo de este texto, a los fósiles asiáticos como Homo erectus, ya que sobre este aspecto el consenso es
mayor dentro del ámbito científico y para referirnos a los ejemplares africanos los haremos como Homo
erectus/ergaster, recogiendo así las dos opciones referidas en la literatura científica sobre el partícular. Cuando nos
refiramos en general a Homo erectus, es decir atendiendo a su posición en el cuadro filogenético humano, lo haremos
como tal, Homo erectus. Cuando nos refiramos a Homo ergaster como tal lo haremos porque así se ha seguido en las
referencias seguidas correspondientes.

El origen de Homo erectus se encuentra en el hallazgo a finales del siglo XIX en Java por E. Dubois de su “eslabón
perdido”, el Pithecanthropus erectus. Después de décadas de fuerte controversia sobre la pertinencia de este taxón, se
fueron realizando más hallazgos de fósiles con características morfológicas similares a los restos de Java. Durante la
década de 1920 se efectuaron importantes descubrimientos también en Extremo Oriente, esta vez en China, donde se
gestó el Sinanthropus pekinensis. Tras los años 50 y 60 del mismo siglo, las evidencias de una gran similitud física entre
los restos de Java y los de China llevó a los científicos a agrupar a ambos conjuntos bajo el nombre de un nuevo género y
especie, Homo erectus. Este taxón fue visto como un ser que presentaba unas características diagnósticas y variaciones
regionales significativas y pasó a ser considerado el homínido tipo del Pleistoceno Medio.
Tras la década de 1950 los hallazgos de Homo erectus se han circunscrito al continente africano (Ternifine –ahora
Tighenif- en Argelia, Sidi Abderraman y Rabat en Marruecos, garganta de Olduvai en Tanzania, las riberas este y oeste
del lago Turkana en Kenia o también en Sudáfrica en el sitio de Swartkrans

Un cálculo indica que pudo haberse dado un movimiento de poblaciones de Homo erectus desde África hasta Asia en
unos 25.000 años con lo que la idea de un origen africano seguido por una expansión poblacional hacia Asia sería
bastante consistente con los datos actuales. No obstante, la idea general, o la posición más conservadora, mantiene que
el descendiente de Homo habilis u Homo rudolfensis evolucionó en África desde hace unos 2 MA y desde ahí se
expandió hacia otras áreas merced a sus mayores capacidades físicas y cognitivas.

En Europa la cuestión para Homo erectus ha sido también muy esquiva y se ha planteado su ausencia en el viejo
continente.

La idea general es asumir que Homo ergaster es un taxón mucho más grácil que Homo erectus. Pero estos autores están
advirtiendo que las cosas no son tan simples como se proponen. Hay fósiles africanos con caracteres que son iguales a
los de los Homo erectus asiáticos, como, por ejemplo, OH 9 y recientes hallazgos, como el cráneo de Buia o el de Daka,
en Bouri, tienden a reforzar este argumento.

Las características de Homo erectus se centran en la posesión de unas capacidades craneales en torno a los 1000 c.c., un
incremento del tamaño corporal en relación con los homínidos previos presentando, además, proporciones muy
similares a las de los humanos modernos. Sus cráneos tienden a ser platicéfalos y a tener crestas sagitales. Las
estructuras óseas se caracterizan por su grosor, sobre todo en los cráneos y presentan torus supraorbitales gruesos,
sobre todo en la zona sobre la nariz, adoptando, a veces, forma de visera. Los occipitales son angulados y con un torus
occipital marcado. La bóveda craneal es baja y alargada. Los huesos nasales son anchos y planos y la cara es un poco
más prognata que en los miembros de Homo posteriores teniendo una nariz ligeramente proyectada. Sus mandíbulas
son potentes y carecen de mentón.

En relación con su dentición se observa un proceso de reducción del tamaño de las piezas premolares y molares, aunque
presentan una tendencia taurodóntica (presentan grandes cavidades pulpares) y los incisivos centrales superiores
tienen forma de pala. En términos generales son ya homínidos, salvando las diferencias, muy cercanos físicamente a los
humanos modernos.

Características Morfológicas

Como hemos visto debemos hacer una distinción, al menos si tenemos en cuenta la polémica existente a propósito de la
consideración de que pueden existir dos especies diferenciadas, entre la muestra fósil disponible. Una, Homo ergaster
(restringido al continente africano), y otra Homo erectus (exclusivamente, salvo alguna excepción, confinada en areas
del extremo oriente asiático). Trataremos de ver en este apartado, por separado, las características morfológicas que se
asumen para Homo erectus (ya sea de las poblaciones asiáticas o africanas) y, las que se citan para Homo ergaster.

a) En Homo erectus, como se ha dicho, puede observarse un grado de variabilidad morofológica siginificativo. Ello no
obstante, no es un obstáculo para determinar un conjunto de rasgos comunes para los especimenes de este taxón.
Homo erectus en comparación con los australopitecinos y los miembros de Homo anteriores (Homo habilis y Homo
rudolfensis) presentan unos valores cerebrales sensiblemente mayores, con unas capacidades craneales que oscilan
entre 750 y 1250 cm3. Básicamente los menores índices se hallan en los ejemplares más antiguos dándose la situación
inversa con los ejemplares más modernos. Este incremento en los índices encefálicos puede relacionarse por un lado,
con el mayor tamaño del cuerpo, con el crecimiento del mismo y, por otro, con el hecho de que en esta especie se está
dando una mayor encefalización.

En relación con el cráneo, Homo erectus presenta una clara platicefalia, es decir, un marcado aplastamiento desde la
parte frontal a la posterior del cráneo que es bastante acusada en los especimenes de Java, y suele presentar una ligera
cresta sagital que no parece tener la misma funcionalidad que la que tenía en los parántropos, es decir, la de servir
como zona de inserción de los músculos temporales. La máxima anchura del cráneo en una vistaHomo habilis/Homo
posterior es la parte más baja (con el tiempo la anchura máxima estará en la parte alta, como sucede en Homo sapiens).
Las paredes óseas craneales son especialmente gruesas y presentan un toro supraorbital bastante marcado que se
acrecienta en la zona sobre la nariz, sobre todo, en los especimenes asiáticos y es menos marcado en algunos
ejemplares africanos.

Las mandíbulas de Homo erectus son potentes y carecen de mentón y la dentición es algo más grande que la que tiene
Homo sapiens. Los dientes caninos aparecen, a veces, ligeramente proyectados. El primer molar inferior está
bicuspidado y los molares tienen cúspides bien difereciadas dentro del patrón bastante arrugado del esmalte. En
relación con el tamaño de los molares, el tercero generalmente es más pequeño que el segundo como se aprecia en los
especimenes de Homo contemporáneos o posteriores y que no se aprecia en los australopitecos. Uno de los cambios
más significativos, en cuanto a dentición homínida (desde los australopitecos a Homo erectus) se refiere, es el profundo
proceso de reducción de las dimensiones de la dentición molar y premolar, observándose igualmente cambios en el
tamaño de las mandíbulas dentro de los propios Homo erectus con el paso del tiempo.

Los huesos nasales son anchos y planos, como ya se dijo, y la cara presenta un mayor grado de prognatismo que el de
los Homo siguientes. La nariz esta proyectada y se piensa que este sería el primer homínido en presentar este rasgo; la
nariz igualmente presenta unas paredes finas y aplanadas y hay un puente nasal distintivo. Esto sugiere la posibilidad de
que este taxón habría estado bien preparado para soportar un clima cálido y árido. Una función importante de la nariz
de los humanos modernos es humedecer el aire inhalado.

En relación con el esqueleto poscraneal, las proporciones físicas de este taxón eran ya prácticamente humanas. Homo
erectus habría exhibido un elevado grado de altricialidad al nacer, necesitando de cuidados durante bastante tiempo.

b) Los autores que hablan de Homo ergaster refieren una serie de peculiaridades que distinguen a los ejemplares de
esta supuesta especie de Homo erectus. Para ello se valen tanto de la escuela de la fenética como de la cladística.
Los que siguen la última de las tendencias sobre todo hacen énfasis en reconocer una combinación de rasgos únicos
que estarían presentes en Homo ergaster.

Los fenetistas sugieren la presencia de una serie de rasgos particulares. Por un lado la forma y el tamaño de la cara son
diferentes entre Homo erectus y Homo ergaster. La mandíbula y la dentición de Homo ergaster, en líneas generales, es
más primitiva que la de los H. erectus. En relación con los rasgos craneales, Homo ergaster tiene una bóveda craneal
más amplia, un occipital más largo, una apertura nasal más ancha y una reducción en la anchura de los dientes y no
tienen crestas sagitales, además de que las paredes óseas serían más finas.

Énfasis en la supuesta gracilidad de los restos atribuidos a H. ergaster y a un mayor desarrollo y grosor de las estructuras
óseas de los erectus, sobre todo en la zona craneal. En concreto siete serían los rasgos principales que distinguirían al
denominado Homo ergaster de Homo erectus:

1) La presencia de raíces multiples en los premolares

2) molares más alargados y estrechos
3) huesos craneales más delgados
4) carencia de cresta sagital
5) toro occipital menos pronunciado
6) base craneal más estrecha
7) bóveda craneal más elevada y amplia.

Discusión Filogenética

A medida que iban apareciendo los restos asignados a Homo erectus se fue viendo que este taxón, aparte de presentar
una variedad regional interesante, había de ser caracterizado por una serie de rasgos derivados, propios
(autapomorfías). Sin embargo, a la vez que se fueron estableciendo esos caracteres se fue afianzando el hecho de que
cada vez era más difícil relacionar a Homo erectus con sus precedentes H. habilis/H. rudolfensis o con sus descendientes
H. sapiens. El aislamiento al que se empezó a ver sometido esta especie implicó el hecho de verle como una rama lateral
evolutiva sin trascendencia posterior por lo que debían de considerarse otras posibilidades. Por un lado entender que
Homo habilis/H. rudolfensis habrían dado lugar a Homo sapiens (cuestión bastante improbable) o, por otro, que algún
taxón intermedio hubiera ocupado ese lugar.

Homo ergaster sería una opción adecuada puesto que presentaba unas características físicas y temporales idóneas:
Cerebro grande y desarrollado, patrón fisico muy similar al de Homo sapiens, capacidad cultural para elaborar
herramientas con elevado grado de complejidad…

De este modo, según Lewin y Foley (2004: 342), se asume la idea de que las variaciones anatómicas vistas entre
diferentes poblaciones geográficas de Homo erectus reflejan la existencia de más de una especie. Los especímenes más
antiguos africanos se han asignado a Homo ergaster, mientras que los restos asiáticos son vistos como Homo erectus. La
idea pues es la del desarrollo de los sucesores de Homo habilis desde 2 MA (Homo ergaster) con una rápida expansión
hacia Asia donde se configuraría Homo erectus. La presencia de algún espécimen considerado como Homo erectus
tardío en África se observa como una llegada posterior de erectus asiáticos a África.

Para los autores que hablan de Homo erectus en África no cabe duda, y la posición temporal y geográfica del Homo
erectus africano le convierte en el ancestro de Homo sapiens.

Este concepto agruparía a los Homo ergaster y a los Homo erectus lo que resolvería el problema de intentar rescatar la
unidad de los homínidos del Pleistoceno Medio que se vería rota si separamos a ambos grupos en taxa diferentes. El
planteamiento seguido por los autores citados es que si separamos a Homo ergaster y a Homo erectus estamos
asimilando la idea de que el género Homo es parafilético, pero, citando a Cela y Ayala (Op. Cit. pág. 297): “Esa dificultad
(…) desaparece si consideramos ese conjunto como (…) un grado. Bajo el término “grado erectus” agruparemos a todos
los seres que caracterizan el proceso de evolución de los distintos senderos del linaje humano en el Pleistoceno Medio”.
Se hablaría entonces del grado erectus en China, del grado erectus en Java, del grado erectus en África y del grado
erectus en Europa.

Esas diferencias pueden perfectamente partir de la adaptación a nichos ecológicos y culturales que, posiblemente, se
originen desde un patrón homínido común; además debemos de tener en cuenta la distancia temporal y geográfica que
ha podido influir de forma notable en la fragmentación de poblaciones y la consiguiente aparición de diferencias
morfológicas y especulares con el surgimiento de especies nuevas.

La imagen que se obtiene de estos trabajos es de cierta ambigüedad. Por ejemplo, se han querido establecer las
diferencias entre Homo erectus y Homo sapiens a partir de las variaciones en la forma y tamaño del cráneo y parece ser
que a partir de los mismos índices muestran pocas diferencias entre Homo habilis y Homo erectus.

A propósito de la relación entre Homo ergaster y Homo erectus hay que asumir la existencia de ciertas diferencias entre
ambos. Según Conroy esas diferencias son mínimas si tenemos en cuenta la amplia dispersión geográfica y temporal de
Homo erectus. De hecho hay cerca de 20 rasgos en común entre ambas muestras que tomados como un conjunto son
importantes para definir a esta especie.

KENYANTHROPUS

Kenyanthropus platyops refleja la existencia de una diversidad taxonómica y un proceso evolutivo en mosaico en los
comienzos de la evolución humana, especialmente en los momentos anteriores a 3 MA.

El tamaño del cráneo entra dentro de los rangos de los australopitecos, pero con una cara muy distintiva, aplanada. Los
arcos cigomáticos, muy grandes, están en una posición bastante adelantada y la forma del paladar es amplia, al
contrario que el pequeño orificio acústico (rasgo primitivo) y la apertura nasal, más estrecha. Se conservaron pocas
piezas dentales, pero uno de los molares es sorprendentemente pequeño y el esmalte es bastante grueso.
La determinación de la capacidad craneal es complicada debido a la distorsión que presenta el cráneo, pero los autores
han sugerido sin ir más allá, a partir de otras mediciones, que caería dentro de los rangos de Australopithecus o
Paranthropus.

En líneas generales Kenyanthropus no posee muchos de los rasgos derivados vistos en Paranthropus y tampoco
comparte rasgos derivados asociados a Homo. Dos de ellos, como son la cara y el pequeño tamaño de los molares le
diferencian también del conjunto de los australopitecos con los que, con Au. afarensis por ejemplo, solo comparte algún
rasgo primitivo.

Como ya señalamos, se ha propuesto que Kenyanthropus platyops comparte muchos rasgos con Homo rudolfensis, lo
que podría favorecer el incluir a este último, dentro del género Kenyanthropus. Sin embargo, varias cuestiones ya
señaladas por nosotros, como, por ejemplo, la elevada fragmentación del cráneo y la dificultad de su reconstrucción
además de la carencia de restos poscraneales exigen que haya que mantener la cautela en relación con esta
interpretación.

HOMO

Como hicimos en nuestro trabajo original, nos centraremos en este apartado en las especies más antiguas del género
Homo, lo que se conoce en la literatura sobre el particular como Early Homo. Así, quedan incluidos bajo este concepto,
los especímenes tradicionalmente atribuidos a Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo erectus/ergaster.

El considerado hipodigma de Homo habilis hace referencia a dos especies de rangos temporales similares y
características sensiblemente diferentes. Una (Homo habilis), con una dentición de pequeño tamaño, cerebro aún
pequeño, pero más grande en comparación con homínidos previos, y, otra, formada por especímenes con cerebros más
grandes, dentición de tamaño mayor, caras prolongadas, un menor prognatismo y toros supraorbitales más reducidos,
tradicionalmente asignado a Homo rudolfensis.

Como ya vimos, el problema de los comienzos del género Homo se centra en las evidencias existentes que se atribuyen
a los especímenes iniciales de este género y su variabilidad.

En relación con Homo habilis y Homo rudolfensis, los debates continúan centrándose en esa variabilidad de la muestra
fósil, principalmente la disponible para los especímenes hallados en Olduvai y los recuperados al este del lago Turkana.
El principal foco de controversia es poder determinar un grado aceptable de variación dentro de una única especie. Ser
capaces de establecer esa variabilidad es donde radica el problema en relación con estos dos homínidos. No hay un
acuerdo definitivo a la hora de proponer si se trata de una sola especie con un alto grado de variabilidad o si en realidad
son dos especies claramente diferenciadas.

Para clarificar el panorama se ha propuesto hablar de grupos dentro de estos homínidos. Por un lado el “grupo KNM-ER
1813” y, por otro, el “grupo KNM-ER 1470”, evitando manifestarse taxonómicamente debido a la dificultad de
establecer una filiación clara para estos grupos del espécimen tipo de cada uno; serían una muestra de diferentes
respuestas adaptativas. Así, dentro del primer grupo se incluirían los taxones con medidas más gráciles frente al
segundo, de proporciones más contundentes.

Rasgos muy ilustrativos son el volumen cerebral, la morfología facial y dental y el volumen de masa corporal que
permiten hacer distinciones y establecer diferencias entre géneros (Australopithecus frente a Homo) y entre especies (H.
habilis y H. rudolfensis frente a H. erectus/ergaster).

En resumen, en relación con el taxón habilis se incluyen en este grupo, como hemos señalado, a los especímenes más
gráciles y con valores encefálicos más pequeños (entre 500 y 700 c.c.). Los rasgos mandibulares de este taxón son
gráciles y la dentición en su conjunto es más pequeña que la de Homo rudolfensis. La cara de habilis es estrecha, algo
más ancha a la altura de los ojos y con una zona nasal algo proyectada. Grosso modo, el rango temporal bien
documentado de Homo habilis se extiende desde 1,9 a 1,4 MA. Las mandíbulas son más gráciles y los molares y
premolares son de menor tamaño que en H. rudolfensis. Los principales hallazgos de este taxón se han centrado en
Olduvai (Tanzania), Koobi Fora (Kenia) y Etiopía (Valle del río Omo), aunque también se conoce algún ejemplar de
Sudáfrica. Biológicamente Homo habilis parece haber tenido un desarrollo similar al de homínidos previos, como los
australopitecos, aunque esta situación no acaba de estar bien establecida y es que el hecho es que este taxón presenta
un sensible crecimiento encefálico en relación con los australopitecos a pesar de que su cuerpo sigue siendo similar,
probablemente con algunos cambios merced a las nuevas inclusiones dietéticas. Esto lleva a pensar que también se
habrían producido cambios en el periodo de desarrollo. En relación con Homo rudolfensis se incluyen en este taxón a los
especímenes con una mayor capacidad craneal (700/800 c.c.). Su cara es más plana y ancha en la zona de los arcos
cigomáticos (pómulos) y las mandíbulas son más robustas además de tener una dentición de mayor tamaño.

El cambio desde Australopithecus al género Homo vendría marcado, entre otras cosas, por un incremento de la masa
corporal de los últimos frente a los primeros de alrededor de un 33% teniendo en cuenta a Au. afarensis frente al
conjunto de H. habilis, H. rudolfensis y H. erectus/ergaster; la diferencia es más modesta (10%) cuando tomamos a Au.
afarensis frente a sólo H. habilis y H. rudolfensis. También, a partir del registro fósil se deduce un incremento del
volumen cerebral de en torno a un 30% teniendo en cuenta igualmente a Au. afarensis frente a H. habilis y Homo
rudolfensis. También se documentan cambios de tamaño y proporciones límbicas a favor de Homo frente a
Australopithecus.

Se entra así desde el comienzo del género Homo en un bucle que se retroalimenta: cambios biológicos (entre ellos
bipedestación, prolongación del desarrollo e incremento y complejidad encefálicos que fomentan la creatividad e
innovación) que favorecen el uso de la piedra como recurso para conseguir alimentos de buena calidad, lo que a su vez
incide en más transformaciones físicas (especialmente en las del aparato digestivo en su conjunto y el aumento y la
complejidad encefálica que impulsan aún más la capacidad creativa e innovadora de los homínidos; además de las del
desarrollo biológico) que, unido a la cooperación fomentada por la expectativa del uso compartido, incide en más
cambios del tejido cerebral facilitando una mejora en los sistemas de comunicación y transmisión de información que
acaba desembocando en una secuencia de evolución cultural acumulativa.

Contemporáneo, en líneas generales, de Homo habilis, fue Homo erectus/ergaster, un homínido que se documenta en el
registro fósil africano y con unas características físicas y culturales bastante diferentes de las de homínidos previos. La
cuestión nominativa sobre este taxón es un caballo de batalla permanente en paleoantropología. A las primeras
evidencias de a lo que hoy se llama Homo ergaster inicialmente se les llamó Homo erectus, a partir del hallazgo de
fósiles descubiertos en África, sobre todo algunos como los hallados en Koobi Fora con unas capacidades craneales por
encima de los 800 c.c.

Actualmente parece haber cierto consenso en relación con la consideración de que no se conocen de momento Homo
erectus en Europa (adscritos a otras especies como Homo antecessor o Homo heidlebergensis) pero si se documentan
especímenes antiguos de Homo erectus africano y asiático. Esta circunstancia hace que se dilaten con mucho los límites
biológicos de esta especie con lo que hay autores que tienden a denominar (a partir de la cronología y de las diferencias
morfológicas) a los ejemplares africanos como Homo ergaster , aunque también otra línea de pensamiento prefiere
denominar a todos aquellos ejemplares que dan un primer paso hacia un plan físico y biológico “moderno” (africanos,
georgianos y asiáticos) como Homo erectus, entendiendo el conjunto como Homo erectus sensu lato -1·9/1.8 MA.

5.2 Los homíninos fuera de África: H. georgicus, H. erectus y H. antecesor

Agustí y Antón – “La gran migración” - 2011

La travesía del desierto

El modelo en el cual el Homo ergaster africano, con su estilizada anatomía preparada para recorrer distancias y
avanzada cultura Modo II, eclosiona y se expande por toda África hasta emigrar, parecía cuadrar con la evidencia de
restos homínidos en lugares alejados (la isla de Java y Asia), como el H. erectus asiático.
Este modelo entró en crisis en 1991, con el yacimiento de Dmanisi, en Georgia
- la presencia de una mandíbula completa, con 16 piezas dentarias, y ausencia de sus dos ramas ascendentes,
de aspecto masivo y estrecho, con una fuerte reducción del espacio retromolar y ausencia de eminencia mentoniana,
fue relacionado con un homínido muy arcaico, cercano a las formas africanas de Homo, como H. ergaster o sus variantes
asiática (H.erectus) o europea (H. heidelbergensis) por los paleontólogos Gabunia y Vekua.
- en 1999, dos nuevos fragmentos craneales, uno de ellos con buena parte de la cara, confirmaron el caracter
arcaico de estos homínidos.
- en 2000, una segunda mandíbula
- en 2001 un nuevo cráneo, asociado a su correspondiente mandíbula; practicamente completo, sin
deformaciones.
- en 2002 un cuarto cráneo
Total: 5 cráneos (3 con maxilares completos), 3 mandíbulas, 15 dientes aislados, y 35 restos esqueléticos postcraneales.
La mayor y más completa colección de restos de Homo arcaico conocida a la fecha (2011).

El yacimiento de Dmanisi

Este yacimiento se encuentra a 85 km, suroeste, de la capital de Georgia (Tiflis), bajo las ruinas de la ciudad medieval del
mismo nombre, en el valle del río Mashavera, que drena la cordillera volcánica de Java-heti hacia el oeste del
yacimiento.
Hace 2 MA, las lavas rellenaron el valle de Mashavera y de Pinezouri, embalsando el río y originando un lago. El
yacimiento paleolítico se formó inmediatamente en los sedimentos acumulados en el norte del lago. Hoy en día las
herramientas líticas y huesos de Dmanisi tienen 4 metros de espesor y se superponen sobre la mayoría de la colada
basáltica, que se preserva en un área de 5000 m2. A la fecha, solo se han excavado 150 m2. Los depósitos del registro
fósil y lítico tienen una extensión aún desconocida, pero pueden distinguirse 3 unidades estratigráficas principales:
- inferior: formada por sedimentos fluviales y lacustres (del lago), y cenizas volcánicas; contiene restos de
grandes mamíferos, algunos útiles líticos y la mayor parte de restos humanos
- segunda unidad: costra carbonatada muy dura formada bajo el agua; en ella hay fauna e industrias líticas,
cubre todo el yacimiento y marca el nivel estratigráfico; además impide cualquier desplazamiento de materiales desde
los niveles superiores a los inferiores
- unidad superior: dominada por arena volcánica y cantos retrabajados, de origen coluvial; estrato rico en
herramientas líticas y con pocos fósiles vertebrados

El basalto en Mashavera ha sido datado por métodos radiométricos en 1,8 MA. Esta fecha coincide con la polaridad
magnética del basalto, correspondiente a un periodo “normal” (polo norte magnético coincidente con el geográfico,
como actualmente), período que se identifica con el episodio magnético ‘Olduvai’, cronológicamente coincidente con la
edad del basalto (hace entre 1.75-1.95 MA). Igual condición presentan los demás sedimentos del yacimiento, y la lava
infrayente.

El yacimiento tiene una edad estimada de 1.7 MA.

Lo que encontraron los homínidos de Dmanisi

Los datos paleontológicos de Dmanisi reflejan un clima moderadamente árido, asociado extensivamente a paisajes
abiertos con una considerable diversidad de hábitats. El yacimiento se formó en un ambiente próximo a un lago o una
charca rica en recursos.

En general, su fauna está dominada por elementos típicos de espacios abiertos. En este sentido, son los pequeños
mamíferos los que aportan las evidencias más significativas, roedores adaptados a la aridez que pueblan las áreas
desérticas del norte y sur de África, y las estepas asiáticas próximas al Himalaya.
Además de estos pequeños mamíferos, la mayor parte de grandes vertebrados indican un ambiente de tipo sabana o
estepa, más allá de los márgenes del río: avestruz gigante, caballos, variada fauna de antílopes. Su fauna de carnívoros:
zorro, guepardo, hiena, evidencia un biotopo abierto. El resto de carnívoros: lince, dientes de sable, protolobo y oso. El
rinoceronte y el elefante indican un biotopo marcado por la estacionalidad: estación seca y húmeda. La estepa cálida
constituyó el hábitat del jiráfido Palaeotragus. En las zonas más bajas y estables del valle, la presencia de bosques-
galería aparece indicada por los numerosos restos de ciervos que se han recogido en el yacimiento. Otro habitante del
bosque podría haber sido el bisonte arcaico, y los jaguares europeos. Cabe mencionar la presencia del puercoespín,
indicativa de un clima con temperaturas relativamente altas y de la existencia más o menos cercana de masas boscosas.
En la vecindad del río, encontramos especies acuáticas, como la nutria, que se alimentaría de pescado. A poca distancia,
las lavas basálticas formarían, escarpes abruptos cubiertos por matorral, que constituirían el hábitat de gallináceas y
picas, íbices, goral (simil cabra) y buey almizclero.

Este modelo mixto, a base de una estepa cálida surcada por bosques- galería, ha sido confirmado por los análisis de
polen fósil en Dmanisi y otros yacimientos de la región. Muestras indican una clara predominancia de arbustos y hierbas
(efedras, quenopodiáceas, artemisias). La Artemisia, planta típica de hábitats áridos tanto fríos como cálidos, confirma
la existencia de una estepa herbácea en la zona de Dmanisi. La mayor parte de niveles muestran una gran cantidad de
polen correspondiente a plantas xerófitas, es decir, a arbustos adaptados a condiciones de sequía prolongada. La
abundancia y frecuencia de granos pertenecientes a especies comestibles, tales como el almez (Celtis) o la efedra,
puede indicar que tal vez los primeros homínidos de la zona los incluyesen en su dieta. Además, la presencia de granos
de polen de especies arbóreas como el abeto, el pino y, en menor medida, olmos y sauces, indica así mismo la presencia
de bosques templados en la zona. Estos bosques cubrirían las altitudes medias de los montes cercanos así como los
márgenes de los ríos, mientras que la vegetación xerofítica y herbácea se extendería por las llanuras aluviales. En
resumen, los datos de polen procedentes de Dmanisi confirman un biotopo mixto compuesto por extensas estepas
herbáceas que, a su vez, se verían limitadas por relieves más o menos abruptos en los que predominarían los bosques
de tipo templado y mediterráneo.

¿Cómo eran?

De los dos cráneos encontrados en el mismo nivel, luego de la primera mandíbula, el segundo se conserva más
completo. Este cráneo parece corresponder a un individuo cuya edad se encuentra en el tránsito de subadulto a adulto
joven, posiblemente hembra, basado en la gracilidad de las áreas de inserción muscular, en las escasamente
desarrolladas superestructuras craneales, en el ligero desgaste dental y en las bien demarcadas suturas craneales.

Ambos cráneos son pequeños. Presentan volúmenes cerebrales inferiores a 800 gramos de capacidad. Una medición
directa dio un resultado de 775 gramos para el primer cráneo. Y la capacidad craneana del segundo, calculada a través
de su longitud, anchura e índice craneal, es de 650 gramos.

Los investigadores georgianos L. Gabunia, A. Vekua y D. Lordkipanidze consideraron que una única especie estaba
representada en el yacimiento, atribuyendo el segundo cráneo a una hembra y considerando que las diferencias entre
los dos especímenes eran debidas a un acusado dimorfísmo sexual.

En 2000, una nueva mandíbula, más completa que la primera, mostraba una serie de características que la hacían muy
diferente de la anterior. Esta mandíbula excedía el tamaño de los más grandes ejemplares atribuidos al género Homo.
Los molares eran grandes y masivos, de esmalte grueso (cerca de 2 mm de grosor en algunos puntos).
Sorprendentemente presentaba una polaridad molar opuesta a la de la primera mandíbula encontrada: el tercer molar,
muy grande, sobrepasaba en talla al segundo, el cual a su vez estaba más desarrollado que el primero. Era la condición
primitiva que un paleontólogo avezado en los fósiles africanos habría esperado encontrar en un homínido de 1,8 MA.
Por ejemplo, la mandíbula 3 de Tighenif, el único fósil del género Homo que se aproximaría por su tamaño, difería
completamente en este carácter. Como buen homínido del Pleistoceno medio, los dientes de la forma de Tighenif eran
mucho más pequeños que los de Dmanisi y presentaban la típica polaridad según la cual el primer molar era más grande
que el segundo, y el segundo más grande que el tercero.
La mandíbula de Dmanisi era considerablemente más grande que cualquier Australopithecus y, en cuanto a
Paranthropus, aun cuando en dimensiones y forma de los dientes las similitudes eran evidentes, otros caracteres no
parecían apoyar la presencia de parántropos en Dmanisi (una hipótesis difícilmente digerible por la comunidad
científica). Por el contrario, buena parte de las características coincidían con las formas más primitivas asignadas al
género Homo, como Homo habilis y Homo rudolfensis.

La presencia de toda esta serie de características arcaicas, junto a su gran tamaño, difícil de encajar en ninguna de las
especies conocidas del género Homo, movieron a los investigadores georgianos y, particularmente, al paleontólogo Leo
Gabunia,a proponer una nueva especie, Homo georgicus, para el nuevo resto de Dmanisi.

Sin embargo, en 2001, mientras se procedía a la excavación de un recuadro muy cercano del de la gran mandíbula (en el
2000), apareció nítidamente la cara de un cráneo vuelto al revés que revelaba un magnífico estado de conservación,
mucho mejor que en el caso de los dos cráneos anteriores. El hallazgo se completó con una mandíbula completa,
encontrada a pocos centímetros del anterior y que encajaba perfectamente con este último. Por el grado de madurez
dental (en el cráneo todavía no habían erupcionado los terceros molares, aunque sí en la mandíbula), de nuevo nos
encontrábamos ante un individuo subadulto, algo más joven que el cráneo anterior, pero ciertamente más viejo que el
«niño del Turkana».

El nuevo cráneo, prácticamente completo, reveló una serie de características sorprendentes para un homínido
euroasiático, como fue su pequeño tamaño y reducido volumen cerebral, de no más de 600 gramos. Esta capacidad
craneana quedaba definitivamente fuera del volumen encefálico de Homo ergaster y Homo rudolfensis, situándose de
pleno dentro de la de los ejemplares africanos adscritos a Homo habilis. Respecto a su tamaño, las primeras mediciones
confirmaron que se trataba de un ejemplar muy pequeño: desde el extremo anterior de la frente hasta la nuca el cráneo
medía poco más de 15 centímetros. La cara, baja y cóncava, dotada de caninos prominentes y acusado prognatismo,
también denotaba un acusado arcaísmo, más próximo a Homo habilis que a H. ergaster.

Ya no se podía invocar dimorfismo sexual para justificar la baja capacidad craneana, ya que sus grandes caninos
indicaban la presencia de un macho. El perfil cóncavo y prognato del cráneo quedaba todavía más acentuado una vez se
situaban los incisivos en su posición. A diferencia de la gran mandíbula, los incisivos del nuevo individuo eran grandes y
en forma de paleta. Los caninos, así mismo, eran relativamente grandes y prominentes. El nuevo cráneo, aunque más
pequeño, se parecía mucho más al cráneo encontrado en 1999, que a la calota craneana. A su vez, la nueva mandíbula
se parecía tanto en su forma como en sus dimensiones a la primera mandíbula del año 1991, y difería
considerablemente del gran ejemplar del año 2000 que dio lugar al reconocimiento de Homo geórgicus.

El nuevo hallazgo de Georgia, pues, demostró que la primera colonización homínida fuera de África fue protagonizada
por una forma todavía próxima a Homo habilis, y no por los avanzados Homo ergaster (u Homo erectus) del tipo del
chico del Turkana.

Pero el yacimiento también ha proporcionado restos postcraneales, correspondientes a un individuo juvenil y a otros
tres individuos adultos. En bastantes aspectos los elementos esqueléticos de Dmanisi se parecen a los del chico del
Turkana y, en este sentido, son también similares a los de los humanos modernos. Las proporciones entre los brazos y
las piernas son así claramente «modernas», con fémures relativamente largos en relación con los húmeros y una
proporción tibia/fémur parecida a la que hoy encontramos en las poblaciones actuales. El pie muestra un dedo gordo en
posición paralela al resto de dedos, un arco bien desarrollado, como en nosotros, aunque esta característica se
encuentra ya en el pie de Homo habilis hallado en la Garganta de Olduvai. Otros detalles, sin embargo, eran mucho
menos «humanos». Para empezar, los homínidos de Dmanisi eran considerablemente más bajos y pequeños que el
chico del Turkana. Así, el adulto de mayor tamaño habría pesado entre 48 y 50 kilos y habría alcanzado como mucho 1,5
m de altura, mientras los ejemplares más pequeños debieron pesar unos 40 kilos y medir 1,4 m. El ejemplar joven, su
peso debió estar entre 40 y 43 kg, y su altura 1,5 m.

Y si nos centramos en los brazos, la posición de la cavidad glenoidea del omóplato, la ausencia de torsión de la cabeza
del húmero y otros detalles indican un homínido cuyas características diferían de las del H. ergaster y los humanos
modernos, pues en nosotros la cabeza del húmero presenta rotación respecto de la articulación del brazo, por lo que las
palmas de nuestras manos miran hacia el cuerpo (torsión humeral) característica de gran parte de las especies del
género Homo, pero ausente en las arcaicas, como H. habilis, australopitecinos y el resto. En estas últimas, las palmas
miran hacia adelante, adaptación vinculada a la vida arbórea y la trepa.

Los homínidos de Dmanisi, de torso para arriba, su anatomía era funcionalmente más próxima a Homo habilis y los
australopitecinos. Implica que el homínido que salió de África no presentaba todas las innovaciones locomotoras del
Homo ergaster, sino que representa un estadio anatómicamente anterior, y sólo los miembros inferiores pueden ser
asimilados a esta última especie.

Modo de vida y comportamiento

Como evidencia inmediata, las miles de herramientas líticas recuperadas, más de 800 piezas encontradas in situ. Sus
filos agudos sugieren un limitado transporte desde el área de producción. La tecnología de fabricación es muy simple, y
claramente corresponde a la tradición del Modo I - Oldowayense-. Las asociaciones están dominadas por lascas, junto a
un reducido número de núcleos y choppers. Más del 90% proceden de la unidad superior, pero también se encuentran
presentes en los niveles inferiores. No se encontraron bifaz u otras piezas correspondientes al Modo II -Achelense-.

Las evidencias del comportamiento de los homínidos del yacimiento no se refieren solo a la fabricación de
herramientas. Durante las campañas 2002/4, apareció un nuevo cráneo con mandíbula asociada. Algo más grande que
el anterior, pero muy similar, su capacidad cerebral estimada en 650 gr. De cara masiva, pómulos prominentes, aunque
plana.

Este individuo presentaba una particularidad, había perdido todos sus dientes años antes de su muerte (como indica la
reabsorción de los alvéolos), excepto uno (un colmillo). Posee el caso más primitivo de un grave problema masticatorio
y plantea cuestiones acerca de las estrategias de supervivencia alternativas de los Homo primitivos. Aplicando los
patrones comparativos clínicos, la atrofia avanzada del hueso alveolar indica la pérdida sustancial de la dentición
algunos años antes de la muerte del individuo por envejecimiento o enfermedad.

No hay casos conocidos similares de homínidos fósiles, con pérdida tan acusada de dentición y remodelación de
mandíbula. Existen otros casos, pero en neandertales, homínidos muy evolucionados, de gran cerebro y cultura
avanzada.

Sólo se pueden considerar las implicaciones conductuales del nuevo ejemplar en el contexto de los datos bioculturales
conservados en el yacimiento. Artefactos de piedra y huesos animales con cortes por herramienta y señales de
percusión, indican procesamiento de cadáveres animales y consumo de carne (Plioceno-Pleistoceno). La carne puede
haber sido la clave del éxito de estos homínidos, especialmente en invierno. Y puede que el consumo de tejidos blandos,
como el tuétano o cerebro, haya aumentado la posibilidad de supervivencia con individuos con insuficiencia
masticatoria. Posiblemente este periodo de tiempo haya sido considerable gracias a la ayuda de otros individuos en la
preparación de alimentos vegetales y animales.

Esta es, pues, la primera evidencia de comportamiento cooperativo o altruista de la historia de nuestro linaje, pues en
base a las estrictas normas de selección darwiniana, este individuo viejo ya no resultaba biológicamente útil. No
sabemos porqué, pero sí sabemos que este tipo de comportamiento solidario aparece íntimamente asociado a nuestra
especie.
¿Por qué salieron de África?

Sabemos ahora, gracias a Dmanisi, que los primeros hominidos que emigraron corresponden a los representantes más
arcaicos, como el Homo habilis, de cerebro pequeño, de 600 y 700 gr, a pesar que parte de su esqueleto carecía de las
adaptaciones del H. ergaster y posteriores, así como sus herramientas, aún arcaicas.

Se buscan los motivos de su expansión fuera de África:

- Se hubo sugerido que fue la aparición de la tecnología lítica del Modo II, produciendo una revolución
demográfica, hizo que las poblaciones que no la poseían fueran relegadas fuera del continente, por ello la presencia de
poblaciones arcaicas en Dmanisi. Pero las dataciones no cuadran en la hipótesis, pues primeras evidencias del Modo II
datan de hace 1,5 MA, mientras que la dispersión en Dmanisi tiene fechada de casi 1,8 MA.
- Se ha sugerido una oleada migratoria de fauna africana hacia Eurasia, y los homínidos la habrían seguido,
pero los números no cuadran. La oleada no existe como tal, pues las especies migraron de forma discontinua, en lapsos
de tiempo dilatado, desde inicios del Pleistoceno (más de 2 MA) a finales, medio millón de años después. Por otra parte,
la fauna de Dmanisi tiene procedencia euroasiática, no africana.
- Propuesta del autor y D. Lordkipanidze, en otra obra: sin la competencia inmediata de otros carroñeros, en
las áreas boscosas del continente africano, y coexistiendo con félidos dientes de sable, las carcasas abandonadas por
estos serían aprovechadas por bandas de hominidos con sus toscos utensillos líticos para cortar la carne aún adherida,
así como para machacar huesos largos y cráneo por el tuétano y los sesos. Con este modo de vida tan ligado a estos
felinos, al llegar fuertes pulsos glaciales que reemplazan los bosques templados por la estepa fría, y la aparición de un
hominido mejor adaptado (H. ergaster) , la única solución para los pequeños H. habilis fue seguir a las masas de bosque
en su migración. Esto los llevaría a dos direcciones opuestas: primera, a la zona central de África, donde se mantienen
hasta hoy bosques tropicales, refugio de gorilas, chimpancés y bonobos; segunda, hacia el norte, por la ribera del Nilo y
el mar Rojo, hacia la muralla del Cáucaso (lindando con Europa), zona de Eurasia, puente entre 3 continentes, mantiene
sus condiciones ambientales, donde sus elevados niveles de humedad (mar Negro, oeste; mar Caspio, este) han
permitido la persistencia de grandes masas boscosas, en las riberas del mar Negro.

La crisis climática que iniciara hace 1,8 MA, probablemente definió una estructura en mosaico, zonas de bosque galería,
estepa cálida, y allí podrían encontrar un nuevo hábitat, refugio ante el avance de zonas áridas y desierto, para seguir
con sus actividades de carroñeo. Lamentablemente el bosque tropical es un hábitat poco propicio para la conservación
de restos fósiles, y a diferencia de Dmanisi, nada se sabe de poblaciones de homínidos que eligieron el África Central.

La colonización de Europa
En su viaje hasta las islas del Extremo Oriente, los pequeños H. georgicus cambiaron su fisonomía. Su cuerpo se hizo mas
grande, alcanzando la talla de los H. ergaster. Sin embargo, estos arcaicos homínidos asiáticos incluidos dentro de la sp
H. erectus, presentaban características bien diferentes de los homínidos que por entonces poblaban el continente
africano.

- Su cerebro también aumentó de tamaño, llegando a los 800 gramos.

- Cráneo era largo y aplanado, dotado de gruesas paredes.
- Por encima de las orbitas oculares, un espeso reborde oseo (torus supraorbital)

Sus herramientas líticas correspondían todavía al Modo I que heredaron de sus antepasados de Dmanisi, sin que pueda
detectarse en ellos un progreso cultural. Es posible que el modo de vida de aquellos homínidos en las densas selvas
tropicales no requisriese de una tecnología tan sofisticada como la que impusieron las duras condiciones de las sabanas
africanas.
Homo antecessor

Gran Dolina: yacimiento que muestra hasta 11 niveles estatrigraficos diferenciados con una edad aproximada de
800.000 años. La sp humana de la Gran Dolina constituia algo asi como un atajo que conecta directamente el africano H.
ergaster con los neandertals y el ser humano moderno, orillando a los H. erectus asiáticos que de esta manera
quedarían como una rama lateral sin conexon con nuestro propio linaje. Nace asi el Homo antecesor!

Corresponde a una forma evolucionada dentro de la escala de la evolución humana, con una capacidad craneana de
1.100 gramos y una vanzada morfológica facial que prefigura la configuración existente en los neandertals y el hombre
moderno.

Esta interpretación de los fosiles de la Gran Dolina creaba un nuevo escenario para el origen de nuestra sp y para la
primera colonización humana de Europa: se asume una segunda salida independiente de África por parte de H.
antecesor.

En 2003 se encuentra una mandibula que permite reconocer una serie de rasgos que emparientan a H. antecesor mas
con los H. erectus evolucionados de China que con los fosiles africanos: ss molares son mas pequeños, las dimensiones
de la mandibula mas reducidas y con gracilidad comparativa a la china. Todo parece indicar que H. antecesor
corresponde a un descendiente del linaje asiático y que sus orígenes hay que buscarlos en los homínidos de Dmanisi.
Seria efectivamente un descendiente de las poblaciones del Caucaso que colonizaron por primera vez Eurasia, y no
tendrían relación con las formas africanas. Al mismo tiempo, en África, H. ergaster evolucionaria hacia los primero H.
heidelbergensis que constituiría uns sp homogénea de origen africano.

Dos migraciones para el Plioceno inferior eurásico (esta colonización del continente europeo en don ondas migratorias,
con casi un millón de años de diferencia, explicaría la ausencia de edad intermedia entre ambas):
- En el limite Plioceno-Pleistoceno, habría llevado a las formas relacionadas con H. habilis a ocupar la región del
Causaco y el Próximo Oriente. De esta misma migración se deriva la colonización de Asia Central y del Extremo
Oriente.
- Después, hace alrededor de 1 millon de años, una segunda migración habría llevado a los representantes de H.
antecesor a colonizar las zonas más occidentales de Europa.

Cela Conde y Ayala – “Evolucion Humana” - 2013

Homo georgicus

El corredor de Dmanisi

A finales del Pleistoceno (2.6 MA), los homininos abandonaron el continente africano y llevaron a cabo la colonización
de Asia primero y Europa más tarde. La salida natural de África es el corredor levantino -Oriente Próximo y Medio- una
vía que de manera muy extendida se entiende como utilizada por los homininos para sus distintas dispersiones desde el
continente africano.

Situada entre el mar Negro y el mar Caspio, Georgia forma parte de esa zona de tránsito entre continentes. Un
yacimiento de Georgia, Dmanisi, ha proporcionado indicios para aclarar la primera salida de los homininos fuera de su
continente de origen; aunque la dispersión temprana no puede reducirse a un único episodio.

El primer fósil de hominino, hallado en el yacimiento, fue una mandíbula casi completa. El estudio morfológico de
Gabunia-Vekua (1995) estableció que se trataba de un espécimen antiguo de Homo, sin atribución de especie, pero más
parecido a Homo erectus africano que asiático; con dientes pequeños en mandíbula grande, decrecimiento del área
molar como distintivo, sexo dudoso.

Bräuer-Schultz (1996), su análisis apuntó rasgos derivados comunes con Homo erectus avanzados, de menos de 1 MA; a
igual conclusión llegaron Gabunia-Vekua (1995), un Homo erectus que prefiguró posiblemente a H. sapiens arcaicos,
además de ser el más antiguo indicio de homininos fuera de Africa.

Dean-Delson (1995) apoyaron la definición de H. erectus, considerando que la mandíbula permitía esbozar un modelo
filogenético simple; antecesor (H.erectus) - descendiente (H.sapiens), reemplazando los primeros de oeste a este, así el
espécimen de Dmanisi sería un ejemplo del proceso migratorio.

La polémica tomó nuevo rumbo con el descubrimiento en 1999 de un cráneo casi completo y una calota, en el mismo
yacimiento y horizonte estratigráfico; su morfología según Gabunia et al (2000) presentaba semejanzas esenciales con
H.erectus de Koobi Fora - H.ergaster, y no con los asiáticos.

Lo interesante no es tanto en qué lecho (A o B) se encontraron sino precisar su edad. El estudio de la fauna asociada, el
análisis arqueológico y la interpretación paleomagnética y geocronológica determinaron la fecha como 1,7 MA. Sin
embargo un nuevo examen de las evidencias llevaron la edad hasta 1,85/1,78 MA; el mismo equipo sostuvo que el
estudio estratigráfico de los conjuntos de útiles líticos de Dmanisi indica que el lugar fue ocupado repetidas veces a lo
largo del último tramo del subcrón Olduvai, es decir, entre 1,85 y 1,78 MA, esto implica que los ejemplares anteceden a
la aparición de H. erectus africano/H.ergaster.

Variabilidad de los homininos en el Pleistoceno Inferior

J. Schwartz (2000) apuntó que lo cráneos de Dmanisi evidencian variabilidad de especies homininas mayor - entorno de
1,7 MA - a la contraposición H. erectus africanos y asiáticos; coherente con el mecanismo responsable de la especiación,
el cambio en uno o unos pocos genes del desarrollo.Gabunia et al (2000b), acuerdan sobre la diversidad evolutiva.
L. Rock (2000), de manera opuesta, aduce un indicio más de la variabilidad existente dentro del taxón H. erectus sensu
stricto presente en África y Asia; y presenta queja de la metodología aplicada a las propuestas taxonómicas de los fósiles
humanos; la escasez del registro fósil hace que las diferencias intraespecíficas sean desconocidas, por lo que la
presencia de caracteres distintivos se interpretan como diferencia intertáxica, definiendo nuevas especies. El problema
va más allá de los especímenes de Dmanisi, siendo general de toda la paleontología, y más acusado en la paleontología
humana. Rock reclama nuevos criterios taxonómicos, con lo que coinciden muchos autores, incluido Schwartz.

Un nuevo taxón para Dmanisi

Los volúmenes de cráneos de los especímenes, de 775 y 650 cm3 son más pequeños de lo que se espera de un H.
ergaster, acercándose mucho más a H. habilis de Turkana y Olduvai. En 2002 se reportó la existencia de otro cráneo en
Dmanisi, con un volumen inferior, 600 cm3. Estos hallazgos precisan explicación por sus tamaños distintos. Descartaron
dos taxas distintos, atribuyendo dimorfismos sexuales a las diferencias de tamaño.
Skinner-Gordon-Collard (2006), en una comparación semejante, dió un resultado opuesto al indicar que las atribuciones
de sexo no se justifican, como tampoco lo hace definir una sola especie.

Volumen craneal de D2700

El conjunto de craneo y mandíbula asociada fue atribuido a un ejemplar joven, tal vez hembra, aunque las coronas
anchas y las raíces masivas impiden definir sexo. Al tratarse de un ejemplar inmaduro, el volumen craneal puede
estimarse entre 618 9 645 cm3, dependiendo del grado de madurez.

Aún aceptando una sola especie, definirla no sería fácil. Los ejemplares comparten afinidades con ejemplares de H.
habilis, mientras que para Vekua et al (2002), sostuvieron rasgos propios de H. ergaster: quilla por línea media sagital,
apariencia baja de la sup. parietal, la forma de la pared temporal, la ampliación transversal de la base en relación a la
bóveda baja.
En resumen, en 7 años, los ejemplares de Dmanisi fueron clasificados
- una especie indeterminada de Homo (Gabunia y Vekua, 1995)
- Homo ergaster (Gabunia et al, 2000a)
- Homo hailis sensu stricto (al margen de H. rudolfensis)

El descubrimiento (2000) de una mandíbula de aspecto robusto comprendió, tras comparación con otros taxa de Homo
de edad semejante, la propuesta por parte de Gabunia et al (2002) la nueva especie H. georgicus, con el nuevo ejemplar
como tipo, mientras el resto formaría el holotipo del taxón.

En campañas de 2002-2004, (Lordkipanidze et al 2005; 2006), dos especímenes nuevos de Dmanisi, cráneo y mandíbula
sin dientes, semejantes a los anteriores ejemplares. El caso sin dientes permite inferir la ayuda de congéneres para
mantener al individuo con vida, rasgo insólito. Esta hipótesis implica atribuir a Homo antiguos estructura social y
estrategias adaptativas avanzadas. El equipo sostuvo que el consumo de tejidos blandos (médula, cerebro) pueden
haber aumentado las posibilidades de supervivencia de individuos con insuficiencia masticatoria; gracias a la ayuda de
otras personas, más allá de los primates no humanos.

En 2007, nuevos postcraneales de un adolescente y tres adultos más, uno grande y dos más pequeños, fueron descritos
(Lordkipanidze et al, 2007), aunque sin adscripción de los restos a una especie en particular, como carecientes de rasgos
derivados de H. erectus. Según el equipo de descubrimiento, los nuevos materiales permiten ampliar la información
disponible acerca de la evolución del tamaño corporal en la medida en que la edad de los ejemplares de Dmanisi es
intermedia entre la de Australopithecus afarensis (Lucy), de 3 MA y el espécimen de Nariokotome, H. erectus con 1,45
MA.

Los poscraneales adultos - fémur y tibia derechos, asociados a un húmero- hacen viable el cálculo de altura, masa
corporal y proporciones de los homininos de Dmanisi. El resultado obtenido por el equipo de Lordkipanidze, para los
distintos ejemplares, indicó estatura promedio de 145-166 cm y 40-50 kilos. Estos datos se alejan de H. erectus, con
150-169 cm y 45-71 kilos (rango de humanos modernos e incluso, por encima). Las interpretaciones del equipo, no
concluyentes entre si, son que quizás su tamaño corporal fuese un caracter primitivo compartido con H. habilis, o que la
estatura diversa refleje la adaptación a contextos paleoecológicos diferentes.

Sin dientes
Edéntulo significa sin dientes. Los dientes del maxilar superior de D3900 se perdieron antes de su muerte, demostrado
por la reabsorción completa de alveolos dentales y amplia remodelación del proceso alveolar, excepto el canino
izquierdo, permanente hasta su muerte. Clínicamente, la atrofia avanzada del hueso alveolar indica pérdida de dientes
sustancial durante varios años antes de su muerte por envejecimiento, patología o ambos.

Los primeros homininos europeos

Los estudios relativos a los posibles pasos desde África a Asia sólo indican vías hipotéticas de migración. Queda por
aclarar cuándo tuvieron lugar las dispersiones que llevaron a los homininos a entrar en Europa y, en particular, qué
especie habría sido la protagonista de la colonización.

Atapuerca
El área sedimentaria de Atapuerca-a unos 14 kilómetros al este de Burgos (España)- se extiende entre los términos
municipales de Atapuerca e Ibeas de Juarros a lo largo de unas colinas de poca altura. Las investigaciones de Atapuerca
fueron dirigidas por Emiliano Aguirre hasta 1991 y, a partir de esa fecha, por Juan Luis Arsuaga, José Maria Bermúdez de
Castro y Eudald Carbonell. Los primeros fósiles humanos se encontraron en 1976 se atribuyeron al Pleistoceno Medio.
Dos décadas después tendría lugar el descubrimiento, en otra de las localidades de Atapuerca, la Gran Dolina, de
homininos más antiguos asociados a instrumentos líticos de manufactura también primitiva. Y, por fin, en 2008
aparecieron en la Sima del Elefante los ejemplares que corresponden a los homininos de mayor edad identificados hasta
el momento en Europa.

Sima del Elefante

Los niveles líticos, numerados a partir del inferior, llegan hasta el E21; los que más nos interesan son los situados por
debajo de E16. (permitió afinar la edad propia del nivel E9 indicando 1,22 ± 0,16 MA, es una precisión importante
porque, además de instrumentos líticos, ese nivel ha proporcionado fósiles humanos). De los niveles sedimentarios E9 a
El4 proceden útiles líticos del modo 1; del nivel El8 se recuperaron objetos del modo 2 y, del El9, del modo 3.

La Gran Dolina
La Gran Dolina -yacimiento cercano al de la Sima del Elefante y excavado con anterioridad a éste- es un depósito de una
potencia sedimentaria de 18 metros con 11 niveles líticos numerados desde el inferior al superior.

El más completo de ellos es una pieza grande del frontal, ATD6- 15, con partes de la glabela y del torus supraorbital
derecho, perteneciente quizá a un adolescente. En 1996 se disponía ya de hasta 80 especímenes correspondientes a seis
individuos. En el estudio morfológico llevado a cabo por Eudald Carbonen y colaboradores (199 5) se indicó que el
fragmento ATD6-15 correspondía a un hueso frontal de tamaño muy superior a los propios de los Horno erectus tanto
africanos y asiáticos, todos ellos cráneos de más de 1.000 cm3 de capacidad. Por otra parte, el torus supraorbital, de
doble arco, es claramente distinguible del típico de los erectus, tanto asiáticos como africanos. Los dientes también
separan alos ejemplares de TD6 de Horno habilis sensu stricto e indican una continuidad con los restos europeos, más
tardíos, del Pleistoceno Medio. Por su parte, la industria lítica es preachelense, con ausencia de hachas de mano.

Bermúdez de Castro y colaboradores (1997) propusieron en consecuencia una nueva especie, Horno antecessor, con el
ejemplar ATD6-5 (fragmento del cuerpo mandibular derecho con tres molares hallado enjulio de 1994) y un conjunto de
dientes asociados propios del mismo individuo como holotipo.

Apomorfias de Horno antecessor

Rasgos craneales
l. La topografía del tercio medio facial muestra un patrón totalmente moderno: Ja superficie infraorbital se orienta
respecto de las coronas hacia abajo y hacia atrás (verdadera fosa canina), con un borde inferior horizontal y altamente
enraizado.
2. Torus supraorbital en doble arco en Ja vista frontal.
3. Borde superior de Ja pared del temporal convexo (arqueado).
4. Presencia de la apófisis estiloidea.
5. Capacidad craneal superior a 1.000 cm3

Rasgos mandibulares
6. El surco milohioideo se extiende casi en horizontal hacia delante y se adentra en el cuerpo mandibular hasta el nivel
de M2/M3.
7. El espesor del cuerpo mandibular es claramente menor que el de H. ergaster, el Horno habilis los especímenes de
Baringo y Java y OH 22.
8. Falta de prominencia alveolar al nivel de M 1.
9. Surco extramolar estrecho.
10. La prominencia lateral es suave y limitada al nivel de M2.
11. El diseño de Ja cara interna del corpus está definido por una fosa subalveolar poco profunda pero bien desarrollada
y una clara linea oblicua interna, similar a la de fósiles del Pleistoceno Medio europeo.

Rasgos dentales
12. Los incisivos inferiores se expanden en el sentido bucolingual respecto a H. habilis sensu stricto,
Zhoukoudian, y especímenes como KNM-ER 992 y Dmanisi, aunque en menor grado que en el
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis.
13. Los postcaninos son más pequeños que sensu stricto, y quedan dentro del rango de H. ergaster,
H. erectus y H. heidelbergensis.
14. Los incisivos superiores tienen forma de pala.
15. El canino inferior es corto en el sentido mesiodistal.
16. Las caras vestibulares de los premolares inferiores muestran crestas marginales y surcos mesial y distal que se
conectan con el cíngulo en forma de concha.
17. La forma de la corona del P3 mandibular es fuertemente asimétrica.
18. El P3 mandibular presenta un talónido notable.
19. La secuencia del tamaño del área de la corona P3-P4, en los premolares superiores e inferiores.
20. Los premolares superiores e inferiores son amplios en el sentido bucolingual.
21. El molar Ml mandibular Ml es más grande en sentido bucolingual que en H. ergaster.
22. La secuencia del tamaño del área de Ja corona molar superior e inferior en la serie Ml-M2.
23. El M3 mandibular se reduce notablemente con respecto a Ml.
24. Los MI y M2 mandibulares muestran una pauta-Y en Jos surcos bucales y linguales que separa las cinco cúspides
principales.
25. Los premolares superiores muestran dos raíces, bucal y lingual, bien separadas.
26. Los P3 y P4 mandibulares presentan un sistema de raíces complejas formado por una raíz MB de forma plana con
dos canales pulpares y una raíz DL con un solo canal.
27. Las raíces de los molares superiores e inferiores están bien separadas y son divergentes. Estos dientes presentan un
taurodontismo moderado.
28. El sistema radicular de los dientes es corto respecto de las dimensiones de Ja corona.
29. El esmalte de Ja superficie oclusal de los postcaninos es de moderado a muy ondulado.

Yacimiento de Ceprano
Las depresiones de Anagni y Ceprano se encuentran situadas en el valle Latina, a 90 km al sudeste de Roma (Italia). A
Anagni pertenecen los yacimientos de Fontana Ranuccio 1 y 2, con herramientas achelenses a las que se ha otorgado
una edad de 458 ± 5, 7 MA; a la segunda depresión, Ceprano, los yacimientos 1 y 2 del mismo nombre.

La edad del espécimen de Ceprano resulta difícil de determinar. Tras reunir los fragmentos que han podido ser
recuperados, se realizó la reconstrucción del ejemplar a partir de las piezas que podían emplazarse -las más dañadas, de
menor tamaño y atribuibles a la zona facial, no pudieron ser situadas de manera aceptable- con lo que se obtuvo una
calota fragmentaria clasificada inicialmente como Horno erectus a la que se otorgó una edad aproximada de más de O, 7
MA, dando como más probable la de 0,8 MA.

La capacidad craneal calculada fue alta, de 1.185 cm3-superior, pues, al promedio de H erectus- y el fósil muestra rasgos
modernos, como la falta de una quilla sagital, el desarrollo de los senos frontales o la reducción relativa de la masividad
de los huesos craneales de la bóveda con respecto a los de la base. Los autores atribuyeron a un macho la calota, habida
cuenta de su aspecto masivo, y de acuerdo con las suturas craneales le dieron una edad de entre 20 y 40 años.

Tras su trabajo, Ron Clarke (2000) confirmó la presencia en la calota de Ceprano de apomorfias típicas de los Horno
erectus sensu stricto:
• La cresta occipital prominente.
• El torus supraorbital continuo y muy marcado.
• Un gran espesor de las paredes de la base del cráneo.

Colonización y extinción: las evidencias climáticas

Los ejemplares fósiles procedentes de Atapuerca, Ceprano y Sarstedt, apuntan, de acuerdo con la edad atribuida en las
primeras descripciones de los fósiles, a una ocupación muy anterior a la indicada por la «cronología corta». Pero son a
todas luces insuficientes para poder sustentar un modelo acerca de cómo se dio el proceso de colonización del
continente. Las evidencias a tal respecto hay que buscarlas en el registro arqueológico.
 En 1999 al nivel TD6 de la Gran Dolina, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell y colaboradores (1999)
examinaron la cuestión de la llegada a Europa de H antecessor bajo las siguientes premisas:
- Hace 1 m.a., o antes, una población humana procedente del Rift migró a Europa alcanzando la península Ibérica hacia
0,8 MA.
- Esa población migradora llevó consigo herramientas del modo 1 (olduvaienses) similares a las que se han hallado en
TD6.
- Sin embargo, los útiles del modo 2 (achelenses) existían en el Rift desde hace 1,4 MA.

Parte del hecho de que las técnicas achelense y olduvaiense coexistieron en África, dando lugar a sistemas distintos de
supervivencia. La competencia entre poblaciones con culturas diferentes llevarían a que las del modo 1 se viesen
obligadas a la larga a emigrar. La hipótesis de la «competencia desigual» que expulsa a los más débiles es bastante más
sólida que la de la «vuelta al pasado». La hipótesis más convincente es la más simple también: que la ocupación de
Europa se realizase a partir de poblaciones asiáticas con cultura olduvaiense.

Episodios de ocupación
Los útiles del modo 2 son abundantes en Europa hace aproximadamente 0,5 MA. ¿Cuál habría sido su origen? La
interpretación de Bermúdez de Castro, Carbonen et al. (1999) plantea que el achelense europeo (presente hace unos
0,5 MA) no procede de una evolución in situ del modo 1 sino de una nueva oleada migratoria llegada desde África.
Siendo así, tendríamos como modelo menos arriesgado el de dos sucesivas ocupaciones de Europa.:
- Una primera estaría reflejada en TD6 (Gran Dolina, Atapuerca, España), con posible origen asiático, y dispondría de
útiles del modo 1.
- La segunda quedaría indicada por los numerosos yacimientos europeos del Pleistoceno Medio, de probable origen
africano, con útiles del modo 2.

A través de la sucesión cíclica de esas etapas (grlaciles e interglaciales), la presencia humana sería intermitente. A una
primera colonización llevada a cabo en época cálida le seguiría la extinción (o fuga) de ese grupo poblacional al llegar el
período frío, y más tarde una recolonización en la siguiente fase cálida. Distintas etapas de
colonización/extinción/recolonización habrían tenido por tanto lugar desde la primera ocupación del sur de Gran
Bretaña realizada durante el período interglaciar.
El tránsito a H. neanderthalensis

Considerar que H. antecessor es un ancestro directo de H. neanderthalensis obliga a sostener una continuidad evolutiva
cuyo mejor indicio estaría en una eventual transición in situ Gran Dolina-Sima de los Huesos-neandertales. Pero una
evolución así no se deduce necesariamente de la proximidad geográfica entre uno y otro yacimiento.

Por lo que se refiere a la manera como pudieron relacionarse la población de la Gran Dolina (GD) y la de la Sima de los
Huesos (SH), las tres principales alternativas son las siguientes:

I. Continuidad simple: GD da lugar a SH in situ.

II. Incorporación: SH sustituye a una GD pero, en el proceso, se produce algún episodio de hibridación que hace que una
parte del genoma de GD se incorpore a SH.

III. Reemplazamiento: SH sustituye a una GD extinguida.

Dennel y Roebroeks – “Una perspectiva asiática de la dispersión temprana de humanos desde África” - 2005

La presencia temprana de homininos en Asia se extendió hasta 1,8 MA atrás, cientos de miles de años antes de lo
previsto, aunque la explicación elegida se mantiene sin variaciones. Se demostrará la necesidad de desarrollar
alternativas a este paradigma básico de la paleoantropología: “Fuera de África 1”.

Como hipótesis clave en los informes de evolución temprana en homininos, se toma que el género Homo se originó en
Africa, y que un tipo primitivo, H. ergaster u H. erectus en sentido amplio, fue el primero en desplazarse hace 1,7-1,9
MA (dependiendo de fechas y especímenes) y colonizar el sur de Asia, hasta los 40° de latitud norte. Los
paleontropólogos, su mayoría, concuerda identificar el este de África como área central del género Homo (y H. ergaster)
y de elaboración de herramientas.

Intentos recientes de modelo de dispersión temprana de los homininos parten del supuesto que H. ergaster se originó
en África oriental, y luego se dispersó por Asia. La evidencia que lo sustenta es poco convincente; esta especie marca un
cambio radical en el género Homo, en cuanto a estatura, dimorfismo sexual reducido, extremidades largas y
proporciones físicas modernas, por lo que resulta difícil identificar su ascendencia inmediata en África oriental. De ahí la
falta de claridad sobre su origen ancestral.

¿Quienes fueron los primeros asiáticos?

Se posee escasa información respecto al dónde, cuándo y que homininos fueron los primeros. La expansión del H.
ergaster por Asia, durante el Pleistoceno inferior aún es una suposición confundido con hecho histórico, asumiendo su
migración desde el África, por el Valle del Nilo o por el extremo meridional del Mar Rojo, más no existe evidencia
arqueológica o fósil que pruebe lo primero; tampoco yacimientos olduvayenses en península del Sinaí, sur de Néguev o
suroeste de Arabia, supuesta entrada a Asia.

La única evidencia fósil de homininos provenientes de Asia del Pleistoceno inferior comprende

- 3 incisivos de Ubeidiya, Israel, 1.4-1.0 m.a., Homo erectus sensu lato (s.l.)

- especímenes de Dmanisi, Georgia, 1.7 m.a., Homo ergaster muy temprano y/o nuevo taxón, Homo georgicus

- especímenes de Java, a 8500 km de Ubeidiya, Homo erectus sensu stricto (s.s.), distinto del H. ergaster de África
oriental.
 - cráneo de Mojokerto, 1.8+/- 0.04 m.a.

- especímenes de Sangirán, 1.6-1.7 m.a.

- mandíbula y dientes, Pleistoceno inferior, atribuidos al Homo de Longuppo, sur de China, probablemente de simio.

Una corta lista de yacimientos (Ej: yacimiento de Erq el-Ahmar -Israel- estimado en evento Olduvai; cuenca de Nihewan -
norte de China-), complementado por hallazgo de artefactos arqueológicos en Asia del Pleistoceno inferior, atribuidos al
H. erectus, sólo porque se lo considera el único hominino capaz de emigrar de África.

Homo erectus y Homo ergaster

Homo erectus o Pithecantropus erectus, descubierto en 1891, en Trinil, Java, por E. Dubois.

Descubrimientos de restos homininos en Indonesia y Chou-kou-tien en China, durante los ‘30, se consideraban similares,
recibiendo denominaciones genéricas. En 1950, Mayr clasificó todo el material como Homo erectus, definiendo los
especímenes de Trinil como fósiles tipo.Los especímenes africanos subsiguientes recibieron la misma denominación, así
como los que se encontraron luego en Europa; por ello se pensó que Homo erectus era el hominino más primitivo en
Asia, África y Europa.

En los últimos tiempos se ha cuestionado que especímenes de África oriental se clasifiquen bajo la misma paleoespecie
que los de Asia. Según los descubrimientos de Koobi Fora, se a sugerido que a los ejemplares africanos más primitivos se
los denomine Homo ergaster. Por esta razón, este hominino es el que ahora se considera como colonizador de Asia,
conformando la población fundadora del posterior Homo erectus en China y sudeste asiático.

Los especímenes europeos, antes H erectus -H. sapiens arcaico- ahora se clasifican con el taxón redescubierto H.
heidelbergensis (de la mandíbula de Mauer, Alemania, 1907).

Definiendo corresponderá:

- Homo erectus -sensu stricto- a especímenes de Asia oriental,

- Homo ergaster a especímenes primitivos Homo erectus sensu lato de África oriental

El Homo ergaster. ¿Peregrino u hogareño?

Razones para creer que este hominino fue capaz de emigrar hace 1.7-1.9 m.a. de Africa a Asia:

- largas extremidades y proporciones físicas similares a humanas

- mecanismos de termo-regulación manteniéndose fresco a altas temperaturas

- capacidades de ingerir grandes cantidades de carne cuando escaseaba la flora

- cerebro suficientemente grande para encarar desafíos de nicho carnívoro

Sin embargo, los australopithecinos ya habían colonizado los pastizales de la sabana, hace 3-3.5 m.a., y el
Australopithecus garhi habitaba un medioambiente similar en el noreste de África hace 2.5 m.a. Por esta razón, los
pastizales de sabana en el sur de Asia podrían haber sido colonizado por estos homininos en vez del H. ergaster.

La evidencia fósil de la presencia del H. ergaster en Asia durante el Pleistoceno inferior es débil y ambigua:

- como el debate pendiente de si los homininos de Java -Pleistoceno inferior- eran Homo erectus sl o ss, o compuestos;

- el patrón de desarrollo post-natal del niño de Mojokerto, similar a un simio, diferente del H. ergaster;
- la forma ancestral del Homo floresiensis, de Pleistoceno superior, cuyos orígenes estarían en el Pleistoceno asiático;

- incluso los homínidos de Dmanisi difícilmente caben en un modelo simple cuyo origen sea africano y de expansión por
asia, dadas sus similaridades con el H. ergaster s.l., H. ergaster, y H. habilis ss; una mandíbula se asignó a un nuevo
taxón, H georgicus.

Estas evaluaciones recientes dan a entender que los homininos se dispersaron desde África mucho antes que los
homininos de gran tamaño, H. ergaster.

¿Cuando podrían haber emigrado los homininos de África por primera vez?

Si homininos del grado de H. habilis pudo, porque no otros? Siguiendo la lógica de Wood-Collard, se clasificaría mejor A.
habilis y, de esta forma, los asiáticos más antiguos serían australopithecinos, como el A. georgicus, conocido fuera de
África. Estas aseveraciones traerían otras interrogantes, pues si un hominino de cerebro pequeño como los de Dmanisi
colonizaron el sudeste asiático hace 1.7 m.a., porque no hace 2.6 m.a., después de la fabricación de herramientas? o 3-3.5
m.a. cuando no existían barreras? Porque si el Abahrelghazali, a 2500 km al oeste del Gran Valle del Rift supone su
dispersión en bosques y sabana desde el océano atlántico, hace 3.5 m.a., porque no por los pastizales de Asia occidental,
sur y central?

Ausencia de evidencia y evidencia de ausencia

La respuesta a todas estas preguntas es que no hay evidencia de que autralopithecinos hayan migrado fuera de África.
Pero su ausencia no es suficiente, se necesita evidencia convincente de que esto no sea resultado de circunstancias
tafonómicas o de trabajo de campo, sobre todo ante la amplitud del continente asiático:

- existe un número limitado de conjuntos fósiles, tanto del Plioceno superior como del inferior, en el sudeste asiático,

- Bethlehem (Israel, 11 taxones, animales más grandes que los homininos, en matriz arcillosa, de escasa preservación
de vestigios pequeños y frágiles),

- Kvabebi (Georgia, 21 taxones mamiferos, de 2.6 m.a., de ambiente ribereño y pantanoso, Kochacuri y Calka, también
de Georgia, conjuntos pequeños de grandes taxones,

- Dmanisi, Georgia, 21 taxones,

- Ubeidiya, 33 taxones, sin microfauna

La cuestión es que los conjuntos pequeños, tienen menos probabilidades de contener restos de homininos; en el
sudoeste asiático, 2 de 3 conjuntos amplios y de grano fino dieron evidencia esqueletal de homininos. En Asia
central, el registro del Plioceno es escaso, por su sedimento áspero, aunque el descubrimiento del babuino
sorprende, por considerarse comensal del Homo. Del norte de Pakistán e India no hay homininos del Pleistoceno; la
evidencia más antigua de un hominino fósil es del Pleistoceno medio, del Valle Narmada, mucho más tarde de su
evidencia en el oeste y este del subcontinente indio, y aunque muchos taxones vertebrados están representados en
las colinas Siwaliks, la mayoría son más grandes que los homininos. Es probable que el rango entero esté incompleto
en este subcontinente, y difiera en Pakistán. No hay evidencia fósil del Plioceno en la región central del sudeste
asiático. Podemos estar seguros de la ausencia de H erectus s.l. y otros homininos es por Longuppo, sur de China,
donde se registran 4 primates de entre 68 taxones presentes. Los conjuntos faunísticos de Yushe y la fauna de
Hipparion del norte de China son comparables en calidad a los de la India, y la ausencia de homininos es equívoca.
Formas de avanzar: alternativas a Fuera de África 1

Si mediante la revisión tafonómica anterior no podemos mostrar la ausencia de homininos en áreas de Asia en un
período anterior al que nos indica la evidencia de su presencia, necesitamos alternativas al modelo actual de Fuera
de África 1.

Tres cuestiones:

- la primera migración, pudo haber sido poco después de adquirir la habilidad de fabricar herramientas - hace 2.6
m.a.-o pudo haber sido antes -3-3.5 m.a.-, cuando australopitecinos ya vivían en pastizales de África

- segundo: ya conocemos el rango completo de homininos que habitaron África y Asia durante el Plioceno (sup e inf)?
A África oriental se le atribuyeron taxones nuevos en la última década: A. anamensis, A.garhi, A.ramidus y
Kenyanthropus platyops, por ej.; en Asia, H. georgicus y H. floresiensis

- tercero, Asia pudo, más que receptor pasivo, ser un contribuyente principal en eventos de especiación, y dispersión
de vuelta a África. Está bien documentado en otros mamíferos del Plioceno y Pleistoceno inferior. Como en el caso
de los especímenes de Olduvai y Daka.

Incluso cabe la posibilidad de que H. ergaster se originara en Asia y así explicar la falta de un ancestro obvio, resultado
de la inmigración, en vez de un proceso corto de evolución anagenética (=cambio en la frecuencia genética de una
población entera, en lugar de una bifurcación (cladogénesis) in situ.

Necesitamos maneras de probar estas alternativas, conjuntos de datos de Asia que puedan compararse a los de África.
Aun sin probar la ausencia, podemos poner limitaciones a su probabilidad mediante comparaciones entre registros
fósiles del centro y sus “periferias”. Debido a la escases propia de las especies que estudiamos, es necesario conocer
los factores sesgantes para el estudio de sus distribuciones previas:

- a mayor nivel trófico, menor la abundanca de una especie, y en consecuencia, su registro fósil

- los ambientes abiertos medios a áridos, preservan mejor los fósiles que las áreas boscosas húmedas

- si una matriz sedimentaria cubre los restos, esta debe sobrevivir y ser accesible; los sedimentos del Plioceno y
Pleistoceno rara vez cumplen estos requisitos; el Gran Valle del Rift constituye una excepción por sus dimensiones y la
exposición de sedimentos de granos finos, así como otros sitios clave: Erq el-Ahmar, ‘Ubeidiya y Gesher BenotYa’aqov
en Israel

Desequilibrios regionales y desafíos futuros

Los actuales desequilibrios de gran escala en los registros regionales se deben a las diferencias en la historia e
intensidad de las investigaciones; en Java y Levante, las investigaciones se iniciaron en la época colonial, como en Asia
oriental. De idéntica forma en África oriental se realizaron inversiones paleontológicas en las últimas 4 décadas.
Contrariamente, en gran parte de Asia, la evaluación de las exposiciones del Neogeno ha sido limitada.

En los últimos años, y a pesar del desequilibrio, Asia ha dado testimonio de su potencial paleoantropológico. Por ej. la
presencia más antigua de homininos hasta hace 1.66 m.a., y aún faltan por explorar niveles más bajos; hay más
pruebas de homininos durante el Pleistoceno inferior en China y ello extiende los límites del pensamiento sobre su
evolución, como lo ha hecho el descubrimiento de H. floresiensis y los conjuntos de Dmanisi. Por ello, una vez más, la
ausencia de evidencia no es suficiente para postular que una especie A emigró hacia el área B, se requiere grupos de
datos comparables para inferir que esa especie estaba ausente antes de esa fecha, es decir, no solo se necesita de la
fecha de primera aparición (FAD) de un taxón en un área nueva, sino que también de su última ausencia probable
(LPA). Y aunque nunca se tengan certezas respecto a las LPA, se rescata la necesidad de trabajar con grupos de datos
de calidad comparable en áreas emisoras y receptoras.
“África” y “Asia”, o ¿”Savannahstan”?

Se necesita de otras unidades espaciales para investigar las poblaciones de homininos extintas. África y Asia son
inmensamente diversas, sin embargo cuentan con mucha flora, fauna y ambiente en común. Como se hizo notar
antes, los pastizales del Plioceno se extendían desde el África occidental hasta el norte de China y es por ello que
“Savannahstan” puede resultar una unidad espacial más útil para diagramar las adaptaciones y dispersiones de los
primeros homínidos que ambos continentes tomados por separado. Por ej: los homininos africanos de hace 1.9-1.7
m.a. (en Kenia y Algeria), y sus equivalentes tardíos en Asia (Israel y China) vivían en pastizales similares, por lo que
cabe colocarlos dentro del mismo marco de referencia. De esta manera puede destacar también variaciones
significativas que pueden quedar por debajo de un término general como “Asia”, en el estudio de los orígenes del
hombre, no es el continente lo que importa, sino el o los tipos de ambientes con los que se asociaba cada tipo de
hominino.

Neandertales y modernos. ¿Dónde se encontraban?

Marcar imperfecciones en el registro fósil, lleva a implicaciones en los estudios de distribución de otras especies. Los
neandertales han sido los homininos mejor estudiados, con rico registro fósil, con preferencia por la parte occidental
de su rango (Europa occidental), pero los límites norte, este y sur de su distribución no están suficientemente
documentados por desequilibrios en la intensidad de su investigación. No habrá certezas hasta que estas regiones
generen evidencia fósil necesaria. Los mapas de distribución de neandertales son palimpsestos de expansión y
contracción de rangos escondidos también al ritmo de las oscilaciones climáticas. Aún así su resolución cronológica es
mejor que en el Pleistoceno inferior y nos permite ver un entrecruzamiento ocasional de su rango con el de los
humanos anatómicamente modernos del Medio Oriente. Como en Fuera de África 1, el estado precario de la muestra
de grandes partes de Asia debería volvernos cautos al inferir centro y periferias de la ocupación neandertal.

Se pueden establecer puntos de comparación con el modelo Fuera de África 2, según el cual H. sapiens
(anatómicamente modernos), evolucionó en África hace 150-200 m.a. y luego emigró a Asia y Europa hasta
reemplazar todas las poblaciones indígenas de esas regiones. Como sucede con FdeA 1, si no podemos demostrar
cuando fue la última vez que los humanos modernos estuvieron ausentes en una región, no contamos con los medios
para saber a partir del registro si la región era central o periférica. Aunque estudios genéticos implican un origen
africano, no demuestran cuando se dispersaron por primera vez, o si el genotipo moderno se dispersó sin expansión
poblacional desde África. La evidencia fósil actual de Asia no puede probar estos indicios.

Homininos, no solo Homo, fuera de África

También debemos prestar atención a los homininos, no solo a los Homo, al estudiar homininos más primitivos fuera de
África, como en los enfoques arqueológicos de los conjuntos líticos en Asia. Al asumir que las herramientas
olduvayenses datan de después de 1.9 m.a., aquellas que sobrepasan la datación se descartan o ignoran; y aquellas
que datan del evento Olduvai pero no estan asociados a restos de homininos, se atribuyen automáticamente a H.
erectus s.l. Sin embargo no hay razón para estos recortes, puesto que conjuntos similares fueron construidos en África
oriental en ese momento, o con anterioridad en algunos casos.

¿La evolución humana se reescribe?

Los últimos descubrimientos en paleoespecies de Homo, de homininos asiáticos primitivos, o de aquellos que se
encontraban mucho más allá del Rift africano oriental durante el Miocen superior, o australopitecinos que indican que
los pastizales pudieron haber sido colonizados hace 3-3.5 m.a. El último descubrimiento posee implicaciones obvias
acerca de cuando fueron colonizados los pastizales asiáticos y si los cerebros grandes, el tamaño y las proporciones del
cuerpo moderno, y el bipedismo obligado fueron esenciales para que ocurriera ese proceso.
Pero no se reconcilian con la idea de origen en el Valle del Rift y de que el H. ergaster fue el primer y único en emigrar
desde África durante el Plioceno superior/Pleistoceno inferior.

Este puede ser un gran cisma, como en la década del 60, pero fue acompañado de un mejor entendimiento. Habrá una
resistencia entendible a abandonar el modelo Fuera de África 1, de reducida capacidad, pero de esta forma podremos
beneficiarnos al ampliar nuestro rango de hipótesis posibles. El modelo presente genera una evaluación rigurosa de
como podemos interpretar información escasa pero mejorada.

- Es necesario, primeramente, ser más explícitos sobre cuán pocas observaciones confiables tenemos sobre homininos
del Pleistoceno inferior en el mundo antiguo

- prestar más atención a la comparabilidad de grupos de datos al evaluar el porqué de la ausencia de homininos
(circunstancias tafonómicas o historia del trabajo de campo)

- hacer énfasis en unidades espaciales diferentes y homininos distintos del H. ergaster

- mientras, si no podemos demostrar la ausencia probable de un hominino en una región, no deberíamos enunciar su
primera aparición en dicho lugar.

- y por tanto, abandonar ideas de movimiento entre supuestos territorios centrarles hacia supuestos periféricos

- en cambio, sería más productivo concentrarse en las poblaciones como la unidad de estudio básica, sus orígenes
locales e historia, aceptando que sus límites y relaciones se desconocen actualmente, puesto que solo tenemos puntos
de prueba aislados.

A pesar del cambio radical que implican estos cambios, podría ser más útil que insistir en una migración conjeturada
desde un centro de origen no demostrado a lo largo de rutas de dispersión hipotéticas.

Diez Martin – “El largo viaje” - 2005

La salida de África II: Hacia el Próximo Oriente y más allá

Previo a la aparición del yacimiento de Dmanisi y la controversia sobre las dataciones de Java, la más firme evidencia
de presencia humana fuera de África databa entre 1.5 y 1 m.a., gracias al yacimiento de Ubeidiya -Próximo Oriente.

El Próximo Oriente

La primera muestra definitiva de actividad humana en la región provino del yacimiento de Ubeidiya, excavado desde la
década del 60. Su estructura geológica corresponde a un anticlinal (def: Que tiene una curvatura convexa hacia arriba,
en forma de bóveda, y en cuyo núcleo se hallan los materiales más antiguos) de 154 m de espesor, afectado por
diversos procesos tectónicos. La secuencia observada contiene numerosos niveles estratigráficos, se divide en cuatro
ciclos intercalados de limos y arcillas (Li y Lu) y de conglomerados (Fi yFu), correspondiente a las fluctuaciones
sucesivas de un antiguo lago que ocupaba el valle.

Sólo 15 niveles (de 65) muestran importantes restos arqueológicos y faunísticos (sobre todo en Fi). La datación del
yacimiento se estima en base a las colecciones faunísticas (135 especies) y su relación con otros conjuntos europeos
de edad conocida; sugieren una biocronología del villafranquiense final, que sumado a una polaridad inversa
(Matumaya) resultaría en una fecha entre 1.5 y 1 m.a.

Los rasgos morfológicos de 3 dientes humanos recuperados no definen un taxón, pero se sugiere una asignación a la
especie H. ergaster.
Su abundante industria lítica se divide en 2 conjuntos, según división estratigráfica; los niveles más antiguos asignan
tentativamente al complejo olduvayense (cantos trabajados, esferoides y productos de desbaste), y el resto al
achelense antiguo. Esta diferenciación industrial es formal y quizá no refleja claramente la existencia de dos
tecnocomplejos distintos, por la homogeneidad en las técnicas de talla, mismo uso de materias primas (basalto -
bifaces y picos triédricos-, sílex -núcleos y lascas- y caliza -esferoides) o ángulos de lascado. Según esto, podría
adscribirse exclusivamente al complejo achelense.

Los grupos humanos habrían acudido a las orillas del lago (con sus avances y retroceso de aguas). Su entorno atraería
especies de ambientes húmedos -rinocerones, cocodrilos y otros depredadores-.Dominarían las praderas de hierbas,
masas arbóreas a los bordes de la llanura de inundación y, en mesetas adyacentes, las sabanas secas. Las fracturas
intencionales en huesos y marcas de descarnado muestran la participación humana en el paisaje.

El Lejano Oriente

Existe controversia en cuanto a la validez de los sedimentos datados para el cráneo indonesio de Mojokerto, en torno
a 1,8 m.a. Esto también afectaría a los fósiles de Sangiran, con edad propuesta de 1,6 m.a.

Sin embargo, otros trabajos posteriores abordados en la isla de Java muestran que esta última fecha es, hoy por hoy,
la más consistente para aceptar la presencia humana en esta región de Asia oriental.

Los recientes estudios geológicos y las dataciones de los depósitos plio-pleistocenos de la cuenca del río Solo, en Java
central, han proporcionado una revisión de su secuencia estratigráfica y de los restos fósiles que ésta contiene. En la
zona se distinguen dos formaciones sucesivas, Sangiran y Bapang. Aunque se han recuperado algunos fósiles humanos
en la formación Sangiran, los más abundantes provienen de la más moderna formación Bapang. Las correlaciones
entre fósiles humanos y sedimentos volcánicos datados en Bapang permiten señalar que H. erectus ocupó la cuenca
de Solo en un período cronológico que se extiende entre 1,5 y 1 m.a. Quedaría por especificar la edad de los restos
humanos localizados en Sangiran; estudios recientes mantienen que su edad no superaría 1,7 m.a. Por lo que
podemos señalar que la presencia de H. erectus, en el extremo oriental asiático podría remontarse a 1,6-1,5 m.a.

La evidencia lítica es muy pobre en la isla de Java, dificultando la relación entre estos objetos y H. erectus. Existen
varias explicaciones plausibles: que no esté una menor habilidad técnica de estos homínidos; la selección alternativa
de otros materiales perecederos -bambú, madera , o la ausencia de rocas de dimensiones adecuadas a la talla.

Una de las razones que se han esgrimido para rechazar la presencia humana antigua en indonesia es la falta de restos
arqueológicos y paleoantropológicos convincentes en Asia continental anteriores a 1. Efectivamente, algunas de las
evidencias más antiguas de China han sido objeto de controversia y discusión.

- el yacimiento de Yuanmou, con dos incisivos humanos, asociados con algunos restos líticos de proveniencia y
naturaleza antrópica dudosas. Las dataciones paleomagnéticas de estos materiales han propiciado resultados
conflictivos, dado que los primeros estudios sugerían una fecha de hasta 1,7 m.a. mientras que posteriores los
han situado en el Pleistoceno medio (Schick y Dong, 1993: 26)

- La región de Lantian ha proporcionado varios sitios con artefactos líticos cuyo contexto estratigráfico es incierto y
algunos restos humanos. Destaca el cráneo parcial de Gongwangting, espécimen de H erectus, datado en 1,15
m.a. en función de los estudios paleomagnéticos y las correlaciones litoestratigráficas regionales (An y Oh, 1989),
aunque hay conflicto la cronología y naturaleza humana del cráneo (Klein, 1999:271).

- Recientes dataciones llevadas a cabo en algunos yacimientos arqueológicos de la cuenca de Nihewan (norte de
China) constituyen un nuevo argumento en favor de la presencia humana en Asia oriental con anterioridad a 1
m.a. 90 m de sedimentos fluvio-lacustres de edad plio-pleistocena que han deparado una rica secuencia faunístíca
y abundantes yacimientos arqueológicos. Entre los más significativos destacan Xiaochanglian y Donggutuo; el
primero se encuentra en un estrato arenoso que ha deparado más de 800 artefactos líticos (núcleos, lascas y l.
retocadas) y fósiles vertebrados, mientras que el segundo, con 5 horizontes limo-arenosos, ha proporcionado más
de 10.000 artefactos líticos (núcleos, lascas y fragmentos), y se han recuperado 1525 restos de mamíferos con
 marcas y huellas de corte. Su datación, a través de análisis paleomagnéticos sugieren fechas más antiguas de 1
m.a. Sin embargo, revisiones magnetoestratigráficas de Xiochanglian señalan su polaridad negativa, localizándolo
entre Olduvai y Jaramillo, en torno a 1,36 m.a, convirtíendolo en la primera prueba de presencia humana en
China.

Europa

Las pruebas más consistentes sobre la presencia humana antigua en la zona del sur peninsular provienen de dos
yacimientos arqueológicos, Barranco León 5 y, ligeramente más moderno, Fuente Nueva 3, situados en sedimentos
lacustres de la formación Baza, que han deparado 108 y 107 objetos líticos respectivamente (Oms et al., 2000: tab. 1).
La datación de los horizontes fértiles se ha llevado a cabo mediante una combinación de datos bioestratigráficos y
paleomagnéticos. La cuenca de Guadix-Baza posee una rica y completa secuencia de mamíferos que revelan la
evolución faunística pleistocena, presentando similitudes con la fauna de Dmanisi y Ubeidiya. 110 muestras presentan
polaridad negativa, asociado a Matuyama. Las correlaciones evolutivas y su comparación con otros yacimientos
europeos, permiten afinar el contexto cronológico, sugiriendo una datación superior al subcrón Jaramillo, hacia 1,07
m.a.

La colección lítica, proveniente de procesos de explotación (núcleos, lascas y fragmentos), permite conocer los
principios de talla en su práctica (en sílex y cuarcita)

Resumen

Entre 1,6 Y 1 Ma, la situación climática en África continúa inmersa en el marco de variabilidad impuesto por los cada
vez más influyentes ciclos glaciares. El registro paleoecológico de los principales yacimientos muestra la alternancia de
períodos húmedos y secos que se habrían sucedido en lapsos de 41.000 años. En líneas generales, esta dinámica
ambiental conducirá al incremento de los espacios abiertos, de praderas herbáceas y sabanas arbustivas en toda la
franja oriental del continente.

Este período marca la desaparición de los robustos, después de su larga carrera adaptativa durante cerca de dos
millones de años. No podemos precisar con exactitud el momento de su extinción (algunos datos señalarían que P
boisei y P robustus podrían haber resistido hasta hace 1,2 y 1 m.a., respectivamente en Suráfrica y la región etíope del
río Omo), es probable que ésta se haya producido corno consecuencia de su gran especialización subsistencial en un
período en el que la variabilidad climática y ecológica, propició comportamientos más flexibles que el de estas
especies, como la pujante complejidad del género Homo, ventaja en la competencia. Las formas humanas del
continente africano continúan su andadura durante este período. El registro fósil es fragmentario, y a veces confuso.
Sin embargo, podemos decir que este período puede indicar el origen de la divergencia morfológica entre las formas
humanas africanas (H. ergaster) y las comúnmente adscritas a H erectus en Asia.

El registro arqueológico de este período aumenta, en cantidad y diversidad.

En torno a 1,5 m.a. surge el tecnocomplejo achelense, que se caracteriza por la sistemática puesta en práctica de los
principios de configuración y estandarización de las formas. Los artefactos más característicos de esta novedad técnica
están representados por el utillaje de gran formato, los bifaces y hendedores elaborados preferentemente sobre
lascas de grandes dimensiones (de hasta 200 mm de longitud). Los primeros presentan filos en todo el perímetro de la
pieza gracias a la talla bifacial, mientras que los segundos muestran un característico filo transversal natural. El origen
del achelense posiblemente se produce como un perfeccionamiento de elementos que ya estaban presentes en la
tecnología olduvayense (talla discoide).

Estos objetos surgirían para dar respuestas más satisfactorias a la manipulación del medio (el procesamiento de
animales de grandes dimensiones y el trabajo de la madera), resultado de la expansión y diversidad de los entornos
ecológicos que conformaban el área de hábitat de sus artesanos. En cualquier caso, el cambio tecnológico
protagonizado por H. ergaster, que daría como resultado el origen del achelense, convivió con el mantenimiento del
olduvayense en otros lugares del continente (el mejor ejemplo es Koobi Fora), y no a expensas de su desaparición.

La especialización morfológica de H. ergaster, el incremento de su expansión territorial y el aumento de las

necesidades cárnicas debieron favorecer una mayor complejidad en sus relaciones sociales. La competencia por los
recursos y el establecimiento de lugares referenciales en el espacio para articular sus estrategias de supervivencia se
beneficiarían de un incremento de su cohesión grupal y, como consecuencia. Del comportamiento cooperativo de
carácter recíproco basado en relaciones tanto de género corno de grupo en general. Probablemente este rasgo central
se vería acompañado por una mayor estabilidad en las relaciones sexuales entre individuos de los dos sexos (que en
absoluto debe equipararse con la monogamia). Aunque esto no comportaría el germen de la unidad familiar tal y
como hoy la entendemos, basada en la división sexual del trabajo y la aportación masculina al sustento de sus
vástagos.

Por primera vez tenemos constancia de que las actividades humanas también se desarrollan en paisajes abiertos,
herbáceos, en ocasiones más secos, y en las tierras altas adyacentes al Rift. Este dato podría indicar que H ergaster
habría ampliado sustancialmente sus áreas geográficas de subsistencia y que la localización de sus asentamientos y las
áreas de búsqueda de recursos dependerían menos de las zonas de sabana más utilizadas anteriormente (llanuras de
inundación en entornos lacustres y fluviales y en las cercanías de bosques de galería). La diversificación africana se
corresponde con la expansión hacia Eurasia. Aunque las pruebas con que contamos son escasas, podemos asumir que
desde hace 1,5 m.a. los humanos han alcanzado Asia oriental como revelaría su presencia en el subcontinente
indonesio y en China continental, están presentes como cabría esperar en el Próximo Oriente y, en los últimos
compases de este período, han arribado al sur de Europa.

El origen de Homo y la primera salida de Africa

La información fosil señala que los primeros representantes de homo hacen su aparición hace 2,5 Ma. Sus relaciones
filogenéticas acabadas serian inciertas, hoy sabemos que las especies rudolfensis y habilis son las primeras de este
linaje, a la vez que poseen rasgos morfológicos que divergen de los observados en sp anteriores y anuncian el
desarrollo de una nueva línea adaptativa: disminución de los incisivos y caninos, reducción de la cara y desarrollo
cerebral. El volumen encefálico supera la de los australopitecinos pero la proporción de su esqueleto sigue siendo
simiesca. Una característica importante de este género es su capacidad de manipular piedra y producir artefactos
líticos, aun cuando parantropos y a. garhi estuvieran ya familiarizados con el uso de objetos líticos, parece que el
desarrollo de un comportamiento técnico complejo fueron espicificos de las primeras formas humanas. El desarrollo
de estos objetos estarían asociados a la obtención de carne y medula, recursos que resultaron cada vez más habituales
en la dieta homo.

Hace 1,8 MA se produce un cambio: aparece ERGASTER. Este taxón se caracteriza por sus proporciones anatómicas
modernas, adaptación definitiva al medio terrestre y una locomoción bípeda, además de la desaparición definitiva del
dimorfismo sexual y la reducción entre los periodos de gestación. Lógicamente, estos dos últimos rasgos conllevan sus
implicancias sociales, lo que permite inferir una complejizacion en sus formas tanto para la obtención de recursos de
manera cooperativa de forma tal que la dedicación de las madres a sus retoños inmaduros y con necesidades mayores
de periodos de aprendizaje seria alivianada, a la vez que se consolida el emparejamiento estable.

Además de que a Ergaster se le atribuye la vinculación con la tecnología olduvayense y con posterioridad a los 1,6 MA
su relación con aschelense, se considera que hubo un salto cualitativo en el consumo de carne revelando una
conducta hacia la búsqueda y aprovechamiento de recursos animales. Algunos rasgos morfológicos como el
incremento de las dimensiones corporales y el volumen intestinal, confirman el cambio de tendencia subsistencial
hacia un comportamiento carnívoro.

En torno a los 1,8 – 1,7 coincidiendo con los primeros pasos Homo, se constata la incursión hominina en hábitats
alternativos a la sabana, dentro y fuera de a Africa. Este periodo coincide con el pulso de aridez en el continente
africano y un incremento de la actividad tectónica. La suma de estos procesos produjo cambios en el hábitat, por lo
tanto en lo que refiere a la distribución de recursos hídricos y de vegetación. Esta reestructuración ecosistemica debio
traer consigo una localización de recursos menos previsible y más dispersa lo que se considera como uno de los
principales causantes de los procesos migratorios.

No existe acuerdo sobre que especie humana fue la primera en migrar, algunos señalan a Habilis (quien es una especie
previa a ergaster) y otros, los cuales representan la postura tradicional, han asumido que fue ergaster: rudolfensis y
habilis siguen los patrones geográficos de australopithecus y parantropos, extensión hacia la sabana y praderas
meridionales a través del corredor del Rift.

Ademas de esto, se prefiere a Ergaster como primer migrante porque los rasgos fósiles observados permiten ver que
era la sp más capacitada para ello: un incremento del carnivorismo y la exclusiva adaptación a la movilidad bípeda
implican territorios de explotación y nichos ecológicos más amplios, estrategias más flexibles y generalistas. Ahora
pueden explotar hábitats más marginales, abiertos, sensibles a las variaciones estacionales y a la competitividad con
otros carnívoros, en comparación con especias anteriores que se emplazaban repetidamente en áreas más protegidas.
Es potencialmente idóneo para adentrarse en nuevos biomas diferentes, y un yacimiento que lo refleja son los
encontrados en los bosques mediterráneos en la costa norte de Africa: ojo, solo encontraron aquí artefactos
olduvayenses pero se lo atribuyen a ergaster por ser el candidato con todas las fichas explicadas anteriormente.

Desde el punto de vista biogeográfico: habrían oportunidades de paso a territorios meridionales dirigidos al este, que
llevaron a humanos a superar la frontera tropical y a internarse por vez primera en Eurasia.

Yacimiento Dmanisini: (con rojo en la imagen)

Su edad se estima a 1,7 MA y se encuentran restos de fauna, lítica y fosiles humanos. Es el enclave georgiano que
demuestra las tempranas migraciones fuera de Africa. El yacimiento se localizaba en un mosaico variado de hábitats.
Por el momento sabemos que homo siguió el mismo itinerario que algunos carnívoros y ungulados, pero, como el flojo
de especies africanas es escazo no podemos asegurar que tal desplazamiento se produjo al mismo tiempo o que los
humanos fueron parte de un proceso migratorio de gran alcance.

Todos los fosiles humanos del yacimiento podrían ser Ergaster con mucha variabilidad anatomica, y son asignados con
el nombre de H. Georgicus. Algunos fosiles presentan rasgos progresivos y otros, afinidades habilinas como un
volumen encefálico inferior. Una fecha tan antigua como la propuesta para estos fosiles podría indicar que la
población que efectivamente se puso en movimiento podría ser habilina, de la cual la forma georgicus habría
evolucionado (contradiciendo todo lo planteado en párrafos anteriores).

Bien, los autores explican que el cambio de paradigma (que no sea ergaster y que georgicus sea un grado habilis) cobra
cada vez más peso.

Aun asi, en Ubeidiya, hace 1,5 ma se constata la presencia humana estrictamente euroasiatica: es una prueba de las
migraciones ergaster con tecnología aschelense. Este territorio presentaba un paisaje mediterráneo, húmedo con
bosques y praderas abiertas, presentando condiciones ecológicas favorables (a donde migraron numerosos
mamíferos euroasiáticos, y un reducido número africano).

Los movimientos humanos hacia Argelia, Georgicus e Israel entre 1,8 y 1,5 ma guardan:

 similitudes: los tres enclaves corresponden con ocupaciones de paisajes de tipo mediterráneo en momentos
climáticos benignos (cálidos y húmedos). Comparten con la sabana el paisaje en mosaico donde cita el agua, las
praderas abiertas y las zonas arboladas, aun asi con un clima pluvial estacional muy marcado.

 Diferencias: la ocupación norte de Africa y dmanisi (Georgia) suponen grupos previos a ergaster, asociados a
tecno olduvayense. Ubeidiya supone la primera muestra del tecnocomplejo aschelense y convencionalmente es
asignado a ergaster.
Homo Erectus y el viaje al lejano oriente:

(Atención: el movimiento migratorio refiere a discusiones y debates en relación a habilis o ergaster, dado que este
primero podría haber tenido un prematuro comportamiento migratorio, haciendo caer los argumentos que sostenían
que ergaster era el más indicado.)

Por el momento se acepta que la llegada de Erectus a Indonesia se sitúa entre 1,5 y 1 Ma. Se discute cual es la relación
filogenética entre erectus y ergaster, debate que afecta al sentido de las primeras migraciones del lejano oriente.
Algunos autores creen que una vez iniciado el viaje de ergaster hasta ese territorio, este se vio inmerso en un proceso
de especialización morfológica y aislamiento poblacional que dio como resultado un taxón nuevo: erectus. Esto se
veria respaldado por el hecho de que el tecnocomplejo aschelense no aparece en ninguna parte de Lejano Oriente
hasta la llegada de H.Sapiens en el pleistoceno superior.

Una postura alternativa sostiene que las diferencias morfológicas de ambos taxones son muy sutiles, teniendo en
cuenta el grado de expansión geográfica y temporal. Por lo que erectus prevalecería y tanto los ejemplares africanos
como los asiáticos deberían incluirse indistintamente dentro de esta especie.

El fenómeno evolutivo es que una población fue asentada en la periferia más extrema de la población humana, para
llegar a ella tuvo un marcado carácter costero. Erectus debió haber alcanzado Java cuando las tierras emergidas del
Sunda conectaban el sureste asiático con Indonesia, durante el periodo de regresión marina, y se vio aislado
posteriormente cuando, en los momentos interglaciares, el nivel del mar subió y el territorio indonesio recupero su
carácter insular. Lograron asentarse gracias a una notable actividad tectónica y un creciente mosaico paisajístico.
 Unidad 6

Homininos del Pleistoceno Medio y Superior

6.1 Biogeografía de los homininos del Pleistoceno Medio: H. heiderbergensis y H. rodhesiensis

Agusti y Anton – “La gran migración” - 2011

La gran oleada

Al final del pleistoceno temprano (780 Ka) existió una recuperación climática que provocó que en aquellos lugares
donde se extendían estepas ahora los bosques templados ocuparan su lugar. Este cambio se traduce en la reaparición
de animales como los jabalíes, ciervos y, macacos, elefantes (sps venideras de Africa). Estos elementos serian
comunes en las faunas europeas de finales del pleistoceno inferior, debiendo constituir un hábitat favorable para los
primeros homínidos que ocuparon Europa. Hace un millón de años se registra el notable aumento de la ocupación
humana a lo largo de la ribera norte del Mediterráneo. Tras este momento de mejoramiento climático las cosas
cambiaron.

Pleistoceno Medio

Hace menos de 800.000, el planeta entro en una nueva fase de convulsiones climáticas que determinaron la expansión
de los casquetes de hielo sobre amplias porciones del hemisferio norte, desde los países bálticos (Estonia, Letonia y
Lituania) hasta Canadá, pasando por todo Siberia. La alternancia entre ciclos glaciar-interglaciar se hizo más aguda, con
pulsos glaciares de 80000 mil años de duración alternándose con periodos interglaciares más cortos de entre 20 y
30000 años. En los momentos del máximo glacial, las capas de hielo cubrían Alemania, Rusia, gran Bretaña, Holanda y
Polonia (una buena parte del hemisferio norte europeo). Como consecuencia los océanos bajaban, dejando al
descubierto plataformas continentales amplias entre Eurasia y América del Norte, o entre Asia e Indonesia.

Estos cambios influyeron en las faunas de mamíferos. El inicio de los nuevos periodos glaciales trajo la aparición de
nuevas especies adaptadas a las duras condiciones de las estepas euroasiáticas (los mamut, que reemplazaron a los
mamuts de comienzos del pleistoceno; los bisontes; bueyes salvajes; ovejas salvajes; ciervos; caballos emparentados
con las sps actuales, los dientes de sable se extinguieron en Europa probablemente como consecuencia de la aparición
de los nuevos felinos como los leones y leopardos, aunque persistieron en Asia acompañando a H.Erectus y se
dispersaron desde allí hacia américa del Norte).

En contraste con la fauna típica de época glacial, durante los periodos cortos interglaciares los elementos adaptados al
frio son reemplazado por fauna de un tipo más templado (los jabalíes, macacos y elefantes ya estaban desde el
pleistoceno inferior y los hipopótamos que estaban en el pleistoceno temprano aparecen nuevamente en el
pleistoceno medio) y en particular, herbívoros mas adaptados a la vida en el bosque aunque los carnívoros no diferían
en gran medida de las fases glaciares (a excepción de la aparición de la hiena).

Un nuevo tipo de homínido: En Africa

Los cambios climáticos en el hemisferio norte también tuvieron su reflejo en el continente africano, aunque en este
caso tenemos variaciones ambientales de signo diferente. Más al norte, se extendieron las estepas, para el caso
africano, se extendieron los desiertos y superficies áridas.

Homo Ergaster evolucionaba hacia un nuevo homínido. Hallado en Zambia, en 1921 irrumpe en la investigación fosil
un cráneo mayor al de homo erectus pero no como el de sapiens, cerca de 1300cc, con paredes craneales gruesas,
erguidas verticalmente de ambos lados, siendo su cara muy grande y proyectada hacia adelante (prognatismo).
Presentaba grandes orbitas oculares sobre las que se situaban grandes arcos supraorbitales. Entre ambas orbitas se
emplazaba un enorme orificio nasal. (No es un neandertal, hasta acá parece que si) A la hora de estudiar su poscraneo,
encontraron grandes similitudes al humano actual. Era un humano con cráneo arcaico y cuerpo del tipo moderno:
homo rhodesiensis con una aparición hace 400.000 mil años (coincidiendo con el pleistoceno medio).

¿Como explicamos la transición de ergaster a rhodosiensis? Sus diferencias son enormes en lo que refiere a sus
cráneos. El problema es que las evidencias fosiles entre estas sps son escasas (en torno al millón de años).

Mientras tanto… en el continente europeo:

El registro de homínidos se amplía bastante en torno a los 600.000 mil años. Uno de los restos más antiguos fechado
también cerca de esta última fecha, se llama Homo Heidelbergensis: (el que es parecido a la Mole Moli) mandíbula
robusta, con las ramas ascendentes anchas, y una dentición reducida. Las excavaciones también han proporcionado
restos de fauna correspondiente a un interglaciar asociadas a modo tecnológico II, incluyen bifaces, raspadores y
denticulados.

Ahora bien, el conjunto de homínidos del pleistoceno medio europeo, entre 600 y 200 mil años conforma una
muestra heteróclita cuya interpretación ha sido objeto de debate. A comienzos del siglo xx los investigadores
consideraban a esta conjunto como los “pre-sapiens”; sin embargo la interpretación de los homínidos del pleistoceno
cambio ante los hallazgos de cráneos con rasgos más cercanos a los neandertales, y por tanto, cabía hablar más de
pre-neandertales. El problema de fondo, era como evaluar la diversidad anatomica de una muestra que abarcaba
yacimientos muy distantes y un gran lapso temporal de medio millón de años.

Un yacimiento que permitió proporcionar más información al estudio de este caso, fue el de Sima de Los Huesos en
Atapuerca, España. Este se encuentra a 500 metros de la Cueva Mayor, una cavidad donde se encuentran huesos de
oso-oso precursor del oso de las cavernas-, lo sorprendente, era que además aparecieron restos humanos: más de
5000, permitiendo representar 28 individuos diferentes, de diversas edades y de ambos sexos. Entre los diversos
cráneos encontrados, atribuidos a la especie heidelbergensis, encontramos que eran poblaciones variables –lo que se
constata en su capacidad craneal-. Todos ellos presentan cráneos redondeados, paredes no más gruesas que las de
erectus, pero lo destacable en algunos de ellos es el enorme tamaño de su cara respecto a su cráneo, la parte media
de ella proyectada hacia adelante sobresaliendo por debajo de las orbitas y la marcada disminución de su dentición
posterior que recuerdan a características claramente neandertales. Ademas, no solo aparecen los cráneos, sino que se
dispone de los restos del cuerpo que expresan que eran homínidos bastantes más robustos y fornidos que nosotros,
adaptados probablemente a condiciones más duras que las de sus predecesores o contemporáneos africanos. Como
conclusión decimos: los homo heidelbergensis que durante miles de cientos de años poblarían el continente europeo,
estarían en la línea que llevaría a los neandertales, y no en la que lleva a los humanos modernos.

¿Cuál fue su origen?

Parecería que heidelbergensis y rhodesiensis serían la misma especie, por lo que los Homo Rhodesiensis se deberían
llamar Homo Heidelbergensis africano. Los homos heidelbergensis tenían que ser catalogados como pre-neandertales,
ya que habían dado lugar en el continente europeo a aquel grupo de homínidos. Pero los Homo Heidelbergensis
africanos constituían en realidad el origen de nuestra propia especie, lo que también permitía catalogarlos como pre-
sapiens.

OJO, otros investigadores han preferido mantener por separado las ramas africanas de las europeas basándose en
aspectos anatómicos.

POR TANTO: HACE UNOS 600 MIL AÑOS, LOS H. RHODESIENSIS SE EXPANDIERON POR EUROPA, COMO HABIA YA
SUCEDIDO UN MILLON DE AÑOS ANTES CON HOMO GEORGICUS. EN EUROPA HOMO RHODESIENSIS SE TRANSFORMO
EN RHODESIENSIS. ESTA SEGUNDA MIGRACION EXPLICA LA ECLOSION DEL MODO ACHELENSE EN EUROPA, QUE NO
HABRIA EVOLUCIONADO IN SITU A PARTIR DE TRADICIONES LOCALES DEL MODO OLDUVAYENSE SINO QUE HABRIA
SIDO IMPORTADO DIRECTAMENTE DESDE AFRICA, DONDE YA ESTABA PRESENTE UN MILLON DE AÑOS ATRÁS!.

Esta segunda salida –hace 600.000 años- tuvo características distintas a la primera:

-Durante la primera migración los asentamientos homínidos antecessor o georgicus se localizan al sur, bordeando el
mediterraneo y el mar negro dado las cadenas montañosas que impedían el avance hacia el norte.

-Por el contrario, los heidelbergensis africanos se adentraron al norte en las frias estepas europeas. Las características
de una superior capacidad cerebral y el modo achelense avanzado, sumado a lo rentable que eran los nuevos
territorios en relación a los cambios faunísticos que presentaba Europa en el pleistoceno medio, habilitan a pensar que
tenían condiciones potencialmente mejores para su desarrollo en comparación a sus predecesores. Nos encontramos
entonces con un paisaje que es susceptible de ser dominado por cazadores como lo eran los homo rhodesiensis,
pero… estas habilidades de control del medio la tenían sus ancestros africanos. Un cambio cultural tendría que haber
para que homínidos adaptados a altas temperaturas africanas pudieran colonizar las frias estepas europeas: la
domesticación del fuego.

El control de fuego no implica la capacidad de producirlo, pero sí de buscarlo, preservarlo y usarlo para un fin
concreto. Las más antigua de las evidencias de hogares intencionados datan de hace 400 mil años. No existen
evidencias de aprovechamiento del fuego en el pleistoceno inferior –temprano-. El fuego permite calefaccionarse,
como también la cocción de alimentos para ser transportados y aumentar su durabilidad. Con ello, pudieron sobrevivir
a las fases glaciares hace 250 mil y 180 mil años. Tras estas ultimas glaciaciones, los lazos con los parientes africanos
se rompieron definitivamente y a partir de entonces los homínidos de Africa y Europa siguieron caminos divergentes.
De esta divergencia nació la primera especie propiamente europea. (que asumo que está hablando de los neandertal).

Diez Martin – “El largo viaje” - 2005

LA SITUACION HOMO EN AFRICA AL FILO DEL PLESITOCENO MEDIO (780 -130 Ka)

Hacia finales del plioceno surgen las formas altamente especializadas en el herbovirismo y granivorismo (parantropos),
que constutiyen la prolongación natural de tendencias presentes en autraslopithecus y surgen también las formas que
invierten en esta tendencia (omnívoros con dientes mas gráciles, aumento de volumen cerebral) el genero Homo.

Pasado el umbral del millón de años los restos fosiles adcritos a homo ergaster comienzan a hacerse mas escasos y
fragmentarios, hasta desaparecer hacia el comienzo del Pleistoceno medio. Estos últimos ejemplares que oscilan entre
los 900 y 700 ka se corresponden con yacimientos hallados en los lechos del Masek, Olduvai y en Argelia.

Se tiende a aceptar que esta etapa se corresponde con el desarrollo de un nuevo proceso de especiación en Africa que
daría formas humanas “intermedias” entre los taxones ergaster y sapiens. Tal proceso se representa con los restos en
el Awash medio, para el que se propone 640 ka. Este material esta asociado con industria lítica aschelense. Los restos
poseen rasgos que lo asemejan a ergaster (grosor del cráneo, presencia de quilla sagital, robustez de su morfología
facial –nariz ancha, marcado reborde supraorbital-) al mismo tiempo que presenta características progresivas que lo
acercan a sapiens –volumen craneal entre 1.100 y 1300 cm3, la estructura nasal la proporción de su hueso frontal y
otros rasgos del basicraneo-. Existen otros fosiles mas modernos que comparten apomorfias con los restos de medio
Awash y muchos autores los han asignado a este taxón. Todos ellos compartirían una mezcla ergaster con otros rasgos
derivados y exclusivos de los humanos anteriores. Buena parte de ellos podría situarse en momentos posteriores a
500ka. El aspecto mas controvertido de estas formas transicionales mesopleistocenicas –del 600 a 300 ka- esta
constituido por su filogenia y denominación taxonómica. Desde 1960 se hizo habitual la ampliación de H.Sapiens y la
inclusión bajo este nombre de todos los restos fosiles del pleistoceno medio posteriores a ergaster. De este modo se
tendia a establecer dos subgrupos: los Sapiens Arcaicos –los fosiles mesopleistocenicos africanos, europeos y asiáticos
y los neandertales- y los Sapiens anatómicamente modernos.

En los últimos años se ha afianzado en incluir a los fosiles del pleistoceno medio –tanto africanos como europeos, y
algunos asiáticos- como una sola especie: homo heidelbergensis. Estos especimes, sostienen algunos autores, guardan
semejanzas que permiten establecer vinculaciones entre europeos y africanos. Ejemplares de Zambia y Grecia señalan
que existen mas semejanzas morfológicas entre ellos mismos que entro los humanos del paleolítico superior y
nosotros.

Sin embargo, otros autores consideran que los europeos y los africanos son linajes distintos y que deberían ser
separados, dado que los europeos exhiben rasgos apomorficos específicos que los alinean con los neandertales
posteriores. Si las evidencias europeas, los llamados preneandertales, constituyen una línea evolutiva continuada
hacia formas neandertales, entonces seria pertinente aplicarles a ellos con exclusividad el taxón heidelbergensis e
incluso, prescindir de aquel e incluirlos dentro de la línea neanderthalensis. Si además, tal y como ampliamente se
asume, sapiens tiene un origen netamente africano, entonces se haría necesario distinguir y separar las ramas
evolutivas que dan paso a los neandertales de las que dan lugar al hombre moderno en Africa en el pleistoceno medio.
Desde esta perspectiva se barajaron nombres alternativos para los fosiles que nos ocupan: ej homo rhodesiensis. .

Los ciclos glaciares e interglaciares del último medio millón de años

Con la revolución del pleistoceno medio consolidada hacia los 0.8 Ma, asistimos a una dinámica climatológica en la que
largos periodos glaciares de acumulación de hielo en los polos se completa con un corto y abrupto deshielo; estos
procesos influirán en las características del clima a escala planetaria. Esta oscilación climática repercutio tanto en la
distribución de especies en Africa y Europa como en la dinámica climática. A la vez, sabemos que al menos en los
últimos 350 Ka los efectos de las glaciaciones generaron en la península Arabiga una mayor actividad fluvial durante
los periodos interglaciares, mientras que en las fases glaciares propiciaron un cambio en la influencia de vientos y en el
transporte de arenas eólicas.

Proceso de gestación del homo sapiens

El comienzo del origen de homo sapiens habria sido hace 800 o 700 Ka, y su primera manifestación se encarna en los
materiales de medio Awash, en Etiopia, datados hace 600 Ka. Aunque esta adscripción es objeto de largo debate, los
autores siguen la pauta de aquellos especialistas que los incluyen dentro de la especie heidelbergensis (el debate
refiere a la incertidumbre cronológica de restos hallados en el pleistoceno medio y si incluir ramas europeas y
africanas dentro la última especie mencionada). Dejando de lado las imprecisiones cronológicas, y siempre hablando
de fechas aproximadas, podemos señalas que la forma heidelbergensis estaría presente en el registro africano entre
los 600 y 400 Ka. Con posteridad a este periodo, los fosiles reflejan la continuidad de un proceso gradual que dara paso
a H.Sapiens, gracias al progresivo desarrollo de caracteres morfológicos más avanzados que los que presenta el taxón
anterior. El problema habitual es la asignación de todo el registro fosil mesopleistocenico africano a la especie
H.Sapiens en exclusiva, agrupándolo en tres grupos que evidenciarían las particularidades de grado dentro del
continuo evolutivo: una antigua (homo sapiens inicial), otra intermedia (h.sapiens arcaico final) y otra moderna
(sapiens anatomica moderna). Hoy se tiene a adoptar una visión más ramificada de la realidad evolutiva del
pleistoceno medio en Africa, en la que tendrían cabida distintos linajes que acabarían evolucionando a sapiens. Sin
embargo la estructura tripartita sigue siendo útil para organizar la realidad fosil correpondiente al periodo. Homo
sapiens arcaico, sostienen investigadores, debiera ser un taxón propio, heidelbergensis. El moderno, sería un sapiens
estrictamente sapiens.
Lo cierto es que fechados entre 0.3 Ma y la aparición de los primeros sapiens, contamos con muchos restos repartidos
por todo Africa que poseen una mezcla de rasgos primitivos y derivados pero no estrictamente modernos.

La aparición de H.Sapiens se cristalizaría a partir de los 160 Ka. Aunque algunos ejemplares retienen rasgos robustos
en su esqueleto, todos son morfológicamente parecidos a los humanos modernos, que se caracterizan por los
siguientes elementos craneales:

-Capacidad encefálica 1350 cm3

-Hueso frontal dispuesto verticalmente

-Cara plana, desaparición del prognatismo facial

-Bóveda craneal alta, cuyos laterales son paralelos

-Barbilla desarrollada

Los huesos de las extremidades, salvo de los ejemplares más antiguos, presentan una mayor gracilidad y una
disminución de la musculatura en contraste con h.neandertalensis.

La discusión sobre el origen de Homo Sapiens: africano o multirregional

Desde la década de 1980 la cuestión del origen de la especie (antigüedad y localización geográfica) ha sido objeto de
debate, que se ha polarizado en dos puntos de vista antagónicos.

El primero de ellos, conocido como la hipótesis multirregional, los cuales se basan en estudios de fosiles chinos
atribuidos a H. Erectus, y se pretendió explicar, a través de ellos, el papel que jugo esta especie en el origen del grupo
racial mongoloide, en el que están incluidas las poblaciones chinas modernas. El autor de esta hipótesis creía que las
diferencias raciales observadas en los principales grupos regionales observados actualmente (australiano, mongoloide,
africano o euroasiático) tenían su origen en los rasgos anatómicos de los fosiles humanos hallados en tales territorios y
que la evolución paralela y sincrónica de todos ellos se debía al intercambio de genes que habrían compartido a lo
largo de toda la prehistoria. Esta hipótesis no solo busca dar respuesta al origen de H.sapiens sino a también, a la
diferencia anatomica o racial.

Por tanto, se postula que el cambio evolutivo se produjo a partir de un único linaje y no a través de especies distintas
(anagenesis) Según este punto de vista, desde la emergencia de H. erectus, las distintas poblaciones repartidas por el
mundo han contribuido por igual al proceso de gestación de los humanos modernos. De esta idea se deducen dos
cosas: - que las raíces de nuestra especie se retrotraen a 2 Ma (cuando se produce la primera salida del territorio
africano) y –que los fosiles chinos e indonesios serian ancestros directos de los habitantes del Lejano Oriente, los
materiales africanos serian poblaciones africanas contemporáneas y los localizados en Europa de nosotros mismos.

La teoría se sustenta en el concepto de continuidad regional, según el cual las diferencias morfológicas que se
observan en los distintos grupos fosiles (debidos a las necesarias adaptaciones locales y fenómenos parciales de
aislamiento) se ven atenuadas gracias a la pervivencia de conexiones biológicas –flujo génico a través del intercambio
sexual- suficientes para mantener la integridad anatomica y la unidad de la especie.

La alternativa a este pensamiento se la llama “La Eva Africana” o “Salida de Africa 2”, tiene su origen en las ideas de
Louis Leakey quien en la década de 1960 propuso que los homininos africanos eran ancestros de los humanos
modernos. En la actualidad esta teoría es respaldada por paleoantropolgos. Sostiene que todos los grupos actuales
descienden de una población cuyo origen se sitúa en Africa. Esto significa que las poblaciones humanas que salieron
del continente africano y se establecieron en las distintas regiones del globo no contribuyeron genéticamente a la
gestación de H.Sapiens. Según esta interpretación hace aproximadamente 250 Ka, se inicia un proceso de especiación
en Africa que culmina hacia los 160-130 Ka en Homo Sapiens y que a partir de este entonces, este últimos iniciara un
proceso de expansión, colonización del territorio y sustitución (fuera debido a fenómenos de competencia y
exterminio, sustitución pasiva o predominio genético de los recién llegados) de la población indígenas, tales como los
neandertales europeos o los descendientes de erectus asiáticos. Como consecuencia a este fenómeno, todos los
grupos humanos actuales tendrían un origen africano, lo cual implica que las diferencias raciales observadas son
particularismos adaptativos recientes que no se enraízan en formas humanas arcaicas.

¿Cuál es la más plausible?

-Los multirregionalistas se centran en las semejanzas del registro fosil y esperan que todo el viejo Mundo comparta las
mismas fechas para la aparición de los humanos modernos, similares formas transicionales conducen a H.Sapiens y
continuidad anatomica entre poblaciones modernas y antiguas.

-Los seguidores a la teoría africana basan sus investigaciones en las diferencias morfológicas del registro, y sus
expectativas pretenden confirmar que los fosiles en transición entre los humanos modernos arcaicos y los modernos
se originan únicamente en Africa. Aquí se encontrarían las formas más antiguas del taxón H.Sapiens y que no hay
evidencia de intercambio genético entre las poblaciones arcaicas y las anatómicamente modernas.

Hoy por hoy, los defensores multirregionales se apoyan en la idea de continuidad regional, esto es, la permanencia de
determinados rasgos morfológicos a lo largo del proceso evolutivo de todo el Viejo Mundo. Señalan que las
poblaciones chinas actuales comparten algunos caracteres con los fosiles H.Erectus hallados en ese territorio; que los
aborígenes australianos comparten otros con los fosiles erectus indonesio y que los europeos modernos disponen,
entre otras cosas, una estructura nasal que recuerda a la de los neandertales.

La principal crítica a esta teoría se basan en que las evidencias citadas no apoyan de forma determinada una supuesta
continuidad morfológica regional dado que algunas de ellas pueden no ser comparables o pueden ser respuestas
adaptativas regionales y por lo tanto haber reaparecido en distintos momentos del proceso evolutivo.

La perspectiva multirregional no puede ser rechazada ante un registro fosil tan magro donde los rasgos anatómicos
son susceptibles de atribuirse a la continuidad regional, la hipótesis africana cuenta con argumentos a favor más
firmes.

Uno de los pilares más firmes se apoya en los estudios genéticos: en 1987 se publicaron resultados que analizaban la
variabilidad de ADN mitocondrial, en una muestra de individuos de variadas regiones del globo. El ADN mt es más útil
debido a que experimenta un proceso de mutación mas rápido y por tanto aporta más información en lapsos de
tiempo más cortos, y se hereda más fácilmente, ya que la nueva generación lo recibe exclusivamente de la madre, y se
hace con cualquier mutación que este experimente. El trabajo obtuvo dos conclusiones: 1. El rango de variación de los
tipos de ADN mt en esta muestra era significativamente bajo, la cual refrendaría un origen reciente de los humanos
modernos (200 ka aprox); 2. El grupo africano era el que exhibía un mayor nivel de variación lo que indicaba, a juicio
de los investigadores, que esta población era más antigua y por tanto el origen de los humanos se localizaba en este
continente.

La interpretación de estos datos tuvo errores, pero sigue siendo válido el cálculo de 200 Ka para el origen de nuestro
ancestro común mitocondrial.

Por otro lado se han venido realizando estudios sobre ADN mt de neandertal, su análisis mostro que difiere
significativamente del de los humanos modernos, lo que significa que el ancestro común entre neandertales y sapiens
vivió mucho antes que la Eva africana, posiblemente en torno a los 450 Ka. Otros estudios corroboraron la idea de que
los neandertal no aportaron ADN mt a las poblaciones humanas modernas –en particular a las europeas-.
Resumen

El último medio millón de años fue testigo de la estructura glaciar instaurada en el pleistoceno medio (780mil años a
130 mil años), se suceden aquí, periodos fríos y templados que afectaran el territorio africano.

Las formas fosiles asignadas a heidelbergensis abrirán paso hacia los 300 Ka a un nuevo fenómeno de especialización
morfológica que anticipa a la de los humanos modernos. Estos fosiles que podemos agrupar provisionalmente bajo el
nombre de H. Helmei, prepara la llegada para sapiens, a partir de los 160 Ka. El origen de sapiens fue objeto de
muchos debates en torno a dos posturas:

-Multirregional: nuestra especie surgió al mismo tiempo gracias al intercambio génico entre poblaciones en diversas
partes del globo.

-Eva Africana: Sapiens evoluciono solo en Africa e inicio su expansión a otras regiones posterior a 100 Ka.

Entre 500 ka y 100 ka crece el número de yacimientos y la complejidad y diversidad del registro, que constituye un
mosaico de expresiones tipológicas y morfológicas. Este periodo es en el que se documenta el final del achelense –
cuya desaparición se sitúa en torno a los 200 ka- cuando la configuración del utillaje se refina.

En los últimos compases a los tiempos achelenses y posterior a este, contamos con conjuntos industriales que se han
llamados sangoense: pareciera que esta industria lítica es la respuesta a la ocupación de selvas tropicales (tienen
forma de pico o bifaz-nucleo). Hacia los 300 Ka, coincidente con las formas helmei y solapándose con achelense y
sangoense, asistimos al origen paleolítico medio:

Esta etapa se caracteriza por el abandono de utillaje grande, el desarrollo de técnicas de explotación predeterminadas
y laminar y la configuración de objetos de pequeñas dimensiones –puntas-. Estos desarrollos técnicos, acompañados
de transformaciones cognitivas se encuadran en un marco de variabilidad formal que dará paso a finales del
pleistoceno medio a complejos industriales diferenciados territorialmente, permitiendo una diversidad de actividades
económicas que favoreció la presencia humana en entornos ecológicos extremos como el bosque tropical y las áreas
desérticas.

La continuidad humana en el oriente próximo, influida por poblaciones africanas, se constata en los momentos finales
de achelense, y en el paleolítico medio, hacia los 200Ka, H.Sapiens hace acto de presencia en estos territorios
inmediatamente después de su aparición en Africa –hacia los 100 Ka- y allí comparte lugar con grupos neandertales de
Europa. ERECTUS SIGUE PRESENTE EN LEJANO ORIENTE entre los 500 y 200 ka, con posteridad a la fecha encontramos
a heidelbergensis. Este último estará presente hace 300 ka también en India, donde está presente el achelense y el
paleolítico medio.

Sobre el origen del lenguaje: dos hipótesis

-Desarrollado en momentos tardíos coincidiendo con Sapiens, un lenguaje fonemico como lo entendemos hoy.

-Un proceso gradual, que hace pie en las posibilidades del lenguaje gestual.

Dada la complejidad que suscitan las primeras formas de homo en lo que refiere a vínculos sociales para la adaptación,
es probable que estas formas se vieran más animadas a desarrollar una lengua de gestos –acompañada de una
fonemica de menor grado-. Tal propuesta descansaría sobre un pensamiento abstracto posiblemente activo desde el
pleistoceno medio. Algunos hallazgos sugieren un comportamiento simbólico rudimentario, intuido por la capacidad
estética y artística o la particular forma de disposición de los muertos.
La conquista de latitudes medias

Hace medio millón de años un cambio cualitativo y cuantitativo se produce en el registro arqueológico europeo.
Coincidiendo con esta fecha la especie heidelbergensis se expande por todo el territorio de Europa, llevando consigo la
tecnología achelense que se había desarrollado en Africa un millón de años antes.

El pleistoceno medio africano fue testigo de una gran vitalidad evolutiva en la cual los taxones transicionales hacia
Sapiens se ven inmersos en una creciente encefalizacion que pudo traer consecuencias socioculturales.

Dada la particular historia de heidelbergensis en Europa (especiación neandertal, desarrollo autónomo hacia el
paleolítico medio y sustitución de poblaciones a finales del pleistoceno superior) podemos decir que este
acontecimiento fue el inicio de una verdadera colonización equiparable solamente a la que experimento Erectus en el
lejano Oriente.

Este poblamiento supone la conquista de latitudes medias, la llegada de la especie y su sucesor evolutivo marca un
punto de partida de una estabilidad poblacional que para hacerlo requirió la adaptación durante milenios a las
distintas condiciones ambientales impuestas por la dinámica cíclica glaciar que imperaba en los territorios
euroasiáticos. Erectus hizo su aparición hace aproximadamente 1,4 Ma en medios ecológicos similares y pareciera que
también fue capaz de mantener un poblamiento estable más de un millón de años ¿Uso las mismas estrategias?

Los autores se preguntan entonces, por los logros adaptativos que permitieron que estas especies conquistaran los
ecosistemas extratropicales.

Algunos autores sostienen una especialización predatoria:

-Se convirtieron en supercarnivoros, por lo que estaban en la cima de la cadena trófica, y por tanto necesitaban mayor
cantidad de animales-grandes- y que los aseguraban mediante la caza.

Evidencia: lanzas asociadas a esqueletos de caballos, objetos líticos.

Esta estrategia conlleva relaciones sociales flexibles, aumento de áreas de explotación y una gran movilidad anual. El
modelo de cohesión social debio acercarse al de H.Sapiens. Foley y Lee sostienen que el proceso de encefalizacion que
experimentan los humanos del Pleistoceno medio pudo conducir al establecimiento de unas relaciones familiares y de
parentesco definidas (estructuras monógamas), unas instituciones económicas complejas (división sexual del trabajo,
caza cooperativa) y unos lazos intergrupales más estrechos. Otro aspecto que pudo haber influido para la conquista de
las latitudes medias es el dominio del fuego.

LAPSUS: No todo es tan claro como parece

Nos hemos ocupado de contextualizar los éxodos más evidentes. Se presentó información sobre la migración animal
que los zoólogos señalan como desencadenantes de procesos expansivos tanto herbívoros como carnívoros y algunas
ventajas justifican la puesta en marcha de tal comportamiento. Algunos investigadores llaman la atención sobre como
el hombre, como parte integrante de la comunidad biológica debio verse influido por los mismos condicionantes
ecológicos con necesidades idénticas. Esta observaciones nos invita a considerar que todos los fenómenos a gran
escale se rigen por respuestas adaptativas a los condicionantes externos de tipo ecológico.

Como leímos muchas veces las causas de acontecimientos migratorios pueden haberse desencadenado en virtud de
transformaciones de hábitat original y los procesos consiguientes a gran escala de movilidad animal o la saturación
demográfica. Aunque estas causas puedan resultar convincente, a distancia corta nos hacen dudar: podemos rastrear
las causas concretas que han determinado un acontecimiento migratorio? La respuesta no es muy alentadora: existen
limitaciones porque disponemos de pocos recursos para evaluar los datos arqueológicos. Esta problemática se enraíza
en la máxima que presume que la evolución humana ha seguido pautas en función de la adaptación. Este concepto,
adaptación, tiene limitaciones (entendido como las respuestas a los condicionantes ecológicos). Muchas veces se
convierte en un discurso tautológico, o sea, vicioso e inútil. Esto es asi porque resulta imposible demostrar
científicamente que cualquier cambio –las migraciones en este caso- sean explícitamente necesarias para la
supervivencia. El concepto de adaptación solo puede explicarse de manera deductiva, señalando que tal o cual cambio
tienen que haber sido adaptativo.

Este punto de viste reduce la capacidad humana, que desde el comienzo su comportamiento ha estado modelado por
un componente sociocultural, a la mera reacción: es capaz de responder creativamente a estímulos externos de
cambios ecológicos y presión demográfica, pero, aparentemente, es capaz de hacer uso de ellos por propia iniciativa.

Gamble desafía este punto de vista y sugiere que las pautas que guían los procesos migratorios son de tipo social y que
se producen en virtud de la progresiva complejidad del comportamiento humano. Este autor supedita su
argumentación al paradigma de revolución humana –todos los cambios acaecidos hace 50 mil años surgieron
repentinamente con la invención del paleolítico por parte de sapiens-. Gamble, en este contexto, sostiene que la
colonización global sería posible gracias a la complejidad de las relaciones sociales, cognitivas y lingüísticas.

Por tanto, es probable que las migraciones acometidas por los primeros humanos fueran esporádicas, discontinuas
temporalmente y con escaso éxito a corto y mediano plazo. Estas son características que dificultan la posibilidad de
reconocer sus improntas en el registro arqueológico.

La migración es un componente indisociable de la historia evolutiva humana, y la presencia de un taxón en un bioma

alternativo, nos permite deducir cuales fueron sus capacidades técnicas, socioculturales, económicas o cognitivas para
superar con éxito los nuevos obstáculos.

Los australopitecos y parantropos permanecieron fieles a la sabana, su comportamiento a penas se diferenciaba de

otros primates actuales. Su subsistencia especialista hallo su máximo exponente en las potentes adaptaciones
desarrolladas por parantropos, fuera de la sabana estaban al horno. Un ejemplo a favor de esta explicación, son los
grandes simios contemporáneos, puesto que en las regiones donde sobreviven chimpancés, gorilas y bonobos siguen
siendo las mismas áreas ecuatoriales meridionales a las que originalmente se adaptaron (bastante conservadores pero
guarda con los peligros de extinción).

La aparición de Homo trae consigo el desarrollo de un comportamiento migratorio dinámico. La inventiva tecnológica,
el incremento de nutrientes cárnicos, el incipiente desarrollo del cooperativismo social, son elementos que no
deberían disociarse de él. Puede que desde inicios del pleistoceno inferior los grupos emprendieran viajes del sureste
africano a Asia, donde encontraron un mosaico variado de hábitats, algunos semejantes a la sabana africana. Quizá
estas semejanzas ecológicas permitieron que se produjera en este territorio la primera colonización protagonizado por
Erectus. Podemos inducir que esta especie se mantuvo de forma continuada durante este largo periodo de tiempo,
quizá hasta la llegada de sapiens.

Diversos pulsos protagonizados por diversas especies se dirigieron finalmente a zonas extratropicales. Los primeros
territorios que estos humanos encontraron fueron los distintos hábitats mediterráneos, abiertos y formados por
paisajes mixtos de pradera, bosques y entornos fluviales. La incursión de especies –georgicus, ergaster, erectus y
atecessor- en estos biomas templados debio ser intermitentes y quizá constantes a lo largo de un millón de años, pero
los registros arqueológicos nos inducen a pensar que solo lograron asentarse en periodos benignos interglaciares. El
cambio relativamente rápido de las condiciones climáticas y la instauración de pulsos fríos pudieron obstaculizar un
poblamiento más constante de estas áreas. Podemos pensar entonces, que esta aventura necesitaba quizá de cambios
más complejos para prosperar en condiciones extremas.

Es posible, que la colonización definitiva de las regiones septentrionales, mediante un esquema de expansión durante
los periodos interglaciares y de concentración de abrigo en puntos de refugio llegara de la mano de Homo Erectus, en
Asia Continental.
Ademas, sí que sabemos que esto se produjo en Europa durante el pleistoceno medio de la mano de Heidelbergensis.
El dinamismo evolutivo que experimenta Africa se encarna en un significativo incremento de la capacidad encefálica
que por vez primera se acerca a la de los humanos. Heidelbergensis desarrollo estrategias adaptativas para estas
condiciones extremas, desembocando progresivamente en Neanderthalensis, que domino medio millón de años las
estepas europeas. Aun asi aparecen focos de polémica: habilis y rudolfensis, con sus formas simiescas, muchas veces
adjudicados a ser australopitecinos, podrían ser responsables de los primeros éxodos.

Nada está totalmente dicho en la senda de… la evolución humana (música de final del programa de history cannel)

6.2 Hominos del Pleistoceno Superior: H. neanderthalensis. Modo tecnológico III: H. floresiensis y Denisovanos

Cela Conde y Ayala – “Evolucion Humana” - 2013

El enigma de las flores

Se encontró dicho caso en la isla de flores en Indondesia, apareció el cráneo, mandibula, pelvis y postcraneales,
estatura de 1m y su capacidad craneal era de 360 cm3. Este LB1, no encajaba dentro de la evolución humana ya que se
había determinado que desde homo habilis, la evolución tenía tendencia a generar cada vez a seres más grandes. Sin
embargo este fosil, tuvo un gran salto.

Yacimiento de Liang Bua

En dicho lugar, se encuentra en wae racang, posee 9 unidades sedimentareias principales, numerada desde mas
antigua a mas moderna. LB1 vivio en flores, hace 18.000, tan joven que puede considerarse un fosil.

La morfología de LB1

Ponen en juego que este posee una gran proximidad con homo erectus,, incluidos los índices de forma craneal y sus
rasgos de la cara son parecidos a los del genero homo. Sin embargo presenta diferencias con austrolopitecus, pero
debido a su tamaño lo posicionan en homo, esto da lugar a la especia “homo florensis”.

Razones para el enanismo de LB1

Estudios, dicen que homo florensis guarda relación con homo erectus, alejándose de austrolopitecus. El debate de por
que su pequeño tamaño puede reducirse en:

1. Aislamiento, tomando en cuenta la selección natural y la deriva génica.

2. Microcefalia, que se presenta en humanos modernos.

En cuanto a la opción numero 2, se llego a esa conclusión por estudios que muestran que se presentan en
particularidades de las poblaciones de humanos modernos de la zona. El cierre de suturas craneales en LB1, se puso
también en manifiesto.
El cerebro de LB1

El estudio del cráneo de LB1, llevo a generar comparaciones con H. erectus y H. sapiens, se llega a ver que LB1 no es un
microcéfalo ni un pigmeo, la tasa media de este es la de un australopitecino. Sin embargo, dicha reconstrucción del
cráneo, tuvo criticas ya que no se veía un estudio considerando todas las variabilidades de la microcefalia, luego de las
criticas, se llevo a cabo un estudio comparando con 10 humanos modernos sanos y 9 microcefalos y una mujer con
enanismo patológico, sin embargo LB1 se seguía considerando dentro de los humanos sanos, esto lleva a que se
posicione como una especie distinta. El OST que presenta dicho caso, suele presentarse como otra teoría, sobre todo
por el lugar en el que vive. Como ser la isla, con pocos predadores.

Postcraneales de LB1

Tras el análisis de la muñeca de dicho ejemplar, lo clasificaron dentro de “simios africanos / humanos” lo cual es un
rasgo derivado de neandertales y humanos modernos. Tras el estudio de las extremidades superiores, se vio que
presenta rasgos únicos, que no pertenecen ni a humanos modernos o patológicos. Si bien se vio que se trataba de un
bípedo, se tiene en cuenta que este debe haber tenido un antecesor mas primitivo que homo erectus.

La consideración filogenética de homo florensis.

La parte filogenética es la mas complicada de definir, por los estudios realizados se lo coloca como descendiente de
homo erectus, aun que aun se la considera en parte incierta. Si bien se lo relaciona con h. erectus y h habilis,
igualmente las teorías planteadas como el hecho de que emigro a africa no son apoyadas.

Las industrias de flores

Es muy discutible, ya que se encontraron grandes yacimientos de herramientas, y conjuntos líticos, muchos sirvieron
de martillos. Esto llevo a ver el nivel de cultura que tenían los homininos que colonizaron la isla.

Los utiles avanzados de Liang Bua

Los utiles encontrados, poseen una vance bastante demostrable, como ser puntas, perforadores, hojas y
microcuchillas, entre otras, la interpretación de estas, se complica debido a 4 causas:

• La coincidencia de herramientas simples y más avanzadas en todas las unidades con artefactos.

• La distribución no uniforme de los útiles. La escasez de herramientas en el sector VII - sólo 32 se hallaron en el
mismo nivel que LB 1- , que contrasta con la abundancia del sector IV, donde han aparecido hasta 5.500 artefactos por
metro cúbico en el mismo nivel sedimentario de procedencia de LBl (Morwood et al., 2004). }

• La diversidad de restos de homininos. Los de H. floresiensis proceden de los sectores IV, VII y IX pero en el sector XI
adyacente al VII, véase figura 19.15-dentro de las secciones estratigráficas correspondientes al Holoceno-, han
aparecido humanos modernos (Morwood et al., 2005).

• La secuencia cronológica. Michael Morwood y colaboradores (2004) indicaron que las edades de las unidades
sedimentarias con indicios de ocupación de la cueva (3, 4 y 7) ponen de manifiesto que H. jloresiensis se encontraba
en el yacimiento quizá desde 95.000 años atrás y al menos hasta los 18.000.

La hipótesis de que un hominino con un cerebro tan pequeño como el de H. floresiensis pudiese fabricar las
herramientas de Liang Bua, incluyendo las más complejas, contradice los modelos de hominización habituales antes de
los hallazgos de Flores. La correlación entre crecimiento cerebral y avance tecnológico convierte en dificil el atribuir
lamanufactura de herramientas -y no digamos ya si se trata de perforadores, microcuchillas y anzuelos- a un hominino
con un volumen de cráneo semejante al de los Australopithecus afarensis.

De acuerdo con las fechas de desaparición de Horno floresiensis, estos últimos progresos técnicos tuvieron que ser
llevados a cabo por humanos modernos. Pero Ja permanencia, incluso en esas fechas tardías, de las técnicas esenciales
de reducción en Liang Bua indica que Horno sapiens apenas varió Jos procedimientos de talla. Para Moore y
colaboradores (2009), Horno sapiens introdujo «añadidos» más que verdaderos «cambios» - un modelo que podría
extenderse a otros Jugares del Sudeste asiático. Siendo así, las hipótesis más razonables que cabe mantener respecto
de las tallas de Flores son:

• Colonización en tomo a los 900.000-800.000 años por parte de unos homininos no identificados

• Presencia entre los lugares de obtención de lascas-bloque a partir de núcleos que se desechan y los lugares de talla
posterior de los bloques para la obtención de esquirlas como producto final.

• Mantenimiento en Liang Bua, a lo largo de cerca de 95.000 años, de una técnica simple de talla que coincide con la
de los demás yacimientos de la isla.

• Añadidos técnicos en Liang Bua, desde las primeras ocupaciones de la cueva, que producen 619 herramientas más
complejas que las esquirlas (perforadores, microcuchillas, anzuelos).

• Nuevos añadidos técnicos en Liang Bua dentro del Holoceno.

• Horno floresiensis sería el autor de las herramientas tanto simples como más complejas de las unidades
sedimentarias del Pleistoceno de Liang Bua.

• Horno sapiens sería el autor de las herramientas tanto simples como más complejas del Holoceno de Liang Bua.

Rosas - “Los Neandertals” - 2010

Prologo

El autor plantea que el animal humano siempre ha sentido que algo básico en el difiere del orden observado en la
naturaleza. En este sentido los neandertales han cumplido un papel principal en el interrogante por el origen de
nuestra especie. Desde la edad media el relato bíblico ha sido considerado fuente de conocimiento, el génesis
proporciona una explicación a los orígenes de la humanidad.

Sin embargo en 1859 cuando Charles Darwin publica “El origen de las espacies” formalizando el pensamiento
evolutivo que venía gestándose en todo el siglo xviii y xix, es que el origen humano se pone a merced de los procesos
naturales. En este contexto de fuerte polémicas con respecto creacionistas-evolucionista es que a mediados del siglo
xix se encuentran los primeros restos de neandertales. Así el vacío de la creación vino a ser llenado por estos seres
prehistóricos, una forma humana desaparecida de aspecto primitivo.

Este libro se plantea la tarea de ordenar toda la información que circula sobre los neandertales, y sintetizarla para
poder transmitir las claves necesarias para poder seguir los avances y evoluciones, que sin duda se darán en los
próximos años, de la imagen que la sociedad y la ciencia le han dado a ese universo de los neandertales.

Que entendemos por Neandertal: su espacio y tiempo

Los neandertales son una especie humana extinta, de anatomía muy característica que vivió entre los 300 mil y 28 mil
años momento de su desaparición, mayoritariamente se desarrolló en el paleolítico medio. Su distribución geográfica
es muy amplia abarco desde las costas de Portugal hasta el próximo oriente hasta Siberia. Y de las llanuras norte
europeas hasta las penínsulas del sur.
Por otra parte otras especies del género homo habitaron grandes regiones africanas y asiáticas durante el periodo de
existencia de los neandertales. Así mismo se han ido descubriendo de otras ocupaciones neandertales en otras
regiones euroasiáticas.

Históricamente los neandertales se identificaron tres años más tarde que la publicación de El origen de las especies de
Darwin, con la aparición de restos en una caverna en la región de Alemania. Neandertal significa el valle del hombre
nuevo. Estos restos dan origen a una nueva disciplina la paleontología humana.

Rastreo histórico sobre las ideas de los Neandertals

La presentación oficial de la especie neandertal en 1856 tiene como epicentro el nacimiento del darwinismo. A los
científicos que analizaron los restos se le plantearon dos problemáticas una como explicaban la robustez de la
morfología del cráneo y de las extremidades. Y por otro lado la antigüedad de los restos encontrados. Desde in
comienzo se plantearon dos concepciones encontradas, la primera que entendía los restos como una especie
extinguida antediluviana, se trataba de una primera concepción evolutiva de los neandertales. Y por otro lado la otra
concepción negaba la antigüedad prehistórica de los restos, atendiendo a que eran una variante anormal humana
moderna.

En Inglaterra fueron acogidos en plena aceptación y gestación de la teoría evolutiva, y en 1864 King los clasifico como
una especie distinta h. neanderthalensis. Con el descubrimiento de un nuevo yacimiento en Bélgica con restos
esqueletales de dos especímenes, en asociación con instrumentos de piedra del paleolítico medio, la interpretación de
los neandertales quedaba en el dominio exclusivo de la evolución natural.

Los trabajos de Boule entre 1911- 1913 en Francia marcan un hito en las investigaciones de los neandertales la
reconstrucción de Boule de los neandertales los hacían toscos, creando una imagen que se fijó en el imaginario
colectivo como primitivo rudo sin ética en su naturaleza. Considerándolos como una especie que forma parte de una
rama lateral.

En contraposición de esto la escuela americana sostuvieron que los neandertales representaron una fase de la
evolución humana antepasdo del h sapiens.

En 1950 se inicia la edad moderna de los estudios de los neandertales con Clark Howell en ella se busca explicar el
modelo especifico de la morfología y comportamiento de los mismos como una adaptación funcional a su ambiente.

En la actualidad nos encontramos con una amplia diversidad de interpretaciones. Los estudios de genética están
provocando un fuerte impacto. Hoy hay un cambio de paradigma en cuanto se entiende a los neandertales como de
una humanidad distinta, no inferior a la nuestra.

Acepciones del termino Neandertal

La homogeneidad de caracteres físicos de los neandertales y su asociación sistemática a la cultura musteriense y a un

momento geológico concreto, la última glaciación, cristalizo la imagen muy tipificada de los humanos en el paleolítico
medio de europa occidental.

A partir de 1930 se empezaron a encontrar restos de neandertales en el próximo oriente, que presentaban algunas
características diferentes a los encontrados en Europa. Se estableció entonces una dicotomía geográfica entre los
considerados Neandertales clásicos de Europa occidental y los neandertales de levante de Irak Israel Palestina y Siria.

Hoy se llama a los neandertales clásicos a las poblaciones del paleolítico que vivieron en Europa durante la última
glaciación, entre 115 mil años a 40 mil. A partir de esta última fecha marca otro umbral en la definición de los
neandertales con la llegada a Europa de los humanos anatómicamente modernos, procedentes de África.
Posteriormente y hacia los 28 mil, fecha de desaparición de los neandertales.
Cuando se trata de rastrear las raíces evolutivas de los neandertales su definición se complica, cual es la línea divisoria
entre los humanos del paleolítico medio y los grupos precedentes? Algunos autores denominan los neandertales
como todo el linaje que dio origen a al hombre de Neander. Esta es una definición más amplia de la que surge una
clasificación de los anteneandertales que se refieren a poblaciones del paleolítico medio de 780 mil a 120 mil años
denota una cuestión temporal los que vivieron antes en el mismo lugar, y los preneandertales a las poblaciones que
vivieron antes y que además son sus antecesores denota una relación de descendencia.

Modo evolutivo del género Homo

El modelo más simple fue el de considerar el origen del h. sapiens como un proceso lineal, anagenético, que se
desenvolvía desde habilis, erectus y sapiens. Los neandertales ocupaban en una posición filogenética incierta.

Con el desarrollo de la biología molecular y la reevaluación de los restos fósiles, el problema neandertal paso
nuevamente a ser una pieza clave para entender nuestra historia.

El debate se ha centrado en dos modelos alternativos, hoy ya clásicos el modelo multirregional y el modelo de origen
único. El primer modelo sostiene que la especie H sapiens surge como evolución anagenética de una especie basal, H
erectus, en los distintos continentes donde habita (África, Asia y, según este modelo, también Europa)

Por el contrario, el modelo del origen único sostiene que la especie H sapiens se habría diferenciado sólo en África, a
través de un evento de especiación cladogenética, en un tiempo relativamente reciente (hace no más de 200.000
años), y desde allí se habrían expandido y habrían colonizado las restantes áreas del planeta.

Esta interpretación encuentra su base más sólida en los análisis genéticos de ADN mitocondrial que han estimado un
tiempo muy corto para la formación de toda la variabilidad humana actual. La consecuencia más inmediata de esta
hipótesis es que los homínidos del Pleistoceno Medio de Asia (H erectus) y de Europa (H neanderthalensis) se habrían
extinguido sin dejar descendencia.

La procedencia del linaje

Se puede organizar las ideas en tres posibilidades. La primera afirma que el origen del linaje neandertal se enraíza en
las primeras poblaciones que llegaron a Europa durante el Pleistoceno Inferior, hace al menos 1,2 millones de años. La
segunda interpretación sostiene que las primeras ocupaciones de Europa, aquellas del Pleistoceno Inferior, no habrían
dado lugar al linaje neandertal. Por el contrario, el origen de los neandertales hay que buscarlo en una nueva oleada
de hominidos llegados a Europa, muy posiblemente desde África, hace alrededor de 600.000 años. Según este modelo,
el H heidelbergensis se habría originado en África, esta nueva especie experimentó una dispersión que alcanzó Europa.
Los nuevos inmigrantes serían además portadores de las industrias achelenses, previamente inexistentes en Europa. Y
de aquí es que surge la rama neandertal.

En una tercera opción minoritaria, que sostiene un origen más reciente para neandertal. Según esta hipótesis, hace
unos 300.000 años habría existido en África una especie antepasada común de humanos modernos y neandertales,
denominada H helmei, este había inmigrado a Europa donde logro su diferenciación como neandertales.

En resumen si atendemos a los datos manejados hay un común acuerdo de que los neandertales descienden por
evolución de las poblaciones que vivieron en europa a lo largo de la segunda mitad del pleitoceno medio.

Modelos explicativos de sus caracteristicas

La interpretación de modo y tiempo de la evolución de los neandertales tiene dos modelos explicativos. El modelo de
acreción propuesto por Hublin y el otro modelo organismico en dos fases, propuesto por el grupo de paleo
antropología del MCN del CSIC. La diferencia fundamental entre ambos reside en cómo se conciben las relaciones
entre los caracteres neandertales. Mientras que el modelo de acreción considera los caracteres como unidades
independientes unas de otras, el modelo organísmico en dos fases considera el cambio de los caracteres como
manifestaciones, directas o indirectas, de procesos biológicos que afectan al conjunto del organismo.

Para el modelo de acreción las características que definen los neandertales aparecen en la anatomía de sus
antepasados por medio de las mutaciones que se suman unas a otras (acreción). Una implicación inherente al modelo
de acreción es que el linaje de los neandertales constituye una continuidad genética no jalonada por ningún proceso
de especiación. Por lo tanto todos los representantes del linaje neandertal deberían llamarse H neanderthalensis.

El otro modelo propone que el proceso de evolución del linaje de h neanderthalensis tuvo lugar en dos etapas bien
diferenciadas. Una primera estaría determinada por un incremento en el tamaño del cuerpo y los sistemas
metabólicos. Tales cambios se manifestarían fundamentalmente en el esqueleto de la cara con el desarrollo del
famoso "prognatismo medio facial". En una segunda fase, serían los cambios asociados al aumento del encéfalo los
que marcarían el rumbo del proceso evolutivo.

Medio natural y ecologia

Durante los 270.000 años de existencia de los neandertales la Tierra experimentó abruptas fluctuaciones en el clima
con consecuencias profundas y dispares en las dinámicas ecológicas según las distintas regiones. Las diferentes
poblaciones de neandertales vivieron bajo condiciones climáticas y hábitats muy dispares, desde los frondosos
bosques mediterráneos hasta las estepas centroeuropeas y asiáticas. Los grupos neandertales vivieron durante
periodos muy fríos, pero también tuvieron una exitosa existencia durante los periodos cálidos.

Breve introducción al marco paleoclimático del Cuaternario

Hace unos 900.000 años la Tierra comenzó a experimentar cada 100.000 años ciclos climáticos que establecían una
alternancia de una fase glacial, de clima muy frío y por lo general seco, y una fase interglacial, de clima más suave y
húmedo. Los 270.000 años de existencia de los neandertales tienen como una de sus mayores peculiaridades la
inestabilidad del clima, fenómeno que se intensifica en el último tramo de su existencia.

Un elemento clave consiste en identificar las diferencias que se han dado entre el norte y el sur de Europa a lo largo de
los ciclos glaciales del Cuaternario. Los neandertales, sin duda, vivían integrados en estos movimientos y serían parte
de ellos, como así lo atestigua en ocasiones la caza masiva de renos y bisontes. En el Norte los ciclos glacial-interglacial
tienen una fuerte influencia. Durante las fases más frías, grandes espacios del norte de Europa estuvieron cubiertos
por gruesas capas de hielo. Las zonas del Sur gozaban de un clima menos extremo.

Grupos geográficos

Estas diferencias ecológicas han hecho suponer la posibilidad de diferencias biológicas entre las diversas regiones
geográficas en el seno de las poblaciones neandertales. Así como es frecuente en múltiples especies la existencia de
variedades puede pensarse esta misma circunstancia en el seno de la especie H neanderthalensis. En especial debido a
la irrupción de los datos derivados del ADN mitocondrial es que se plantean estos temas de investigación.

La composición de la fauna

Las comunidades animales con las que convivieron los neandertales corresponden en sentido amplio a las faunas que
se instalaron en Europa en la segunda mitad del Pleistoceno Medio, hace unos 500.000-400.000 años. Estas faunas se
caracterizan por la presencia mayoritaria de especies que viven en la actualidad -aunque con distribución geográfica
distinta-, con la excepción de los extintos elefantes de defensas rectas, los mamuts y los rinocerontes lanudos.

Cuando las condiciones climáticas se hacían más benignas en los periodos interglaciales, las faunas glaciales se
retiraban a sus cuarteles de invierno y eran sustituidas por las faunas cálidas procedentes de las regiones del Sur. En
cambio en el sur la población faunística fue mucho más estable.

Su origen geográfico

Un aspecto importante para comprender la ecología de los neandertales radica en conocer el área geográfica concreta
en la que se diferenciaron evolutivamente. Hoy en día se admite que los neandertales tuvieron su origen evolutivo en
el extremo más occidental de Eurasia.

¿Los humanos del frío?

Los numerosos yacimientos situados en la Europa del Norte datados del inicio de la glaciación Würm con neandertales
asociados a animales como el reno y el zorro polar, el mamut y el rinoceronte lanudo, llevaron a la asociación causal
de las características físicas de los neandertales como consecuencia de su adaptación a los ambientes glaciales.

Esta noción encuentra un problema una vez que conocemos mejor el devenir histórico de los neandertales y los vemos
no como una forma acabada y estática, sino como un proceso de cambio.

Todos los hominidos del Pleistoceno Medio que empiezan a mostrar los primeros rasgos neandertales se han
encontrado en asociación con fauna y flora interglacial. La colonización de climas fríos es relativamente tardía y,
además, los momentos de frío más intenso no parecieron aptos para la supervivencia de esta especie. Por lo tanto, sus
rasgos distintivos no pueden considerarse como una respuesta ecomorfológica a climas fríos.

Fluctuaciones en la población

El noroeste de Europa parece haberse quedado despoblado durante los máximos glaciales. Según sabemos hoy, los
neandertales del norte modificaron su rango de distribución en los momentos de frío más extremo. Se acepta que su
distribución quedó limitada a lugares más al sur durante estos cortos periodos. Se establece así, una dicotomía en el
seno del continente europeo, en el que se distingue entre las áreas que han tenido una ocupación continua (las del
sur) y las áreas que han tenido una ocupación intermitente (las del norte).

Las características más generales del cuerpo de los neandertales

Los hombros son anchos, con clavículas largas. La caja torácica es grande, con el pecho en forma de barril,
estrechándose hacia la cintura-. La cadera es ancha y el hueso del pubis es muy alargado y fino, muy posiblemente
como forma de incrementar la anchura de la pelvis para ajustarse a un tronco muy ancho. Un neandertal masculino
pesaría unos 84,5 kg. Las extremidades son cortas, la estatura sería de unos 164-168 cm en machos y 152-156 cm en
hembras.

El esqueleto postcraneal muestra que muchas de las características que se asignaban a los neandertales ya estaban
presentes en el Homo heidelbergensis, serían rasgos heredados. El cráneo de los neandertales se caracteriza por una
combinación de rasgos únicos, con un neurocráneo (la parte del cráneo que aloja al encéfalo) de gran tamaño. La
capacidad encefálica promedio estimada es de 1.518 ± 169 cm3, más elevada que la de sus ancestros más directos y
mayor incluso que la nuestra. El neurocráneo es especialmente alargado y aplanado.
La cara experimenta las modificaciones esqueléticas con la aparición de un fenómeno único en el proceso evolutivo de
los homininos: el llamado prognatismo medio facial. La región central de la cara se proyecta hacia delante, mientras
que las regiones laterales (el lateral de los pómulos) permanecen en una posición relativamente retrasada. Este
proceso está acompañado de una amplia cavidad nasal, quizá heredada, en cuyo interior se expresan rasgos también
únicos.

Los dientes presentan especializaciones. La dentición anterior (incisivos y caninos) es grande. Por contra, la dentición
posterior, principalmente los molares, experimentan un proceso de reducción es proporcionalmente pequeña. Este
fenómeno se interpreta dentro de una tendencia evolutiva general a reducir el tamaño de la dentición que comparten
diferentes especies del género Homo.

La anatomía del cráneo neandertal combina tanto caracteres primitivos como derivados. En síntesis, los neandertales
tienen un cerebro muy grande, incluso mayor que el del Horno sapiens, y una cara también grande, motivada por la
proyección de su zona medio facial.

Causas del proceso de neandertalización

Factores climáticos (termorregulación), biomecánicos, energéticos y respiratorios, los relacionados con el crecimiento
y los efectos puramente estocásticos.

El pensamiento neodarwinista, da una explicación a la anatomía neandertal en base a tres categorías: 1) Las
explicaciones funcionales basadas en el concepto de adaptación. 2) Las explicaciones de carácter no adaptativo, que
inciden en el estudio de los efectos pleiotrópicos o de integración morfológica que hacen que un rasgo surja como
consecuencia de la organización interna del organismo (los cambios de los caracteres no son aislados, se integran en
las modificaciones de otros sistemas jerárquicamente superiores). Su marco de análisis busca esclarecer las normas y
relaciones que gobiernan el desarrollo y crecimiento de los organismos. 3) Las explicaciones no adaptativas basadas en
procesos estocásticos (al azar), derivados de las dinámicas demográficas de las poblaciones. Los caracteres no tendrían
valor selectivo y se fijarían en las poblaciones tras un proceso mutacional ciego por procesos puramente aleatorios. El
concepto fundamental es el de deriva génica.

1) Dentro de las explicaciones adaptativas esta la hipótesis biomecánica craneofacial que busca explicar la evolución
de la morfología craneofacial de los neandertales en referencia a actividades masticatorias y paramasticatorias -las
realizadas con la boca y dentición, pero no involucradas en la ingestión de alimentos, como, por ejemplo sujetar fibras
vegetales con la boca. Se basan en el hecho de que los neandertales presentan desgaste de la dentición anterior, junto
con una alta frecuencia de procesos degenerativos en la articulación temporo-mandibular. El prognatismo mediofacial
fue una respuesta adaptativa a fuertes cargas mecánicas en la dentición anterior, resultado de repetidas actividades
paramasticatorias. Estudios concluyen que la adaptación biomecánica no es el factor principal que subyace en la
evolución de la arquitectura de la cara de los neandertales.

La adaptación climática al frío se maneja frecuentemente como la mejor explicación de la forma del cuerpo y las
proporciones corporales de los neandertales. Se han asociado al ecosistema denominado estepa-tundra del mamut.
Sus estudios se basan en dos principios generales de la ecomorfología de mamíferos: las reglas de Allen y de
Bergmann. Los neandertales tienen los segmentos distales del brazo, el antebrazo, y de la pierna proporcionalmente
más cortos que el Horno sapiens. Esa menor longitud se corresponde con la regla de Allen: los animales de climas fríos
reducen las partes distales de su cuerpo a fin de proteger la exposición al frío en puntos alejados del centro de calor
del organismo.

Las poblaciones humanas actuales muestran un claro gradiente desde los trópicos a los polos respondiendo a la regla
de Allen. Un argumento que complementa esta hipótesis se basa en el hecho de que los neandertales del Próximo
Oriente, que no vivieron en ambientes fríos, tienen proporciones corporales más estilizadas, no tan "adaptadas" al
frío. En plena conjunción con los argumentos anteriores, la forma rechoncha y fornida del cuerpo neandertal encajaría
bien con las predicciones de la regla enunciada por Bergmann. La regla afirma que las poblaciones que viven en climas
fríos tienen una mayor masa corporal, lo que se traduce en un cuerpo más robusto para retener mejor el calor con la
disminución de la relación superficie/volumen: a mayor superficie, mayor pérdida de calor. Por ello, los mamíferos
tienden evolutivamente a reducir la superficie del cuerpo mediante cuerpos más "esféricos" y extremidades más
reducidas. La cara neandertal ha sido interpretada desde la perspectiva de la adaptación al clima, ya que la proyección
anterior de la cara media surge para calentar el aire gélido, que podría afectar negativamente al cerebro, situado por
detrás de las vías respiratorias.

Sin embargo, en ningún caso su mera forma física les permitiría resistir las condiciones extremas a las que se vieron
expuestos los neandertales clásicos del norte de Europa. Por tanto, se infiere que otras formas de aislamiento térmico
fueron imprescindibles para su supervivencia. Un aislamiento térmico eficaz puede adquirirse a través de dos fuentes
distintas: bien por medios estrictamente fisiológicos, tales como la síntesis de tejidos termogénicos (por ejemplo,
tejido adiposo pardo) y la producción de calor mediante el aumento de la tasa metabólica basal, o bien por medio de
la producción cultural de artilugios extrasomáticos, tales como el uso de ropas, la construcción de refugios y el manejo
del fuego.

Adaptaciones energéticas: los neandertales tenían una elevada tasa metabólica, mantener un cuerpo de sus
características físicas con una alta tasa metabólica implica un gasto energético diario muy elevado, estimado en 3.000
a 5.500 kcal/día. Los rasgos del esqueleto postcraneal indican que los neandertales tendrían elevados niveles de
actividad física que se desplegaba con un comportamiento locomotor muy particular, sus piernas cortas favorecen la
potencia más que la resistencia. La asociación de estas características físicas, su elevada musculatura y una alta tasa
metabólica parecen indicar que el cuerpo de los neandertales sería la respuesta adaptativa a un modo de vida
dominado por movimientos explosivos con gran despliegue de fuerza física (en contraposición, por ejemplo, a la
capacidad de resistir desplazamientos de larga distancia, más propio de homínidos de sabana). Cuando los datos
biológicos son puestos en un contexto arqueológico, los científicos han interpretado que este tipo de movimiento
correspondería a una adaptación a la caza al acecho, en ambientes boscosos, donde la capacidad para una rápida y
potente aceleración en los movimientos sería la base de su estrategia cinegética. Se les tipifica así como cazadores al
acecho que esperaban a sus presas y las abatían con lanzas clavadas directamente en el animal, no lanzadas a
distancia, a juzgar por la configuración muscular del miembro superior.

Para cerrar el círculo de la hipótesis alternativa a la adaptación climática, el voluminoso tórax en forma de barril sería
el reflejo esquelético de unos grandes pulmones capaces de abastecer un sustancial volumen de oxígeno y el
intercambio de gases necesario para soportar un intenso metabolismo. En el mismo escenario, el prognatismo
mediofacial se puede también relacionar con una especialización en la fisiología de la respiración. La cámara nasal
estaría implicada no tanto en calentar el aire frío, sino en disipar el calor corporal en condiciones de intenso ejercicio.

2) Explicaciones no adaptativas de carácter estructuralista: tiende a ver los rasgos morfológicos como respuestas
coordinadas a cambios evolutivos a mayor escala en la forma del cuerpo. Se enuncia que un único cambio en la
ontogenia de los organismos puede tener múltiples consecuencias en diferentes sistemas morfofuncionales. Entre las
diversas propuestas de este marco general de pensamiento se ha planteado la posibilidad de que la singular anatomía
de los neandertales dependiera en última instancia de ligeras alteraciones en el sistema endocrino con una gran
cascada de consecuencias. En concreto, una alteración del entramado de factores relacionados con las hormonas del
crecimiento podría estar detrás del origen de la musculatura y del desarrollo esquelético de los neandertales.
Finalmente, otra posibilidad de efectos sistémicos surge en el entorno de carencias nutricionales.

3) Explicaciones no adaptativas basadas en procesos estocásticos Un contexto teórico distinto en la interpretación

evolutiva de los neandertales se desarrolló bajo la influencia de la genética de poblaciones e invoca procesos
estocásticos (aleatorios o al azar) para el origen de la anatomía neandertal. La línea más fructífera de esta perspectiva
ha sido y es el "modelo de acreción", muchos de los caracteres neandertales no tienen ningún significado adaptativo.
Por el contrario, son el resultado de procesos de deriva génica en condiciones de aislamiento. El bajo número de
efectivos en las poblaciones neandertales, aisladas geográficamente por los efectos de las glaciaciones, daría origen a
un fuerte endemismo que redundaría en la fijación local de mutaciones por causas puramente azarosas. Los vaivenes
poblacionales en condiciones, unas veces, de aislamiento y, ocasionalmente, de contacto genético desembocaron en
el sumatorio de pequeños cambios que terminaron por configurar el patrón morfológico neandertal.

Conclusión sobre los modelos adaptativos

La hipótesis que plantea que la anatomía de los neandertales evoluciona como una adaptación a ambientes climáticos
fríos presenta un problema de fondo. Los primeros neandertales clásicos aparecieron en yacimientos del norte de
Europa asociados a fauna fría, se forjó la idea de que la causa de su anatomía era el medio en el que aparecen. Esta
aproximación ha ignorado el hecho, posteriormente desvelado, de que la ocupación humana más antigua en lugares
fríos corresponde a un tiempo en el que la anatomía neandertal ya estaba parcialmente configurada. Los argumentos
a favor de esta interpretación son fundamentalmente de carácter ecológico, a los que se les suma una interpretación
alternativa de su anatomía: una posible adaptación de su cuerpo a una alta actividad física y a la caza al acecho con
contacto directo. Ya vimos que los neandertales ocuparon las llanuras del norte de Europa sólo durante intervalos
cálidos o frescos, ausentándose en los momentos más fríos. La evidencia actual indica que los neandertales vivieron en
un amplísimo rango de ambientes y, por lo tanto, no resulta inmediato relacionar causalmente la forma de su cuerpo
con ningún ambiente ecológico en particular.

El genoma neandertal

En 1997 se publicó por vez primera una secuencia genética de ADN neandertal. Este hito inauguró una nueva era en la
investigación de la evolución humana y, en particular, en la de los neandertales. Este análisis ha permitido determinar
una baja diversidad genética a lo largo de toda la historia evolutiva de esta especie y que esta diversidad se generó a
partir de una Eva mitocondrial neandertal que existió hace tan sólo 110.000 años. Esto implica que tuvo que existir un
cuello de botella (disminución drástica de los efectivos de una población), con la supervivencia de pocos individuos, a
modo de una población residual que se extendió posteriormente a partir de un posible refugio, para recolonizar de
nuevo los territorios previamente ocupados. Curiosamente, de ser ciertas las inferencias comentadas, la Eva
mitocondrial neandertal sería más reciente que la de los humanos modernos, que debieron de vivir en África hace
alrededor de 160.000 años.

El ciclo biológico

Hay evidencias sólidas de que los neandertales tenían un crecimiento relativamente rápido si lo comparamos con
especies próximas, en especial con la especie humana actual. Esta fisiología entra en aparente contradicción con el
hecho de que tuvieran un cerebro muy grande, ya que este órgano ejerce una influencia decisiva en la ralentización
del crecimiento del organismo. La razón de esta poderosa influencia radica en el alto coste metabólico (energético)
que supone tener un cerebro grande que relentiza el crecimiento del organismo. Por tanto, un neandertal que crece
deprisa y tiene un cerebro grande necesitaría mucha energía para desarrollarse. De ahí que la dieta de los
neandertales necesariamente tendría que ser muy rica en contenido calórico y estructural (proteínas y grasas). Deben
ser considerados grandes consumidores de tejidos animales, cuyo nicho ecológico se situaría en los niveles más altos
de la cadena trófica. Los neandertales serían, en definitiva, superpredadores. Es decir, podemos asignar algunos rasgos
a los neandertales por el mero hecho de ser homínidos, y por ende, primates. Las características inferidas serán
aquellas compartidas por un grupo de especies al ser heredadas de un antepasado común. El crecimiento de los
primates se organiza mediante la integración de tres ritmos bien diferenciados de desarrollo: 1) El ritmo que marca el
crecimiento y maduración del sistema nervioso. 2) El ritmo al que crecen los tejidos somáticos, lo que se traduce, por
ejemplo, en el aumento de la estatura. 3) El ritmo que marca la maduración de los órganos sexuales. El crecimiento
humano y neandertal tiene que ser, por proximidad evolutiva, muy similar y, en ocasiones, las posibles diferencias
serán de matiz. Para esto necesitamos introducirnos en la teoría del life-history con la traducción sencilla de
"estrategias vitales"). En el terreno de la antropología, la teoría de las estrategias vitales debe explicar cómo los
homínidos evolucionaron hacia un crecimiento lento con un alto grado de desarrollo postnatal del cerebro y un estirón
en la pubertad, mujeres con una ovulación mensual y menopausia, una reproducción tardía con gestaciones largas y
pocos descendientes, neonatos de gran peso pero muy indefensos que, pese al destete temprano, tienen un extenso
periodo de dependencia de los cuidados parentales y la máxima esperanza de vida dentro de los mamíferos terrestres.

La gestación

Los neandertales tendrían un periodo de gestación de nueve meses. Los neandertales recién nacidos ya presentan un
buen número de los caracteres propiamente neandertales (apomorfias o caracteres derivados, en lenguaje técnico).
Citaremos dos ejemplos claros, como son la anatomía del oído interno (por ejemplo, baja posición del canal
semicircular posterior) y una tibia proporcionalmente corta. Sin embargo, algunas otras se harán posteriormente
patentes como consecuencia de una combinación específica de ritmos de crecimiento. A juzgar por estos datos, y a
pesar de que tengan una gestación similar a la de los humanos modernos, los neandertales deberían nacer menos
indefensos, dada su compacta constitución física y su elevada masa muscular.

El parto

Un reciente estudio basado en técnicas de reconstrucción 3D ha demostrado que el alumbramiento de los

neandertales tendría unas características algo distintas a las de la especie humana actual. En el parto, no realizarían las
rotaciones del recién nacido que tienen lugar en nuestra especie. Sencillamente, la pelvis neandertal conserva en gran
medida la arquitectura de una pelvis ancha primitiva. Es en la evolución del linaje de nuestra especie donde cambia la
anatomía pélvica que obliga a un parto muy complicado. Al nacer, el feto tiene que atravesar dos contornos de la
cintura pélvica: el superior y el inferior, con el agravante de que la orientación de estos dos contornos es distinta. El
contorno superior es más ancho en sentido lateral (paralelo a los hombros), mientras que el contorno inferior es más
ancho en sentido antera-posterior. Este cambio de orientación del diámetro máximo hace que el feto tenga que rotar
cuando pasa a través del canal del parto. El parto neandertal, aunque dificil por cuestiones de volumen, no revestiría
las complicaciones del parto de los humanos modernos. Carecemos de toda información para ni siquiera especular
sobre el modo y lugares en los que daban a luz las mujeres neandertales.

El crecimiento

Ya tenemos a un recién nacido neandertal en el mundo. El tamaño del cerebro de un recién nacido neandertal tendría
un volumen de unos 400 cm3, dato que entra de lleno en el rango de valores de los neonatos de humanos actuales
(380-420 cm3). Dado que los neandertales tienen un cerebro adulto algo mayor que el nuestro (alrededor de 1.518 ±
169 cm3), el diferencial entre el neonato y el adulto tiene que ser adquirido a lo largo del periodo de crecimiento. Esto
significa que la tasa de crecimiento del cerebro es incluso mayor que la que se da en nuestra especie. La implicación
más inmediata es el gran esfuerzo metabólico que esto supone. En relación directa con lo anterior, sabemos que los
neandertales atravesaron durante su periodo de crecimiento diferentes momentos de estrés fisiológico.. Los dientes
crecen por aposición de capas de tejido duro con ritmos periódicos y regulares que permiten medir el tiempo real (en
días y años) en el que han sucedido determinados acontecimientos de la vida de un individuo. Entre los 2 y 3 años de
vida ocurre un evento de estrés fisiológico: es el destete. Dada la inhibición de la ovulación durante la lactancia, tal
retraso en el destete podría denotar que el intervalo entre hijos sucesivos fuera más prolongado en las hembras
neandertales. Las fuertes demandas energéticas derivadas de un intenso crecimiento encefálico y un crecimiento
somático acelerado, asociado a las elevadas tasas metabólicas, nos desvelan unos requerimientos energéticos muy
altos en la infancia. En tales circunstancias no es de extrañar que la mortalidad infantil fuera muy elevada,

La maduracion sexual

Suele coincidir en los primates hominoideos con la emergencia del 3er molar, o muela del juicio. Del estudio de la
formación de la muela del juicio y su grado de desgaste comparado con el que presentan el 1er y el 2do molar se
infiere que los neandertales ya serían adultos biológicamente hablando a la temprana edad de 15 años. Se comprueba
que las diferentes fases de su desarrollo, no sólo la infancia, transcurrían en menos tiempo.

La vida y muerte de adultos

La edad mejor representada en el registro corresponde a los adolescentes y a los adultos jóvenes (en el intervalo entre
15 y 20 años). En esta franja de edad se producían un elevado número de defunciones. La tasa de mortalidad en los
neandertales ascendería desde las primeras fases del crecimiento hasta la adolescencia, perfil que no se acomoda a
ninguno de los detectados en poblaciones humanas. Se ha especulado con la posibilidad de que la alta tasa de
mortalidad obedezca a la participación en cacerías peligrosas que acabaran con la vida de muchos de los más
inexpertos. La longevidad sería por lo general reducida entre los neandertales. Se ha estimado por diferentes vías que
la edad de muerte de los individuos neandertales longevos estaría entre los 30 y los 50 años, máximo. Los
traumatismos físicos desempeñaron sin duda un papel muy importante en la vida de los neandertales. Estas lesiones
se localizan principalmente en cabeza, cuello y brazos. El conjunto de afecciones bucales de los neandertales puede
ponerse en relación directa con el uso intensivo que hacían de la boca para el desarrollo de labores: agarrar pieles,
madera, morder, curtir, etc. Este hecho ha sido referido como el uso de la boca como una tercera mano. Del conjunto
de señales que quedan registradas en el esqueleto se desprende la conclusión de que los neandertales usaban su
cuerpo de una forma muy directa en la interacción con el ambiente.

La dieta

Distintas fuentes de información llevaron a la conclusión de que los neandertales eran eminentemente carnívoros,
situados en el segmento más alto de la pirámide trófica. Una conclusión a la que se ha llegado es que podemos
considerar al neandertal como un "no especialista": cazaba lo que más abundaba en el medio, del mismo modo que,
por lo general, el resto de depredadores, salvo los muy especializados (por ejemplo, el lince), que explotaban animales
y plantas según estuvieran disponibles en cada momento, consumieron una gran variedad de recursos, incluyendo los
marinos, tanto de invertebrados (mejillones y lapas) como de cetáceos.

Cerebro y pensamiento

Resulta paradójica la posesión de un cerebro de tamaño similar al de los humanos actuales y, simultáneamente, una
cierta incapacidad para desarrollar una cultura simbólica. La falta de ese plus de habilidad que sí poseemos
colectivamente los humanos modernos se ha querido detectar en diferentes ámbitos del universo de los neandertales,
incluyendo una reducida eficacia mecánica de sus herramientas, una capacidad deficiente en la búsqueda de
alimentos, e incluso una baja eficiencia biomecánica de sus proporciones corporales. Estas supuestas carencias se
verían moderadamente compensadas por su marcado desarrollo somático, que proporcionaría, mediante la fuerza, la
capacidad para llevar a cabo las funciones correspondientes. En este sentido, la deducción del pensamiento de los
neandertales es capital para aclarar estos puntos.
El cerebro

El cerebro es un órgano especialmente importante en la biología evolutiva de los homínidos. A lo largo de los últimos
dos millones y medio de años han incrementado su volumen encefálico en torno a 1.000 cm3. De aquí deriva el gran
interés por esclarecer el patrón filogenético de la evolución del encéfalo. Sin embargo, tal y como vimos, el cerebro
tiene además una influencia decisiva en la estrategia vital de los homínidos dado el alto coste metabólico e energético.

Esta circunstancia entraña una cascada de consecuencias que afectan profundamente a la organización social de los
grupos de homínidos. Un voluminoso cerebro en el feto demanda de su madre una gran cantidad de energía, de modo
que la estrategia vital de la madre está directamente imbricada. En paralelo, y visto a escala evolutiva, un cerebro
grande ralentiza el crecimiento, por lo que los infantes precisan de prolongados cuidados parentales. En el proceso
evolutivo, el ajuste de la estrategia vital de las hembras implica el consecuente ajuste de la estrategia vital de los
machos, lo que desemboca en la reestructuración de las relaciones sociales. Finalmente, las funciones cognitivas, la
capacidad de inventar, la inteligencia, la creación intelectual y artística, en definitiva, la cultura, se rigen en primera
instancia por la aptitud de un órgano que las genere, y la ciencia actual otorga esta empresa al cerebro. ¿Qué potencial
de comprensión, creación y conocimiento encierra el cerebro neandertal?

Los humanos de cerebro grande

Ya hemos comentado que los neandertales tenían un cerebro muy grande, cuyo volumen rondaba, en promedio, los
1.500 cm3 y que alcanzaba valores de 1. 7 40 cm3 en individuos como el de Amud (Israel). Si los comparamos con el
Hamo sapiens, con un promedio de 1.350 cm3 y rangos que van desde los 1. 000 hasta los 2. 000 cm3, podemos decir
que los neandertalestenían un cerebro incluso más grande que el de los humanos actuales.

En paralelo, los ante-neandertales del Pleistoceno Medio europeo de la especie Horno heidelbergensis, tales como
Arago (1.150 cm3), Atapuerca (1.190-1.220 cm3), Petralona (1.100 cm3), Steinheim (1.100 cm3), Swanscombe
(¿1.325? cm3 ) y Vertesszollos ( 1.115-1.434 cm3), nos informan de un significativo incremento en el tamaño absoluto
del encéfalo en la evolución del Horno neanderthalensis.

A pesar de las diferencias señaladas, en la evolución del cerebro intervienen varios condicionantes relacionados tanto
con su propia forma y organización como con el resto del organismo. Por ejemplo, en los mamíferos hay una relación
directa entre el tamaño del cuerpo y el tamaño del cerebro. La base de esta relación radica en el simple hecho de que
un cuerpo grande necesita un encéfalo también grande para regir las funciones motoras. Visto desde esta perspectiva,
la masa del cerebro de los neandertales relativa al tamaño de su cuerpo era ligeramente menor que la de sus
contemporáneos humanos modernos. Por tanto, para entender mejor la evolución del cerebro se debe considerar
tanto su incremento volumétrico como los cambios evolutivos en la masa corporal.

En la evolución del género Horno al menos dos linajes incrementaron su tamaño cerebral y resultaron más
encefalizados: los neandertales y los humanos modernos. Christopher Ruff y colaboradores concluyeron que el gran
incremento en la encefalización se produce durante el Pleistoceno Medio (600.000-150.000), y fue precedido de una
larga estasis desde hace casi dos millones de años aproximadamente.

Lateralidad y destreza manual

El cerebro del Homo sapiens presenta una clara asimetría en sus hemisferios. Se dice que la asimetría del cerebro está
encaminada a su mayor eficacia. Cuanto más asimétrico sea un cerebro, más eficiente resulta, ya que se evitan la
redundancia en las funciones y posibles conflictos en su ejecución. En funciones de alta precisión, como por ejemplo el
manejo de los dedos de la mano preferente, no se establecen conexiones entre ambos hemisferios (hay ausencia de
fibras comisurales). Igualmente, las áreas responsables del lenguaje tienen una distribución hemisférica asimétrica. Se
ha argumentado en numerosas ocasiones que la asimetría de los hemisferios cerebrales podría ser un buen indicador
del desarrollo de las funciones cerebrales altamente sofisticadas en la evolución de los homínidos.
Los neandertales, al igual que otros homínidos, tenían un cerebro también claramente asimétrico, con la presencia de
las llamadas petalias (un hemisferio cerebral está ligeramente más adelantado que el otro; por lo general, el
hemisferio derecho está más adelantado que el izquierdo). Por otro lado, los neandertales tenían una acentuada
asimetría funcional en la destreza manual; es decir, en el uso preferente de una de sus manos. El análisis de sus
instrumentos de piedra y el estudio de sus huesos y dientes permiten conocer qué mano usaban con mayor
frecuencia.

A la luz de estos datos, queda claro que si la asimetría refleja una mayor organización del cerebro, los neandertales
presentaban, en este sentido, un grado equivalente al que se manífiesta en las poblaciones humanas actuales.

La cultura de los neandertales

El ámbito cognítivo y sociocultural de los neandertales se inserta mayoritariamente en el Paleolítico Medio, con
excepción de las llamadas industrias de transición que aparecen muy al finalde su existencia. Su cultura material está
constituida sobre todo de instrumentos tallados a partir de rocas y minerales. En algunos casos se deduce que la
madera también podría haber sido una materia prima de primer orden, pero su conservación es, por lo general,
escasa. El uso de otros materiales orgánícos duros tales como huesos, marfil y astas de ciervos es muy minoritario.

El inicio del Paleolítico Medio como un nuevo periodo cultural se identifica, en lo que a la fabricación de utensilios se
refiere, por la aparición de una técnica de trabajo de la piedra encaminada a la producción de lascas con formas
deliberadas (Modo III). En el Paleolítico Medio las lascas ya no son simplemente separadas del núcleo, tal y como
ocurría en el Paleolítico Inferior (Modo II), sino que la superficie de talla del núcleo se prepara intencionadamente con
el objetivo de obtener lascas de una forma predefinida, ya sea alargada, oval o triangular. Estas industrias aparecen en
el registro arqueológico europeo hace unos 300.000 años, en un tiempo correspondiente al estadio MIS 8.

Una vez generalizadas, las industrias del Paleolítico Medio continúan con relativa estabilidad hasta el MIS 3, lo que
comprende un lapso de más de 250.000 años. En este tiempo aparecen en Europa las primeras evidencias sólidas del
uso generalizado del fuego por parte de los homínidos. Y es también en este tiempo cuando se encuentran las
primeras ocupaciones neandertales en el norte de Europa en episodios climáticos fríos. En Europa, el Paleolítico Medio
finaliza con la aparición del Paleolítico Superior, hace algo más de 40.000 años, cuando se impone una nueva técnica
de talla: la fabricación de láminas alargadas a partir de núcleos prismáticos preparados (Modo IV: solutense).

El mundo del Paleolítico Medio es muy amplio y en él se distinguen diferentes industrias (o tecno-complejos), tanto en
África como en Europa o en Asia. En Eurasia occidental predomina el llamado musteriense. Es, por tanto, el complejo
tecnocultural más típico de los neandertales.

Los antiguos Horno sapiens hallados en las cuevas de Skhul y Qafzeh, en el Próximo Oriente, produjeron también
industrias del Paleolítico Medio, indistinguibles de las de los neandertales. El hecho de que los neandertales y el Horno
sapiens compartan un mismo modo técnico ha llevado a algunos investigadores a pensar que sus diferencias
anatómicas son en realidad variantes menores de una misma entidad cultural y que, por tanto, estamos ante una
misma realidad humana.

Las industrias musterienses (III) se caracterizan por la aparición de unos métodos de talla con los que se prepara el
núcleo para la extracción de lascas preconcebidas destinadas a la fabricación de bordes aserrados. La mayoría de estos
instrumentos se sujetaban con la mano. No obstante, los restos de betún encontrados en algunas piezas líticas
atestiguan que habrían sido sujetadas a un soporte, muy posiblemente de madera.

Como vemos, la mayor parte de la cultura material musteriense nos ha llegado en forma de instrumentos líticos. Sin
embargo, en unos cuantos yacimientos se han conservado útiles elaborados a partir de restos de grandes mamíferos.
Paralelamente, aunque el registro material sea escaso, el uso de la madera está claramente atestiguado y se supone
que fue muy intenso y generalizado entre los neandertales.

Con lo visto hasta ahora, cabe preguntarse: ¿qué nos dicen estas evidencias respecto a la capacidad simbólica de los
neandertales? Se ha discutido mucho sobre si tenían o no una "plantilla" mental sobre la que elaboraban una forma
concreta, la cual pudiera encerrar un mensaje codificado. O si por el contrario sus comportamientos estaban regidos
simplemente por una búsqueda utilitarista de bienes de uso y consumo con los que realizar ciertas funciones vitales y
sobrevivir. Lo que sí parece cierto es que dependían de su cultura material para su supervivencia.

El habla

En la base de esta dualidad se instala el debate sobre el origen del lenguaje. La controversia sobre el origen del habla
se ha polarizado en dos extremos. Los que han considerado que las especies más antiguas y primitivas del género
Horno (los llamados Horno habilis) ya tendrían esta capacidad y, en el otro extremo, los que han afirmado que el
lenguaje articulado y simbólico sería un atributo evolutivamente muy reciente y propio del Horno sapiens.Es esta linea
de pensamiento la que tradicionalmente ha visto a los neandertales como una especie carente de muchas de las
facultades atribuidas a lo esencialmente humano.

La inferencia más plausible es que los neandertales, como los humanos modernos, también poseyeran habilidades
para el habla. Una implicación interesante de estas conclusiones indica que el conjunto de las adaptaciones que
determinan la capacidad de hablar debían de haber concurrido plenamente en el antepasado común del Horno
sapiens y los neandertales.

La organización social y el uso del espacio

Las diferentes fuentes de información apuntan a que la organización de las sociedades neandertales era muy
sofisticada. Durante el Paleolítico Medio empiezan a diferenciarse aspectos básicos de lo que entendemos por un
comportamiento "moderno" (aquel que se distingue en los grupos de cazadores-recolectores actuales que son o han
sido accesibles a la etnografia).

Entre los elementos distintivos de "modernidad" identificados en los grupos de neandertales encontramos:

1) la práctica sistemática de la caza de grandes herbívoros, con la consiguiente coordinación del grupo y el
conocimiento del comportamiento de las presas

2) una organización compleja del espacio

3) una conciencia de la muerte del individuo, que trataremos en otro apartado.

El pensamiento trascendente

El cuidado de los individuos más débiles o enfermos del grupo o sociedad, es decir, un comportamiento altruista, suele
incluirse entre las cualidades éticas distintivas de lo que entendemos por humano. Tal comportamiento se ha puesto
de manifiesto en Shanidar (Irak), así como en otros muchos yacimientos musterienses, donde individuos lisiados o
desprovistos de una dentición que les permitiera masticar el alimento sobrevivieron durante años gracias al cuidado
de sus congéneres. Un caso paradigmático de altruismo neandertal lo representa el famoso "viejo de la Chapelle-aux-
Saints", quien, a pesar de padecer severas patologías, pudo sobrevivir durante años y fue finalmente inhumado por sus
congéneres.

Enterramiento

Los neandertales son los primeros humanos que enterraron de forma intencionada a sus muertos, si bien, de ser
aceptado, los precedentes de estas prácticas podrían hallarse entre los Horno heidelbergensis de la Sima de los Huesos
en Atapuerca. Dicho esto, las primeras evidencias de inhumación aparecen asociadas a los neandertales clásicos.
Normalmente, las sepulturas de los neandertales son individuales y es muy poco frecuente en Europa occidental la
presencia de más de dos sepulturas en un mismo yacimiento. Por lo general, los cadáveres fueron depositados de lado
y con los brazos y piernas flexionados (situación que contrasta con las inhumaciones de cuerpo extendido, muy
comunes en el Paleolítico Superior europeo). Se ha propuesto una suerte de ritual mortuorio complejo a modo de
festines funerarios, deducidos, por ejemplo, de la abundancia de huesos de oso consumidos por humanos en
Regourdou (Francia).

Canibalismo

Aun así, las prácticas caníbales parecen haber sido muy frecuentes en un buen número de sociedades, una afirmación
que, en sí misma, ha despertado un fuerte rechazo. No en vano, el descubrimiento allá por 1909 de prácticas de
antropofagia entre los neandertales de Krapina (Croacia) vino a fortalecer la imagen grotesca y brutal de estos
humanos. No es infrecuente encontrar datos que atestiguan la práctica del canibalismo en yacimientos neandertales.

La gran pregunta que late en todos estos casos es saber si la práctica de la antropofagia vino motivada por
necesidades puntuales puramente alimentarias, quizá en condiciones extremas, o si, por el contrario, denota un
sentido ritual. Una tercera vía, no descartable, sería la de simplemente una costumbre cotidiana alejada de prejuicios y
hambrunas.

Arte y musicalidad

Si bien no conocemos evidencias claras de una producción artística en las sociedades neandertales, no cabe duda de
que estos homínidos presentaban un cierto sentido estético. Una prueba, cuando menos de su curiosidad, la muestran
algunos fósiles de animales marinos aportados por los homínidos a contextos arqueológicos musterienses, entre los
que destaca el hallazgo de conchas de Dentalium y terebrátulas del Cretácico, así como conchas de moluscos del
género Cardium, restos de corales e improntas de braquiópodos, entre otros.

Estos nuevos datos sostienen que los neandertales decoraban su cuerpo con pinturas y ornamentos varios hace más
de 50.000 años, señal de que su comportamiento ya estaba simbólicamente organizado al menos 10.000 años antes
de que se registrara la llegada de los seres humanos modernos a Europa, procedentes de África.

Como nota final, señalar que Steven Mithen, en su libro The Singing Neanderthals, argumenta que la música es parte
esencial del ser humano y que el sentido y la producción musical se habrían desarrollado desde muy antiguo, también
entre los neandertales. Por tanto, muchas, si no todas las cualidades que nos hemos arrogado como propias y que nos
confieren el carácter que llamamos "humano", las encontramos ya en los grupos del Paleolítico Medio europeo.

Interacción con el 'Horno sapiens'

Hacia el final de la existencia del linaje de los neandertales éstos experimentaron un proceso de cambio inédito en
toda su larga andadura. En el registro arqueológico se aprecia la aparición de utillajes distintos y la inequívoca
manifestación de un sentido estético. Son los neandertales tardíos. Su anatomía también experimentó ciertos
cambios, supuesto reflejo de nuevos hábitos o de influencias genéticas.

Es un tiempo en el que acontece un extraordinario y complejo fenómeno de sustitución cultural en Europa con la
aparición en el registro arqueo-paleontológico de elementos claros del Paleolítico Superior (las llamadas "culturas de
transición" y las industrias auriñacienses) y la desaparición definitiva del Paleolítico Medio. Es el tiempo de la
"transición".
 El contacto de dos mundos

Hace poco más de 40.000 años comíenzan a aparecer en el registro arqueológico europeo las primeras evidencias de
un nuevo mundo. Surgen pruebas de la llegada a Europa de gentes distintas, los denominados "hombres de
cromañón", en honor a la cueva francesa de Cro-Magnon (Dordoña). Físicamente, estos primeros inmigrantes de
Horno sapiens llegados a Europa presentan un aspecto claramente moderno. No obstante, su esqueleto era más
fuerte que el de los humanos actuales y su cráneo alojaba un cerebro ligeramente mayor que el nuestro, en relación
directa con su mayor masa corporal. Sus proporciones corporales, aspecto anatómico al que se le ha concedido
nuevamente gran importancia, tienen también un elemento de originalidad: los segmentos distales de las
extremidades de los cromañones son relativamente largos, lo que ha llevado a proponer que sus cuerpos habían
estado previamente adaptados a condiciones climáticas tropicales.

Culturalmente, los primeros humanos modernos llegados a Europa eran gentes portadoras de técnicas y utillajes
propios del Paleolítico Superior. En niveles arqueológicos superpuestos a los niveles musterienses aparecen nuevas
técnicas de talla lítica con industrias de láminas (IV: en contraposición a las industrias de lascas), abundantes utensilios
elaborados con hueso y, quizá lo más decisivo, objetos de arte.

El debate sobre cómo desarrollaron los neandertales las nuevas industrias, qué cultura/s traían los nuevos inmigrantes
-aceptemos que venidos de África-, cuándo y dónde se originaron y cómo fue la interacción con las poblaciones
autóctonas neandertales ha dejado de ser un tema sencillo. La transición es, en opinión de algunos, uno de los grandes
temas de la prehistoria de la humanidad.

El modelo clásico sintetizado en el eslogan "Un hombre, una industria" se verá seriamente menoscabado por tres
hechos fundamentales:

- En primer lugar, el hallazgo en los yacimientos de Skhul y Qafzeh (Israel) de humanos anatómicamente modernos de
más de 100.000 años de antigüedad en estrecha asociación con la industria musteriense.
- En segundo lugar, el descubrimiento en Saint-Césaire (Francia) de restos neandertales asociados a una industria del
Paleolítico Superior: el chatelperroniense.
- En tercer lugar, la solidez de los datos que sostenían la asociación arqueológica entre la industria auriñaciense y el tipo
humano cromañón sufrió un fuerte varapalo con el uso de nuevas técnicas de datación por carbono 14.

La relación tipo humano-tipo de industria quedaba disociaba definitivamente: los humanos anatómicamente
modernos del Próximo Oriente también hacían musteriense y los neandertales también podían fabricar objetos del
Paleolítico Superior.

Entretanto, nuevos descubrimientos con dataciones cada vez más precisas han puesto de relieve que poblaciones del
Paleolítico Medio persistieron, de forma desigual según las áreas geográficas, hasta su tardía desaparición, hace cerca
de 28.000 años. El escenario que nos queda es un complejo mosaico de desaparición de poblaciones neandertales que
se imbrica con la aparición de humanos modernos a lo largo de una docena larga de milenios.

Los neandertales tardíos

Los neandertales tardíos tienen una antigüedad comprendida entre los 40.000 y 28.000 años (40-28 ka). La gran
novedad cultural de algunos de estos grupos supone su asociación con las llamadas culturas de transición.

En la consideración de la anatomía de los neandertales tardíos podemos reconocer dos interpretaciones diferentes.
Ambas reconocen en este grupo final el patrón morfológico típico de los neandertales. Sin embargo, mientras que una
gran mayoría de científicos no aprecia diferencias notables con las poblaciones que les precedieron, un colectivo de
investigadores piensa que la anatomía de los neandertales tardíos experimentó cambios en una dirección que les
aproximaba a los humanos modernos. Es decir, la variación de los caracteres es temporal y se observa, según ellos,
una tendencia hacia la gracilización del esqueleto, algo más próxima a los Horno sapiens modernos. La base de esta
afirmación radica en apreciar en el cráneo frentes más elevadas, toro supraorbitario y prognatismo facial reducidos,
este último ligado a una reducción de la dentición posterior (molares y premolares) y cierto desarrollo del mentón en
la mandíbula.

Los cambios morfológicos observados en el miembro superior están supuestamente relacionados con actividades de
manipulación, quizá en relación directa con la nueva tecnología chetelperroruense. Igualmente, el esqueleto de la
pierna también mostraría ciertas modificaciones. Según Trinkaus, los neandertales tardíos muestran una tendencia al
reforzamiento antero-posterior, en relación al hábito de recorrer largas distancias. Claramente, esta forma de
interpretar los datos nos dirige a un escenario donde la vida de los últimos neandertales se ve influida por la presencia
de los humanos modernos.

La cultura material asociada a las ocupaciones de los neandertales tardíos es dispar y muestra, en algunos casos,
rasgos inéditos cuyo origen ha despertado un amplio interés y acalorados debates. En la época de la transición
parecen coexistir en Europa grupos de neandertales que fabrican un musteriense más o menos típico con otros grupos
humanos que desarrollan las llamadas industrias de transición, que se distribuyen en áreas geográficas concretas. La
más famosa es la chatelperroniense, descrita sobre los materiales de La Grotte des Fées, de Chatelperron (Francia).

Como vemos, el sencillo panorama de un reemplazamiento biocultural sin más entre los neandertales (Paleolítico
Medio) y los cromañones (Paleolítico Superior) empieza a complicarse. Actualmente la opinión más generalizada
reconoce que los neandertales sí fueron realmente los hacedores de las industrias de transición.

Si aceptamos que las industrias del tipo chatelperroniense sí fueron propiamente fabricadas por los neandertales, el
problema entonces evoluciona a una formulación distinta: ¿a través de qué procesos llegaron a esta innovación? Una
primera propuesta conocida como el "modelo indigenista", sostiene que el origen de la innovación surge de la propia
evolución cultural de los neandertales. Un segundo planteamiento conocido con el nombre de "modelo de dispersión
poblacional", sostiene que las innovaciones técnicas y comportamentales de los neandertales tardíos fueron inducidas,
de un modo u otro, por los recién llegados cromañones, portadores de una cultura mucho más sofisticada: el
auriñaciense arcaico.

El origen de la innovación

El planteamiento indigenista toma como base principal de su argumentación los datos cronométricos y sostiene que
los yacimientos chatelperronienses son anteriores a los niveles auriñacienses más antiguos. Por tanto, las industrias de
transición no pueden ser el resultado del contacto de neandertales con humanos modernos. A favor del desarrollo
indígena de las culturas de transición se han esgrimido también argumentos técnicos sobre la base de una supuesta
continuidad en las tradiciones de talla entre el Musteriense y el Chatelperroniense.

De los datos mencionados, los defensores del indigenismo coligen que las industrias de transición serian el resultado
de una evolución independiente (indígena) del Paleolítico Superior por los neandertales, igualando de este modo las
capacidades culturales y cognitivas de ambas especies. En resumen, según la hipótesis indigenista, los últimos
neandertales fueron anatómicamente arcaicos, pero totalmente modernos desde el punto de vista del
comportamiento.

El modelo de dispersión poblacional fundamenta su argumentación sobre una coincidencia extraordinaria: la aparición
de las innovaciones en el mundo neandertal justo con la aparición en el registro arqueológico del auriñaciense.
Expresado de una manera sencilla, si los neandertales llevan más de 250.000 años haciendo cultura musteriense, sin
duda muy variada, pero siempre dentro de unos límites tecnológicos, ¿por qué, súbitamente, empiezan a mostrar
signos de un comportamiento moderno similar al de los recién llegados? Tal coincidencia no puede ser fruto de la
casualidad, e interpretan que la novedad en el comportamiento de los neandertales, y posiblemente su posterior
extinción, viene determinada por el contacto con un nuevo mundo.
En estos casos, uno de ellos termina por adoptar la cultura del otro. El fenómeno se denomina aculturación. En
cualquiera de los dos casos, el modelo de dispersión poblacional lleva implícita la noción de que los inmigrantes tenían
una cierta ventaja competitiva, ya fuera reproductiva, fisiológica, cultural o cognitiva, lo que en última instancia
terminó por imponerse a las poblaciones autóctonas hasta su desaparición.

Finalmente, los seguidores del modelo de dispersión no reconocen, por lo general, hibridación entre ambos grupos
humanos, y, de haber habido alguna, habría sido esporádica.

Hibridación

¿Se reprodujeron entre sí los dos grupos humanos? La respuesta a esta pregunta, como ya hemos visto, se articula en
una gradación con tres niveles en la intensidad del entrecruzamiento:

1) no hubo cruzamiento entre ambas especies

2) hubo un cierto intercambio genético, pero la influencia de los neandertales quedó asimilada en el acervo genético
de los recién llegados

3) el entrecruzamiento fue total y dio lugar a una fusión de los genomas.

La evidencia morfológica

Algunos científicos basan la defensa de la hibridación en dos hechos morfológicos. Por un lado, la supuesta existencia
de caracteres típicamente neandertales en los cromañones. Por otro, en la reaparición en estos últimos de caracteres
primitivos teóricamente ya perdidos por sus antepasados. En ambos casos, la presencia en los cromañones de estos
dos tipos de caracteres estaría determinada por el efecto de los genes neandertales incorporados por hibridación en el
acervo sapiens.

Avanzar en el debate sobre la existencia o no de hibridación entre neandertales y humanos modernos y, en su caso, de
la magnitud y el alcance, precisa de mejores muestras de fósiles de los primeros auriñacienses y de un control
cronológico preciso.

La evidencia genética

Para esclarecer la posible hibridación entre los dos grupos humanos y las implicaciones que de ello se pudieran
derivar, podemos distinguir dos fuentes de información genética. Por un lado, las deducciones que se pueden extraer
del análisis de polimorfismos (genes que muestran diferentes variedades) en la especie humana. Con ellos, se
pretende entender la distribución actual de variantes o haplotipos de algunos genes. Por otro lado, aquella que
procede directamente del estudio de ADN extraído de los fósiles neandertales.

Hoy por hoy, la información de ADN nuclear procedente de la comparación de datos metagenómicos y del cálculo de
la magnitud de la divergencia genética entre humanos y neandertales es contradictoria.
La extinción de los neandertales

Sin embargo, en muchas ocasiones a esta pregunta se le añade una coletilla: ¿por qué se extinguieron ellos y no
nosotros? Y se deduce implícita una siguiente pregunta: ¿éramos superiores? El estudio de la extinción de los
neandertales invita a reflexionar sobre la supuesta supremacía de nuestra especie ...

Los testimonios del mundo neandertal comienzan a desaparecer del registro arqueológico hace alrededor de 45.000
años, coincidiendo grosso modo con la llegada al Próximo Oriente, y después a Europa, de los humanos
anatómicamente modernos del Paleolítico Superior.

Las hipótesis se pueden agrupar según la naturaleza de las causas: fisiológicas, ecológicas o puramente ambientales. A
éstas cabría añadir posibles causas de determinación genética no ambientalista. Para una mejor ordenación de la
lógica argumental podemos distinguir entre los modelos que sostienen que los neandertales se extinguieron por una
causa principal y aquellos modelos, más eclécticos, que argumentan a favor de una conjunción de factores como
corresponsables de la extinción.

Cronología y marco paleoclimático de la extinción

El tiempo de la extinción tuvo lugar entre 60.000 y 23.000 años, un periodo muy inestable en el que prevalecieron
condiciones que no se encuentran en los ambientes actuales. El intervalo bajo consideración se empieza a conocer con
un alto grado de detalle por la relativa abundancia de los registros geológicos, dada su proximidad al tiempo presente,
junto con las nuevas técnicas de estudio de los registros paleoclimáticos.

En este marco y en este tiempo suceden en la biota fuertes cambios que terminarán con la extinción escalonada de un
buen número de especies de herbívoros y la expansión/contracción en la distribución geográfica de un elevado
número de vertebrados (mamíferos herbívoros y carnívoros son los más estudiados) e invertebrados.

Los neandertales alcanzaron su máxima expansión entre hace 60.000 y 45.000 años, periodo que corresponde a las
fases más templadas del estadio MIS 3. Inmediatamente después, el clima comienza a experimentar una clara
tendencia al enfriamiento, con pulsaciones de fuerte frío, y las poblaciones neandertales van desapareciendo de
diferentes regiones de su distribución geográfica previa. Desaparecen del Próximo Oriente hace unos 45.000 años y
con antigüedades en torno a los 30.000 años ya no se encuentran huellas de esta especie en la mayor parte de su
territorio original en Europa.

Causas de la extinción

La teoría dominante sobre las causas que explican la extinción de los neandertales radica en el principio de exclusión
competitiva. En su formulación más radical, la llegada de los humanos modernos desplaza por competencia a los
neandertales de su nicho ecológico, llevándolos a la extinción. Como alternativa se sostiene como causas de la
extinción argumentos puramente ambientalistas relacionados con el deterioro climático, sin que los humanos
modernos supongan causa alguna del fenómeno.

1. Causas fisiológicas

Las explicaciones de la extinción por causas fisiológicas aluden a una posible alteración del normal desempeño de las
funciones vitales de los individuos originada por algún agente externo. Entre éstas, la que más difusión ha tenido es la
que plantea que los inmigrantes venidos de África fueran portadores de nuevas enfermedades infecciosas de origen
tropical ante las que el sistema inmunológico de los neandertales, largo tiempo aislados, fuera incapaz de responder.

En el caso de los neandertales, la infección se habría producido igualmente como consecuencia de la ingestión de
tejidos infectados (muy especialmente tejidos neuronales) a través de una práctica generalizada de canibalismo. La
 progresión de la afección vendría causada por la reiteración continua de las prácticas y/o por el uso compartido de
instrumentos infectados.

2. Competencia con los humanos modernos

El paradigma clásico afirmaba que la extinción de los neandertales coincidió con la entrada en Europa de los llamados
cromañones (Hamo sapiens del Paleolítico Superior). La influencia de estos últimos en la desaparición de los primeros
pasa por diferentes interpretaciones, desde aquellas que proponen un escenario de rápida y drástica colonización con
conflictos violentos, hasta otras más graduales en un marco de la competencia interespecífica. Así, la pugna por
determinados recursos fundamentales y limitados (tróficos, territoriales, de refugio) habría sido desventajosa para las
poblaciones neandertales, dada la mejor dotación cognitiva y cultural de los recién llegados.

- Violencia: hay muy poca evidencia de actos de violencia o agresión entre neandertales y Horno sapiens (u otras
especies humanas con las que pudieran haber interaccionado, como por ejemplo, con el Horno erectus en Asia), si bien
es cierto que la visibilidad arqueológica de tales comportamientos puede ser muy baja.
- Exclusión competitiva: este principio ecológico afirma que dos especies biológicas en competencia por los mismos
recursos no pueden coexistir de forma estable si los demás factores ecológicos permanecen constantes. Uno de los
competidores terminará por imponerse al otro, llevándolo a la extinción o motivando su desplazamiento a otro nicho
ecológico. Entre las supuestas ventajas que se han esgrimido se barajan diferentes posibilidades, como son:
competidores equipados con cuerpos más gráciles, con mayor eficacia biomecánica y que, por tanto, requieren menos
gasto energético diario; clara división del trabajo en los humanos modernos, lo que llevaría a un mejor cuidado de la
prole, con mejor y mayor transmisión de conocimientos; un posible incremento en la tasa reproductiva; una mayor
longevidad en los humanos modernos y un mejor equipamiento cultural con la fabricación de herramientas clave, tales
como las agujas, muy importantes para el aislamiento térmico.
- Cambios climáticos como causa de la extinción: en el que los cambios climáticos y medioambientales que comenzaron
hace unos 45.000 años influyeron poderosamente en la capacidad de supervivencia de los neandertales. En pocas
palabras, estas propuestas sostienen que se extinguieron únicamente por razones climáticas y ambientales.

Diez Martin – “El largo viaje” - 2005

El origen del lenguaje y del pensamiento simbolico

La especialización mas importante del cerebro y posiblemente la de mayor trascendencia, es su capacidad para el
lenguaje humano. Las áreas del cerebro que controlan todos los lementos dependientes del lenguaje (la percepción
auditiva, el control motor de la cara, la boca y la laringe) se situan en el hemisferio izquierdo.

La originalidad del caso linguistico humano, que lo hace distintos a otros modelos de comunicación en el reino animal,
se fundamenta en 3 caracteristicas interdependientes:

- La versatilidad de la pauta con que se combinan sus unidades básicas.

- El carácter reglado de esas unidades.
- Su capacidad para dar lugar a significados de referencia para el individuo.

Podemos intuir que el lenguaje solo pudo evolucionar entre los humanos gracias al concurso de progresos antomicos y
neuronales complejos. Muchos autores han señalado que este constituye una potente herramienta social y que, por
tanto, los condicionantes que propiciaron su origen y posterior desarrollo deben buscarse en un contexto de
interaccion social.
Resumen

El último medio millón de años fue testigo de la estructura glaciar instaurada en la revolución del Pleistoceno Medio.
Las formas fosiles asiganadas a H. heidelbergensis abrirán paso hacia los 300 KA a un nuevo fenómeno de
especialización morfológica que anticipa a los humanos modernos. Estos fosiles preparan la llegada de las primeras
formas asiganadas a H. Sapiens, a partir de los 160 KA.

El origen del H. sapiens ha sido objetos de debates en torno a dos posturas:

- La hipótesis multirregional: sostiene que nuestra sp surgio al mismo tiempo, gracias al flujo genético entre
poblaciones en diversas partes del globo.
- La hipótesis africana: la más aceptada hoy en dia según la cual el sapiens evoluciono exclusivamente en Africa e
inicio su expansión con posterioridad a los 100 KA.

Entre 500 y 100 KA es el final del periodo achelense (cuya desaparición se situa en torno a los 200 KA), cuando la
configuración del utillaje bifacial alcanza sus máximas cotas de refinamiento y los modelos de explotación
predeterminadas se desarrollan por todo el continente. En los últimos compases del periodo achelense y con
posterioridad a este, contamos con algunos conjuntos industriales que se han llamado sangoense (MSA), definida a
partir de varios tipos carcateristicos (bifaz-nucleo o picos), es la especialización a la ocupación de selvas tropicales.

Hacia los 300 KA, coincidiendo con el fenómeno de especialización fosil agrupado bajo la forma de H. helmei y
soapandose con el achelense y las industrias sangoenses, asistimos al origen del Paleolitco Medio. Esta etapa de
caracterizara por el abandono del utillaje de gran formato, el desarrollo de las técnicas de explotación predeterminada
y laminar y la configuración de objetos de pequeñas dimensiones, entre los que se destacan las puntas arrojadizas.

Estos individuos desarrollaron estrategias tácticas para la caza de especies mas pequeñas y comenzaron a interesarse
por los ecosistemas costeros y fluviales. Esta diversidad de actividades económicas, sustentada por los desarrollos
técnicos, favorecio la presencia humana en entornos ecológicos extremos, tales como el bosque tropical y las áreas
desérticas.

La continuidad humana en el Proximo Oriente se constata en los momentos finales del achelense hacia los 200 KA. H.
sapiens hace acto de presencia en este territorio inmediatamente después de su aparición en Africa, hacia los 100 KA y
allí comparte lugar con algunos grupos neandertales provenientes de Europa. H. erectus sigue presente en el Lejano
Oriente entre 500 y 200 KA y pudo llegar a sobrevivir en Java hasta momentos tempranos como 50 KA. Con
posterioridad a esta fecha contamos con algunos ejemplos mas progresivos morfológicamente que se han adscripto a
H. heidelbergensis o a una forma vanzada y terminal del propio erectus.

h. heidelbergensis esta presente en la India hacia los 300 KA donde, a diferencia del anterior, el achelense formal esta
presente y también la posterior industria del Paleolitico medio. La misma sp llego a Europa hace medio millón de años
llevando consigo la industria achelense. Debido posiblemente a procesos de ailamiento, estas poblaciones
experimentaron un proceso de especiación único que daría paso, hacia los 200 KA, a la aparición de H.
neanderthalensis. En este momento aparece la industria tecnológica III MSA.

Actualemente coexisten dos hipótesis sobre el origen del lenguaje: una la situa en momentos tardíos del devenir
humano, coincidiendo com H. sapiens y lo asocia al desarrollo del lenguaje fonemico tal y como lo entendemos hoy; la
otra asume un porceso mas gradual que hace hincapié en las posibilidades de la lengua gestual.
 Unidad 7

El comportamiento moderno y la dispersión global de Homo sapiens

7.1 Homíninos del Pleistoceno Superior. Los humanos modernos: Modo tecnológico IV (solutense)

Agustí – “El ajedrez de la vida” - 2010

La tercera salida de África

Mientras que en Europa H heidebergensis se adaptaba a la etapa fría, en África se siguió una etapa evolutiva aparte.
Las cuestiones climáticas en África, también eran duras y si bien se venía estudiando y considerando la robustez que se
había visto en el estudio de fósiles, lo que paso fue todo lo contrario a mediados del Pleistoceno, se llevo una
estilización de la cara y el esqueleto.

En conjunción con estos cambios, se vieron cambios en el esqueleto, de manera más grácil, cambio en la órbita de los
ojos, la frente se eleva, el cráneo alcanza los 1400 gramos de medida, la dentición se reduce, los huesos presentan
menos masa ósea y la cadera se afina, las extremidades más delgadas y largas y con ello nace nuestra especie, HOMO
SAPIENS.

En el llamado modo IV, se observa en los homínidos un cambio sin precedentes, en cuanto a su expansión imparable.
Fuera de áfrica, en el próximo oriente, codo a codo con poblaciones neandertales, hace unos cincuenta mil años,
alcanzando Australia y hace unos cuarenta mil años, se adentraron a Europa, en pleno territorio neandertal. Y hace
unos quince mil años, pasaron el estrecho de Bering, el cual permitió que conquistaran las dos Américas.

Esta expansión es un tanto compleja y diversa de explicar, pero se puede ver que en cuanto a mayor eficacia biológica
que presentaban, mayor era su expansión, por mayor tasa de reproducción o en caso contrario menos tasa de
mortalidad infantil. Esto a su vez lleva a que se produzcan grupos mayores, la gran cuestión acá es como mantener un
equilibrio en todo esto. Es acá cuando surge el pensamiento simbólico.

La gran revolucion

Hace unos 74 mil años, ya se pueden ver como se comienzan a plasmar expresiones en cuanto a lo simbólico, en África
se encuentran rombos, en cavernas se ven pinturas rupestres, con colores, lo cual hace alusión a que no tiene nada de
“primitivo”.

En neandertales, el pensamiento simbólico, ya había aparecido paralelamente, correspondían a una especie diferente.
La principal diferencia con los neandertales es la elaboración de un lenguaje articulado, lo cual doto a nuestros
antepasados sobre sus competidores. Otra de las cosas que caracteriza a Homo sapiens, es su capacidad para extinguir
especies, lo cual se ve tanto en Europa con mamíferos grandes, como en la zona de America del norte.

Por primera vez, una especia dejaba de ser parte de los cambios ambientales y pasaba a ser él quien modificaba el
ambiente para su supervivencia, modelando así el ambiente. En conjunto con esto, se ve que dieron cuenta que tras
estar en grupos más grandes aseguran mas su supervivencia y así nacen los primeros núcleos urbanos. Con ello
grandes modificaciones se vieron implementadas, con la escritura surgen los primeros sistemas mitológicos y manera
mediante las cuales a través del lenguaje diferentes culturas mostraban sus realidades. Tras millones de años de
evolución la selección natural produjo un ser vivo capaz de idear y entender la selección natural.
 Boyd y Silk – “Como evolucionaron los humanos” - 2004

Homo sapiens moderno

Primeros fósiles de humanos modernos fueron en Francia, conocido como Cromañón. Dichos fósiles clasificados como
H. sapiens, ya que comparten características derivadas de los humanos actuales:

 Cara pequeña con mentón prominente. Esto es un rasgo común con los humanos modernos, muchos piensan
que la reducción de dichas facciones fue por la selección natural.

 Cráneo redondeado. Los modernos con frente alta y un cráneo redondeado.

 Esqueleto pos craneal menos robusto. En modernos es menos robusto y más estilizado.

Pruebas arqueológicas del comportamiento moderno humano

El comportamiento es sumamente complejo, cabe aclarar que H.ergaster y H. heidelbergensis, utilizaban las mismas
herramientas de achelense, también demostrando una adaptabilidad importante y una exploración de habitat muy
profunda. En cazadores recolectores actuales se ve una amplia gama de herramientas, también elaboración de
símbolos, arte y religión. La capacidad cognitiva es lo que nos dio ese gran margen de ser sofisticados.

Otra capacidad que tenemos que nos distingue es la capacidad de transmitir el comportamiento, capacidad de
adquirirlo y con ello solucionar problemas que se nos presenten. En cuanto a los yacimientos arqueológicos en Europa
se ve que H. sapiens ya tenía adoptada esta capacidad de comportamientos variado.

1. Territorio ecológico. Capacidad de adaptarse y expandirse ocupando diferentes ambientes.

2. Tecnología. Producción de herramientas con diferentes materiales y también refugios.

3. Organización social. Uso de materiales que estaban en otras zonas, eso indica que disponían de redes de
intercambio.

4. Expresión simbólica. Arte, ornamentación y crearon rituales y formas de comportamiento simbólico.

Tecnologia y cultura del Paleolitico Superior

LAS LAMINAS, SON LASCAS DE PIEDRAS SEMEJANTES A CUCHILLAS, ALARGADAS Y TIENEN FILO CORTANTE, sin
embargo estas tenían un costo de elaboración y los arqueólogos las acomodan dentro del MODO IV. En paleolítico
superior los grupos fabricaban gran variabilidad de herramientas, el hecho interesante acá es ver la fabricación de
útiles estandarizados, esto quiere decir que ya mantenían un modelo en la mente. Esto tuvo su mayor auge en el
SOLUTENSE, la cual predomino en el sur de Francia. Los pueblos del paleolítico superior fueron los primeros en crear
herramientas de hueso, cuernos y dientes.

Las herramientas del paleolítico superior se caracterizaban por tener láminas, perforadores y puntas de hueso. El
Auriñacience, fue remplazado en el sur de Francia por un nuevo complejo de útiles, el gravetiense, en el cual
predominaban las láminas de lados paralelos y las puntas de huesos por punzones de huesos. Luego se da lugar al
magdaleniense, ya caracterizado por puntas de hueso y cuernos tallados.

El hecho de encontrar que los materiales estaban esparcidos, da lugar a ver que ya en el paleolítico superior los seres
se movían a largas distancias para obtener materiales. El paleolítico superior incluye la última edad glacial. Esto da
lugar a que obtenga un rico material de yacimientos de animales, lo cual, muestra que los herbívoros tenían un papel
importante, lo cual cuenta como una importante fuente de recursos. En Europa central, Rusia y Ucrania se han
encontrado restos de pequeños poblados. El mamut sobre todo llama la atención como era usado para tener
alimentos, construcción de chozas y abrigos, incluyendo el hueso del mamut como combustible.
Por los estudios, se ve que los sapiens, eran más capaces de enfrentar las cuestiones climáticas y el entorno que los
neandertales. Hay 3 tipos de datos que apoyan dicha conclusión.

 Los pueblos del paleolítico superior tenían mayores densidades poblacionales en Europa que los
neandertales.

 Los individuos del paleolítico superior vivian más a tiempo que los neandertales. Los primeros llegando a los
60 en hombres y 40 en mujeres, cuando con neandertales raramente se llegaba a los 40 años de edad

 Era menos probaba le que los humanos del paleolítico superior sufrieran una herida grave que los
neandertales. Los primeros presentan mucha menos mortalidad violenta que los segundos, incluso menos
enfermedades.

Los enterramientos del Paleolítico superior ya tenían rituales funerarios, también sus herramientas tenían grabados y
las imágenes femeninas son una muestra de fertilidad, tomemos en cuenta que también se adornaban a sí mismos. En
las cuevas también se puede ver que esculpían y grababan. Las pinturas muestras un desarrollo cultural bastante
imponente, en cuanto a dataciones se logra ver que yacen cerca de 17.000 años. También, además de ello se puede
ver que tenían elaboración de materiales musicales, se encontró un parecido a una flauta que cuando fue probado,
emitía sonidos musicales.

Los estudios muestra que los genes de los humanos modernos se generaron en África hace unos 200.000 años, los
cuales se expandieron por toda África pero con una variabilidad genética, entonces hace unos 50.000 años una de
estas especies salió de África y se extendió por todo el mundo, remplazando las otras poblaciones.

En cuanto al análisis de genes, los mitocondriales nos dan la propiedad para reconstruir la historia evolutiva reciente
de las poblaciones humanas.

 Herencia materna. Tanto en hombre como en mujeres es por parte de la madre. Permite construir arboles
filogenéticos.

 Gran tasa de mutación. Permite una datación mucho más exacta, en hechos más recientes

 Elevado número de copias. Mucho más fácil recuperar mitocondrias que genes nucleares a partir de
cantidades muy pequeñas de ADN que se encuentran en los fósiles.

Cabe aclara que los humanos tenemos una variabilidad genética mucho menos que las otras especies. El genoma
humano evoluciono más que nada por la influencia de la deriva génica. Para simplificar los temas, puede decirse que
en algún momento una población pequeña debe haberse expandido muy rápidamente en algún momento del pasado,
esto lleva que al crecer la población la variabilidad genética en equilibrio también crece.

Sin embargo se ve que los africanos son genéticamente mas variables que otras poblaciones, este patrón de variación
puede darse debido a que las poblaciones de África estaban aisladas unas de otras, al ser así divergían genéticamente
y una parte salió de áfrica y fue hacia Europa y Asia, los cuales serian portadores solamente de una parte de la
variabilidad genética. Esto lleva a que los descendientes europeos y asiáticos sean menos variables que las poblaciones
africanas. Esto es consecuencia de la herencia sexual, ya que muchas veces las mujeres no dejan descendencia fértil, lo
cual lleva que a lo largo las poblaciones terminen portando un único gen mitocondrial. (Hace referencia al nombre de
EVA)

Evidencia de los fósiles y las herramientas

Los humanos modernos más antiguos se han encontrado en Oriente Medio, pero grupos similares pueden haber
estado viviendo en África en el mismo periodo. Los humanos modernos aparecieron en Orante y probablemente
también en África antes de que desaparecieran los neandertales.
La hipótesis multiregional se ve afectada ya que si los individuos anatómicamente modernos aparecieron hace 60.000
años antes que los neandertales desaparecieran, entonces es difícil afirmar que estos dieron lugar a los humanos
modernos. El neandertal mas reciente tiene 36.000 años antes del presente. De ser así, que la hipótesis multiregional
sea correcta para el oeste de Europa, los neandertales deberían haber hecho un salto automático en menos de 6.000
años.

Se ve una III industria lítica llamada castelperroniense, la cual es intermedia entre el musteriense y la auriñaciense. La
III etapa esta asociada con cambios biológicos, por ende vendrían a ser fósiles intermedios, pero esto se contradice ya
que datos arqueológicos indican que los castelperroniense convivieron con los auriñaciense.

Comportamiento humano moderno ¿Revolución o evolución?

En cuanto a esto se puede ver que se produjo una revolución, que lo que paso en Europa como un gran llamado de
atención, en realidad provenía del remplazo del neandertal por parte de inmigrantes africanos, no fue una revolución,
fue una ocupación por parte de individuos tecnológicamente avanzados.

En África se puede ver que aparecen herramientas del modo III, también se observa que en África no planteaban una
complejizarían en cuanto al enterrar y herramientas, ya por la época de 40.000 años se puede ver que las
herramientas tenían una mayor elaboración (Microlitos). Estas industrias ya se encuentran dentro del modo V.

1. Los individuos LSA cazaban presas más grandes y peligrosas. Diferencia con MSA, los primeros tenían búfalos
y cerdos, a diferencia de MSA, que tenían animales como el antílope.

2. Los individuos LSA desarrollaban planes más sofisticados. Los MSA, usaban la caza de focas para tener
alimento, a diferencia de los LSA, que tenían caza de focas en ciertas estaciones, cuando las madres estaban
con las crías en la playa, eso quiere decir que ya tenían una percepción de las estaciones.

3. Los individuos LSA adquirían los alimentos mediante recolección intensiva. Estos también pescaban.

Sin embargo estas conclusiones no están todas afirmadas, algunos arqueólogos discuten que los LSA cazaban presas
menos deseables por que tenían una densidad de población mayor. En cuanto a MSA:

1. Las láminas aparecen pronto en MSA. Presentando gran habilidad por parte de los artesanos que lo
realizaban.

2. Existe variación regional entre las industrias MSA.

3. Herramientas refinadas hechas con hueso aparecen en algunos yacimientos MSA.

4. Los individuos MSA a veces transportaban las materias primas a lo largo de grandes distancias. Se puede
ver en las herramientas, el uso del material provenía de lugares próximos. Como los materiales de
obsidiana.

5. Existen pruebas de refugios y hogares en MSA.

6. Pruebas de tallas decorativas, abalorios y uso de pigmentos.

Con esto se logra ver que en realidad no hubo una revolución humana en áfrica, se ve más bien que los
comportamientos se dieron de manera gradual.
¿Como evoluciono el comportamiento humano?

La teoría de que la revolución humana en cuanto a comportamiento se produjo por mutación es difícil de explicar, ya
que esto requiere de un cambio sumamente rápido. Tampoco se los puede tomar como que tenían capacidades
únicas e innatas ya que también se ve que los neandertales tenían estas capacidades adoptadas de ellos, por el hecho
de entrar en contacto.

Si hubo una revolución humana debió ser causada por avances tecnológicos que dieron lugar a grupos humanos.
Avances como la agricultura, la escritura, también la obtención de alimentos lo cual genero excedente y así una mayor
actividad económica.

En cuanto a esto el problema es que no hay un cambio evolutivo análogo obvio y además debe tomarse en cuenta que
los individuos morfológicamente modernos aparecieron hace 100.000 años, lo cual indica que muchas veces las
condiciones climáticas no eran las cuales llevaban a una innovación tecnológica.

Diaz Martin - “El largo viaje” - 2005

El origen del paleolítico superior en África

160 ka  aparece el Homo sapiens, el cual se expandió hacia el Próximo Oriente, como los primeros miembros de
nuestra sp con las características básicas de humanidad moederna. Hace su aparición en el escenario evolutivo
llevando consigo una tecnología propia del Paleolitico Medio, heredada de H. helmei que ya la había comenzado a
utilizar hace 300 KA en África oriental o meridional y similiar a la que producían los neandertals en diversas partes de
Eurasia.

Además, durante esos momentos iniciales, H. sapiens estuvo confinado al territorio africano y no emprendio otros
movimientos desplazatorios de mayor envergadura.

100 y 50 ka  En este periodo (entre los 100 y 50 KA) el Viejo Mundo estaba poblado por diferentes sp en diferentes
ámbitos: mientras H. sapiens se desarrolla en África, H. neanderthalensis se expandia por un amplio territorio que
incluia Europa y Asia central, y en el Lejano orinte sobrevivían los últimos ejemplares de H.erectus.

50 ka  se observan cambios en los registros arqueológicos africanos, sobre cuando y en que lugar se produjo el
origen del comportamiento estrictamente moderno de H. sapiens. Las características observadas en el registro
arqueológicos de ciertos yacimientos africanos ponen de manifiesto que los cambios tecnológicos introducidos por el
Paleolitico superior se iran implantando por todo le territorio en forma heterogenes entre los 50 y 40 KA.

El Paleolitoco superior se caracteriza por la introducción de novedades importantes ne los equipos líticos. En primer
lugar asistimos a un desarrollo significativo de las técnicas laminares de talla (se constata aquí la generalización de los
sifosticados nucleos laminares prismáticos, capaces de generar una mayor cantidad de productos estandarizados en
sus dimensiones y formas: mayor delgadez, filos rectilíneos y aristas paralelas en su cara dorsal). Predomina asi un
conjunto diversificado de objetos de dimensiones significativamente mas pequeñas, como son las laminillas obtenidas
de nucleos laminares pequeños, microlitos, formas geométricas abatidas y varios tipos de soporte configurados
(raederas, rapadores o perforadores). Esta tendencia hacia la producción en pequeña escala, pone de manifiesto el
progresivo interés de los artesanos por producir elementos líticos destinados a servr como meros elementos
recambiables de otros artefactos compuestos, de mayor complejidad y duración.

Por otro lado, se observa un uso creciente de otros soportes alternativos a la piedra para producir artefactos diversos.
Durante el Paleolitico superior es significativo el incremento de objetos elaborados en hueso, conchas, asa y marfil,
destinados a la producción de artefactos como arpones, proyectiles, pulsores o agujas (también elementos con fines
ornamentales).
¿Una revolución al filo de los 50 ka?

Las características observadas en el registro arqueológico a partir de los 50 KA han dado pie a diversas
interpretaciones sobre el significado y alcance de las transformaciones experimentadas en el comportamiento del H.
sapiens. Algunos investigadores sostiene que tal revolución coincidoe con el inicio del Paleolitico Superior, momento
en el que las transformaciones sociales, culturales y cognitivas alcabzarian un grado sin precedentes en el devenir de
la evolución hominina, de mayor calado incluso que los tros tres grandes acontecimientos uq ela humanidad había
conocido hasta entonces: la aparición de la tecnología lítica (2.5 MA), la configuración de una anatomis plenamente
humana (1.6 MA) y la expansión cerebral (0.6 MA).

El florecimiento del comportamiento humano modernos no se dio solamente por una evolución biológica anatómica,
sino mas bien por la aparición del comportamiento simbolico complejo (arte, ornamentación personal, el
enterramiento ritual o el lenguaje fonemico), la construcción arquitectónica, el uso planificado del territorio, la
explotación diversificada de los recursos y la compljedidad de las interacciones sociales (alianzas estratégicas o el
intercambio y comercio de bienes a gran escala). Estos rasgos habrían conseguido impactar en las relaciones que los
grupos humanos establecían con el medio ambiente hasta entonces, y habían logrado transformar el entorno natural
gracias al incremento de la densisdad poblacional, la intensificación de la presión sobre los recursos y la sustitución de
los humanos arcaicos.

El autor propone por el contrario que en África no existio tal revolución, sino que todos esos comportamientos de
modernidad se produjeron gradualmente con raíces en el Paleolitico medio (hace un recorrido por varios ejemplos y
yacimientos arqueológicos para sostener tal postura).

7.2 La dispersión global de H. sapiens

Bermudez de Castro – “Exploradores…” - 2013

Hacia un nuevo modelo

Actualmente no se concibe el estudio de la evolución humana en cualquier parte del mundo sin considerar algún tipo
de influencia africana.

África, otra vez

Desde el campo de la genética también se han realizado aportaciones interesantes en defensa del afrocentrismo que
rige el estudio de la evolución humana desde mediados del siglo xx.

Templeton llegó a tres conclusiones importantes:

- la primera consistió en contabilizar hasta tres grandes expansiones de homínidos desde África hacia Eurasia (la
primera fue protagonizada por homínidos como los hallados en Dmanisi, la segunda habría que situarla hace
entre 840.000 y 420.000 años con la expansión del achelense por Eurasia y la tercera fue llevada a cabo por
nuestra especie)
- la segunda conclusión afirma que las dos últimas poblaciones emigrantes no sustituyeron a las poblaciones
residentes, sino que se mezclaron con ellas, dando lugar a un intercambio genético multidireccional.
- Por último, África fue una fuente continua de flujos genéticos hacia Eurasia.

El trabajo de Templeton no ha tenido mucha repercusión, tal vez porque se acerca peligrosamente, en algunas de sus
conclusiones, a la teoría del origen multirregional de nuestra especie, tan denostada por la hipótesis de «la Eva
negra». En la teoría multirregional, el intercambio genético de todas las poblaciones de África y Eurasia habría sido un
impedimento para procesos de especiación en cualquier lugar de los dos continentes. De ese modo, Horno sapiens
habría surgido simultáneamente en todos los lugares habitados por los homínidos.

Ahora ya sabemos que los miembros de nuestra especie hibridamos puntualmente en el Corredor Levantino con los
neandertales, por lo que la posibilidad de mestizajes entre poblaciones próximas no tiene por qué producir un rechazo
frontal.

Una visión global

En mi opinión, el debate sobre el número de posibles expansiones: En este debate se ha llegado a un reduccionismo
simplista que ignora muchos aspectos biológicos, geológicos, climáticos, geográficos, etc., de un proceso que duró
nada menos que dos millones de años y del que sabemos muy poco.

Si tras la primera expansión del género Homo fuera de África siguieron varios éxodos posteriores, ¿qué sucedió para
que estos homínidos cedieran gentilmente esos hábitats a los emigrantes que llegaron en la segunda oleada, y así
sucesivamente? En primer lugar, hemos de reconocer que los primeros homínidos que atravesaron las fronteras
geopolíticas actuales del continente africano se expandieron únicamente por aquellos hábitats favorables de Eurasia.
El devenir de los tiempos en el Pleistoceno fue cambiante, debido a las alternancias climáticas, pero Eurasia nunca fue
un lugar totalmente hostil para la prosperidad de los homínidos. Una de esas regiones fue el Corredor Levantino, así
como muchas de las vastas regiones que lo circundan.

El modelo de sustitución sistemática de poblaciones de unos homínidos por otros sólo puede explicarse por una
competencia específica desigual entre los residentes y los nuevos emigrantes por la posesión de un nicho ecológico
muy similar, que siempre se habría resuelto en favor de los segundos. Sobre este modelo únicamente tenemos las
evidencias que nos ha dejado la última gran expansión fuera de África de las poblaciones modernas, que, como en el
caso de Homo erectus en el sudeste asiático o los neandertales, acabaron por sustituir a los aborígenes de todos los
territorios de Eurasia. Pero por el momento no tenemos otros ejemplos tan claros, y la posibilidad de sucesivos
movimientos demográficos fuera de África con resultados tan dramáticos no se sostiene.

En Europa hubo cambios demográficos y culturales muy importantes hace alrededor de 600.000 años. Todos los datos
sugieren una nueva colonización de homínidos distintos de los residentes (Homo antecessor), que repercutió de
manera muy significativa en el devenir del continente. La densidad demográfica de Europa aumentó de manera
espectacular, a juzgar por el incremento sustancial del número de yacimientos. También existen claras evidencias de
cambios importantes en el comportamiento y en la capacidad de obtención de recursos. Mientras no se demuestre lo
contrario, éste pudo ser el momento de la llegada de la tecnología achelense a nuestro continente y del poblamiento
de latitudes elevadas, al menos cuando el clima lo permitía. La mayoría de los paleoantropólogos incluyen a los nuevos
exploradores en la especie Homo heidelbergensis, y muchos piensan que los nuevos homínidos llegaron directamente
de África.

Sin embargo, y de acuerdo con la información que podemos obte ner en el registro fósil de honúnidos de Atapuerca,
se puede proponer que esta invasión procedía del sudoeste de Asia y no de África. Esa expansión no tuvo por qué
deberse necesariamente a la oportunidad de recolonizar un territorio vacío. Como he explicado más arriba, no soy
partidario de extinciones completas y continuas en Europa y en otras partes de Eurasia, como han propuesto algunos
colegas. Por el contrario, pienso que la hibridación entre los honúnidos residentes y los nuevos colonos pudo ser muy
habitual. ¿Por qué no? De haberse producido, ese mestizaje habría reforzado la capacidad biológica de las
poblaciones.

Los hominidos residentes y los invasores procedían de una población madre común. Esa población habría
evolucionado en el sudoeste de Asia y se habría modificado por su propia adaptación, pero habría mantenido una
cierta identidad ancestral. Es por ello que sus poblaciones hijas tenían tanto en común. La hipótesis de un centro de
origen de evolución en el sudoeste de Asia durante buena parte del Pleistoceno puede explicar tanto la diversidad
como la similitud de homínidos hallados en lugares de Eurasia tan dispares como la isla de Java, el yacimiento de
Zhoukoudian, en Pekín, o el nivel TD6 de la Gran Dolina.

Es una falacia asociar cierta tecnología a una especie determinada. En apariencia, esa asociación resulta muy
persuasiva para las especies del pasado, pero es una insensatez caer en esa trampa.

La puerta de África

En cambio, considero esencial detenerme de nuevo a reflexionar sobre cuestiones relacionadas con la fauna y el clima
durante la transición entre el Pleistoceno Inferior y el Pleistoceno Medio, que se extiende entre hace 1,2 y 0,8 millones
de años, durante el tránsito hacia las glaciaciones de larga duración.

Aunque el flujo bidireccional de genes entre las poblaciones humanas a través del corredor durante el Pleistoceno
Inferior es una posibilidad que no debemos obviar, tampoco debemos olvidar que las dispersiones de mamíferos
desde Eurasia hacia África por el Corredor Levantino prácticamente finalizaron hace más de 1,5 millones de años.
Además, es muy interesante tener en cuenta que el desplazamiento de las especies de mamíferos sucedió casi siempre
de sur a norte y no al revés.

CORREDOR LEVANTINO

Hace entre 880.000 y 800.000 años, cuando Horno antecesor prosperaba en Europa, las condiciones climáticas en el
nordeste de África empeoraron de manera dramática. Tanto el desierto del Sahara como el desierto del Néguev, al sur
del Corredor Levantino, se convirtieron en lugares inhóspitos para la vida y en verdaderas barreras geográficas para el
paso de cualquier especie. Los defensores de las brillantes capacidades de los homínidos consideran que nuestro
bagaje cultural era suficiente para hacer frente a cualquier situación climática desfavorable.

Vaks y su equipo detectaron varios episodios húmedos hace entre 140.000 y 110.000 años, que habrían cambiado las
condiciones tanto del Sahara como del Néguev. Dichos episodios estarían relacionados con un cambio en el régimen
de precipitaciones de los monzones y debieron de abrir una ventana para la última gran expansión de homínidos hacia
Eurasia a través del Corredor Levantino. Nuestra especie pudo aprovechar esa ventana climática, más de 100.000 años
después de su nacimiento en el África subsahariana. Este dato es muy importante porque aporta pruebas de la
imposibilidad de salir de la trampa creada por la barrera geográfica que suponía el desierto del Sahara. Tendrían que
encontrarse ventanas similares durante el Pleistoceno Medio para tomar en consideración las hipótesis que
propongan expansiones de honúnidos fuera de África en el largo período comprendido entre hace 700.000 y 140.000
años.
El origen de H. sapiens

Encontrar esas ventanas es absolutamente imprescindible para fijar de manera definitiva el tiempo en el que vivió la
población considerada como el ancestro común más reciente de los neandertales y de las poblaciones modernas.

Las investigaciones sobre el ADN de los neandertales y de las poblaciones modernas continúan afinando sus
resultados. Aunque en estas investigaciones se tienen que asumir algunas premisas, como la tasa constante de las
mutaciones, la inexistencia de migraciones que contaminaran a las poblaciones investigadas y la fecha de referencia de
la separación del linaje humano y el de los chimpancés, los resultados obtenidos por trabajos independientes tienden
a una cierta homogeneidad, si bien con variaciones significativas.

Puesto que los humanos actuales procedemos de África y los neandertales vivieron en Eurasia, lo más razonable
(hipótesis 1) sería asumir la existencia de una especie cuya distribución geográfica comprendiera territorios tanto de
África como de Eurasia. Así podríamos entender por qué ese último ancestro común dejó descendientes a ambos lados
del Mediterráneo. Las hipótesis alternativas serían:

2) la especie antecesora común de los neandertales y los humanos modernos vivió en África y una parte de su
población viajó hasta Eurasia a través del Corredor Levantino

3) la especie antecesora común de los neandertales y los humanos modernos vivió en Eurasia y una parte de su
población viajó hasta África a través del Corredor Levantino.

Las tres hipótesis tienen forzosamente que asumir una separación geográfica prácticamente completa de la especie
que dio lugar a los neandertales y a los humanos modernos. El Corredor Levantino tuvo que cerrar sus puertas y actuar
así como una barrera geográfica para las dos poblaciones resultantes de la separación. Si nos atenemos a la
información que aporta la genética, la puerta tuvo que cerrarse hace unos 400.000 años. ¿Es eso cierto? Las
investigaciones del clima del pasado no favorecen esa idea. Los especialistas nos dicen que tanto el desierto del Sahara
como el desierto del Néguev actuaron como una barrera geográfica inexpugnable desde hace unos 700.000 años.
Aunque algunos de los estudios sobre el ADN antiguo sugieran fechas mucho más recientes para la separación de los
dos linajes, los datos del medio ambiente en la región durante el Pleistoceno se empeñan en llevar la contraria. El
Corredor Levantino cerró sus puertas hace mucho tiempo.

Llegados a este punto, resulta imprescindible dedicar unas líneas al yacimiento de la Sima de los Huesos de la sierra de
Atapuerca, que puede darnos algunas claves en este dilema. La enorme importancia de la Sima de los Huesos es
incuestionable. La cantidad de restos humanos que ya forman parte de su colección parece casi de ciencia ficción. Los
homínidos de la Sima de los Huesos combinan rasgos arcaicos con una respetable cantidad de caracteres compartidos
con los neandertales y sólo con ellos; quizá demasiado derivados hacia la humanidad neandertal y, desde luego,
mucho más que otros homínidos europeos contemporáneos. Se han llegado a publicar dataciones de hasta más de
600.000 años para el yacimiento de la Sima de los Huesos. Este dato implicaría que las raíces del linaje de los
neandertales tendrían que ser mucho más antiguas de lo que sugieren los estudios del ADN obtenido en los fósiles. Es
por ello que las dataciones de este yacimiento están en permanente revisión.

Aun si aceptamos con prudencia una cronología de 450.000 años para los homínidos de la Sima de los Huesos, los
resultados obtenidos con el ADN antiguo están en clara contradicción con lo que nos indica el registro fósil. Los
homínidos de la Sima de los Huesos pertenecen a la población que permaneció en Eurasia una vez que quedó cerrada
la puerta del Corredor Levantino y nos aparece ya claramente relacionada con el linaje de los neandertales.Y aunque
algunos se empeñaran en rejuvenecer aún más a estos homínidos, otros yacimientos también ofrecen pruebas sólidas
de la profundidad en el tiempo de las raíces de los neandertales.

La genealogía de los neandertales no llegó de África, sino que provenía del sudoeste de Asia. Los integrantes de esta
invasión pertenecían a la especie que también dio origen al linaje de Horno sapiens.Y así llegamos a formularnos una
pregunta para la que no tenemos respuesta: ¿dónde vivió la especie antecesora común más reciente de los
neandertales y de los humanos modernos?; ¿quizá habitó en el sudoeste de Asia y colonizó más tarde una parte del
continente africano, o tal vez su distribución geográfica se localizaba a uno y otro lado del Corredor Levantino? En
 cualquier caso, estoy convencido de que la separación de las dos genealogías sucedió mucho antes de lo que nos
indican los resultados de las investigaciones sobre el ADN antiguo.

Mirazón Lahr - 2016

Las cinco transiciones en la historia evolutiva de Homo sapiens

La diversificación de los humanos modernos fue, necesariamente, un proceso gradual y continuo. Sin embargo, como se
mencionó anteriormente, la tasa a la que se produjo el cambio poblacional fue diferente a través del espacio y,
especialmente, a través del tiempo. Los cambios importantes en la biología y/o el comportamiento de las poblaciones
humanas se derivan de períodos de intensa selección y/o deriva, cuando la presión de la supervivencia es un desafío
importante, o bien de períodos de rápido crecimiento demográfico, cuando las novedades biológicas y culturales
acompañan la expansión demográfica. En términos evolutivos, las transiciones a menudo combinan ambos mecanismos.

Los cambios biológicos y/o de comportamiento que se producen durante el colapso de la población sólo se revelan si el
grupo sobrevive y, en particular, si subsecuentemente se expande demográficamente y, por lo tanto, magnifica las
diferencias adquiridas durante el período de mayor deriva, a las cuales se suma la variación novedosa producto del
crecimiento poblacional. Sin embargo, no todas las poblaciones sobreviven a cuellos de botella severos, o se recuperan
de uno al mismo ritmo. En el primer caso, cuando los grupos pequeños se extinguen, las áreas dejadas vacantes
alimentan el ritmo de expansión de los grupos vecinos cuando las condiciones mejoran; en el segundo caso, cuando la
recuperación demográfica es lenta, el alcance del éxito depende de la distancia respecto de la ola de expansión de otras
poblaciones. El resultado es que los períodos de crecimiento poblacional rápido de algunos grupos también están
asociados con la extinción de otros, actuando como un filtro.

Por lo tanto, las transiciones resultan de la interacción entre:

- la adición de la variación durante el colapso y rápida expansión de la población

- la pérdida de variación debido a la extinción poblacional localizada y/o su asimilación parcial dentro de grupos en
expansión.

Estas transiciones fueron, por lo tanto, los momentos en que el nivel, la distribución y la estructura de la diversidad en
la historia de los humanos modernos cambiaron significativamente.
Utilizando las pruebas expuestas anteriormente, he identificado cinco transiciones de este tipo en la historia de los
seres humanos modernos:

1- Orígenes: 240-200 ka (MIS 7)1, África. Esta transición implica la evolución de los distintos rasgos morfológicos
universales de H. sapiens y caracteriza el cambio de la morfología arcaica a la moderna en un linaje africano. El tamaño
de África, junto con la escasez de fósiles y sitios arqueológicos datados con seguridad, impide establecer patrones de
extinción / asimilación poblacional en este momento. Por lo tanto, se desconoce el marco cronológico y espacial para
la desaparición de las poblaciones africanas "arcaicas", aunque la supervivencia tardía de las combinaciones no
actuales de rasgos morfológicos y de antiguos linajes genéticos, apoyada por la aparente desaparición desigual de las
tecnologías MSA2, sugiere que la hegemonía humana moderna en África es relativamente reciente. Con sólo un
puñado de cráneos fósiles entre 200 y 12 ka, y ningún genoma antiguo del Pleistoceno, poner una fecha al último
"arcaico" africano no es posible. Sin embargo, una hipótesis de trabajo pondría su desaparición en un momento similar
al de Eurasia, al comienzo de la fase de estructuración, cuando una combinación del crecimiento de la población
humana, demostrada por el número de sitios LSA3 en todo el continente, y la adversidad climática pudo haberlos
conducido a su extinción final.

2- Expansión: 130-100 ka (MIS 5), África, con incursión eurasiática. Esta transición sigue a un período glacial
importante, durante el cual las poblaciones homininas y humanas africanas se habrían fragmentado y diversificado a
través de la deriva y la adaptación. Poco se conoce de este proceso, pero la posterior expansión humana moderna está
modelada por un fuerte cambio en la demografía y el comportamiento, y conduce al establecimiento de poblaciones
regionales discretas de H. sapiens a través de África meridional, oriental y septentrional, a la probable asimilación de
individuos de grupos africanos arcaicos en estas regiones, así como la ocupación temporal por los seres humanos en el
Levante, posiblemente Arabia y el sur de Asia, con poblaciones descendientes hasta China. El resultado de esta
transición fue la estructuración de las poblaciones africanas, incluida la población ancestral de una gran parte de los
africanos y de todos los grupos no-africanos.

3- Dispersiones: 70-50 ka (MIS 4-3), África, Eurasia y Oceanía. En el este de África, este período sigue al final de una
gran sequía, cuando las poblaciones se habrían expandido a medida que las condiciones ecológicas mejoraban. Una de
estas poblaciones habría dado lugar a las dispersiones eurasiáticas que caracterizan este período. Tanto en el sur como
en el noroeste de África, las poblaciones locales prosperan hasta aproximadamente 60 ka, momento en que el registro
arqueológico sugiere un período de declinación, mientras que en el este de África, esta fase marca los orígenes de la
LSA. Fuera de África, esta fase toma la forma de una radiación adaptativa, con una importante expansión de
poblaciones que, al final del período, han colonizado vastas zonas de Asia y han alcanzado la masa terrestre de Sahul.
Este período crítico está muy pobremente representado en el registro fósil de las especies, y la mayor parte de lo que
sabemos sobre él en Eurasia se deriva de las inferencias genéticas y genómicas.

4- Estructuración: 45-25 ka (MIS 3-2), África, Eurasia y Oceanía. Esta es la fase en que terminan las condiciones de las
expansiones precedentes, algunas poblaciones se extinguen, otras se fragmentan progresivamente y aumenta la
diversidad entre grupos. La estructura principal de la diversidad humana actual se establece durante esta fase, con la
formación de patrones regionales que han sido "re-barajados" desde entonces. También corresponde al período de
extinción de las poblaciones arcaicas eurasiáticas.

1
Estadíos Isotópicos Marinos (su sigla en inglés es MIS por “Marine Isotope Stage”) o Estadíos Isotópicos del Oxígeno (OIS) son
períodos paleoclimáticos alternativamente cálidos y fríos de la Tierra deducidos a partir de los valores isotópicos del oxígeno, los
cuales reflejan los cambios en temperatura, obtenidos del estudio de muestras de sedimento del fondo marino. Yendo hacia atrás
desde el presente, que corresponde al MIS 1, los estadios con números pares representan períodos glaciales fríos, y los impares;
períodos interglaciales cálidos.
2
La Edad de Piedra Media (su sigla en inglés es MSA por “Middle Stone Age”) fue un período de la prehistoria africana entre la Edad
de Piedra Temprana y la Edad de Piedra Tardía. Se considera generalmente haber comenzado hace alrededor de 280.000 años y
terminado hace alrededor 50-25.000 años.
3
La Edad de Piedra Tardía (su sigla en inglés es LSA por “Later Stone Age”) es un período en la prehistoria africana que sigue a la
Edad de Piedra Temprana y la Edad de Piedra Media. Se cree que la transición de la Edad de Piedra Media a la Edad de Piedra Tardía
ocurrió primero en el África oriental entre 50.000 y 39.000 años a. P.
5- El Filtro del Holoceno: los últimos 15 000 años (MIS 2-1), global. Esta transición es el resultado de una secuencia de
eventos, desde la extinción de poblaciones durante el LGM4 hasta la posterior expansión diferencial y asincrónica de
cazadores recolectores, agricultores y grupos más recientes, creando un proceso en capas en el que la diversidad de la
especie cambió mediante la pérdida de diversidad entre grupos (una parte datando de los orígenes del linaje) y la
ganancia de diversidad por el gran crecimiento demográfico.

La importancia de cartografiar la evolución de la diversidad humana en términos de sus principales transiciones

Dada la escasez de información sobre el registro africano cuaternario tardío, así como de los complejos patrones
espaciales y demográficos de diversificación humana global, la identificación de períodos clave en los que el nivel y la
distribución de la diversidad humana cambiaron significativamente proporciona un modelo de trabajo para explorar
los factores climáticos, ecológicos y demográficos que dieron forma a la adaptación biológica y cultural humana.
Algunas de estas adaptaciones son globales y deben estar en la raíz de la resiliencia y el éxito humanos; otras son
continentales y reflejan las características que promueven la expansión geográfica en nuevos territorios, mientras que
otras son recientes y regionales y reflejan el cambio local, la migración y la asimilación de los grupos indígenas. Juntos
definen una especie hominina que es filogenética, espacial y demográficamente única.

7.3 El poblamiento de América, Australia y Oceanía

Carbonell – “Hominidos: las primeras ocupaciones de los continentes” - 2005

La primera fase de colonización

Hace 3.500 y 2.500 años, La cultura material incluía herramientas de pesca (alpones, anzuelos), instrumentos
utilizados en tareas agrícolas (hachas, azuelas pulimentadas) y un tipo de cerámica denominado «Lapita», que da
nombre al complejo cultural. El problema en cuanto a esto era ver si los fabricantes de la cerámica eran de Oceanía, o
inmigrantes. La cerámica Lapita fue descubierta en 1909 en la isla de Watom, frente a la costa de Nueva Bretaña.

La cerámica Lapita está hecha a mano, toscamente, mal cocida, pero bien decorada, con bandas de dibujos
geométricos impresos. Esta decoración suele ser compleja y a veces incorpora rostros estilizados y objetos
decorativos. Hay recipientes con varias morfologías. Los centros en donde se encontraba cerámica, lo más probable es
que a su vez sean centros de intercambio.

La obsidiana sólo podía encontrarse en tres lugares de Oceanía cercana: islas de Lou y Fergusson y en la península de
WíIlaumez, en Nueva Bretaña. Su distribución podría haberse realizado a través de una red comercial de grandes
dimensiones que unía a los alfareros Lapita, o bien a través de un comercio de pequeña escala. En cuanto a su
economía, estaba basada en la pesca y la horticultura, como así también la domesticación, destacable también es el
hecho de la navegación, tenían grandes embarcaciones, con las cuales recorrían varios kilómetros. Los registros de
esta primera fase de expansión se han encontrado en islas que ocupan 4.500 km de océano Pacífico.

4
El Último Máximo Glacial (su sigla en inglés es LGM por “Last Glacial Maximum”) fue el último período en la historia del clima
de la Tierra durante el último período glacial, cuando las capas de hielo estaban en su mayor extensión. El crecimiento de las
capas de hielo alcanzó sus posiciones máximas en alrededor de 24.500 a. C.
La segunda fase de colonizacion

Hace unos 2.500 años, tuvo lugar la 2° Fase de expansión. Durante ésta fueron pobladas las islas habitables de
Polinesia. Los pueblos con lenguas austronesias que colonizaron Micronesia y Polinesia llevaron con ellos una serie de
plantas domesticadas. Esta rápida colonización pudo ser el resultado del crecimiento demográfico en estas islas. Éste
pudo impulsar la búsqueda de nuevas islas deshabitadas, además que los más adultos tenían conocimientos de
navegación y de cómo llegar a ciertos lugares. Los polinesios tenían una sociedad muy jerarquizada. Los jefes
polinesios heredaban su cargo, había guerras entre clanes y existía un sistema religioso complejo (que incluía templos,
estatuas e incluso sacrificios humanos). También se ha constatado la existencia de un comercio de bienes de prestigio
entre islas muy alejadas. Todos estos elementos acercan a estos pueblos a una organización propiamente estatal.

El origen de los colonizadores polinesios

La arqueología, la lingüística y la genética proporcionan información, no siempre coincidente, acerca del origen de los
colonizadores polinesios. La mayor parte de los arqueólogos están de acuerdo en que la cultura Lapita surgió como
resultado de la fusión de tradiciones autóctonas de Melanesia y culturas austronesias, traídas por gentes que
procedían de Asia, quizás de la zona de Taiwán y de China continental.

El modelo más apropiado para explicar el origen de la cultura Lapita, y por tanto de los primeros colonizadores de
Polinesia, debe insistir en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios, ya que insiste en tres conceptos
básicos: intrusión, innovación e integración.

Klein – “The human career…” - 2009

América

La observación de cráneos y dientes de los antiguos americanos, pueden implicar una sucesión compleja de
dispersiones de poblaciones desde el noreste asiático. Determinar cuándo comenzaron estas dispersiones depende de
la evidencia arqueológica en el Estrecho de Bering, donde Siberia y América del Norte se acercan más estrechamente.

En el Paleolítico tardío inmensas capas de hielo de Europa y de América del Norte bloquearon tanta agua que el nivel
del mar descendió 140 m. Un puente seco de tierra se formó entre el Estrecho de Bering y Alaska. El momento de la
expansión de un lado al otro no está establecido, pero los sitios más antiguos están datados de 13-12 KA.

La antiguedad de la ocupación humana al sur de Alaska ha sido muy debatida. Basándose en estimaciones sobre el
último ancestro común por los nativos americanos, a partir del ADN mitocondrial, los genetistas han postulado la
llegada humana entre 30-15 KA. Pero si hubo migraciones múltiples, el último ancestro común puede haber vivido en
el este de Asia.

En Pedra Furada (Brasil) el origen de lascas de piedra y fogones bien demarcados, datados entre 10-6 KA, no es
discutido. Pero cierta evidencia sobre una ocupación más antigua es dudosa. En Monte Verde (Brasil) se encontraron
artefactos de piedra toscamente tallados, guijarros fracturados con evidencias de uso, y carbón que ha sido fechado
en más de 33 KA. Más numerosos aparecen guijarros fracturados fechados hacia 12,5 kA asociados a huesos,
fragmentos de cuero de por lo menos siete animales semejantes al mastodonte, partes de diferentes plantas
alimenticias y medicinales provenientes de un amplio rango de ambientes.

En las Cuevas Paisley (Sur EEUU) la ocupación humana más antigua está marcada por heces fósiles fechados en 12,3
KA, que pueden ser de humanos. Aunque no hay herramientas de piedra u otros elementos como para sostener la
existencia de ocupación humana en 12,3 Ka.
La ausencia o escasez de restos de indiscutible de origen cultural en los sitios Monte Verde y Cueva Paisley los
diferencia de numerosos sitios más antiguos o de edad parecida en Eurasia y África, y también de sitios que post‐
datan los 12 Ka en América. El famoso sitio a cielo abierto Folsom, en Nueva México ilustra un caso clave más reciente,
donde se recuperaron puntas acanaladas bifaciales trabajadas entre huesos de un bisonte extinto. La asociación entre
artefactos y huesos es innegable y fue la primera evidencia que demuestra que un pueblo entró en América antes del
final del Pleistoceno. El sitio de Folsom data de 10.5 Ka.

En el último período glacial, los migrantes desde Siberia a Alaska podrían haber encontrado dificultad o imposibilidad
de expandirse más hacia el sur. Canadá estaba casi completamente cubierta por dos capas importantes de hielo, la
cordillerana en el oeste y la laurentina en el este antes del 25 Ka. Por otro lado, si hubieran llegado entre el 25 y el 13
Ka, durante el pico frío del último período glacial, su expansión hacia el sur hubiera estado bloqueada por hielos
continuos. Si hubieran sido marinos, habrían podido viajar por la costa noroeste del Pacífico comenzando en el 17 Ka,
pero la arqueología de ambos lados del estrecho de Bering registra este tipo de población sólo después del 5 Ka, y para
los primeros, su desplazamiento hacia el sur habría sido práctico solamente a partir de 13 Ka, cuando las capas de
hielo empezaron a separarse.

Esto podría explicar, junto con el desarrollo simultáneo de un clima más cálido y húmedo en la región de Bering, por
qué los sitios arqueológicos más antiguos, y universalmente aceptados en el sur del límite canadiense, están datados
alrededor de 11 Ka. Estos sitios se asignan al complejo Clovis que se extendía desde el sur de Canadá hasta el sur de
Panamá.

Los artefactos característicos del Complejo Clovis eran puntas de proyectil bifaciales de base cóncava, lanceoladas y
alargadas, más grandes y menos trabajadas que las puntas Folsom. Los conjuntos Clovis incluyen también raederas y
raspadores, elementos bifaciales grandes, buriles ocasionales e implementos de hueso o marfil. Suministra un origen
posible a su sucesor Folsom, pero sus propios orígenes son oscuros. La población Clovis no penetró en Sudamérica
pero otros grupos alcanzaron el extremo del continente por el 11 Ka. Los sudamericanos implican o una ocupación
pre‐Clovis de larga presencia o una diferenciación rápida.

El shock ecológico producido por la llegada de humanos, y el importante cambio climático podría explicar por qué
Norteamérica perdió más del 70% de géneros de megamamíferos. Un número aún mayor desapareció en Sudamérica
casi al mismo tiempo.

Extinciones similares, ocurrieron en la transición Pleistoceno‐Holoceno en Eurasia y África, donde las poblaciones le
dieron el golpe de gracia a especies que ya habían sido reducidas por los cambios ambientales.

Australia, Nueva Guinea y Tasmania

Australia no se conectó con otro continente desde el Cretácico tardío (70 Ma). El descenso del nivel del mar amplió la
península de Malasia fusionándola con Sumatra, Java, Borneo, Balí e islas más pequeñas del sudeste asiático para
formar un subcontinente que los paleogeográfos denominaron Sunda,mientras que Tasmania y Nueva Guinea se
unieron a Australia formando un supercontinente llamado Sahul. Pero Sunda y Sahul permanecieron siempre
separados.

Los viajeros podrían haber saltado entre las islas, pero la travesía en mar abierto era inevitable, incluyendo
mínimamente entre 70 a 90 Km y otras tres travesías de 30 Km. Para esto se requerían botes aptos para flotar por
varios días. Sólo podrìan atribuirse a poblaciones del Paleolítico tardío (con habilidades de innovación). Pero no hay
rastros de esos botes.

Hasta mediados de 1960, la mayoría de los arqueólogos pensaron que Sahul fue colonizado después del 10 Ka. En los
'80 se aceptó ampliamente la fecha de 40 Ka, existiendo más de 50 sitios que lo comprueban. El debate hoy es sobre
sitios más antiguos. En los '90 se hallaron en las arenas presencia de artefactos fechadas, por métodos de termo
luminiscencia, en Jinmiun, que sustentaron presencia humana entre 176 y 116 Ka. Sin embargo, los métodos por
radiocarbono y OSL mostraron que el sitio de Jinmiun se ubica con posterioridad a 10 Ka.
Si se excluye a Jinmiun, los sitios rocosos australianos más antiguos son Malakunanja II y Nauwalabila I, con artefactos
que el método de TL ubica entre 60 y 50 Ka; y los sitios a cielo abierto de Lago Mungo que los métodos TL, ESR, y
series U, ubican en 62 Ka. Los sitios de Lago Mungo han suministrado los restos humanos australianos más antiguos.

En Malakunanja II y Nauwalabila I la presencia de ocupación humana es cuestionable en 60 a 50 Ka, ya que la

actividad de las termitas puede haber desplazado hacia abajo los artefactos que se usaron hace menos que 40 Ka. En
Lago Mungo, según el método TL, las ocupaciones tienen una antigüedad de 60 Ka, pero con otros métodos se cree
que es de 45 Ka.

A través de una revisión sobre la evidencia de estos sitios se sugiere que ninguno es tan antiguo. La misma revisión
concluye que los sitios más viejos fechados con certeza documentan presencia humana entre el 45 y el 40 Ka.
Solamente una entrada en 45 Ka concuerda con la salida de África en el 50 Ka.

El ADNmt y los haplotipos de cromosoma conocidos para los aborígenes australianos se corresponden con ADNmt
fundador y los clados del cromosoma asociados al éxodo desde África entre el 70 y el 50 Ka. Por esto se descarta que
puedan tener un origen local. En suma, la evidencia sobre Sahul sugiere que fue colonizado no antes del 50 Ka.

El momento en que los humanos entraron por primera vez a Sahul demuestra su habilidad marina, y alrededor del 40
Ka algunos habían alcanzado las islas oceánicas al este de Nueva Guinea. Mínimamente esto requirió dos saltos de 30
Km, y un tercer viaje por mar de similar longitud desde Nueva Bretania por el 28 Ka habían llegado a Buka, la isla más
hacia el norte. En los sitios más antiguos de Nueva Irlanda y Buka figuran significativamente huesos de pescado, por lo
que la pesca puede haber sido complementaria a la navegación.

Sus artefactos, su estilo de vida cazador recolector y en ocasiones su arte rupestre están ahora bien documentados, a
través de Sahul, desde Nueva Guinea en el norte hasta Tasmania en el sur. Los artefactos de piedra de los australianos
tempranos son marcadamente informales y se los relaciona con la tradición definida como artefactos de núcleo y
raspador que permaneció sin cambios hasta el 4 Ka. Artefactos de piedra similares fueron encontrados en el sudeste
asiático en el Pleistoceno tardío y en los depósitos del Holoceno temprano, y allí donde se los encuentra de manera
aislada la modernidad de la conducta de los autores es cuestionable. De todas maneras, en varios sitios australianos
las lascas de piedras están acompañadas por otros marcadores de conducta avanzadas, como artefactos de hueso,
arte, enterramientos complejos o la combinación de éstos. Una capa que ha sido fechada por radiocarbono
aproximadamente en 32Ka en Mandu Rockshelter, contiene conchas modificadas artificialmente que están entre las
más antiguas conocidas, y el remanente de una pintura en roca fechada al menos en 25 Ka en Laura Sud, compite en
su antigüedad con las pinturas europeas del Paleolítico Superior.

Además, artefactos de piedra que datan de por lo menos 40 Ka en Bonbogara, al noreste, incluyen lascas grandes en
forma de hacha que fueron trabajadas intencionalmente en el centro. Se conocen herramientas similares de otros
sitios de Nueva Guinea, fechados hacia aprox. 25 Ka y lascas morfológicamente similares, más pequeñas y con bordes
pulidos sistemáticamente se presentan en capas fechadas entre el 24 y el 20 Ka en el norte de Australia. El ranurado
pudo haber simplificado el montaje sobre mangos de madera y estas piezas pueden haber sido usadas para hachar o
trabajar madera. Los medios de navegación por los que Sahul fue colonizada implican indirectamente el trabajo
sofisticado de la madera, bamboo, o materiales relacionados, pero los artefactos de madera raramente han
sobrevivido.

El Lago Mungo es conocido por tres esqueletos parciales de humanos anatómicamente modernos, catalogados como
Mungo 1‐3 que datan alrededor de 40 Ka. Están demasiado incompletos para su determinación de sexo, aunque
Mungo 1 fue identificado como femenino y Mungo 3 como masculino. Mungo 1 tenía alrededor de 20‐25 años en el
momento de su muerte, el cuerpo había sido parcialmente cremado antes de que sus huesos fueran intencionalmente
fragmentados y colocados en una pequeña fosa poco profunda. Este hecho es la cremación más antigua conocida.
Mungo 2, encontrado con Mungo 1, estaba demasiado fragmentado como para ser analizado. Mungo 3 pertenecía a
un adulto mayor dejado en una tumba de poca profundidad habiéndosele espolvoreado ocre rojo antes de ser
enterrado.
Pueblos europeos del Paleolítico Superior a veces usaban ocre de la misma manera, pero el caso Mungo es más
antiguo que cualquier otro caso europeo conocido y el ocre es importante no solamente por su abundancia sino por su
origen probable a 200 Km del sitio.

Curiosamente, comparado con los aborígenes australianos históricos, el pueblo de Lago Mungo, junto con otros más
jóvenes o posiblemente contemporáneos, presentaba cráneos esféricos, altos, de paredes delgadas y con arcos
supraorbitales no prominentes con rostros relativamente planos, mientras que pueblos de otros sitios
contemporáneos tenían cráneos rugosos, cortos, de paredes gruesas con frentes planas y hundidas, arcos
superciliares prominentes y rostros agudos. Una morfología similar más robusta, caracteriza la forma craneana
conocida como homínidos 50 de los Lagos Willyandra que se expuso por erosión de los antiguos depósitos del lago
justo en el norte del Lago Mungo y que puede estar cercano en edad a los especímenes gráciles Mungo. El rango de
variación es extraordinario y puede indicar que Australia fue colonizada más de una vez por pueblos muy diferentes.

Se sugiere una incursión más tardía indirectamente quizá entre el 3 a 4 Ka, por la presencia de un gran cambio en los
tipos de artefactos de piedra a lo largo del continente australiano y directamente por la introducción de la especie
“dingo”, un perro salvaje ampliamente asociado con los aborígenes históricos.

Los restos humanos que datan de 10 Ka y posteriores, demuestran que un pueblo similar al de los Aborígenes
Australianos vivió a lo largo del sudeste Asiático hasta quizás 7 Ka, cuando los recolectores de arroz del norte y del este
se unieron a ellos progresivamente. Basándose en la forma del cráneo, el pueblo de Know Swamp y sus
contemporáneos Australianos podrían entonces ser considerados como una etapa entre el Homínido 50 de los Lagos
Willandra y los aborígenes históricos, en una línea que comenzó en Sunda con el clásico Homo erectus de Indonesia.

El ADNmt del esqueleto de Mungo 3 pareció inicialmente pertenecer a un linaje de ADNmt antiguo, ahora en
extinción, pero el resultado parece ahora reflejar algún tipo de contaminación moderna. En contraste con ello, el
ADNmt autóctono sugiere la existencia de continuidad genética amplia entre un pueblo como el de Kow Swamp en 14
– 9 Ka y los aborígenes históricos. Si las características de menor tamaño y robustez reducida de un pueblo posterior
refleja una selección bajo condiciones favorables en el Holoceno, la morfología robusta de Kow Swamp podría reflejar
una repuesta local a las condiciones duras de los milenios alrededor del Último Glaciar Máximo, 20 – 18 Ka. Esta fue
una época de gran aridez que redujo de manera considerable las poblaciones humanas a lo largo de Australia. El
origen de la morfología Kow Swamp y, por extensión, las características históricas menos robustas de sus sucesores,
podría ser resuelto por la recuperación de fósiles que datan de entre aquellos del Lago Mungo y los de Kow Swamp,
pero las objeciones aborígenes al estudio sobre restos de humanos prehistóricos podrían contradecirlo.

Stringer – “La evolución humana” – 2005

Los primeros australianos

Nunca ha existido una conexión terrestre entre Australia y las islas de Indonesia, incluida Java. Los humanos
colonizaron las islas de Indonesia al comienzo del Pleistoceno (hace 1.5 millones de años), pero no llegaron a Australia
sino a finales del periodo (hace 70Ka). Hay pruebas suficientes de que H. erectus se mantuvo en Java durante el
Pleistoceno bajo y medio sin cambios evolutivos importantes.

La llegada mediante embarcaciones

Los hombreS solo puedieron haber llegado a Australia mediante embarcaciones, y esto en repetidos viajes de isla a
isla, 50 km por mar abierto.
Teorias de colonización
 Unidad 8

La evolución humana en la actualidad

La relación entre comportamiento humano y evolución. La cultura como adaptación, reflexiones del pasado y
presente hacia el futuro.

Boyd y Silk – “Como evolucionaron los humanos” - 2004

Capítulo 18 - Evolución y comportamiento humano

Evolución y cultura humana

Para muchos antropólogos la cultura es lo que nos hace humanos. Pero existe poco consenso sobre cómo o por qué
surgió en la evolución de la humanidad. A continuación presentaremos una visión de la evolución de la cultura humana
desarrollada por Boyd.

Definimos cultura como la información adquirida a través de alguna forma de aprendizaje social. Entonces las
adaptaciones transmitidas culturalmente pueden acumularse gradualmente a lo largo de muchas generaciones.La
variación cultural es resultado de las diferencias entre individuos que han adquirido distintos comportamientos por
algunas formas diversas de aprendizaje social.

La cultura es un carácter derivado de los humanos

Se ha debatido intensamente si otros animales poseen cultura: el estudio de la evolución de la cultura humana debe
estar basado en categorías que permitan que el comportamiento cultural humano se compare con el comportamiento
potencialmente homólogo y funcionalmente relacionado de otros organismos. Además dichas categorías deberían
poder distinguir entre el comportamiento humano y el de otras especies.

La cultura es frecuente en otros animales, pero el cambio acumulativo es raro

Se distinguen dos clases de mecanismos que pueden explicar las diferencias culturales:

1. Facilitación social: cuando la actividad de los mayores hace aumentar indirectamente la probabilidad de
que los más jóvenes aprendan el comportamiento por sí solos, los mayores no lo enseñan y se trata más bien de
la exposición a las mismas condiciones. Ej: en las poblaciones de chimpancés que no usan piedras para cascar
nueces, los jóvenes no pasan nunca el tiempo suficiente en el escenario adecuado para adquirir esa habilidad.

2. Aprendizaje observacional: los más jóvenes observan el comportamiento de los mayores y aprenden
específicamente a realizar la acción. Permite el cambio cultural acumulativo; las innovaciones persisten porque
los jóvenes aprenden el comportamiento modificado.

Varios indicios sugieren que la facilitación social es la responsable de la mayor parte de las tradiciones culturales en
otros primates. El aprendizaje observacional se puede defender mejor en los simios. Sin embargo ningún otro primate
depende tanto del aprendizaje observacional como nosotros. Además su comportamiento es mucho menos variable
entre grupos y/o regiones, que el de los humanos.
La cultura es una adaptación

El aprendizaje observacional no es un subproducto de la inteligencia y de la vida social:

Chimpancés y capuchinos se encuentran entre los animales más inteligentes, pero no usan el aprendizaje
observacional. Éste entonces no es producto ni de la inteligencia ni de las oportunidades de observación. Al contrario,
parece usar mecanismos psicológicos especiales.

Los mecanismos psicológicos que permiten el cambio cultural acumulativo pueden haber sido favorecidos por la
selección porque permitieron a los humanos del Pleistoceno explotar un rango de hábitats mucho más amplio que el
de cualquier otra especie animal: durante el Pleistoceno los humanos ocuparon prácticamente toda África, Eurasia y
Australia. Los cazadores-recolectores desarrollaron una sorprendente variedad de prácticas de subsistencia y de
sistemas sociales. Lo sorprendente es que el mismo cerebro permite sobrevivir en entornos completamente
diferentes. No existe otro animal que ocupe un rango comparable de hábitat, de técnicas de subsistencia o de
estructuras sociales. Los humanos adquieren conocimiento del ambiente culturalmente en vez de genéticamente.

La cultura puede conducir a resultados evolutivos no predichos por la teoría evolutiva tradicional:

Algunos dicen que la cultura es como un segundo sistema de herencia. Adquirimos los genes de nuestros padres y los
valores y creencias del entorno donde crezcamos (memes). La lógica de la selección natural se aplica a los memes de la
misma manera que a los genes. Algunos memes tienen más posibilidades de sobrevivir y ser transmitidos que otros.
Pero las reglas de la transmisión cultural son distintas a la de la transmisión genética. Entonces el resultado de la
selección sobre los memes puede ser diferente al de los genes. Los memes, a diferencia de los genes, se transmiten a
lo largo de la vida y no sólo de padres a hijos, y pueden pasar a las siguientes generaciones con muchísimas
variaciones.

Cavalli-Sforza – “Genes, pueblos y lenguas” - 2000

Capítulo 6 – Transmisión y evolución culturales

El hombre se distingue de otros animales por la riqueza e importancia de su cultura (C). Pero la C no es algo exclusivo
del hombre. Prefiero una definición de C lo más amplia posible.

Definición: la C es lo que se aprende de los demás, opuesto a lo que se aprende por sí mismo. Es la forma que
posibilita la acumulación del aprendizaje en las generaciones. La C también es importante para los animales:
enseñanza de los padres en los mamíferos y las aves. También existen formas de enseñanza indirectas y automáticas,
como la impronta perceptiva de las aves.

En el hombre el aprendizaje cultural tiene lugar sobre todo por imitación o enseñanza. El lenguaje aumenta la eficacia
de este proceso, y pasa a ser un vehículo principal para la C. El lenguaje es una innovación biológica y cultural a la vez.
Es una creación cultural, posibilitada por un substrato anatómico y neurológico. Así a través del efecto que ha tenido
en la cultura, es como el lenguaje ha podido dar al hombre moderno una ventaja selectiva muy grande, y las bases
biológicas que lo hicieron posible han alcanzado la complejidad actual.
Cómo se transmite la cultura

A menudo hay una generación de diferencia entre el transmisor y el receptor. Pero desde que existe la escritura,
pueden pasar varias generaciones. Y ahora, con los medios electrónicos, el paso de la información cultural se ha vuelto
rapidísimo, incluso inmediato.

Distinción entre transmisión vertical (de padres a hijos, lento porque la unidad de tiempo es grande y se parece a la
transmisión genética) y horizontal (entre individuos no emparentados, llega a ser muy rápido, y puede parecerse a las
epidemias).

La transmisión cultural consta de dos fases sucesivas: la comunicación de una novedad y su aceptación. La aceptación
será mucho más probable si el transmisor tiene autoridad.

Distinguimos a continuación cuatro casos, uno de transmisión vertical y tres horizontales. Tienen consecuencias muy
distintas en la evolución cultural.

1. Transmisión vertical entre un individuo que pertenece a una generación y otro de una generación sucesiva. Puede
ser parentesco biológico o adoptivo. Si el transmisor es un solo progenitor se sigue unas reglas prácticamente idénticas
a las de la transmisión genética. Pero si influyen los dos, obtiene un valor intermedio entre ambos. La transmisión
vertical puede ser tan conservadora como la herencia cromosómica, y la variación sólo será introducida por la
mutación (inmigración de individuos procedentes de una sociedad exterior, distinta). La transmisión de abuelo a nieto,
o por varias generaciones es aún más conservadora porque puede mantener casi sin cambios amplias e importantes
áreas culturales.

El grupo social más importante es la familia, cuenta con la ventaja de unos receptores al principio muy jóvenes,
carentes crítica y resistencia. Diferencias étnicas antiguas se pueden conservar por siglos gracias a la enorme
estabilidad cultural de la estructura de la familia, porque dicha estructura es heredada. La aceptación de la novedad es
fácil en la familia. Pero para que se difunda más allá de los límites de la familia se necesitan otros mecanismos de
difusión, o habrá que esperar a las generaciones sucesivas (transmisión muy lenta).

2. Transmisión horizontal entre dos individuos (de la misma generación o no) que no tienen una relación biológica o
social precisa y duradera. Asegura el paso de la información de una generación a otra, lo cual no puede suceder si la
comunicación sólo se produce entre individuos de la misma generación. Ejemplo: amigos de la misma edad, vecino
más grande.

3. Con el crecimiento numérico de los grupos sociales se hizo necesaria la autoridad de los jefes de clan y de tribu.
Después la sociedad se estratificó en clases sociales, con una jerarquía precisa. Allí un transmisor pasa información a
numerosos receptores para permitir el funcionamiento de una sociedad compleja. El mismo tipo de transmisión se
afianzó cuando se institucionalizó la enseñanza. Sobre todo, con los medios de comunicación más modernos una
información puede ser transmitida simultáneamente y a miles de individuos. La estructura jerárquica de la sociedad
facilita la transición, empezado desde lo alto de la pirámide.

4. El mecanismo contrario, la transmisión de muchos a un solo receptor. En un grupo social muchos de sus miembros
ejercen una presión psicológica sobre un nuevo miembro. Se trata de una enseñanza concertada, múltiples presiones
con la misma dirección y, por lo tanto, mucho más eficaces. El resultado es de conservación cultural extrema; tiende a
frenar la expresión la variación individual y a hacer que sea más homogéneo, al excluir los cambios. Una novedad
tiene muy pocas posibilidades de éxito. Un solo transmisor favorable a la innovación se topará con la resistencia de los
otros transmisores.
Ejemplos de transmisión cultural

En parte se aprenden por experiencia individual, en parte por la imitación consciente o subconsciente de las
costumbres de los demás. Hemos estudiado los parecidos entre dos amigos, entre padres e hijos y entre marido y
mujer. El resultado más interesante es que dos categorías de caracteres mostraron parecidos entre parientes mucho
más fuertes que las demás: tenían que ver con la religión y la política.

Naturalmente, en estos parecidos entre padres e hijos siempre cabe la posibilidad de que, por lo menos una parte, se
deban a causas genéticas. La distinción entre transmisión biológica y cultural no siempre es fácil. El estudio de los hijos
adoptivos fue decisivo para demostrar la influencia de la transmisión cultural en la determinación del Coeficiente
Intelectual.

El estudio de las adopciones ofrece la mejor garantía contra la confusión entre transmisión biológica y cultural. Los
análisis más avanzados han utilizado gemelos genéticamente idénticos criados por separado.

La transmisión cultural se puede estudiar directamente siguiendo de cerca el aprendizaje, por ejemplo preguntando a
los propios sujetos. La memoria de los sujetos ha resultado sorprendente, y pudimos ver en un estudio de pigmeos
africanos que la mayor parte de los conocimientos de supervivencia y vida social eran aprendidos de los padres. Otro
tipo de prácticas, en menor medida, fueron aprendidas de habitantes de las aldeas mantienen relaciones sociales
(ejemplo: prácticas agrícolas, desconocidas por los pigmeos).

Los períodos sensibles y su importancia

Por lo general los caracteres determinados por los genes son estables y muy poco reversibles. No se puede decir lo
mismo de los caracteres culturales. Sin embargo, hay unos aprendizajes culturales más estables que otros, y la
estabilidad puede estar propiciada por factores biológicos que hacen a los individuos más propensos, en determinada
edad, a aceptar una costumbre u otros cambios culturales.

Quizá el más claro de estos períodos sensibles sea el relacionado con la capacidad de estudiar una lengua extranjera, y
sobre todo con la pronunciación de los sonidos. En la mayoría el período sensible para aprender estos sonidos va de
los 2 a los 12 años.

Los años anteriores a la pubertad representan también el período sensible para un fenómeno aún más importante: la
institución del tabú del incesto.

Tiene que haber otros períodos sensibles, pero no los conocemos bien. Los dos que acabo de mencionar tampoco se
han estudiado a fondo. Otro factor que pudimos ver es que la impronta psicológica recibida por el ambiente en los
primeros años de vida es difícil de borrar.

El futuro del hombre

El futuro del hombre en el aspecto genético es muy poco interesante, porque lo más probable es que no se produzcan
grandes cambios. En efecto, el desarrollo de la cultura reduce la velocidad de la evolución biológica humana. La
selección natural actúa mediante las diferencias de mortalidad y fertilidad entre individuos: la medicina casi ha
eliminado la mortalidad antes de la edad reproductiva, y la fertilidad tendrá que ceder para dominar la explosión
demográfica que nos amenaza. La deriva genética está casi congelada con el nivel actual de densidad demográfica. La
mutación se puede considerar, hoy en día, algo peligroso, pues ocasiona cambios perjudiciales en el ADN, por lo que
probablemente sea controlada.

En este punto, la evolución biológica del hombre se detiene. Esto sucederá si al hombre no le entra la locura de
cambiarse voluntariamente. Pero la ingeniería genética todavía no provee medios para esto. De lo contrario, siempre
podría haber algún loco que tratara de producir razas mejores.
Un gran cambio genético se está produciendo a causa de las migraciones que llevan a una mezcla continua y compleja.
Al final de este proceso habrá una humanidad menos variada, aunque si la variación entre grupos se reduce, la de los
individuos en su interior tiene que aumentar. Habrá menos razones para el racismo. Se producirá un cambio del tipo
medio: los europeos son demográficamente estacionarios, mientras que la población en países no industrializados
aumenta a gran velocidad: la frecuencia del blanco-rubio disminuirá.

Pero el futuro cultural del hombre está en pleno desarrollo, y este tipo de evolución será cada vez más rápida ya que la
base de la cultura es la comunicación. Pero las comunicaciones entre individuos siguen estando limitadas por la
existencia de barreras lingüísticas entre las sociedades. Pero hay problemas más graves de naturaleza social, como el
número de personas que viven por debajo del umbral de pobreza, la ignorancia, etc. Muchos de estos problemas se
refuerzan mutuamente. La falta de adecuación de los programas sociales es la causa de profundos desequilibrios y
sufrimientos. La verdadera esperanza es la educación, y el progreso de los medios de comunicación abre grandes
posibilidades. Pero todavía estamos lejos de saberlos usar eficazmente con fines educativos.

Corona – “El Antropoceno” - 2011

Desde el 2000 ha iniciado un debate científico sobre la formulación del Antropoceno como la era geológica dominada
por el hombre. Pero algunos consideraban poco el tiempo que marcaba al compararse con el vasto tiempo geológico y
sus grandes acontecimientos. El término fue acuñado en el momento de una creciente comprensión de que la
actividad humana efectivamente estaba cambiando al planeta en una escala comparable con algunos de los mayores
eventos del pasado antiguo. Algunos de esos cambios son permanentes.

Los seres humanos estamos alterando la Tierra de forma sustancial y creciente. Entre un tercio y la mitad de la
superficie terrestre ha sido transformada por la acción humana; la concentración de dióxido de carbono en la
atmósfera se ha incrementado en cerca de un 30% desde el comienzo de la Revolución Industrial; la humanidad ha
fijado más nitrógeno atmosférico que el conjunto de todas las fuentes naturales terrestres; más de la mitad de toda el
agua dulce accesible está siendo utilizada por nosotros; tanto que mantener la diversidad de las especies silvestres
exigirá una creciente implicación de la humanidad.

El nombre de antropoceno ha sido propuesto en 2008 de forma oficial y es posible que sea aprobado y formalizado
como término científico en 2012. Los geólogos argumentan que el Holoceno se ha terminado y hay que dar entrada a
este otro periodo del tiempo geológico.

El debate se centra en la fecha que inicia esta nueva era. Algunos dicen que a partir del siglo XVIII con la revolución
industrial han comenzado transformaciones sustanciales en la atmósfera. Otros autores señalan entre 5 y 8 mil años
antes del presente, considerando los inicios de la agricultura y la modificación ambiental que ésta generó.

Pharand-Deschenes ha generado una cartografía del antropoceno, donde muestra la extensión de carreteras,
cableados, tuberías, etc. y ofrece datos como que el 3% del suelo, equivalente a la superficie de la India, está cubierto
por asfalto, o nos muestra gráficas con el incremento exponencial de la población, del uso de agua, temperatura
superficial, etc.

Se puede constatar que la ciudadanía, los políticos e incluso los científicos, tienen sucesivas llamadas de atención que
pasan de un problema a otro sin detenerse en ninguno.

Las investigaciones antropológicas se enfrentan a cambios cada vez más rápidos en los cuerpos sociales y en el medio
ambiente inducidos por la creciente globalización y tecnificación, los cambios en la distribución de las especies y el uso
creciente de las especies domésticas para alimentación. La creciente urbanización e industrialización cambia el registro
etnográfico, debido la transformación intensa de los pueblos originarios y de sus prácticas culturales.
Las investigaciones arqueológicas también se pueden ver influidas por estos procesos, no sólo en cuanto a pérdida del
registro de sitios, sino en la afectación de los depósitos debido a los cambios fisicoquímicos de los suelos que pueden
perturbar la composición del depósito.

Diez Martin – “Breve historia del H. sapiens” - 2009

Epílogo. El porvenir de la humanidad

Comienza hablando de una película que trata de cómo la civilización y el progreso acaban llegando a los confines del
mundo para transformar sin remedio el equilibrio de la naturaleza. Han ido absorbiendo y neutralizando la naturaleza
y las formas de vida tradicional. Hay que reconocer con tristeza que los pueblos de tipo cazadores recolectores, más
tradicionales, ya no son de este mundo. Ya no hay sitio para ellos.

Nuestra visión occidental (muchas veces idílica) tiende a mitificar la relación entre las sociedades humanas y la
naturaleza; es la idea del mito del “buen salvaje” que muestra al hombre en estado natural como un ser puro, que va
degenerandose en el avance de la civilización. Estas imágenes no hacen más que mostrar dos universos
irreconciliables: la sociedad tecnocientífica avanzando a costa de la naturaleza.

La historia de la evolución de nuestra especie está atravesada por la competencia con otros humanos que acabaron
extinguiéndose, y aún influenciando en la desaparición de muchas otras especies. Pero la influencia de los cazadores
recolectores fue minúscula en comparación con lo ocurrido en los últimos 10 mil años de economías y estados
complejos.

En 1972 se publicó un informe en el que se advertía que si se continuaba con el ritmo de crecimiento demográfico y
explotación de recursos, pronto se superaría la capacidad del planeta. En el 2005 ya se evalúa que el impacto de
nuestra especie sobre el planeta ha logrado alterar la biodiversidad de forma irreversible, causando la extinción
masiva de especies. Se estima que en el 2050 se habrán perdido el 50% de las especies que actualmente viven.

La sobreexplotación está causando una evidente mejora material y económica, aunque fugaz y pasajera, y a una
pequeña porción de individuos. La humanidad se enfrenta a la gran contradicción: el modelo tecnocientífico es
precisamente el que nos está conduciendo a un abismo, como un propio suicidio de la especie.

Por su parte, la conciencia ecológica, a menudo pretende inculcarnos una perspectiva paternalista, cuando en realidad
somos nosotros los que dependemos completamente de la naturaleza y estamos dirigidos por ella. Lo cierto es que
gracias a esta información la opinión pública tiene la posibilidad de comprender que vivimos en un planeta en
constante cambio.

Además debemos saber que mientras nuestra especie siga existiendo, nuestro camino evolutivo no ha acabado aún.
Se ha especulado sobre los próximos cambios y se cree que es más probable que sean transformaciones de tipo
neuronal. Nuestra especie ha sobrevivido precisamente por tener una magnífica capacidad de adaptarse a los
cambios. Esa adaptación ha sido de tipo biológico, pero también, y quizás con más ímpetu, de naturaleza cultural.

Muchos opinan que las siguientes fases del proceso de humanización deben estar guiadas por una revolución
intelectual que nos lleve al desarrollo de una verdadera consciencia global: que haga reconocer a los individuos que
son parte activa de una especie (ámbito social) y que estamos integrados y dependiendo de la naturaleza (ámbito
ambiental).
 Tattersal – “Los señores de la tierra…” - 2012

Epílogo

Nuestra especie no ha cambiado el planeta intencionalmente, no hubo premeditación para tal cosa. Tendemos en
general a pensar más inmediatamente que a largo plazo. Según ciertos autores, si los humanos actuamos en
ocasiones de un modo tan extraño es porque la evolución de nuestros cerebros no ha sido capaz de ajustarse a la
rápida transformación que ha experimentado la sociedad desde que comenzamos con estilos de vida sedentarios.
Hablamos del órgano que no ha sido adaptado con ningún fin concreto.

No podemos encontrar ninguna característica que presente de manera uniforme nuestra especie; cuando es así sólo
se trata de abstracciones estadísticas. Por ejemplo son muy pocos los que sobresalen por su inteligencia o por su
estupidez, la mayoría nos encontramos en la media. Y así sucede con cualquier variable, ya sea física o de
comportamiento. Es el motivo por el que resulta tan difícil precisar la condición intrínseca del ser humano.

No hay rasgos únicos de la psicología y el comportamiento exclusivos de los humanos, y presentes en todos ellos.
Dadas sus propiedades cognitivas peculiares, los individuos de nuestra especie son entidades de género totalmente
distintos.

Las sociedades complejas tienen como mayor utilidad la de compensar las numerosas deficiencias de los individuos. Si
la mayoría de nosotros procede con cierto grado de responsabilidad es por las restricciones sociales y legales, que
gobiernan nuestra existencia. Podemos pensar que si se hace patente para la mayoría la gravedad de nuestra
situación, las sociedades sean capaces de tomar las decisiones necesarias para mantener el equilibrio con el planeta
que nos sustenta.

Si bien las posibilidades de mejora biológica parecen escasas en ausencia de algún cataclismo que reestableciera las
reglas evolutivas normales, la innovación humana aún tiene mucho que decir. Parece que no vamos a experimentar
cambios biológicos, pero el futuro no ha dejado de ser infinito en el plano cultural.