Universidad de Buenos Aires

Facultad de Psicología

Tesis de Licenciatura

“Evolución de los sistemas cognitivos cerebrales:

Cambios sorpresivos del reforzamiento y Frustración”

 Tesista: Agustina Lucía Yohena; L.U.: 367266440

 Tutor: Rubén Néstor Muzio; D.N.I.: 14614893

Buenos Aires, Argentina

Marzo, 2016

1
 ÍNDICE

Resumen .................................................................................................................... 3

Introducción ................................................................................................................ 4
Predicción, Expectativa y Frustración ................................................................................ 5
Aspectos comparados del Contraste Negativo Sucesivo ................................................... 8
Organización del sistema nervioso de los vertebrados y su relación con la conducta ........ 9
Regulación de la absorción de agua en los anfibios......................................................... 12

Objetivos ................................................................................................................... 13

Hipótesis ................................................................................................................... 15

Materiales y Método.................................................................................................. 15

Resultados ................................................................................................................ 20

Discusión y Conclusiones ......................................................................................... 27

Bibliografía ................................................................................................................ 29

2
RESUMEN

La Psicología Comparada enfoca sus estudios en el origen y evolución de la

conducta dentro de un marco teórico evolutivo. La predicción y la expectativa,
constituyen aspectos centrales dentro de las teorías del aprendizaje y las situaciones
donde se expresa la frustración brindan un marco adecuado para estudiar estos
fenómenos. Uno de los fenómenos de frustración más estudiados es el Contraste
Negativo Sucesivo (CNS), definido como la interrupción conductual que sigue a un
cambio negativo en la magnitud o calidad de un reforzador apetitivo. El CNS puede
ser instrumental (CNSi) o de carácter consumatorio (CNSc). Ambos se diferencian
tanto en términos de procedimientos, así como en los mecanismos involucrados. En
el presente trabajo se realizó un abordaje experimental comparativo, utilizando como
modelo anfibio al sapo terrestre Rhinella arenarum a fin de analizar si el CNS
consumatorio tiene algún aspecto conservado a nivel evolutivo. Se empleó un
aparato con dos compartimientos: uno de partida (seco) y otro en el que se
colocaban distintas soluciones como reforzadores. Se entrenaron cuatro grupos de
animales: 1) AD-250 (600), grupo experimental con un cambio sorpresivo de la
recompensa (de agua deionizada a una solución salina 250 mM de NaCl), reforzados
siempre durante 600 segundos; 2) 250 (600), grupo control entrenado siempre con la
solución 250 mM NaCl, también reforzados durante 600 segundos; 3) AD-250 (300)
grupo experimental entrenado bajo las mismas condiciones que el grupo AD-250
(600), pero reforzado sólo durante 300 segundos; y 4) 250 (300), grupo control
entrenado bajo las mismas condiciones que el grupo 250 (600), pero reforzado
durante 300 segundos. Se registró la latencia de respuesta y la variación de peso de
los animales. Los resultados obtenidos permitieron establecer el papel reforzador que
cumplen las diferentes soluciones administradas y el rol del tiempo de exposicion
frente a las mismas. Pudimos observar contraste consumatorio en la variación de
peso cuando el tiempo de exposición a las soluciones fue de 600 segundos, pero no
cuando fue de 300 segundos (mostrando que la variable tiempo de exposición ocupó
un lugar central para lograr la respuesta de contraste). Nuestros resultados indican
por primera vez que el CNSc sería un fenómeno con cierto grado de conservación a
nivel evolutivo. Faltaría aún indagar, a futuro, situaciones de contraste donde se
pueda discriminar cómo afecta en la expresión de esta respuesta los aspectos
emocionales así como los factores fisiológicos implicados.

Palabras claves: Cambios Sorpresivos del Reforzamiento - Predicción -

Expectativa - Frustración - Contraste Negativo Sucesivo (CNS) - Análisis
Comparado - Anfibios

3
INTRODUCCIÓN

La Psicología Comparada es una rama de la Psicología que surge de la

confluencia entre la biología evolucionista y la psicología experimental. Su marco
teórico evolucionista le da las herramientas para el estudio comparado de las
capacidades conductuales de los animales, desarrollado a partir de los conceptos de
evolución por selección natural y continuidad a través de las especies, planteados
por Darwin (1859). Una de las evidencias que sostiene dicha teoría es el grado de
parentesco entre las distintas especies, reflejado actualmente en el conocimiento de
la secuenciación genética, que apoya el hecho evolutivo de que todas las formas de
vida tienen cierto grado de relación entre sí (Stearns, 1992). A partir de la
formulación de este enfoque evolutivo se abre un campo de conocimiento dedicado a
la investigación con animales como una manera de entender a los organismos en
general, incluyendo al hombre (Millenson, 1977).
De esta manera, el objetivo principal de la Psicología Comparada consiste en
descubrir procesos conductuales, comunes y divergentes, entre especies que brinde
un mayor conocimiento de los orígenes evolutivos de la conducta humana, teniendo
como uno de sus aportes principales el esclarecimiento de propiedades peculiares y
comunes de nuestra especie, en relación con diferentes grupos del reino animal
(Papini, 2009).
De acuerdo al enfoque evolucionista, las conductas pueden explicarse de
acuerdo a cuatro niveles de análisis causal (Papini, 2009):
 Valor adaptativo: refiere al valor de adaptación que otorga a un individuo
un rasgo seleccionado evolutivamente, cuantificado en relación al
aumento de la probabilidad de éxito reproductivo y de supervivencia que
aporta dicho rasgo.
 Historia filogenética: hace referencia a la historia evolutiva de un rasgo a
lo largo de las generaciones.
 Mecanismo: son los procesos fisiológicos (incluyendo los que ocurren a
nivel cerebral) y ambientales que modulan la producción de un rasgo.
 Desarrollo: refiere al desarrollo ontogenético de ese rasgo propio de un
organismo.

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 El valor adaptativo y la historia filogenética son referidos como las causas
últimas del rasgo o la conducta (es decir, basados en un proceso de evolución que
es responsable de la selección de ese rasgo). En tanto que a los mecanismos y
programas de desarrollo se los describe como las causas próximas del rasgo, lo que
significa que son las responsables inmediatas de la producción de la conducta.
Por lo tanto, la Psicología Comparada estudia la evolución y desarrollo de los
comportamientos en relación a la evolución y desarrollo de los sistemas nerviosos
asociados (Papini, 2009). De esta forma, investiga con este enfoque los procesos
involucrados en la conducta y el aprendizaje, centrándose en conceptos como
memoria, atención, motivación, frustración, predicción y expectativa, contemplando
asimismo las bases neurobiológicas subyacentes.

Predicción, Expectativa y Frustración: Aspectos que regulan el Contraste

Negativo Sucesivo
La Psicología Comparada enfoca sus estudios en el origen del aprendizaje
desde un punto de vista evolutivo. Algunas de las preguntas principales que
pretende responder son; de dónde provienen los mecanismos del aprendizaje, cuál
es la función adaptativa del aprendizaje y cómo evolucionan nuevos mecanismos. A
partir de la comparación de especies vivientes, esta rama de la Psicología, se enfoca
en el estudio de la evolución del aprendizaje para responder dichos interrogantes
(Papini, Salas & Muzio, 1999).
En todas las teorías del aprendizaje, la predicción y la expectativa constituyen
aspectos centrales para entender los procesos que subyacen al condicionamiento
(Capaldi, 1994; Hull, 1943; Rescorla & Wagner, 1972). Las situaciones donde se
expresa la conducta de frustración brindan un marco adecuado para estudiar estos
fenómenos, ya que se cuenta con información acerca del papel modulador del
sistema nervioso (Amsel 1992; Gray, 1990).
La frustración se define como una reacción emocional que se genera ante una
omisión o disminución inesperadas en la cantidad o calidad de un reforzamiento, por
la cual la respuesta de los mismos cae por debajo de los valores esperados de
acuerdo a las predicciones de las teorías tradicionales del aprendizaje (Amsel, 1992;
Papini, Salas & Muzio, 1999).

5
 En este sentido, la conducta de frustración contradice uno de los desarrollos
más destacados dentro de las teorías tradicionales del aprendizaje, como es la “Ley
del Efecto” introducida por Thorndike (1898). Según esta ley el éxito del
condicionamiento, es decir, la fijación de la conexión entre estímulo-respuesta, no
dependía solamente del hecho de que el estímulo y la respuesta se presentaran
juntos, tal como postulaba el condicionamiento clásico, sino que los efectos o
consecuencias que seguían a la respuesta eran además un importante factor a tener
en cuenta. El aprendizaje se producía entonces también por el monto de la
recompensa obtenida. Se desarrolla de este modo un fundamento teórico donde el
refuerzo se vuelve un factor predictor en el condicionamiento. Esta ley no sólo tenía
en cuenta la calidad del refuerzo, ya sea su apetitividad o aversividad, sino también
su magnitud, que consideraba como un elemento muy relevante: mientras mayor
fuera el refuerzo, mayor sería la respuesta. Por ejemplo, cuanto mayor sea un
reforzador apetitivo, mayor será la respuesta de aproximación; en tanto que cuanto
mayor sea un reforzador aversivo, mayor será la respuesta de escape o evitación.
Sin embargo, frente a condiciones experimentales donde se generaba una
respuesta de frustración dichas predicciones no se cumplían. Dado que no se
ajustan a las predicciones de las teorías tradicionales del aprendizaje, es que los
fenómenos asociados a la frustración se los conoce como efectos paradójicos del
reforzamiento (EPR), encuadrándose todos en situaciones de cambios sorpresivos
del refuerzo (Papini, 2002, 2003, 2006; Papini, Salas & Muzio, 1999).
La evidencia empírica apoya la idea de que la expresión de la conducta de
frustración depende de la existencia de un hipocampo maduro y funcional. Por
ejemplo, las ratas adultas con lesiones hipocampales o con inhibición de la actividad
hipocampal mediante drogas, o las ratas neonatas (las cuales tienen un hipocampo
inmaduro) no expresan respuestas de frustración (Amsel, 1992; Flaherty, 1996).
Estos resultados sugieren el papel funcional del hipocampo en la activación de esta
conducta (Papini et al., 1999).
Uno de los fenómenos de frustración más estudiados es el Contraste Negativo
Sucesivo (CNS). Se observa por ejemplo en ratas adultas, donde animales que
recibían un reforzador durante la adquisición, al ser cambiado inesperadamente por
otro reforzador más pequeño, disminuyen drásticamente el nivel de su respuesta y
hay cambios en la conducta, en comparación con animales que siempre recibieron el
refuerzo pequeño (Amsel, 1992).

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 El CNS se define como la interrupción conductual que sigue a un cambio
negativo en la magnitud o calidad de un reforzador apetitivo (Papini, 2009). Si
comparamos dos grupos; un grupo experimental cuya primera parte del
entrenamiento recibe una recompensa mayor (L) y luego es sorpresivamente
cambiada por una recompensa menor (S), versus un grupo control que recibe una
recompensa menor (S) durante todo el entrenamiento, veríamos una disminución de
la respuesta por parte del grupo experimental que descendería por debajo del grupo
control (Figura 1-A) Según las teorías tradicionales del aprendizaje, en lugar de este
cruzamiento de las curvas, se esperaría un descenso de la respuesta del grupo
experimental proporcional a la disminución de la recompensa. Dicho de otra manera,
luego del cambio, al quedar ambos reforzadores equiparados lo esperable sería que
el nivel de respuesta de ambos grupos tienda a ser similar. Sin embargo, al estar
involucrada en la frustración una respuesta emocional, dicha predicción no ocurre.
Por lo tanto, frente a la presencia del CNS vemos una fuerte caída de la respuesta
por parte del grupo cuya recompensa fue disminuida (grupo experimental). Luego de
esta reacción emocional momentánea el nivel de respuesta se reestablece al nivel
del grupo control.
El contraste negativo se puede presentar de tres formas: como el efecto CNS,
ya definido anteriormente, como un efecto CNS inverso o con resultados nulos
(Figura 1).

Figura 1. (A) En el efecto de CNS vemos un descenso en la respuesta del grupo experimental
(L-S) luego del cambio sorpresivo en el refuerzo quedando por debajo del nivel de respuesta del
grupo control (S). Luego de la bajada en la respuesta hay una rápida recuperación quedando,
ambos grupos, en un nivel de respuesta similar (efecto transitorio). (B) En el efecto de CNS
inverso no hallamos una respuesta de frustración. Antes del cambio en el reforzamiento (etapa
precambio) vemos como en el caso anterior una diferencia en la respuesta de ambos grupos: el
grupo experimental (L-S) al recibir una recompensa mayor tiene un nivel de respuesta más alto.
Sin embargo, luego del cambio (etapa postcambio) el grupo experimental (L-S) va ajustando
paulatinamente su nivel de respuesta al nivel del grupo control (S). (C) Gráfico con resultados
nulos, es decir, no hay diferencias entre grupos tanto para la etapa precambio como para la
etapa postcambio. En este caso en la etapa precambio no hubo una buena discriminación en
cuanto a la magnitud de los reforzadores dados según los grupos, haciendo que en la etapa
postcambio tampoco haya una diferenciación en el nivel de respuesta entre ambos. (Adaptado
de Papini 2014)

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 El CNS puede observarse tanto en respuestas operantes o instrumentales
(CNS instrumental, CNSi) como en respuestas condicionadas de ingesta (CNS
consumatorio, CNSc). En particular, el contraste negativo sucesivo instrumental
(CNSi) se diferencia del CNSc en términos de procedimientos, así como en los
mecanismos involucrados (Flaherty, 1996). En el CNSi, la respuesta condicionada
involucra conductas anticipatorias a la presentación del reforzador, tales como
recorrer un corredor recto (Crespi, 1942). Muchos autores, basados en estudios de
inducción de inactividad en diferentes áreas del cerebro con drogas o lesiones,
postulan que los mecanismos involucrados en el CNSc y el CNSi no son los mismos
(para una revisión ver Flaherty, 1996; Papini, 2003). Por ejemplo, El CNSc es
seguido por un aumento de glucocorticoides en plasma que es detectado 20 minutos
postcambio y no inmediatamente después (Coe et al., 1983). Los niveles de
corticosterona son elevados luego del 2do ensayo y no luego del 1ro postcambio
(Mitchell & Flaherty, 1998); pero el suministro de esta hormona facilita el CNSc en el
1er ensayo si es inyectado inmediatamente antes, pero no facilita el CNSc en el 2do
ensayo si se la administra tres horas luego del primero (Bentosela et al., 2006).
Efectos concordantes se observan con la administración de ansiolíticos, que evitan la
ocurrencia del CNSc si se administran luego del 1er ensayo postcambio, pero no
luego del 2do (Flaherty et al., 1986; Ortega et al., 2014).

Aspectos comparados del Contraste Negativo Sucesivo

Según investigaciones previas, sólo se han encontrado evidencias
consistentes de la existencia de CNSi en mamíferos (ver Cuadro 1; Muzio et al.,
2011; Papini, 2009; Papini, Salas & Muzio, 1999). Los datos obtenidos hasta el
presente en anfibios indican que estos animales no muestran conductas de
frustración (Muzio et al., 1992, 1994, 2006, 2011; Papini et al., 1995; Puddington,
Papini & Muzio, 2013).
Los antecedentes comparativos para el CNS consumatorio son escasos. Por
ejemplo, en aves, se ha descripto contraste consumatorio en estorninos (Freidin,
Cuello & Kacelnik, 2009) utilizando como refuerzo comida sólida (gusanos vs. migas
de pavo). La inmensa mayoría de la información, sobre este tema, está referida a
estudios realizados en mamíferos, fundamentalmente en ratas (ver Cuadro 1).

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 GRUPO CNSi Referencias CNSc Referencias
Mamíferos SI Tinklepaugh (1928); SI Flaherty & Caprio
(monos, ratas Crespi (1942); Elliot (1976); Papini &
comadrejas) (1928) Pellegrini (2006)
Aves (palomas, NO Papini (1997); Roberts et SI Freidin, Cuello &
estorninos) al. (1963) Kacelnik, (2009)
Reptiles NO Graf (1972); González & --- ---
(lagartijas, Bitterman (1962); Ishida &
tortugas) Papini (1993)
Anfibios NO Schmajuk, Segura & ? Muzio et al. (2011)
(sapos) Ruidíaz (1981); Papini,
Muzio & Segura (1995)
Peces (peces NO Boitano & Foskett (1968); --- ---
dorados ) Lowes & Bitterman (1967)

Cuadro 1. Cuadro comparativo de datos obtenidos en algunas investigaciones previas sobre los
efectos de CNSi y CNSc. (--- : sin datos; ? : datos inciertos).

Organización del sistema nervioso de los vertebrados y su relación con la

conducta
El sistema nervioso central de los vertebrados, como todos los órganos del
cuerpo, exhibe cierto grado de conservación anatómica y de variación (Jerison,
1973). Es a partir de dicho fundamento desde donde se desarrollan las hipótesis
acerca del patrón de la evolución histórica del cerebro, no sólo sobre su morfología
sino sobre los procesos involucrados en la misma (Muzio, 2013).
El grupo de los vertebrados está constituido por animales cuya característica
distintiva es poseer una columna vertebral. Dentro de este grupo podemos encontrar
dos grandes sub-conjuntos: los vertebrados filogenéticamente más modernos (de
aparición más reciente en los estratos del registro fósil), y los vertebrados
filogenéticamente más antiguos (es decir, su aparición data en los estratos más bajos
del registro arqueológico). El primer sub-grupo mencionado estaría conformado por
lo mamíferos y las aves, mientras que el segundo grupo estaría conformado por los
peces, anfibios y reptiles (Muzio, 2013; Romer, 1966).
La clase Amphibia son los primeros vertebrados que desarrollaron
adaptaciones para la vida terrestre. Es así como uno de sus principales cambios

9
anatómicos, fisiológicos y conductuales de esta clase, estuvieron relacionados con la
transición de una forma de vida estrictamente acuática a otra anfibia (Muzio, 2013).
Dentro de este grupo hallamos a los anuros (ranas y sapos), quienes desarrollaron
como forma de locomoción terrestre el salto (Estes & Reig, 1973).
En particular, desde la perspectiva de la evolución cerebro-conducta, los
anfibios son un grupo crucial dentro de los vertebrados, pues representan la
transición desde el agua a la tierra y todas las consecuencias que dicha transición
generó en la organización cerebral (Muzio, 2013). A nivel comparativo, el cerebro de
grupos filogenéticamente antiguos (como peces y anfibios) no presenta neocorteza,
mostrando así una organización más simple que en mamíferos. Así, la estructura
cerebral de los anfibios muestra las subdivisiones básicas del telencéfalo de los
vertebrados, sin la presencia de neocorteza (Figura 2).

Figura 2. Izquierda: Vista dorsal del cerebro del sapo Rhinella arenarum. La flecha señala la
posición de la sección transversal mostrada en el sector derecho. Derecha: Corte transversal
(x50) del telencéfalo de Rhinella arenarum. La línea peduncular de la zona limitante medial
(ZLM) termina en un área relativamente más blanca que separa el pallium medial (PM) de la
parte más ventral del telencéfalo. Las áreas se distinguen por zonas donde disminuye la
densidad de somas celulares. Abreviaturas: BO, bulbos olfatorios; BR, bulbo raquídeo; C,
cerebelo; D, diencéfalo; LO, lóbulos ópticos o tectum; PL, pallium lateral; PM, pallium medial;
SM, Septum medial; ST, striatum; T, telencéfalo; VL, ventrículos laterales; ZLM, zona limitante
medial; IIIv/IVv, tercer/cuarto ventrículo; V/VII-VIII/IX-X, pares de nervios craneanos. (Fotografía
y dibujo Rubén N. Muzio).

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 De esta forma, en el sapo Rhinella arenarum, como en todos los anfibios, la
porción dorsomedial de su cerebro anterior, pallium medial, se considera una
estructura homóloga al hipocampo encontrado en los vertebrados plenamente
terrestres (Muzio 2013, ver Figura 2).
En resumen, en términos de organización general del cerebro, el modelo de
los anfibios brinda una posibilidad única de encontrar mecanismos básicos de una
amplia variedad de comportamientos sin una fuerte modulación cortical.
La escasa información general disponible para el grupo de los anfibios llama
particularmente la atención. Desde una visión evolutiva, tal vez el momento más
crítico en la evolución de los vertebrados es justamente cuando los anfibios
tetrápodos invadieron la tierra. De hecho, como grupo, los anfibios representan la
transición de la vida desde el agua a la tierra y todo lo que conlleva con respecto a
la organización del cerebro y la conducta. Así, aunque ninguna de las especies
animales existentes se puede considerar un remanente de los primeros anfibios,
más que cualquier otro grupo de vertebrados, los anfibios modernos probablemente
conservan características de la organización del cerebro que se asemejan a los
tetrápodos anfibios de hace unos 400 millones de años y ofrecen una oportunidad
única para examinar las regiones homólogas al hipocampo desde una perspectiva
evolutiva aún más remota (Bingman, 2002; Muzio 2013; Papini et al., 1999).

Finalmente, con respecto a las bases neurales de la conducta de contraste

negativo, además de lo mencionado anteriormente respecto de los efectos de
ciertos fármacos y neurotransmisores, cabe mencionar que existiría una relación
directa con la función hipocampal. Estudios realizados con ratas lesionadas en el
hipocampo, mostraron que los animales lesionados no exhiben la respuesta de
contraste negativo (Franchina & Brown, 1971).
En particular, los anfibios presentan un desarrollo incipiente de la región
homologa al hipocampo de los mamíferos (el pallium medial, llamado vulgarmente
“primordio hipocampal”), y en estas situaciones muestran un perfil de respuesta
parecido al observado en ratas sin un hipocampo funcional (Muzio et al., 1993,
1994; Papini et al., 1995).

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Regulación de la absorción de agua en los anfibios
Uno de los rasgos particulares que puede observarse en los sapos es que la
ingestión de agua no se realiza a través de la boca. La rehidratación se realiza por
absorción de agua a través de un parche ventral de piel en la zona pélvica
(Reboreda, Muzio, Viñas & Segura, 1991). Estudios previos desarrollados con el
sapo terrestre Rhinella arenarum, indican que su piel posee sensibilidad a
electrolitos en solución (Reboreda & Segura, 1984), observándose que los animales
desarrollaban una aversión proporcional a la osmolaridad de la solución en la que
eran colocados. Asimismo, también se ha observado que los sapos tienen la
capacidad de adaptar sus mecanismos fisiológicos para poder captar agua en
algunos medios salinos, con una relación particular de acuerdo al nivel de salinidad
de esa solución (Loza Coll, 1998; Loza Coll & Muzio, en preparación).
Por otro lado, en los últimos años se ha demostrado la efectividad del uso de
soluciones altamente hipertónicas de NaCl (mayores o iguales a 400 mM) como
estímulos aversivos, soluciones en las que los animales pierden peso (Loza Coll,
1998; Loza Coll & Muzio, en preparación; Muzio et al., 2011). Estos estudios
también demostraron que una solución de 300 mM de NaCl funciona como solución
neutra, ya que los animales no muestran una variación neta en su peso (es decir,
los animales no ganaban ni perdían peso sumergidos en ella).
Así, variando unidimensionalmente la concentración de las soluciones
externas a la que son expuestos los animales, se puede variar el valor de incentivo
desde una solución apetitiva (recompensa) hasta una aversiva (castigo). De esta
manera, se ha podido generar un procedimiento experimental adecuado para
estudiar los mecanismos de conductas consumatorias en anfibios por la simple
variación de la salinidad externa de las soluciones que se ofrecen a los sujetos (Loza
Coll & Muzio, en preparación; Muzio et al., 2011).
Utilizando las propiedades de estas soluciones, en investigaciones previas
realizadas en nuestro laboratorio con el sapo terrestre Rhinella arenarum no se ha
hallado CNSi (Schmajuk, Segura & Ruidiaz, 1981; Papini, Muzio & Segura, 1995).
Sin embargo, estudios recientes con la misma especie han planteado la posibilidad
de la existencia de CNSc en anfibios (Muzio et al., 2011). En este estudio se
utilizaron soluciones con escasa hipertonicidad, a fin de lograr que sean levemente
apetitivas (es decir, tratando que funcionen como una recompensa pequeña). Se
realizaron tres experimentos por separado, en base a tres soluciones salinas

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diferentes: 225, 212, 200 mM NaCl. En cada experimento se comparaba un grupo
experimental cuya recompensa disminuía de agua deionizada a alguna de estas tres
concentraciones ya mencionadas, con un grupo control cuya recompensa era
siempre menor, administrando alguna de estas soluciones salinas durante todo el
experimento. Aunque del análisis de los datos obtenidos no se pudo determinar la
existencia de CNSc, los resultados sin embargo aportaron indicios de una tendencia
a expresar un contraste consumatorio. Por lo tanto, estos datos previos podrían
considerarse para generar futuras investigaciones variando las diferencias entre las
concentraciones de las soluciones salinas utilizadas, así como el tiempo de
exposición a las mismas.
A partir de estos estudios se abre un interrogante que apunta a esclarecer si
mediante ciertos cambios en las condiciones experimentales, por ejemplo utilizando
una solución menos apetitiva, se podría hallar una respuesta de frustración en
anfibios que diera cuenta de la existencia de CNSc.

OBJETIVOS

Los datos aportados hasta la actualidad en la literatura acerca de los

mecanismos que subyacen a los EPR indican que resulta relevante profundizar el
estudio de los aspectos evolutivos del papel de la memoria de los reforzadores
previos.
Así, el objetivo general de este trabajo es profundizar el conocimiento de los
mecanismos de la predicción y la expectativa del reforzamiento. Para ello se
analizará el papel de la memoria de los reforzadores previos y su modulación por el
cambio sorpresivo de una recompensa esperada. El abordaje es experimental
comparativo, utilizando como modelo dentro de los anfibios al sapo terrestre
Rhinella arenarum a fin de analizar si los efectos paradójicos del reforzamiento
pueden tener algún aspecto conservado a nivel evolutivo.
Según la Teoría de la Frustración (Amsel, 1992; Flaherty, 1996) para explicar
los mecanismos que subyacen a los efectos paradójicos (e.g., CNS), el animal
asocia, por un lado, el estímulo con el refuerzo, y por el otro, el estímulo con el
grado de satisfacción que le generará ese refuerzo. Entonces, la omisión o
reducción inesperadas en magnitud o en calidad de un refuerzo dado, resulta ser

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para el animal un estímulo aversivo que interfiere con el aprendizaje apetitivo previo
(Papini, 2003).
Si bien los datos obtenidos hasta el momento indican la ausencia de contraste
negativo instrumental en anfibios, nuestros estudios preliminares han puesto en
evidencia que en determinadas condiciones experimentales podría emerger un
contraste negativo consumatorio (Muzio et al., 2011). La relación particular entre las
concentraciones de las soluciones salinas durante la etapa de precambio y el
postcambio, así como el tiempo de exposición a dichas soluciones, serían factores
determinantes en este proceso. En particular, la diferencia de concentración entre
las soluciones afecta en forma directa la tasa de captación de agua y, de esta forma,
la variación de su consumo. Por otra parte, el tiempo total de exposición a las
soluciones es otro factor que influye en la magnitud del reforzador. Así, por ejemplo,
frente a una solución apetitiva, un mayor tiempo de exposición a la misma aumenta
en forma proporcional el incremento de peso. Por lo tanto, un aumento en el tiempo
de exposición o acceso a una solución particular podría llevar a destacar el impacto
de ese tipo específico de reforzador.

Teniendo en cuenta lo expresado anteriormente, los objetivos

específicos de esta tesina son:

i) Analizar en el sapo terrestre Rhinella arenarum los valores de incentivo

de soluciones salinas externas de NaCl de distinta concentración
administradas como reforzadores.
ii) Analizar en esta respuesta el efecto del tiempo de exposición a estas
soluciones salinas.
iii) Estudiar una situación de contraste negativo consumatorio (usando
dichas soluciones salinas de diferente concentración y con distintos
tiempos de exposición), tratando así de indagar si el contraste
consumatorio podría considerarse un carácter conductual con cierto
grado de conservación a nivel evolutivo.

En términos generales, todos estos estudios tienen como meta indagar

acerca de la existencia de patrones y mecanismos básicos comunes que
reflejen cuán conservados están estos fenómenos en la filogenia.

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HIPOTESIS

La hipótesis general es que en los sistemas cognitivos de los vertebrados, el

contraste negativo consumatorio precede a la evolución del contraste negativo
instrumental en los mamíferos. De manera que esta capacidad funcional podría
expresarse en vertebrados que no son plenamente terrestres, como es el caso de
los anfibios.

MATERIALES Y MÉTODO

Sujetos
Se utilizaron sapos machos adultos de la especie Rhinella arenarum de la
Provincia de Buenos Aires (Figura 3).

Figura 3. Ejemplar adulto del sapo Rhinella arenarum

Selección de los sujetos

Tras su arribo al laboratorio se realizó una selección de los animales
experimentales mediante la aplicación de un examen general de aptitud que consta
de los siguientes puntos:
1. Pupilas: comprobar la simetría y reactividad a la luz.
2. Reflejo vestíbulo-ocular: constatar la tendencia del globo ocular a permanecer en
la misma posición relativa ante un movimiento de la cabeza en el sentido inferior-
superior.
3. Reflejo vestíbulo-cefálico: observar la tendencia de la cabeza a permanecer en la
misma posición relativa ante un movimiento en sentido inferior-superior.
4. Abrazo sexual: constatar su existencia y su liberación.

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5. Enderezamiento: observar que el animal se endereza inmediatamente al ser
colocado en posición cúbito-dorsal.
6. Constatar la presencia de las siguientes respuestas de defensa:
a. Respuesta de defensa catatónica: inmovilidad de animal al oprimir el
esternón.
b. Respuesta de defensa cefálico “unken”: el animal empuja hacia adelante al
poner un elemento en contacto con la trompa.
c. Respuesta de defensa “kicking”: el animal da una patada al estimularse los
flancos.
7. Marcha a saltos: observar que la marcha del animal sea sin tropiezos.
8. Reflejo de esfínteres: observar liberación de orina durante la manipulación.
9. Canto: verificar su existencia al tomar al animal por sus flancos.
10. Morfología: observar la presencia de simetría general.

Procedimiento previo general

Durante 2 semanas, previo al inicio del experimento, los animales fueron
habituados a las condiciones del laboratorio. Se los alimentó con alimento
balanceado para animales insectívoros y larvas vivas de tenebrio (Tenebrio molitor).
Durante la primera semana se le agregó a la comida un desparasitante (Mebutar
Compuesto, Lab. Andrómaco, ½ comprimido/200gr de alimento, dosis única) y un
antibiótico (Baytril 50mg, Lab. Bayer, 1 comprimido/200gr de alimento, 1 dosis diaria
en 7 días continuados) de acuerdo a un protocolo adecuado a la especie (Dr.
Troyano, J. C.; comunicación personal).

Determinación de Peso Estándar

El día previo a comenzar con el experimento se determinó el peso estándar
(PS) de los animales. Se define Peso Estándar de un animal como el peso del
mismo cuando se halla hidratado ad libitum pero con sus vejigas vacías (Ruibal,
1962). Para los registros se utilizó una balanza digital Moretti NJW 1500 (rango 0-
1500g; precisión 0.05 g).

Dispositivo experimental.
Se utilizó una caja experimental de plexiglás negro que consta de dos
compartimientos contiguos (Figura 4): uno, donde los animales inician cada ensayo

16
(compartimiento de partida); y otro, que contiene agua deionizada (DW) o la solución
salina de 250 mM como reforzadores (compartimiento meta).
Ambos poseen idénticas dimensiones (15cm de ancho, 15cm de largo y 20 cm
de alto) y se encuentran separadas por una puerta guillotina.
El aparato posee en su parte superior tapas transparentes que permiten la
observación de la actividad de los animales en tiempo real, mediante un espejo
colocado por fuera del aparato.
La iluminación era proporcionada mediante dos lámparas instaladas en cada
tapa (una para cada compartimiento). Los pisos de ambos espacios difieren entre sí;
mientras que el compartimento de partida es recto, el compartimento meta es
levemente inclinado para permitir el desagote, esto se lograba a partir de dos
mangueras conectadas en el piso (en la parte más profunda) que contaban con un
sistema de cierre con el que se controla el paso del agua. De todas maneras, en este
último compartimento los animales son mantenidos en posición horizontal mediante
una rejilla metálica.

Figura 4. Esquema dispositivo experimental, con vista corte lateral. A)

Compartimiento de partida. B) Compartimiento meta. C) Tapas transparentes. D)

17
 Luces externas. E) Puerta guillotina. F) Rejilla metálica utilizada para nivelar el piso.
G) Manguera de desagote controlado con una válvula.

Cuarto experimental
El cuarto experimental se mantuvo a una temperatura estándar de 24°C y 40%
de humedad relativa. Además, tenía un parlante conectado a un generador de ruido
blanco (frecuencias entre 20-30.000Hz). El fotoperíodo fue mantenido en un ciclo de
16hs luz – 8hs oscuridad (luz encendida a las 5 am y desactivada a las 9 pm).

EXPERIMENTO SOBRE CONTRASTE NEGATIVO CONSUMATORIO

El experimento realizado consistió en un entrenamiento de la respuesta
consumatoria en el aparato descripto anteriormente.
Procedimiento experimental
Se utilizaron en total 31 sapos (Rhinella arenarum) machos adultos
provenientes de la provincia de Buenos Aires. El peso estándar de los animales
varió entre 64 g y 153 g. Los sapos comenzaron todos los ensayos con una
deshidratación del 80% de su peso estándar. De esta manera se los motivaba a
buscar la recompensa (agua deionizada/ agua 250 mM) localizada en el
compartimento meta. El objetivo de este estado de deshidratación inicial al
comienzo de cada ensayo era proporcionar una motivación equitativa entre todos
los sujeto experimentales. Para alcanzar esta condición luego de terminado cada
ensayo se colocaba a los sapos en jaulas con exposición al aire para lograr una
deshidratación al 81% del peso estándar, teniendo en cuenta que al día siguiente
los mismos estarían al 80% al comenzar el entrenamiento.
Los datos para este experimento fueron recolectados en dos réplicas
realizadas consecutivamente (entre noviembre y diciembre de 2015). En cada
réplica se utilizaron 16 animales. La franja horaria donde se llevaba a cabo los
entrenamientos fue de 15:00 a 19:00 hs. aproximadamente, manteniendo las
condiciones ambientales anteriormente especificadas. Por último, cabe destacar que
el orden de entrenamiento de los sujetos fue aleatorizado a lo largo del
entrenamiento, para que el mismo no sea una variable contaminante.
Prentrenamiento
Se realizó una aclimatación de los animales al aparato experimental,
permitiéndoles que permanecieran en la caja durante 5 minutos con libre acceso a

18
ambos compartimientos. Esta primera parte se realizó sin reforzamiento, por lo
tanto, ni el compartimiento de partida ni el compartimiento meta contenían agua. El
prentrenamiento constó de una sesión por día durante 2 días consecutivos. A partir
de la finalización de este período se asignó pseudoaleatoriamente a los sujetos en 4
grupos, teniendo en cuenta el peso y el tiempo de reacción registrado en esta etapa
previa, a fin de contrabalancear estos dos componentes, homogeinizando la
composición de los mismos.
Entrenamiento
Se entrenaron los siguientes cuatro grupos de sapos:
 Grupo AD-250 (600), n = 7: grupo experimental reforzados siempre durante
600 segundos. En la etapa precambio con agua deionizada, y luego
cambiados en la etapa de postcambio a una solución salina de 250 mM
NaCl, ligeramente hipertónica y de menor valor de incentivo.
 Grupo 250 (600), n = 8: animales controles entrenados siempre con la
solución 250 mM NaCl, de menor magnitud de incentivo, también reforzados
durante 600 segundos.
 Grupo AD-250 (300), n = 8: grupo experimental entrenados bajo las mismas
condiciones que los del grupo AD-250 (600), pero reforzados durante sólo
300 segundos.
 Grupo 250 (300), n = 8: grupo control entrenados bajo las mismas
condiciones que los del grupo 250 (600), pero reforzados durante sólo 300
segundos.

Una vez terminada la etapa de prentrenamiento, el procedimiento general de

entrenamiento constó de sesiones diarias de un ensayo por día durante 24 días
consecutivos; divididos en 12 días de pre-cambio y 12 días de post-cambio.
Al inicio de cada ensayo, los individuos eran colocados en la caja salida y tras
30 segundos, era elevada la puerta guillotina, abriendo paso a la caja meta. En ese
instante comenzaba el registro de la variable Latencia de respuesta (LR) definida
como el tiempo transcurrido entre el inicio del ensayo y el ingreso del animal con sus
cuatro extremidades al compartimento meta.
Una vez que los animales ingresaban totalmente a la pileta, se bajaba la
puerta, impidiendo el acceso al compartimiento de partida y se daba comienzo al

19
período de hidratación. Si transcurrido los 3 minutos el animal no pasaba
espontáneamente al compartimiento meta, se los obligaba a pasar a la misma.
A parte del registro de la variable de Latencia de pasaje se registro la variable
de consumo para ello los animales eran pesados antes de cada ensayo y luego de
la finalización de la misma. Esta variable era calculada a partir de la diferencia entre
el peso final y peso inicial dividida por el peso estándar correspondiente a cada
animal y multiplicada por 100 determinando de este modo la variación de peso pre-
postensayo relativa al peso estándar de cada animal.

Análisis estadístico de los datos

Para esta investigación las variables dependientes registradas fueron:
Latencia de respuesta (en segundos) y Variación de peso (en g/100g). Para los
datos de tiempos se aplicó la transformación Log10 con el fin de mejorar la
normalidad de su distribución. Con este fin se utilizó el estadístico ANOVA de
medidas repetidas, con un nivel alfa = 0.05.

La etapa de precambio y de postcambio se analizaron por separado haciendo

tres comparaciones:

 Comparando los 4 grupos (análisis global).

 Comparando los grupos de AD-250 (300) y 250 (300), por un lado.

 Comparando los grupos de AD-250 (600) y 250 (600) por el otro.

En los casos que hubiera efectos de interacción se utilizaron comparaciones
múltiples (Contrastes de Bonferroni o de Mínima Diferencia Significativa, LSD-Least
Significant Difference).

RESULTADOS

Partiendo del análisis a nivel comportamental de las latencias de respuesta

para la etapa precambio y teniendo en cuenta los 4 grupos, podemos constatar que
se hallaron diferencias significativas entre los grupos, F (3, 27)= 3,07, p<0,05, y
también se encontraron diferencias significativas en la variación de la respuesta a lo
largo de las sesiones, F (11, 297)= 6,11, p<0,01. Sin embargo no hubo efectos
significativos en la interacción (p>0,05) (Figura 5-A).

20
A

Figura 5. (A) Latencia de respuesta de los grupos AD-250 (300), 250 (300), AD-
250 (600) y 250 (600), durante el preentrenamiento (pre1 y pre2), etapa
precambio (12 ensayos) y etapa postcambio (12 ensayos). (B) Latencia de
respuesta de los grupos AD-250 (300) y 250 (300), durante el preentrenamiento
(pre1 y pre2), etapa precambio (12 ensayos) y etapa postcambio (12 ensayos).
(C) Latencia de respuesta de los grupos AD-250 (600) y 250 (600), durante el
preentrenamiento (pre1 y pre2), etapa precambio (12 ensayos) y etapa
postcambio (12 ensayos).

21
 A partir de estos datos podríamos suponer que el acceso a las diferentes
soluciones y el tiempo de exposición a las soluciones son las que generan dichas
diferencias en la etapa de precambio. Por otro lado, podemos notar una mejora en
la respuesta de los grupos cuya recompensa fue de 600 segundos de tiempo de
exposición en comparación a los grupos 300.

A diferencia de la etapa precambio, en la etapa postcambio no se hallaron

diferencias significativas para ninguno de los tres efectos principales analizados,
p>0,05 (Figura 5-A). En este caso, el cambio sorpresivo en el reforzamiento anuló
las diferencias entre grupos halladas en la primera etapa, donde los grupos
experimentales fueron acomodando su comportamiento a los grupos controles. Por
lo tanto, en este análisis general para la variable comportamental, no se constató la
presencia de CNSc.

Siguiendo el análisis global, para la variable de consumo, durante la etapa de

precambio hallamos diferencias significativas que dan cuenta de la presencia de los
tres efectos analizados (Figura 6-A). Se hallaron diferencias significativas entre
grupos, F(3, 27)= 42,18, p<0,01, a lo largo de las sesiones, F(11, 297)= 42,54,
p<0,01 y presencia del efecto de interacción, F(33, 297)= 5,38 p<0,01. En este caso
hay una clara diferencia entre grupos y en la evolución de los niveles de captación a
lo largo de los ensayos estrechamente relacionada a las diferencias existentes entre
los reforzadores asignados.

Haciendo un análisis post hoc en relación al efecto de interacción,

encontramos que el grupo AD-250 (600), mantuvo una diferencia significativa con
los demás grupos durante toda la etapa precambio (p<0,05), siendo el grupo con los
niveles más altos de consumo. Mientras que el grupo AD-250 (300) durante los
primeros cuatro días superó a los grupos 250 (300) y 250 (600) (p<0,05), sin
embargo a partir del séptimo día el grupo 250 (600) igualo su nivel de captación, no
encontrándose diferencias significativas entre ambos (p>0,05). Por otro lado el
grupo 250 (600) durante los primeros ocho días no se diferenció del grupo 250
(300) (p>0,05), luego del noveno día comenzó a distinguirse del mismo (p<0,05).
Por último el grupo 250 (300) se posicionó con los niveles más bajos de consumo a
partir del noveno día, manteniendo diferencias significativas con todos los grupos
restantes (p<0,05).

22
A

Figura 6. (A) Variación de peso de los grupos AD-250 (300), 250 (300), AD-250
(600) y 250 (600), durante el preentrenamiento (pre1 y pre2), etapa precambio
(12 ensayos) y etapa postcambio (12 ensayos). (B) Variación de peso de los
grupos AD-250 (300) y 250 (300), durante el preentrenamiento (pre1 y pre2),
etapa precambio (12 ensayos) y etapa postcambio (12 ensayos). (C) Variación de
peso de los grupos AD-250 (600) y 250 (600), durante el preentrenamiento (pre1
y pre2), etapa precambio (12 ensayos) y etapa postcambio (12 ensayos).

23
 Hasta aquí, los resultados de la variable captación en la etapa precambio
demuestran que los desempeños de los grupos estuvieron sujetos a los tipos de
recompensa asignados. Dicho de otra manera, tanto la salinidad del agua como el
tiempo de exposición fueron factores que marcaron la diferencia en la captación de
las soluciones proporcionadas. Los grupos que recibieron agua deionizada pudieron
captar más en relación a los grupos que recibieron la solución 250 mM NaCl. A la
vez, los grupos que tuvieron un tiempo de exposición de 600 segundos lograron una
mayor captación que los grupos con un tiempo de 300 segundos. A partir de un
análisis más detallado del efecto de interacción vemos cómo el grupo 250 (600) a
pesar de recibir la solución menos apetitiva logra alcanzar la captación del grupo AD-
250 (300) durante la etapa precambio.
Retomado el análisis global para la variable de captación, en la etapa
postcambio también se encontraron diferencias significativas entre grupos, F(3, 27)=
15,36, p<0,01, a lo largo de las sesiones, F(11, 297)= 41,84, p<0,01 y presencia del
efecto de interacción, F(33, 297)= 3,54 p<0,01 (Figura 5, A).

Luego de un análisis post hoc del efecto de interacción, hallamos que los
grupos 250 (300) y AD-250 (300) no se diferenciaron durante la etapa postcambio
(p>0,05), por lo que sus niveles de captación se mantuvieron similares. Por otro
lado, el grupo AD-250 (600) durante los primero diez días no se diferenció de los
grupos AD-250 (300) y 250 (300) (p>0,05), recién el onceavo día de entrenamiento
logro diferenciarse de los mismos (p<0,05). Cabe destacar que el grupo 250 (600)
mantuvo una diferencia significativa con los demás grupos durante casi todo la
etapa postcambio, excepto el último día donde no se hallaron diferencias
significativas con el grupo AD-250 (600). Esto supone que el grupo experimental
fue aumentando su nivel de captación acercándose paulatinamente al grupo 250
(600).

Resumiendo, en la etapa postcambio la variable tiempo de hidratación se

volvió un factor decisivo que marco la diferencia en la comparación entre los grupos.
Mientras que los grupos de 300 segundos no se diferenciaron en ningún momento,
vimos una marcada diferencia entre los grupos de 600 segundos de hidratación. En
el análisis post hoc encontramos que el grupo AD-250 (600) tiene una lenta
recuperación para alcanzar el nivel de captación del grupo 250 (600) sin embargo en
el ultimo día de esta etapa no hallamos diferencias en la captacion en ambos grupos.

24
Esto podria marcar una tendencia por parte del grupo AD-250 (600) de estar
acercando su nivel de consumo al grupo 250 (600).

A fin de realizar un estudio más detallado en función de la variable tiempo de

exposición, se realizaron dos análisis por separado, comparando los grupos AD-250
(300) y 250 (300) por un lado, y AD-250 (600) y 250 (600) por el otro. Esto facilita la
interpretación de los resultados desde el punto de vista teórico del contraste
negativo, comparando cada grupo experimental con su grupo control
correspondiente.

Comenzando por los grupos con 300 segundos de tiempo de exposición

hallamos en el análisis a nivel comportamental, para la etapa precambio, que la
variación de latencia de respuesta a lo largo de las sesiones es el único efecto que
resultó significativo F(11, 154)= 3,62, p<0,01 (Figura 5-B). No hubo diferencias
significativas entre grupos ni efecto de interacción, p>0,05. Es decir, que hubo una
mejora en la respuesta pero no se hallaron diferencias según las soluciones
asignadas a los grupos. Por otra parte, en la etapa postcambio ninguno de los
efectos principales analizados dieron significativos, p>0,05.

Siguiendo con la comparación entre el grupo AD-250 (300) y 250 (300) en el

análisis de la variable captación, para la etapa precambio, se hallaron diferencias
significativas entre grupos F(1, 14)= 46,96, p<0,01 y en el consumo a lo largo de las
sesiones F(11, 154)= 10,89, p<0,01. En este caso si hubo una diferenciación de los
grupos causada por las diferencias de los reforzadores, además la captación de
ambos grupos fue aumentando a medida que iban avanzando los ensayos. En esta
etapa el efecto de interacción no resultó significativo, p>0,05.

En la etapa postcambio solo se hallaron diferencias significativas en la

variación de consumo a lo largo de las sesiones F(11, 154)= 18,65, p<0,01 (Figura
5-B). No hubo diferencia entre grupos ni efecto de interacción, p>0,05. Se puede
observar en el gráfico que el grupo AD-250 (300) adaptó rápidamente su nivel de
consumo al grupo 250 (300), no hallándose un efecto de CNSc.

Finalizando con la comparación entre los grupos AD-250 (600) y 250 (600)
para la variable latencia de respuesta, durante la etapa precambio, encontramos
diferencias significativas entre grupos F(1, 13)= 5,88, p<0,05, y a lo largo de las

25
sesiones, F(11, 143)= 3,34, p<0,01 (Figura 5-C). Sin embargo el efecto de
interacción no resultó significativo, p>0,05. A diferencia del desempeño de los
grupos 300, en este caso sí se encontraron diferencias entre grupos, lo cual
demuestra que hubo una diferenciación por parte de los mismos motivada por la
recompensa obtenida.

En la etapa postcambio ninguno de efectos analizados dieron significativos,

p>0,05 (Figura 5-C). El grupo AD-250 (600) fue adecuando su comportamiento al
grupo control.

En el análisis de la variable de consumo durante la etapa de precambio, se

hallaron diferencias significativas entre ambos grupos F(11, 13)= 42,26 p<0,01 y en
la variación de la captación a lo largo de las sesiones F(11, 143)= 30,68 p<0,[Link]
así, en el efecto de interacción (p > 0,05) (Figura 6-C). Como se vino desarrollando
anteriormente, durante la etapa precambio los niveles de captación fueron
aumentando y esto estuvo sujeto a la cualidad de los reforzadores recibidos, siendo
el grupo experimental el que obtuvo un mayor nivel de captación.

Durante la etapa postcambio se hallaron diferencias significativas entre

ambos grupos F(11, 13)= 11,36 p<0,01. Además se encontraron diferencias en la
variación de consumo a lo largo de las sesiones F(11, 143)= 25,48 p<0,01, pero no
en relación al efecto de interacción, p>0,05 (Figura 6-C). En el gráfico podemos
apreciar cómo el consumo del grupo AD-250 (600) decae por debajo del grupo 250
(600), mostrando un cruzamiento entre ambas curvas característico del efecto de
CNS. Los resultados obtenidos nos permiten afirmar que estamos frente a un
fenómeno de contraste negativo consumatorio, observado en las diferencias entre
los grupos en la etapa de postcambio. Cabe mencionar que estas diferencias se
mantuvieron en el tiempo durante casi toda la etapa de postcambio, sin mostrar el
grupo experimental una relativamente rápida recuperación de la respuesta como es
característico en el CNSc. Esto es, la recuperación de los niveles de captación del
grupo AD-250 (600) al nivel del grupo 250 (600) fue lenta y progresiva. A pesar de
ello, como mencionamos anteriormente, en el útlimo día de postcambio el nivel de
consumo de estos dos grupos no se diferenciaron.

26
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El objetivo general de esta Tesis de Licenciatura fue profundizar el

conocimiento de los mecanismos de la predicción y la expectativa del reforzamiento,
indagando si el contraste consumatorio es un carácter conservado en la evolución.
Esto se realizó mediante la experimentación con sapos en una situación de contraste
negativo consumatorio utilizando como reforzadores diversas soluciones salinas
externas de NaCl y variando el tiempo de exposición a las mismas. De esta forma, se
esperaba caracterizar en detalle las propiedades de la memoria de los reforzadores
previos en anfibios, y luego ubicar esta información en un marco comparativo-
evolutivo a fin de ofrecer una reconstrucción de la evolución de este fenómeno
dentro de los vertebrados.
En lo que refiere al analisis comportamental de este trabajo, no se hallaron
evidencias de CNSc mediante las latencias de respuesta. Sin embargo, en las
comparaciones hechas durante el precambio entre los grupos cuya recompensa era
de 300 segundos, por un lado, y los de 600 segundos, por el otro, sólo se pudo
observar diferencias significativas entre estos dos últimos grupos. Esto sugiere que
el aumento del tiempo de exposición a las soluciones podría ser un factor importante
que amplifique las diferencias comportamentales.
Más alla de los resultados obtenidos a nivel comportamental, el análisis de la
variable de captación mostró datos relevantes. En primer lugar, durante la etapa de
precambio hallamos una clara diferenciación en los niveles de captación de acuerdo
a los reforzadores asignados. Por otra parte, durante la etapa de postcambio la
variable tiempo de exposición fue clave para el surgimiento de la respuesta de
contraste. Mientras que los grupos de 300 segundos no se diferenciaron en ningún
momento, vimos una fuerte caída de los niveles de captación en el grupo AD-250
(600) en relación al grupo 250 (600).
Una de las características distintivas que se puede apreciar en los gráficos de
CNS es el cruzamiento de las curvas de los grupos luego del cambio sorpresivo en la
recompensa, donde los niveles de respuesta del grupo experimental decaen por
debajo de los del grupo control (Papini, 2009). Aunque nuestros resultados muestran
este cruzamiento de las curvas, se observa también que la recuperación del nivel de
captación del grupo experimental AD-250 (600) retorna al nivel del grupo control 250
(600) más lentamente de lo que se esperaría frente a la modulación de una reacción

27
emocional. Nuestros resultados no permiten aún indagar en qué medida los
componentes emocionales implicados están en interacción con componentes
fisiológicos de la respuesta. De esta forma, resta estudiar a futuro qué proporción de
este fenómeno responde a aspectos emocionales y cuál a aspectos de orden
fisiológico. Sin embargo, varias observaciones comportamentales realizadas durante
este estudio en el grupo experimental AD-250 (600) luego del cambio sorpresivo a la
solución de 250 mM de NaCl indican la existencia de respuestas relacionadas con la
frustración. Por ejemplo, estos animales mostraron un aumento significativo de la
tasa de escape y tendían a tardar más en pasar al compartimiento meta. Por otro
lado, también mostraron un retardo en la realización de conductas asociadas a la
captación de agua, como por ejemplo el movimiento pélvico (Muzio et al., 2011).
En términos generales, toda respuesta de CNSc involucra tanto un
componente emocional como otro fisiológico. Cabe destacar que en la mayoría de
los estudios con ratas no se discrimina qué tanto de la respuesta de contraste es
atribuible a lo fisiológico o a lo emocional. En anfibios queda para futuras
investigaciones tratar de discriminar qué proporción de esta repuesta de contraste
consumatorio encontrada se debe a factores emocionales/coginitivos o a
mecanismos fisiológicos. Una de las posibles estrategias sería intentando neutralizar
el factor emocional con el suministro de drogas (ansiolíticas/opioides).
En conclusión, a partir de este trabajo pudimos establecer el valor de incentivo
de las diferentes soluciones administradas como reforzadores y el rol que cumple el
tiempo de exposicion frente a las mismas. Los resultados obtenidos mostraron
claramente que hubo contraste negativo consumatorio en la variación de peso
cuando el tiempo de exposición a las soluciones fue de 600 segundos, pero no
cuando fue de 300 segundos. De esta forma, la variable tiempo de exposición fue
determinante para que se manifieste esta respuesta de contraste. Finalmente, cabe
señalar que nuestros resultados indican por primera vez que el CNSc sería un
fenómeno con cierto grado de conservación a nivel evolutivo. Faltaría aún indagar a
futuro situaciones de contraste donde se pueda discriminar cómo afecta en la
expresión de esta respuesta los aspectos emocionales así como los factores
fisiológicos implicados.

28
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