27 Biología y geología

TEMA 27:

La membrana plasmática y la pared

celular. Citosol y citoesqueleto.
Sistemas de membranas y orgánulos.
Motilidad celular.

REVISIÓN 8

CURSO:
2011/2012
 TEMA 27

s
LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y LA PARED CELULAR.

e
CITOSOL Y CITOESQUELETO. SISTEMAS DE
MEMBRANAS Y ORGÁNULOS. MOTILIDAD CELULAR.

ia.
1.- INTRODUCCIÓN.

2.- LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

2.1.- Estructura.
2.2.- Funciones.

ub
3.- LA PARED CELULAR.

4.- EL CITOSOL Y EL CITOESQUELETO.

4.1.- Citosol. sz
4.2.- Citoesqueleto.

5.- SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGÁNULOS.

5.1.- El retículo endoplasmático (ER).
5.2.- El complejo de Golgi.
no
5.3.- Lisosomas y peroxisomas.
5.4.- Mitocondrias y cloroplastos.
5.5.- Vacuolas.

6.- MOTILIDAD CELULAR.

tec

6.1.- Cilios y flagelos

6.2.- Corrientes citoplasmáticas.
6.3.- Locomoción celular.

7.- CONCLUSIÓN.

APÉNDICE
w.

1.- Transporte de moléculas a través de membrana.

2.- Plasmodesmos.
3.- Miosina.
4.- Organización del citoesqueleto. El citocentro.
ww

5.- Descarga vectorial en el ER.

6.- Modelos de funcionamiento del Golgi.
7.- Peroxisomas.
8.- Teoría endosimbiótica sobre el origen de mitocondrias y
cloroplastos.

2
 1.- INTRODUCCIÓN.

s
A diferencia de las bacterias, la célula eucariótica está subdividida en compatimentos
rodeados de membrana, que son funcionalmente distintos. Cada compartimento u orgánulo

e
contiene su propia dotación de proteínas, que confieren a cada uno sus propiedades
estructurales y funcionales. Algunas catalizan las reacciones que tienen lugar en cada orgánulo y
otras transportan selectivamente pequeñas moléculas hacia dentro y hacia fuera del interior del

ia.
orgánulo o lumen. El citosol constituye el compartimento situado por fuera de los orgánulos y
limitado por la membrana plasmática; en él, un sistema de filamentos, el citoesqueleto,
desarrolla las funcionales espaciales y mecánicas de la célula. Para entender la célula
eucariótica es necesario conocer lo que sucede en cada uno de estos compartimentos, cómo se
desplazan las moléculas entre ellos y cómo se generan y se conservan los compartimentos a sí
mismos. Algunos de estos aspectos se examinan a continuación.

ub
2.- LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

La membrana plasmática es la estructura que rodea a todas las células, define su

extensión y mantiene las diferencias esenciales entre su contenido y el entorno. Es también un
filtro altamente selectivo que mantiene la desigual concentración de iones a ambos lados de la
célula y permite que los nutrientes penetren y los productos residuales salgan de ella.
sz
Todas las membranas biológicas,
incluidas las membranas internas de las
células eucarióticas, tienen una estructura
general común. El modelo que las describe
no
se conoce con el nombre de mosaico
fluido: una biomembrana es un fluido
bidimensional formado por una bicapa
lipídica en la que se insertan proteínas.

2.1.- Estructura.
tec

La bicapa lipídica está formada por

una lámina bimolecular de lípidos anfipáticos (véase tema 23), de un espesor de unos 10 nm,
con las colas hidrofóbicas enfrentadas, unidas por interacciones hidrofóbicas, y las cabezas
polares hacia fuera, interaccionando mediante enlaces de H con las moléculas de agua de
ambos lados.
w.
ww

3
 Los lípidos principales de las membranas celulares son los fosfolípidos (lípidos con

s
grupos fosfato, es decir, fosfoglicéridos y esfingomielinas), glucolípidos (glucoesfingolípidos y
glucosil diacilgliceroles) y colesterol. Las colas hidrófobas generan el interior hidrofóbico de la
membrana y a menudo son insaturadas con dobles enlaces en posición cis, lo que produce

e
torsiones en ellas.

Una bicapa lipídica tiene propiedades que la convierten en una estructura ideal para las

ia.
membranas celulares (véase Lodish, H. et al. Biología celular y molecular, 2002). En primer
lugar, la bicapa lipídica es un fluido bidimensional. Es decir, las moléculas lipídicas difunden
libremente dentro de la bicapa (difusión lateral), giran con rapidez alrededor de sus ejes
longitudinales y las colas hidrocarbonadas son flexibles. Sin embargo, las moléculas rara vez
“saltan” de una monocapa a la otra (“flip-flop”). Todo ello hace que la bicapa sea un líquido
bidimensional en el que las moléculas se mueven rápidamente, pero generalmente dentro de su

ub
propia monocapa. La fluidez de la membrana depende de su composición: una menor longitud
de las cadenas hidrocarbonadas reduce su tendencia a interaccionar entre ellas; los dobles
enlaces cis producen inclinaciones que dificultan su empaquetamiento. En ambos casos,
aumenta la fluidez de la membrana.

Otro determinante de la fluidez es el colesterol, especialmente abundante en las células

animales. La molécula de colesterol es también anfipática (tiene un –OH en posición 3); se
sz
orienta con su grupo hidroxilo próximo a las cabezas polares y con sus anillos planos interactúa
con las cadenas hidrocarbonadas y, en parte, las inmoviliza. De esta manera, el colesterol
contribuye al mantenimiento de la estabilidad mecánica de las membranas.
no
tec

En segundo lugar, la bicapa lipídica es asimétrica, es decir, la composición lipídica de

las dos mitades (monocapas) es marcadamente diferente. Esta asimetría se genera durante la
w.

biosíntesis de la bicapa en el RE y se mantiene dado que las moléculas no saltan

espontáneamente en flip-flop a velocidad apreciable. La asimetría lipídica es especialmente
marcada en los glucolípidos, que únicamente se encuentran en la monocapa externa con sus
grupos de azúcar al descubierto en la superficie (en la cara exoplasmática de la bicapa). En la
cara citosólica de la membrana no hay restos glucídicos. La asimetría lipídica ayuda a
mantener las proteínas de membrana orientadas adecuadamente en la bicapa.
ww

Aunque la estructura básica de la membrana está determinada por la bicapa lipídica, la

mayor parte de sus funciones específicas están desempeñadas por sus proteínas. La bicapa
lipídica actúa como un disolvente bidimensional de las proteínas de membrana. Algunas de
ellas pueden extraerse fácilmente y se denominan proteínas periféricas; otras, en cambio,

4
 requieren la destrucción total de la bicapa con detergentes o disolventes orgánicos (proteínas

s
integrales). Pero esta clasificación operativa no refleja el modo de unión de las proteínas en la
bicapa. Algunas de ellas atraviesan la bicapa quedando expuestas a un entorno acuoso en
ambos lados de la membrana (proteínas transmembrana). Otras sólo se hallan en un lado de la

e
bicapa, en la cara citosólica o en la cara exoplasmática. Algunas de éstas están ancladas
mediante interacciones no covalentes con las proteínas transmembrana o mediante
interacciones hidrofóbicas con las cadenas hidrocarbonadas; otras están unidas por enlaces

ia.
covalentes a las cadenas hidrocarbonadas de una monocapa o la otra. Las proteínas
transmembrana tienen una región hidrofóbica que atraviesa la membrana (habitualmente en α-
hélice o lámina β) y dos regiones polares, que son las que sobresalen por ambos lados (véase
Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula, 2004)
.

ub
sz
no
Al igual que los lípidos, las proteínas de membrana pueden girar sobre sí mismas
(difusión de rotación) y desplazarse lateralmente (difusión lateral) pero no se mueven a
través de la bicapa (“flip-flop”). Dicho de otra manera, la distribución de las proteínas en las
membranas es también asimétrica. Sin embargo, la imagen de una membrana biológica en
forma de un mar lipídico en el que flotan libremente las proteínas es demasiado simplificada: las
células disponen de sistemas que restringen la movilidad lateral de sus proteínas de membrana.
tec

El tercer componente de la membrana plasmática son los glúcidos de membrana.

Todas las células eucarióticas tienen hidratos de carbono en sus superficies, la mayor parte de
ellos en forma de cadenas laterales de oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas de
membrana (glucoproteínas) o, en menor proporción, a los lípidos (glucolípidos). La proporción
de glúcidos en la membrana plasmática oscila entre un 2 y un 10% del peso total. Las cadenas
laterales de oligosacáridos están localizadas exclusivamente en la cara exoplasmática (en las
membranas internas miran hacia el lumen del compartimento o cara luminal).
w.

Los términos cubierta celular o glucocálix se utilizan a menudo para describir la zona
periférica, rica en glúcidos, de la superficie de la membrana. El glucocálix está formado por las
cadenas laterales de oligosacárido de glucoproteínas y glucolípidos y, con frecuencia, también
hay glucoproteínas y glucolípidos adsorbidos sobre la superficie celular. Algunas de estas
macromoléculas adsorbidas son componentes de la matriz extracelular, por lo que el límite
ww

entre ésta y la membrana plasmática es difuso (véase Alberts, B. et al. Biología molecular de la
célula, 2004). El glucocálix desempeña una función importante en las interacciones célula-célula
y en el reconocimiento celular.

5
 e s
ia.
ub
1.2.- Funciones.

La membrana plasmática constituye el límite exterior y contribuye a dar forma a la célula

pero es algo más que una simple barrera pasiva. La bicapa lipídica es altamente impermeable a
la mayoría de las moléculas polares, impidiendo así que salgan fuera de la célula. Pero, por esta
misma razón, las células han tenido que desarrollar sistemas de transporte de moléculas
sz
polares pequeñas y de macromoléculas a través de sus membranas. Todas las membranas
biológicas presentan una permeabilidad selectiva gracias a sus proteínas de membrana, que
permite el control de su composición interna y el almacenamiento de energía potencial en forma
de gradientes iónicos.
no
Véase Apéndice Transporte de moléculas a través de membrana.

3.- LA PARED CELULAR.

La pared celular, estructura exclusiva de las células vegetales, es una forma

especializada de matriz extracelular que está estrechamente adosada a la superficie externa de
la membrana plasmática. Se trata de una estructura rígida, resistente y gruesa (entre 0,1 y
tec

varios m de espesor) que impide a la célula vegetal desplazarse. De hecho, la mayoría de las
diferencias entre plantas y animales (nutrición, crecimiento, reproducción, morfología) pueden
atribuirse a la pared celular.

En realidad, las células vegetales están ubicadas en una malla de cavidades formadas
por las paredes celulares que las rodean. Así, la pared celular proporciona un habitáculo a la
célula vegetal y cada pared interactúa con las vecinas uniendo a las células y formando la planta
w.

íntegra. Además, las paredes celulares forman también conductos para la circulación de líquidos
(savia) dentro de la planta y actúan en la comunicación intercelular.

Las células vegetales jóvenes (meristemáticas) en crecimiento desarrollan una pared

celular delgada y únicamente semirrígida, denominada pared celular primaria. Las células
completamente desarrolladas conservan su pared primaria, a veces engrosándola
ww

considerablemente o depositando nuevas capas gruesas de composición diferente,

denominadas, en conjunto, pared celular secundaria.

La pared celular primaria está constituida por una armazón tridimensional de fibras
largas, formadas por unas 60-70 cadenas de celulosa (véase tema 23), que se adhieren unas a

6
 otras mediante enlaces de H y adoptan una disposición paralela formando agregados cristalinos

s
altamente ordenados, denominados microfibrillas. Unidas a su superficie de manera intensa
pero no covalente existen moléculas de hemicelulosa (xilanos, arabinoxilanos y xiloglucanos)
que revisten a las microfibrillas y las unen por enlaces de H formando una red compleja (véase

e
Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004).

El tercer componente polisacarídico de la pared son las pectinas, que pueden ser

ia.
neutras (arabinogalactanos) y ácidas (ramnogalacturonanos) ; las neutras interaccionan con la
hemicelulosa y las ácidas se unen con aquéllas y forman puentes cruzados, dando lugar a un gel
semirrígido. La pectina es especialmente abundante en la lámina media, la región que actúa
cementando las paredes celulares de células adyacentes. La pared también contiene
glucoproteínas, que están estrechamente integradas en la compleja matriz de la pared. De esta
manera, la pared es un gel de polisacárido altamente hidratado: el 60% en peso de la pared

ub
celular primaria es agua. La pared celular no constituye ninguna barrera de permeabilidad
selectiva, dado que el armazón es poroso. El diámetro de los poros (3-5 nm) permite el paso de
agua, iones y moléculas polares pequeñas, como sacarosa y hormonas vegetales. En cambio,
es suficiente pequeño para que el movimiento de macromoléculas sea extremadamente lento.

sz
no
tec
w.

Las paredes celulares permiten que las células vegetales sobrevivan en el ambiente
hipotónico de la planta. El líquido extracelular (savia bruta) de las plantas está confinado al
espacio formado por todas las paredes celulares y los vasos del xilema. Las células absorben
agua, hinchándose (turgencia) y desarrollando una presión hidrostática interna (presión de
turgencia o turgor), que impide toda entrada neta posterior de agua. La presión de turgencia es
vital para las plantas: es la fuerza impulsora de la expansión celular durante el crecimiento y la
ww

causa de la rigidez mecánica de los tejidos vegetales y de los movimientos limitados de las
plantas (véase Barceló, J. et al. Fisiología vegetal, 2003).

Toda célula viva de una planta superior está relacionada con sus vecinas mediante los
plasmodesmos, finos conductos citoplasmáticos que atraviesan las paredes celulares y la

7
 lámina media vecinas. Los plasmodesmos se concentran en ciertas zonas donde la pared

s
primaria es fina (punteaduras primarias).

Véase Apéndice Plasmodesmos

e
Las células meristemáticas presentan paredes celulares primarias delgadas, que son
extensibles y permiten el crecimiento celular. Una vez terminado éste, la célula puede añadir

ia.
nuevo material a la pared primaria (engrosamiento de la pared primaria), de dentro a afuera.
Pero en muchos casos se depositan (por dentro) láminas enteras de nueva pared (pared celular
secundaria), muy rica en microfibrillas de celulosa, generalmente en capas con diferente
orientación. Las capas de pared celular no se depositan sobre los punteaduras primarias, por lo
que en estos sitios la pared secundaria permanece delgada (punteaduras secundarias).

ub
El depósito de pared secundaria imposibilita a la célula para seguir creciendo y la
convierte en una célula adulta, incapaz ya de división. Las paredes secundarias sufren también
una serie de modificaciones posteriores como la lignificación (impregnación de lignina, un
polímero complejo de alcoholes aromáticos), mineralización (depósito de carbonato cálcico o
sílice), suberificación (depósito de suberina) o cutinización (de cutina). Suberina y cutina son
polímeros de ácidos grasos de cadena larga de estructura poco conocida. Lignificación y
suberificación conllevan la muerte celular, quedando un espacio interior vacío.
sz
no
tec

4.- CITOSOL Y CITOESQUELETO.

4.1.- Citosol.
w.

Representa aproximadamente el 55% del volumen celular total y presenta un aspecto

amorfo al microscopio. El 20% en peso del citosol son proteínas. Entre ellas, los miles de
enzimas que catalizan reacciones químicas del metabolismo, tales como la glucolisis y la
gluconeogénesis o la biosíntesis de azúcares, ácidos grasos, nucleótidos y aminoácidos. Otras
forman parte del citoesqueleto, por lo que el citosol se parece más a una masa gelatinosa
ww

altamente organizada que a una simple disolución coloidal de moléculas enzimáticas. Contiene,
además, los intermediarios de las reacciones metabólicas. Algunos productos se almacenan
dando estructuras que son fácilmente visibles al microscopio. Así, gotas de triglicéridos, (forma
de almacenamiento de los ácidos grasos) o glucógeno (forma de almacenamiento de la
glucosa), que aparece como grandes moléculas individuales de 10-40 nm de diámetro. El citosol
contiene además ribosomas 80S agrupados formando polisomas (véase tema 24).

8
 4.2.- Citoesqueleto.

s
Las células eucarióticas presentan un elevado grado de organización interna. Son
capaces de cambiar de forma, de desplazar sus orgánulos internos y, en muchos casos, de

e
emigrar de un lugar a otro. Estas propiedades de forma, organización interna y movimiento
dependen de una compleja red de filamentos proteicos, situados en el citosol, conocida como
citoesqueleto.

ia.
Los dos tipos más importantes de filamentos del citoesqueleto son los microfilamentos
o filamentos de actina y los microtúbulos. En la mayoría de las células animales se encuentra
una tercera clase, los filamentos intermedios. Además, el citoesqueleto contiene muchas
proteínas accesorias diferentes que unen a los filamentos entre sí y a otros componentes
celulares como la membrana plasmática.

ub
Microfilamentos

Están formados por dos hebras de moléculas globulares, de

unos 4 nm de diámetro enrolladas en una hélice de 13,5 moléculas por
vuelta (actina F o filamentosa). Las subunidades globulares están
compuestas por un único polipéptido de 41.800 daltons, conocido como
sz
actina globular o actina G. Cada molécula de actina G está
íntimamente asociada a un Ca++, que estabiliza su conformación
globular, y también a una molécula de ATP a través de un enlace no
covalente.
no
Las subunidades de actina G pueden ensamblarse y
disgregarse rápidamente en la célula. Aunque la polimerización de la
actina G no requiere energía, la hidrólisis del ATP aumenta la velocidad
de polimerización y permite a la célula controlarla. Los filamentos de
actina son estructuras polares; es decir, sus dos extremos son
diferentes y crecen a velocidades diferentes. El agregado y la pérdida
tec

de subunidades se producen en mayor medida en su extremo (+), lo

que es importante para el control del crecimiento del polímero (véase
Lodish, H. et al. Biología celular y molecular, 2002).

Los filamentos de actina constituyen los filamentos delgados de las células

musculares. En las células no musculares realizan por lo menos dos funciones. En primer lugar,
forman haces con puentes cruzados, que proporcionan soporte mecánico a diversas
estructuras y expansiones citoplasmáticas tales como microvilli, estereocilios o micropúas. En
w.

segundo lugar, forma los diversos sistemas contráctiles responsables de muchos movimientos
celulares, uniéndose a diversas proteínas como la miosina.

Véase Apéndice Miosina

Microtúbulos
ww

Al igual que los microfilamentos, los microtúbulos están formados por subunidades
proteicas globulares que pueden polimerizarse (y despolimerizarse) a partir de reservas
citosólicas de subunidades no polimerizadas; se trata, así también, de estructuras polares.

9
 Los microtúbulos son tubos proteicos

s
huecos, de un diámetro de 25 nm, constituidos por
tubulina, un dímero de unos 100.000 daltons,
formado por dos polipéptidos muy parecidos,

e
denominados -tubulina y -tubulina. Las
moléculas de tubulina se ensamblan primero
formando protofilamentos; posteriormente, 13 de

ia.
estos protofilamentos se cierran dando un tubo
hueco. El ensamblaje de la tubulina se acompaña de
la hidrólisis de GTP, que ejerce una influencia crucial
en la cinética de la polimerización. El ensamblaje de
los microtúbulos está organizado por diversas
estructuras especializadas que proporcionan una

ub
base a partir de la cual pueden crecer los
microtúbulos; se denominan centros organizadores
(véase más adelante; también Alberts, B. et al.
Biología molecular de la célula, 2004).

Los microtúbulos, al igual que los

sz
microfilamentos, son estructuras lábiles que
aparecen en momentos específicos del ciclo celular o
en respuesta a señales externas para luego
desaparecer de nuevo (por ejemplo, el huso mitótico,
véase tema 29). En otros casos forman estructuras
relativamente estables como centriolos y cilios y
no
flagelos (véase más adelante).

Filamentos intermedios

Son fibras proteicas gruesas, de unos 8-10 nm de diámetro, particularmente prominentes

en aquellas zonas de una célula que están sometidas a una tensión mecánica (por ejemplo, a lo
tec

largo de la prolongación de una célula nerviosa). Las proteínas de los filamentos intermedios son
polipéptidos fibrosos asociados lateralmente formando una estructura parecida al colágeno.

Existen muchas clases diferentes de filamentos intermedios. Por lo general, cada tipo
celular contiene una sola clase de ellos. Así, las neuronas contienen neurofilamentos; las
células epiteliales, tonofilamentos (o filamentos de queratina), mientras que la mayoría de las
restantes células contienen filamentos de vimentina unidos a otras proteínas específicas del tipo
celular.
w.

Véase Apéndice Organización del citoesqueleto. El citocentro.

5.- SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGÁNULOS.

5.1.- El retículo endoplasmático.

ww

Todas las células eucarióticas contienen un sistema membranoso, denominado reticulo

endoplasmático (ER, de endoplasmic reticulum) formado por una membrana continua, pero
altamente tortuosa, que rodea a un solo espacio interno, el lumen. La membrana del ER
constituye prácticamente más de la mitad de la membrana total de la célula y el lumen del ER

10
 ocupa a menudo más del 10% del volumen celular total. La membrana del ER es continua con la

s
membrana nuclear externa, por lo que su lumen se continúa sin separación con el espacio
perinuclear. El ER proporciona a la célula un mecanismo para separar las moléculas recién
sintetizadas que pertenecen al citosol de las que no pertenecen a él y desempeña un papel

e
central en la biosíntesis de las macromoléculas utilizadas para construir nuevos orgánulos
celulares. Así, los lípidos, las proteínas y los carbohidratos complejos destinados a ser
transportados hasta el complejo de Golgi, la membrana plasmática, los lisosomas o el exterior

ia.
celular se sintetizan en asociación con el ER.

Existen dos regiones funcionalmente distintas del RE: el ER rugoso, que posee
numerosos ribosomas en el lado citoplasmático de la membrana, y el ER liso, que físicamente
es una porción de la misma membrana pero que carece de ribosomas unidos a ella. El ER
rugoso está organizado en pilas de sacos aplanados, denominados cisternas, mientras que el

ub
ER liso consiste en una red de finos túbulos.

sz
no
tec

El ER rugoso se halla presente en casi todas las células nucleadas pero es

especialmente abundante en las células especializadas en la secreción de proteínas o en la
intensa síntesis de membrana. El ER liso no interviene en la síntesis de proteínas. En la mayoría
de las células, el ER liso no es en realidad más que una región del ER rugoso libre de
ribosomas. Estas regiones suelen recibir el nombre de ER de transición. El ER liso es
especialmente abundante en ciertas células especializadas en el metabolismo lipídico como las
w.

células secretoras de hormonas esteroideas o los hepatocitos. En éstos, el ER liso contiene

también enzimas que intervienen en reacciones de detoxificación. Las células musculares
tienen un ER liso especializado, denominado retículo sarcoplasmático.

A diferencia de los ribosomas citosólicos, que sintetizan proteínas que van a

quedar confinadas en el citosol, los ribosomas del ER rugoso sintetizan proteínas de secreción,
ww

enzimas destinadas al propio ER, al complejo de Golgi y a los lisosomas, así como las
proteínas integrales de la membrana plasmática.

Véase Apéndice Descarga vectorial en el ER.

11
 Una de las principales funciones de biosíntesis del ER es la glucosilación de las

s
proteínas. La mayoría de las proteínas segregadas o transportadas al complejo de Golgi, los
lisosomas o la membrana, en contraste con las citosólicas, son glucoproteínas. La unión de los
oligosacáridos ocurre, en parte, en el lumen del ER rugoso. En él se transfieren a las proteínas

e
un único (o unos pocos) tipo de oligosacáridos, que se añade a la cadena polipeptídica en
crecimiento en el lado luminal del ER. Toda la diversidad de las estructuras de los oligosacáridos
en las glucoproteínas maduras resulta de extensas modificaciones de esta única estructura

ia.
precursora, la mayor parte de las cuales ocurren durante su tránsito por el Golgi.

Las macromoléculas sintetizadas en el ER son transportadas a otros lugares,

empaquetadas en pequeñas vesículas de transporte, las cuales se separan por
estrangulamiento de la porción de transición del ER por gemación.

ub
5.2.- El complejo de Golgi.

Se trata de un orgánulo localizado cerca del núcleo celular (en las células animales,
alrededor del citocentro) compuesto por varios grupos de cisternas de superficie lisa rodeadas
de membrana. Cada conjunto de cisternas aplanadas, en forma de disco, se denomina
dictiosoma; mide 1 m de diámetro y está formado por unas 6 cisternas. Generalmente las
sz
células vegetales contienen numerosos dictiosomas (hasta cientos) separados mientras que las
células animales contienen sólo unos pocos unidos entre sí.
no
tec
w.

Asociados a los dictiosomas se encuentran siempre enjambres de pequeñas vesículas

revestidas, de unos 50 nm de diámetro, agrupadas preferentemente en la cara más cercana al
ER y también cerca de los bordes dilatados de cada cisterna; se denominan vesículas de Golgi.
ww

Muchas células especializadas en la secreción tienen además grandes vesículas secretoras

(de 1000 nm de diámetro), localizadas en el lado más cercano a la membrana plasmática;
contienen, concentrado, el producto que segrega la célula.

12
 El complejo de

s
Golgi está estructu-
ralmente polarizado.
Presenta una cara cis o

e
de formación, estrecha-
mente asociada con la
porción de transición del

ia.
ER, una región medial y
una cara trans o de
maduración. Dentro de
cada región, hay distintas
enzimas que catalizan
diversas modificaciones

ub
de las moléculas de
secreción y de mem-
brana, de acuerdo con sus
estructuras y sus destinos
finales. Una vez modificadas en el Golgi, las proteínas de secreción son transportadas hacia el
exterior del complejo por un segundo tipo de vesículas de transporte, que brotan por gemación
de la cara trans del Golgi. Algunas de ellas son vesículas de secreción que contienen proteínas
sz
maduras destinadas a la membrana plasmática y a los lisosomas. En todas las células existe una
secreción constitutiva, continua, de proteínas destinadas al exterior que se transportan en
estas vesículas pequeñas y se liberan por exocitosis. En las células especializadas en la
secreción, las macromoléculas se almacenan en grandes vesículas de secreción, en espera
de un estímulo nervioso u hormonal para la exocitosis (secreción regulada).
no
Véase Apéndice Modelos de funcionamiento del Golgi.

El complejo de Golgi es el principal director de la circulación macromolecular en el

interior de la célula. Muchos tipos de moléculas diferentes pasan a través del complejo de Golgi
en algún momento de su maduración, por lo general poco después de su síntesis en el ER.
tec

Las proteínas destinadas a la

secreción se mueven, por tanto, en el
siguiente orden: RER vesículas de
transporte del RE al AG (1) cisternas
del AG vesículas secretoras o de
transporte (2, 3, 7) superficie celular
(exocitosis, 4). Asimismo, los lípidos y las
w.

proteínas de membrana siguen la misma

vía aunque insertos en la membrana de la
cisterna. También pasan por él las
proteínas de los lisosomas (5 y 6) y el
material de la pared celular en las plantas.
ww

Pero el Golgi no se limita a esto. A

lo largo de su transporte por las cisternas,
las macromoléculas son modificadas
covalentemente. Así, se altera el
oligosacárido común unido en el ER a las

13
 proteínas, eliminando y añadiendo nuevos monosacáridos en rutas de ajuste muy complejas y

s
estrechamente programadas. Igual ocurre con los glucolípidos.

En las células vegetales, el complejo de Golgi está formado por numerosos dictiosomas

e
separados unos de otros (y no conectados a otros dictiosomas como suele suceder en las
células animales) que se dedican principalmente a la producción de una amplia gama de
polisacáridos extracelulares como los mucílagos o los componentes de pared celular (excepto la

ia.
celulosa, la cual se sintetiza exclusivamente en la membrana plasmática).

5.3.- Lisosomas.

Los lisosomas son vesículas membranosas de una extraordinaria diversidad de formas

y tamaños, cuyo rasgo común son las enzimas hidrolíticas que contienen y que producen la

ub
digestión intracelular controlada de macromoléculas.

Se conocen unas 40 enzimas lisosómicas. Todas ellas son hidrolasas ácidas, con una
actividad óptima a pH 5, que es el pH del interior del orgánulo. Así, hay proteasas, nucleasas,
glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. El hecho de que estas enzimas
requieran un pH ácido protege al citosol contra las lesiones que podrían producirse en el caso de
rotura de la membrana lisosómica. La composición de ésta es también característica: permite
sz
que los productos finales de la digestión de las macromoléculas escapen al exterior para ser
excretados o utilizados por la célula.

Existen dos clases de lisosomas. Los

lisosomas primarios son vesículas esféricas
no
pequeñas recién formadas y que, por tanto,
todavía no han encontrado sustrato para la
digestión. Se forman por gemación en la
cisterna más trans del complejo de Golgi.
Inicialmente aparecen como vesículas
revestidas de clatrina, ya con su contenido de
tec

hidrolasas ácidas; el revestimiento de clatrina

se disocia poco después de la gemación y las
vesículas se convierten en lisosomas
primarios. De esta manera, las hidrolasas
ácidas se agrupan y empaquetan de forma
específica en algunas vesículas revestidas del
Golgi.
Los lisosomas secundarios son más
w.

grandes e irregulares, aparecen como

consecuencia de la fusión de los lisosomas
primarios con otros orgánulos limitados por
membrana y contienen partículas o mem-
branas en proceso de digestión. Existen
diversas clases de lisosomas secundarios. Los
ww

grandes fagolisosomas (o vacuolas digestivas) resultan de la fusión de lisosomas primarios

con los fagosomas, las grandes vesículas derivadas de la membrana plasmática que se forman
en la fagocitosis. Los fagolisosomas contienen grandes partículas, como bacterias, en su interior.

14
 La fusión libera las enzimas digestivas al interior del fagosoma, con lo que las partículas

s
se digieren. Los cuerpos multivesiculares provienen de la fusión de los lisosomas primarios
con las vesículas de endocitosis (endosomas): contienen numerosas vesículas en proceso de
digestión. Las vacuolas autofágicas contienen y digieren membranas u orgánulos intracelulares

e
envejecidos, tales como mitocondrias o gránulos de secreción. Estos orgánulos son primero
englobados por porciones de RE, formando autofagosomas, a los cuales se unen después los
lisosomas primarios.

ia.
Véase Apéndice Peroxisomas

5.4.- Mitocondrias y cloroplastos.

Ambos tipos de orgánulos, junto con el núcleo, son los únicos que están rodeados por

ub
una doble membrana y que contienen DNA; tienen, además, otras muchas similitudes.

Las mitocondrias ocupan una fracción sustancial (hasta el 25%) del citoplasma de
prácticamente todas las células eucarióticas. Se trata de cilindros alargados y plásticos (no
rígidos) del tamaño de una bacteria. Pueden desplazarse por el citoplasma asociados a los
microtúbulos del citoesqueleto, a menudo formando largos filamentos o cadenas móviles.
sz
Están limitadas por un par de
membranas altamente especializadas. La
membrana externa contiene numerosas
copias de una proteína de transporte que
forma grandes canales acuosos a través
no
de la bicapa, por lo que la membrana es
permeable a moléculas de pesos
moleculares de hasta 10.000 daltons
(incluidas proteínas pequeñas). La mem-
brana mitocondrial interna es mucho
menos permeable y contiene alrededor de
tec

un 80% de proteína. Entre ambas existe

un espacio inter-membranoso estrecho,
que constituye un compartimento separado
con un contenido enzimático específico.

La membrana interna tiene su superficie muy aumentada debido a numerosos pliegues o

crestas que se proyectan hacia la matriz mitocondrial, el segundo compartimento de la
mitocondria, delimitado por la membrana interna. El número y la morfología de las crestas varían
w.

enormemente de unos tipos celulares a otros.

ww

15
 La mitocondria es el principal sitio de producción de ATP durante el metabolismo

s
aeróbico: en ella ocurre el proceso de respiración celular. La matriz contiene una mezcla de
cientos de enzimas diferentes, incluidos el complejo de la piruvato deshidrogenasa, las
enzimas de la -oxidación de los ácidos grasos y las del ciclo de Krebs. Contiene también

e
varias copias idénticas de DNA mitocondrial, ribosomas 70S, tRNA y varias enzimas necesarias
para la expresión génica. La membrana interna contiene proteínas específicas de transporte, las
proteínas de la cadena respiratoria (una cadena de transporte de electrones) y un complejo

ia.
enzimático denominado ATP sintasa, que cataliza la producción de ATP (fosforilación
oxidativa). El proceso de respiración celular se estudia con detalle en el tema 28.

Los cloroplastos son orgánulos grandes (hasta 10 m) exclusivos de las plantas

superiores y las algas. Su forma y tamaño son variables, aunque frecuentemente son
lenticulares. Al igual que las mitocondrias, poseen una doble membrana. La membrana

ub
plastidial externa es muy permeable y está separada por un espacio intermembranoso de
lamembrana plastidial interna, mucho menos permeable, en la que existen proteínas de
transporte especiales. Pero la membrana interna del cloroplasto no está plegada en crestas ni
contiene una cadena de transporte electrónico; simplemente delimita un compartimento interno,
el estroma.
sz
En el estroma existe un tercer tipo de membrana que forma un extenso sistema interno
de sacos aplanados a modo de discos, denominados tilacoides; a menudo los tilacoides se
agrupan en pilas denominadas “grana” (singular, “granum”). Todos los tilacoides están
conectados entre sí, de manera que su lumen es continuo, definiendo así un tercer
compartimento, denominado espacio tilacoidal, separado del estroma por la membrana
tilacoidal, continua e impermeable a los iones.
no
tec
w.

La función principal, aunque no única,1 del cloroplasto es la fotosíntesis, que se estudia

con detalle en el tema 28. En el estroma del cloroplasto se encuentran DNA, ribosomas 70S,
tRNA y enzimas necesarios para la expresión génica, además de gránulos de almidón, gotas
lipídicas y las enzimas del ciclo de Calvin. La membrana tilacoidal contiene los sistemas
ww

fotosintéticos de captación de luz (fotosistemas), las cadenas de transporte electrónico y el

complejo de la ATP sintasa cloropastidial.
1
Por ejemplo, todos los ácidos grasos de la célula son sintetizados por enzimas localizados en el estroma.
También en él se reducen los nitritos (NO2-) a amoníaco (NH3), lo que proporciona a la planta el
nitrógeno necesario para la síntesis de aminoácidos y nucleótidos (véase tema 28).

16
 Los cloroplastos son un miembro de una familia de orgánulos estrechamente

s
emparentados, exclusivos de los vegetales, denominados plastos o plastidios. Todos ellos,
incluidos los cloroplastos, se desarrollan a partir de proplastidios, orgánulos relativamente
pequeños presentes en las células meristemáticas. Si la célula crece en la oscuridad, los

e
proplastidos originan etioplastos, que, al ser expuestos a la luz, dan lugar a cloroplastos. Los
cromoplastos acumulan pigmentos carotenoides que dan una coloración amarilla, anaranjada o
roja a los pétalos y frutos. Los leucoplastos son poco más que proplastidios agrandados y se

ia.
presentan en tejidos no verdes; algunos almacenan almidón en los tejidos de reserva
(amiloplastos).

5.5.- Vacuolas.

El término “vacuola”, antes muy utilizado para designar vesículas rodeadas de

ub
membrana, está en franco desuso. La aplicación del término se ha ido reduciendo
progresivamente a medida que se ha ido avanzando en el conocimiento de los distintos
orgánulos celulares, y en la actualidad se usa únicamente para designar algunas vesículas de
protozoos (“vacuolas contráctiles”), algunos tipos de lisosomas secundarios (nombres también
en desuso) y las grandes vacuolas vegetales.

El compartimento más conspicuo de la mayoría de las células vegetales es una o varias

sz
vesículas muy grandes (vacuolas), denominadas colectivamente vacuoma, que están
separadas del citoplasma por una única membrana denominada tonoplasto. La vacuola puede
ocupar más del 50% del volumen celular, llegando incluso al 95% según el tipo celular. En
algunas células, una gran vacuola ocupa el espacio central, mientras que el citosol, con el núcleo
y los orgánulos, forman una fina capa adosada a la pared celular.
no
Inicialmente, las vacuolas
surgen en las células jóvenes por fusión
progresiva de vesículas procedentes del
ER y del complejo de Golgi. A medida
tec

que la célula va creciendo acumula agua

en sus vacuolas, que posteriormente se
funden formando una única gran
vacuola. Ello permite a las células
vegetales adultas tener una proporción
elevada de superficie interna respecto a
su volumen citoplasmático.
w.

Junto con el citoplasma, la vacuola actúa en el equilibrio osmótico para mantener la

presión de turgencia. El tonoplasto controla la diferente composición de solutos entre la vacuola
y el citosol. Además, las vacuolas pueden almacenar muchos tipos de moléculas. Por ejemplo,
en la hoja, el exceso de sacarosa producido durante la fotosíntesis diurna se almacena en la
vacuola; durante la noche sale al citosol para ser metabolizado. Otras veces se almacenan
ww

pigmentos, sustancias tóxicas de defensa (como alcaloides o sustancias con sabor

desagradable), proteínas de reserva en las semillas y muchas otras.

17
 6.- MOTILIDAD CELULAR.

s
La movilidad celular es uno de los máximos logros de la evolución: permite las
migraciones celulares para formar órganos desde partes distantes del embrión, la defensa del

e
hospedador contra las infecciones, la contracción muscular, la formación de prolongaciones en la
superficie celular o la constricción de una célula en proceso de división. Aunque la mayoría de
las células no son capaces de desplazarse, presentan sutiles movimientos en su interior como,

ia.
por ejemplo, las corrientes de citosol, el transporte de vesículas o la separación activa de
cromosomas. Todos los movimientos celulares son una manifestación de trabajo mecánico:
requieren combustible (ATP) y proteínas que conviertan en movimiento la energía almacenada
en él. Es el citoesqueleto el responsable esencial de la movilidad celular.

El movimiento celular mejor comprendido es la contracción muscular, que se estudia

ub
con detalle en el tema 59. A continuación se analiza someramente el movimiento ciliar, las
corrientes citoplasmáticas y la locomoción ameboide.

6.1.- Cilios y flagelos.

Los cilios son diminutos apéndices a modo de pelos, de unos 0,25 m de diámetro, que
sz
se hallan diseminados en la superficie de muchos tipos celulares de la mayoría de especies
animales y algunas plantas inferiores. Su función consiste en mover el líquido sobre la superficie
de una célula (por ejemplo, en el epitelio del tracto respiratorio o del oviducto) o en propulsar una
célula aislada a través de un líquido (locomoción).

Los campos de cilios se inclinan en ondas coordinadas unidireccionales, en las que

no
cada cilio se mueve como pequeño látigo. Los flagelos son parecidos a grandes cilios aunque
mucho más largos y en menor número (habitualmente sólo uno, como ocurre en los
espermatozoides). Aunque el movimiento es distinto, ya que propagan ondas casi sinusoidales,
su base bioquímica es la misma que en los cilios. De hecho, los términos cilio y flagelo pueden
utilizarse como sinónimos y, a veces, se les designa en común como undulipodios.
tec

La estructura del cilio o flagelo eucariótico es muy diferente de la del flagelo bacteriano.
Está constituido por un filamento rodeado
de membrana, en cuyo interior hay un haz
de microtúbulos paralelos que forman el eje
ciliar o axonema. Éste se inserta a nivel de
la superficie celular sobre un corpúsculo
basal, que es un centríolo, con su estructura
típica “9 x 3 + 0”. El axonema ciliar consiste
w.

en un haz de nueve dobletes de

microtúbulos dispuestos en círculo alrededor
de un par de microtúbulos sencillos (par
central). En cada doblete exterior, un
microtúbulo es completo (subfibra A) y otro
incompleto (subfibra B). Esta estructura se
ww

denomina “9 x 2 + 2”. Asociadas a los microtúbulos del axonema existen muchas otras
estructuras proteicas, entre las que destacan los brazos de dineína, que se proyectan desde
cada doblete e interaccionan con el doblete adyacente, y la vaina interna, que rodea el par
central.

18
 Ya dentro de la célula, el axonema termina en el corpúsculo basal, que tiene el mismo

s
diámetro externo. Los dobletes exteriores del axonema se continúan hacia el corpúsculo donde
se les une un tercer microtúbulo parcial (subfibra C), mientras que el par central termina antes
de llegar a aquél. De esta manera, el corpúsculo basal tiene la estructura típica del centríolo.

e
El axonema se mueve por un mecanismo de deslizamiento de microtúbulos mediado
por la dineína, que es una ATPasa. La hidrólisis del ATP genera una fuerza de deslizamiento de

ia.
unos microtúbulos sobre otros. Las proteínas accesorias limitan la extensión del deslizamiento y
lo regulan, produciéndose así las inclinaciones agotito cíclicas que son la base del batido ciliar.

6.2.- Corrientes citoplasmáticas.

En el citoplasma, las vesículas de transporte y los orgánulos se desplazan a lo largo de

ub
los microtúbulos y los microfilamentos del citoesqueleto. Pero, además, en el citoplasma se
producen corrientes, que son especialmente visibles en las células vegetales.

Las células vegetales jóvenes, al igual que las animales, muestran pequeños
movimientos agitados de sus orgánulos, conocidos como movimientos saltatorios: los
orgánulos se detienen y se ponen en marcha, siendo impelidos bruscamente en una dirección
determinada. En las células vegetales maduras, con una gran vacuola central, estos
sz
movimientos son más conspicuos (movimientos de ciclosis): el citoplasma gira continuamente
alrededor de la vacuola a una velocidad de varios micrómetros por segundo. Estos movimientos
no sólo fomentan el tráfico intracelular sino también el transporte intercelular de solutos hasta las
aperturas de los plasmodesmos que conectan células adyacentes. Aunque su mecanismo no se
conoce con detalle, se sabe que están basados en las interacciones de la miosina con los
no
filamentos de actina.

6.3.- Locomoción celular.

Algunos tipos celulares son capaces de

desplazarse de un sitio a otro (migración celular)
tec

sobre una superficie sólida. Estos movimientos de

locomoción celular requieren la acción coordinada de
numerosos componentes del citoesqueleto. Por
ejemplo, el protozoo Amoeba se mueve extendiendo
y retrayendo continuamente unos apéndices cortos y
romos, denominados seudópodos (o lobópodos),
grandes y de movimientos tan rápidos que pueden
seguirse por observación directa (movimiento
w.

ameboide). El seudópodo se fija al sustrato y se

llena de citosol que fluye a través de la célula; a
continuación se arrastra la parte posterior de la
célula y la fijación al sustrato se rompe.
ww

El movimiento va acompañado de cambios en la viscosidad del citosol, desde un estado

de sol, más líquido, que ocupa la región central de la célula (endoplasma), a un estado de gel
más viscoso (ectoplasma). Cuando se forma un seudópodo, el endoplasma fluye hacia la
expansión y se transforma en gel en el extremo. A medida que la célula se desplaza hacia
delante, el ectoplasma de su parte posterior se convierte en endoplasma más líquido y fluye

19
 hacia el seudópodo. Este tipo de movimiento lo presentan también otros organismos, como los

s
mixomicetes y algunos tipos celulares de animales superiores (por ejemplo, los fagocitos). Otros
tipos celulares de vertebrados, como los fibroblastos, presentan una locomoción diferente y
mucho más lenta, formando lamelipodios, finas expansiones laminares, a menudo con

e
micropúas.

ia.
ub
Ambos tipos de locomoción se basan en mecanismos fundamentalmente similares. Las
sz
transiciones de sol a gel (y viceversa) están mediadas por los filamentos de actina.
Inmediatamente por debajo de la membrana plasmática, todos los filamentos están organizados
en redes laxas con las propiedades de un gel. Tales redes pueden fragmentarse por acción de
proteínas específicas sufriendo una disminución de la viscosidad. Estas redes son las
responsables de los movimientos citoplasmáticos (como los de ciclosis) y de la emisión de
no
seudópodos y lamelipodios, a través de sus interacciones con las moléculas de miosina y con
proteínas que las unen a la membrana plasmática (véase Bretscher, M. Movimiento de las
células animales, 1988).

7.- CONCLUSIÓN.
tec

Las células eucarióticas presentan una compleja organización a base de compartimentos

(orgánulos) rodeados de membrana, cada uno de ellos con un contenido enzimático específico.
A pesar de que tienen diferentes funciones, todas las membranas biológicas comparten una
estructura básica común: una bicapa lípídica, relativamente impermeable al paso de la mayoría
de las moléculas hidrosolubles, atravesada por moléculas de proteína, que son las responsables
de la mayoría de las funciones de la membrana.

Entre ellas, la membrana plasmática envuelve a la célula, definiendo sus límites y

w.

manteniendo las diferencias esenciales entre su contenido y el entorno. En las células vegetales,
la membrana plasmática está rodeada por una rígida matriz extracelular, la pared celular, que
es la responsable de la mayoría de las características específicas que exhiben los vegetales,
entre ellas, la incapacidad para desplazarse.

Por dentro de la membrana plasmática, circundando al núcleo, se encuentra el

ww

citoplasma, que consiste en el citosol y los orgánulos citoplasmáticos suspendidos en él. El

citosol constituye más de la mitad del volumen total de la célula y es el lugar donde tiene lugar la
síntesis (y la degradación) de proteínas; además, en él es donde se desarrollan la mayoría de
las reacciones del metabolismo intermediario celular. El citoplasma de las células eucarióticas
está organizado espacialmente por una red de filamentos proteicos (microfilamentos,

20
 microtúbulos y filamentos intermedios) conocida como citoesqueleto, que conduce y dirige el

s
tráfico intracelular de orgánulos, sostiene la frágil membrana plasmática y proporciona sostén
mecánico; también empuja a los cromosomas durante la mitosis. El citoesqueleto se organiza a
partir de los denominados centros organizadores de microtúbulos; en la mayoría de las

e
células animales existe uno sólo de estos centros el citocentro o centrosoma, localizado cerca
del núcleo. El citoesqueleto media también la motilidad celular: forma el esqueleto interno de
cilios y flagelos e impulsa los movimientos de ciclosis y la emisión de seudópodos.

ia.
Aproximadamente la mitad del total de membrana de una célula eucariótica se usa para
englobar los espacios laberínticos del retículo endoplasmático (ER). La extensa red del ER
actúa como factoría de producción de casi todos los lípidos celulares; además, la mayor parte de
la síntesis proteica celular tiene lugar en su superficie citosólica. Las proteínas destinadas a la
secreción, al propio ER, al complejo de Golgi, a los lisosomas, a los endosomas y a la membrana

ub
plasmática son primero importadas al interior del ER desde el citosol. En el lumen del ER, las
proteínas se pliegan y se oligomerizan, se forman los enlaces disulfuro y se glucosilan. En la
propia bicapa del ER quedan también las proteínas transmembrana destinadas a las membranas
celulares.

El complejo de Golgi consiste en una serie de compartimentos organizados en forma

de sacos discoidales (cisternas): recibe lípidos y proteínas del ER y los distribuye hacia los
sz
diferentes destinos intracelulares, generalmente modificándolos covalentemente durante el
trayecto.

Las mitocondrias y los cloroplastos generan la mayor parte del ATP utilizado por las
células para impulsar las reacciones biosintéticas que requieren un aporte de energía libre. Los
no
procesos metabólicos que tienen lugar en ellos (respiración y fotosíntesis, respectivamente) son
extraordinariamente complejos y requieren un estudio pormenorizado específico. Ambos
orgánulos presentan características únicas: están rodeados de una doble membrana y presentan
sus propios sistemas genéticos. Ello ha dado lugar a la teoría endosimbiótica sobre su origen:
se trata de los descendientes de primitivas células procarióticas que establecieron una relación
simbiótica con la célula eucariótica ancestral.
tec

Los lisosomas presentan enzimas digestivas que degradan tanto orgánulos muertos
como macromoléculas y partículas captadas del exterior de la célula por endocitosis. Los
peroxisomas son pequeños compartimentos vesiculares que contienen enzimas que participan
en diversas reacciones oxidativas.

Finalmente, el término vacuola se ha ido reduciendo progresivamente a medida que se

ha ido avanzando en el conocimiento de los distintos orgánulos celulares, y en la actualidad se
w.

usa únicamente para designar algunas vesículas de protozoos (“vacuolas contráctiles”),

algunos tipos de lisosomas secundarios (nombres también en desuso) y las grandes vacuolas
vegetales.
ww

21
 APÉNDICE

s
1.- TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVÉS DE MEMBRANA

e
Con el tiempo suficiente, cualquier molécula difunde a través de una bicapa lipídica
libre de proteínas, a favor de su gradiente de concentración; sin embargo, la velocidad a la
que lo hace depende de su tamaño y su solubilidad en agua. En general, cuanto más pequeña y

ia.
más hidrofóbica sea la molécula tanto más fácilmente difundirá (difusión simple). Así, las
moléculas pequeñas y grandes no polares (O2, N2, lípidos, etc.) difunden rápidamente, y también
las moléculas polares sin carga si su tamaño es suficientemente reducido (así, H2O, urea,
CO2). En cambio, las bicapas lipídicas son impermeables a moléculas polares grandes (como
glucosa o aminoácidos) y a todas las moléculas cargadas, por muy pequeñas que sean (iones).

ub
Las membranas celulares también permiten el paso de agua y de las moléculas no
polares por simple difusión física. Sin embargo, son también selectivamente permeables a
iones y moléculas polares grandes. Son determinadas proteínas de membrana, denominadas
colectivamente proteínas de transporte a través de membrana, las responsables de la
transferencia de estos solutos. Las proteínas de transporte son específicas: cada una está
destinada al transporte de una clase diferente de compuesto químico y, con frecuencia, de una
especie iónica o molecular específica (por ejemplo, Na+).
sz
Desde el punto de vista de los solutos transportados, los sistemas de transporte se
clasifican en uniporte (si simplemente transfieren un soluto de un lado a otro de la membrana) y
cotransporte, si la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultánea o
secuencial de un segundo soluto; si ambos se transportan en la misma dirección se denomina
no
simporte, y si es dirección opuesta, antiporte.
tec

Desde el punto de vista energético, los sistemas de transporte pueden ser pasivos o
w.

activos.
ww

22
 En el transporte pasivo, la proteína de transporte permite que un soluto determinado

s
atraviese la bicapa a favor de su gradiente de concentración o, si el soluto tiene carga
eléctrica, a favor de su gradiente electroquímico (es decir, su gradiente de concentración más
el gradiente eléctrico a través de la membrana o potencial de membrana). El transporte pasivo

e
no gasta energía dado que se realiza a favor de gradiente. Algunas proteínas de transporte que
median el transporte pasivo forman canales acuosos (proteínas de canal o, simplemente,
canales) y permiten que un soluto de tamaño y carga apropiados atraviesen la bicapa por

ia.
difusión simple. Son especialmente importantes los canales iónicos, que permiten el paso de
iones hacia dentro y hacia fuera de las células. Algunos canales están siempre abiertos pero
otros son canales regulados, que pueden abrirse y cerrarse bien cuando una molécula se une a
él (canales regulados por ligando) bien en respuesta a un cambio en el potencial de membrana
(canales regulados por voltaje, véase tema 56). Muchas células animales contienen en su
membrana plasmática acuaporinas, que son canales de agua especializados que facilitan el

ub
flujo osmótico del agua (véase Echevarría, M. y Zardoya, R. Acuaporinas, 2006).

Otras veces, la proteína se une a la molécula que debe ser transportada y la transfiere a
través de la membrana (proteínas transportadoras), proceso denominado difusión facilitada.
Las proteínas transportadoras se comportan como enzimas unidas a la membrana (excepto en
que no catalizan una reacción química sino la transferencia de un soluto) y pueden aplicársele
todas sus propiedades (especificidad, cinética michaeliana, Km y Vmax, ajuste inducido, etc,
sz
veáse tema 24).

En el transporte activo, en cambio, esas proteínas transportadoras funcionan como

bombas que impulsan activamente el movimiento de sus solutos específicos en contra de sus
gradientes electroquímicos. A diferencia del transporte pasivo, que se produce de manera
no
espontánea, el transporte activo debe estar estrechamente acoplado a una fuente de energía
metabólica, lo que implica la hidrólisis de ATP por parte de las proteínas transportadoras (que
serían, así, ATPasas de membrana) o el cotransporte de Na+ o H+ a favor de sus gradientes
electroquímicos, de manera que el transporte activo sea impulsado por el gradiente iónico
(véase Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula, 2004).
tec

Aunque las proteínas de transporte permiten el paso de un gran número de pequeñas

moléculas polares, no pueden transportar macromoléculas tales como proteínas o polisacáridos.
Los mecanismos que utilizan las células para absorber (y expulsar) estas macromoléculas son
muy distintos a los anteriores, ya que suponen la formación y fusión de vesículas rodeadas
de membrana. Las células ingieren macromoléculas, incluso grandes partículas, por medio de
un mecanismo en el que la sustancia que debe ser ingerida se rodea progresivamente por una
pequeña porción de membrana plasmática que primero se invagina y luego se estrangula
formando una vesícula intracelular que contiene el material ingerido. Este proceso se denomina
w.

endocitosis.
ww

23
 Según el tamaño las vesículas formadas, se habla de pinocitosis (o endocitosis de

s
fase líquida), que comporta la ingestión de líquidos y/o solutos mediante pequeñas vesículas, y
de fagocitosis, que implica la ingestión de grandes partículas (tales como microorganismos o
residuos celulares) mediante grandes vesículas, a menudo denominadas vacuolas.2

e
La endocitosis de fase líquida es un proceso constitutivo (no inducido) en
prácticamente todas las células eucarióticas, de manera que están continuamente ingiriendo

ia.
fragmentos de membrana plasmática en forma de pequeñas vesículas de endocitosis, en las
que queda atrapado el líquido extracelular y todo lo que está disuelto en él. La velocidad de
endocitosis constitutiva varía de un tipo celular a otro pero suele ser sorprendentemente elevada.
Ello supone un continuo reciclaje de la membrana: la que es eliminada por endocitosis debe
ser añadida por exocitosis. Las vesículas de endocitosis o endosomas son generalmente
pequeñas (50-400 nm) y habitualmente aumentan de tamaño al fusionarse entre sí y/o con otras

ub
vesículas intracelulares (generalmente, lisosomas primarios, véase más adelante).

La mayoría de las células eucarióticas presentan una

clase especializada de vesículas que aparecen revestidas en
su superficie citoplasmática por una serie de proteínas, la
más importante de las cuales es la clatrina. Estas vesículas
revestidas por clatrina se generan continuamente en
sz
regiones revestidas de la membrana plasmática,
denominadas depresiones revestidas. Las vesículas
pierden después su revestimiento y se fusionan con otras
vesículas intracelulares; finalmente, la mayoría de ellas
ceden su contenido a los lisosomas primarios. Las regiones
no
revestidas de la membrana plasmática entran también en
interacción con el citoesqueleto (véase Lodish, H. et al.
Biología celular y molecular, 2002)
.
En las células animales, las depresiones y vesículas revestidas proporcionan una vía
especializada para absorber macromoléculas específicas del líquido extracelular, proceso
tec

denominado endocitosis mediada por el receptor. Las macromoléculas se unen a receptores

específicos de la superficie celular y se incorporan a través de las depresiones revestidas a una
velocidad muy superior a la endocitosis de fase líquida. Así se absorbe el colesterol en las
células animales (véase Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula, 2004).

La fagocitosis sólo puede llevarse a cabo por unos pocos tipos celulares animales. En
algunos protozoos es una forma de alimentación por la que se ingieren grandes partículas en
vacuolas fagocíticas o fagosomas. En cambio, la mayoría de las células eucarióticas son
w.

incapaces de ingerir eficazmente grandes partículas. Las células capaces de fagocitar se

denominan, en general, fagocitos (macrófagos y polimorfonucleares en vertebrados), con
funciones defensivas (destruyen microorganismos invasores) y de eliminación de células viejas y
residuos celulares. Para poder ser fagocitadas, las partículas deben unirse primero a la
superficie del fagocito a través de receptores superficales especializados (véase tema 62).
ww

2
La endocitosis es uno de los tres procesos celulares de fusión de membranas. La exocitosis constituye el
mecanismo inverso a la endocitosis, mediante el cual la célula segrega moléculas al exterior; la gemación
interviene en la formación de las vesículas de transporte intracelular (véase más adelante).

24
 Por su parte, las macromoléculas sintetizadas en el RE son transportadas a otros

s
lugares, empaquetadas en pequeñas vesículas de transporte, las cuales se separan por
estrangulamiento de la porción de transición del RE por un proceso denominado gemación.

e
ia.
ub
Cuando estas vesículas se fusionan con una membrana diana específica (habitualmente,
el aparato de Golgi), los constituyentes de la membrana vesicular se integran en la membrana
diana; simultáneamente, las proteínas solubles de su interior se ceden al lumen del orgánulo
diana (o se segregan al exterior de la célula si la diana es la membrana plasmática, proceso
denominado exocitosis). sz
no
tec

Estos procesos de formación y fusión de vesículas desempeñan un papel importante en

el transporte de macromoléculas de un orgánulo celular hasta otro. Las vesículas de transporte
son vesículas revestidas, que median vías de transporte específicas (por ejemplo, las vesículas
revestidas de clatrina transportan moléculas desde la membrana plasmática y la cara trans del
aparato de Golgi hacia los endosomas).

Los procesos de formación y fusión de vesículas mantienen necesariamente la

w.

lateralidad de las membranas (es decir, sus caras citosólica y luminal). Esto significa que toda
asimetría introducida en el RE se conserva durante el transporte intracelular y se impone a las
membranas diana. Así, cada lumen de los distintos orgánulos y el exterior celular son
topológicamente equivalentes. Por ejemplo, el glúcido de una glucoproteína sintetizada en el
RE queda al lado luminal de la membrana; cuando llegue a la membrana plasmática, quedará en
ww

su lado exoplasmático. Una proteína de membrana con su extremo carboxilo hacia la cara
citosólica del RE quedará en la membrana plasmática orientada con su extremo carboxilo hacia
la cara citosólica de ésta.

25
 2.- Plasmodesmos.

s
Son conductos cilíndricos rodeados de membrana en cuyo centro se sitúa una estructura
cilíndrica más estrecha, el desmotúbulo, una extensión del retículo endoplasmático entre las

e
dos células que atraviesa un anillo de citosol. Así, el lumen del RE es continuo entre las dos
células y también el citosol, a través del anillo. Por tanto, los plasmodesmos son canales abiertos
que conectan el citosol de las células adyacentes y permite la difusión de moléculas pequeñas,

ia.
actuando así en la comunicación intercelular (véase Lodish, H. et al. Biología celular y molecular,
2002)
.

ub
sz
no
Los plasmodesmos hacen que una planta sea una gran comunidad interconectada de
protoplastos vivos. Así, el cuerpo del vegetal puede considerarse formado por dos
compartimentos: uno intracelular (simplasto), formado por todos los protoplastos (y los vasos
del floema) conectados, y otro extracelular (apoplasto), que comprende todas las paredes
tec

celulares y los vasos del xilema. Ambos compartimentos están separados por las membranas
plasmáticas combinadas de todas las células vivas.

3.- Miosina.

La miosina se encuentra en casi todas las células eucarióticas. Se trata de una proteína
de unos 500.000 daltons formada por 6 cadenas polipeptídicas, que constituyen una molécula
larga en forma de varilla con dos cabezas globulares. La miosina es una ATPasa. Por sus
w.

cabezas se une a los filamentos de actina y, gracias a la hidrólisis del ATP, cada cabeza camina
a lo largo de los filamentos de actina. Este mecanismo es esencial en la contracción de las
células musculares, en las que la miosina forma los filamentos gruesos (véase tema 59). Las
células no musculares también presentan miosina, aunque en cantidad menor.
ww

26
 e s
ia.
Las moléculas de miosina se unen por sus colas formando agregados bipolares con una
región central desnuda formada por las colas, y las cabezas hacia ambos lados interaccionando
con la actina F. Gracias a las interacciones entre actina F y miosina, las células pueden ejercer
una fuerza mecánica formando un ensamblaje contráctil en el que los filamentos de actina están
unidos a la membrana plasmática por uno de sus extremos. Esto permite a la célula desarrollar
movimientos citoplasmáticos tales como la locomoción ameboide, las corrientes

ub
citoplasmáticas o el anillo contráctil en la citocinesis animal (véase tema 29).

4.- Organización del citoesqueleto. El citocentro.

Microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios no son independientes sino

que están interrelacionados entre sí y sus funciones coordinadas (véase Lodish, H. et al. Biología
celular y molecular, 2002; también Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula, 2004). Estas
sz
interacciones son, sin embargo, poco conocidas. Existen evidencias de que los microtúbulos son
los organizadores generales del citoesqueleto, de manera que influyen claramente sobre la
distribución de los filamentos intermedios y de los microfilamentos de actina y también
determinan la geometría espacial característica de cada célula (la posición de sus orgánulos y
los rasgos de sus superficies externas).
no
Para poder actuar como trama estructural o participar en el movimiento celular, los
microtúbulos deben unirse a otras regiones de la célula. La mayoría de los microtúbulos están
unidos por un extremo; los de cilios y flagelos terminan en los corpúsculos basales mientras
que los microtúbulos citoplasmáticos (en las células en interfase) lo hacen en una región
especializada de la célula, adyacente al núcleo, denominada citocentro. Ambos actúan como
tec

centros nucleares a partir de los cuales crecen los microtúbulos, por lo que se les denomina
centros organizadores de microtúbulos.

El principal centro organizador es el citocentro o

centrosoma. En las células animales está formado por un par de
centríolos, que son cilindros de 0,1 m de diámetro y 0,3 m de
largo formados por nueve grupos de 3 microtúbulos, visibles
incluso al microscopio óptico. Cada triplete de microtúbulos
w.

consta de un microtúbulo completo (subfibra A), más interno,

fusionado a dos microtúbulos incompletos (subfibras B y C);
otras proteínas forman puentes que mantienen unidos los
tripletes. Esta estructura se denomina “9 x 3 + 0”: nueve tripletes
de microtúbulos y ninguno central. Los dos centríolos se
disponen perpendicularmente uno respecto al otro; son capaces
ww

de duplicarse, originando un nuevo par de centríolos (por

ejemplo, durante la mitosis o en la formación de corpúsculos
basales de cilios y flagelos) y también pueden surgir “de novo”.

27
 El par de centríolos está rodeado por un material que aparece denso a los electrones

s
denominado material pericentriolar. A partir de él, surgen los haces de microtúbulos dando una
estructura estrellada, denominada áster, que se extiende hasta la periferia celular; en el áster,
los microtúbulos tienen su extremo (+) apuntando en dirección contraria al citocentro. Aunque el

e
material pericentriolar (o centrosfera) es el verdadero centro organizador de los microtúbulos,
los centríolos actúan determinando la posición exacta del material pericentriolar y, por
consiguiente, la polaridad general de la célula.

ia.
Las células vegetales interfásicas no poseen citocentro sino múltiples centros
organizadores, carentes de centríolos: los microtúbulos revisten por dentro la membrana
plasmática y forman redes en los extremos de la célula en crecimiento. En los centros
organizadores de las células vegetales, los microtúbulos terminan en regiones densas a los
electrones, mal definidas, que carecen por completo de centríolos.

ub
5.- Descarga vectorial en el ER.

En principio, la síntesis de esta clase de proteínas se inicia en ribosomas no adheridos a

la membrana del RE. Estos ribosomas libres son canalizados hacia la membrana del RE a través
de unas secuencias de aminoácidos hidrófobos de la cadena polipeptídica en crecimiento, la
secuencia de señalización. En general, las secuencias de señalización se encuentran en el
sz
extremo amino terminal y se fijan a una proteína receptora de la membrana del RE. El ribosoma
queda unido por su subunidad mayor a la proteína receptora. A continuación, la cadena
polipeptídica en crecimiento atraviesa la membrana del RE en un estado no plegado, a través de
un canal transmembrana. El péptido señal es escindido y la proteína recién sintetizada queda el
lumen del RE. Este proceso se denomina descarga vectorial. Las proteínas de membrana se
no
sintetizan de manera similar pero quedan insertas en la membrana con su orientación correcta.
tec
w.

En el lumen del RER, las proteínas recién sintetizadas sufren una serie de
modificaciones postraduccionales antes de llegar a sus destinos celulares. Así, la formación
ww

de puentes disulfuro, su plegamiento correcto y el armado de las subunidades para formar

proteínas multiméricas. Sólo las proteínas que están correctamente plegadas y armadas se
transportan hacia sus destinos. Las mal plegadas y las subunidades sobrantes retornan hacia el
citosol donde son degradadas por los proteosomas. Los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan
también en las membranas del RE. De hecho, salvo los ácidos grasos y algunos fosfolípidos
mitocondriales, todos los lípidos de la célula se sintetizan en estas membranas. Así, una de las

28
 funciones primordiales del RE consiste en la producción de casi todos los lípidos y proteínas

s
necesarios para la elaboración de nuevas membranas celulares. Los nuevos lípidos se sintetizan
sobre la propia membrana del RE, en reacciones catalizadas por enzimas incluidas en la bicapa
lipídica, y se incorporan a ella; de esta manera se produce un crecimiento de la membrana del

e
RE. Esta biosíntesis es asimétrica: los nuevos lípidos se incorporan sólo a la monocapa
citosólica de la membrana del RE. Posteriormente, unas enzimas especiales (flipasas) catalizan
el paso de lípidos de una monocapa a la otra. Estos procesos explican la asimetría observada en

ia.
todas las membranas celulares.

6.- Modelos de funcionamiento del Golgi.

En el modelo de maduración de cisternas, la cisterna del lado cis se forma por la

fusión de las vesículas de transporte del RE y físicamente se mueve hacia la posición trans

ub
convirtiéndose en una cisterna primero medial y luego trans, proceso denominado migración o
progresión cisternal. Al llegar a la cara trans, la cisterna se desorganiza emitiendo vesículas de
secreción y de transporte. Conforme va ocurriendo la progresión cisternal, las proteínas de la
membrana y del lumen de la cisterna se recuperan de manera constante desde las cisternas
finales del AG hacia las iniciales por medio de vesículas de transporte retrógrado. De esta
manera, son recuperadas hacia la cara cis. Existe también un movimiento retrógrado que
recupera proteínas del RE que han migrado hacia la cara cis y las retorna hacia el RE. De
sz
acuerdo con una hipótesis alternativa, el modelo de transporte vesicular, el AG es una
estructura relativamente estática, con sus enzimas colocadas en posición, mientras que las
moléculas en tránsito se desplazan a través de las cisternas de forma secuencial, transportadas
por vesículas de transporte.
no
tec

Ambos modelos no son mutuamente excluyentes. Por el contrario, las pruebas sugieren
que algunas moléculas se desplazan rápidamente en vesículas de transporte, mientras que otras
w.

lo hacen más lentamente a medida que el AG se va renovando a través de la maduración de

cisternas (véase Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula, 2004).

7.- Peroxisomas.

Todas las células animales y casi todas las vegetales contienen peroxisomas,
ww

pequeños orgánulos de unos 0,5 m limitados por una membrana única. Los peroxisomas se
caracterizan por contener varias oxidasas, enzimas que utilizan el O2 para oxidar moléculas
orgánicas en un proceso que forma peróxido de hidrógeno (H2O2), según la reacción

R-H2 + O2 R + H2O2

29
 s
Además, contienen copiosas cantidades de catalasa, (hasta un 40% de la proteína peroxisómica
total), que utiliza el H2O2 generado por las oxidasas para oxidar diversos sustratos (entre ellos,
fenoles, ácido fórmico, formaldehído y etanol)

e
H2O2 + R`- H2 2 H2O + R`

ia.
En caso de baja concentración de R`- H2, la catalasa degrada el H2O2 para dar H2O y O2

2 H2O2 2H2O + O2

Esta reacción es un dispositivo de seguridad que impide la acumulación peligrosa del H 2O2, un
fuerte agente oxidante.

ub
Las células hepáticas y renales presentan grandes peroxisomas, a veces con una
estructura central denominada cristaloide, que contiene las enzimas peroxisómicas altamente
concentradas.

Los peroxisomas son lugares de utilización de grandes cantidades de O2 (alrededor del

sz
10% del consumo total del hígado). En ellos se degradan los ácidos grasos a acetil CoA. Sin
embargo, a diferencia de la -oxidación mitocondrial, la oxidación peroxisómica de los ácidos
grasos no produce CO2 ni ATP; el acetil CoA se transporta a las mitocondrias para entrar en el
ciclo de Krebs o puede ser utilizado en reacciones de biosíntesis en otros lugares de la célula.
Se estima que entre una cuarta parte y la mitad de la degradación de los ácidos grasos ocurre en
los peroxisomas.
no
A diferencia de los lisosomas, todas las
proteínas de la membrana y de la matriz peroxisómica se
sintetizan en el citosol y se insertan posteriormente en la
membrana de los peroxisomas presentes; se cree que los
nuevos peroxisomas se forman a partir de los precedentes
tec

mediante crecimiento del orgánulo y fisión. Algunos autores

sugieren que el peroxisoma representa el vestigio de un
antiguo orgánulo que, en las células eucarióticas primitivas
desarrollaba todo el metabolismo del O2, cuando éste
empezó a formar parte de la atmósfera, siendo luego
sustituido (en parte) por las mitocondrias (véase Alberts, B.
et al. Biología molecular de la célula, 2004).
w.

La composición de los peroxisomas es muy

variable. En las hojas de las plantas, un tipo especial de
peroxisomas realiza la fotorrespiración (véase tema 28).
En las semillas en germinación, un tipo de peroxisomas
muy distinto transforma los ácidos grasos en azúcares, a
ww

través del ciclo del glioxilato, por lo que se les denomina glioxisomas. En ellos, dos moléculas
de acetil CoA se utilizan para producir succinato, que abandona el glioxisoma y se transforma en
glucosa. El ciclo del glioxilato no tiene lugar en las células animales, las cuales, por tanto, no
pueden transformar las grasas en hidratos de carbono.

30
 8.- Teoría endosimbiótica sobre el origen de mitocondrias y cloroplastos.

s
Mitocondrias y cloroplastos son, por varios conceptos, dos orgánulos muy parecidos, no
sólo entre sí, sino también con las bacterias. Ambos están rodeados por una doble membrana y

e
presentan una gran cantidad de membrana interna. Son máquinas muy eficientes de producción
de ATP. En ambos existen procesos de transporte de electrones que ocurren en esa membrana
interna mediante cadenas de transporte muy parecidas. La generación de ATP se produce

ia.
creando un gradiente electroquímico de protones: las ATP sintasas de ambos son también
parecidas y topológicamente equivalentes. En su compartimento interno, matriz o estroma,
tienen lugar dos ciclos de reacciones importantes. Aunque el cloroplasto tiene un compartimento
más, el espacio tilacoidal, es fácil imaginar la transformación de una mitocondria en un
cloroplasto a través de un proceso en el que fragmente sus crestas y las libere en la matriz como
vesículas.

ub
Pero lo que más llama la atención es la posesión de sus propios sistemas genéticos.
Ambos orgánulos contienen, en su compartimento interno, ADN circular no unido a histonas, con
varias copias por orgánulo. Tienen ribosomas semejantes a los bacterianos, 70S, y llevan a cabo
su propia replicación, transcripción y síntesis proteica, muy parecidas a las procarióticas. Su
genoma codifica sólo algunas de las proteínas que intervienen en el transporte electrónico y la
síntesis de ATP; la mayoría de ellas están codificados en el núcleo, son sintetizadas en los
sz
ribosomas citosólicos y luego incorporadas a estos orgánulos.

Ambos orgánulos son, además, capaces de división. Los nuevos cloroplastos y

mitocondrias no son nunca producidos “de novo”; surgen siempre por crecimiento y división
(parecida a la fisión binaria bacteriana) de mitocondrias y cloroplastos anteriores, en general, a lo
no
largo de la interfase.

Todo ello abona la idea de la evolución de estos orgánulos a partir de bacterias

(aerobias en el caso de las mitocondrias, cianobacterias en el de los cloroplastos) que
establecieron una relación simbiótica con células ancestrales que contenían un núcleo
eucariótico (teoría endosimbiótica). A lo largo de este proceso, denominado simbiogénesis,
tec

los endosimbiontes se han ido transformando en los orgánulos que se observan hoy en las
células eucarióticas. Los cambios han afectado, entre otros, a la pérdida de la pared bacteriana,
la sintonización de la multiplicación y la adaptación concreta a las necesidades especiales de la
célula hospedadora, el desarrollo de sistemas de transporte en las membranas para el
intercambio masivo de productos (incluidos ATP y triosas fosfato) y, finalmente, la transferencia
de información genética desde los orgánulos/simbiontes al núcleo de la célula hospedante,
combinada con la importación específica de proteínas (y ARNt) desde el citoplasma a los
orgánulos. En efecto, a lo largo del proceso, la mayoría de los genes de los orgánulos se
w.

transfirieron al genoma nuclear de manera que mitocondrias y cloroplastos han pasado a

depender de proteínas codificadas en el núcleo. Recíprocamente, las células hospedadoras
dependen ahora de estos orgánulos para obtener energía (véase Gabaldón, T. Origen de la
célula eucariota. Metabolismo protomitocondrial, 2005).
ww

31
 s
BIBLIOGRAFÍA

e
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- White, A. Et. Al. “Principios de Bioquímica”, 6ª ed. Editorial McGraw-Hill, 1983.
sz
ESQUEMA TEMA 27

MEMBRANA
no
ESTRUCTURA PLASMÁTICA CARACTERÍSTICAS

BICAPA LIPÍDICA FLUIDO

BIDIMENSIONAL:
FUNCIONES
PROTEÍNAS DE MOSAICO FLUIDO
MEMBRANA
ASIMETRÍA
tec

GLÚCIDOS DE
MEMBRANA: SEMIPERMEABILIDAD
GLUCOCÁLIX SELECTIVA

SISTEMAS DE
TRANSPORTE
UNIPORTE
PASIVO ACTIVO
ENDOCITOSIS SIMPORTE
w.

DIFUSIÓN SIMPLE
PINOCITOSIS ANTIPORTE
CANALES
FAGOCITOSIS
DIFUSIÓN FACILITADA
ww

32
 PARED CELULAR

s
ESTRUCTURA FUNCIONES

e
PARED PRIMARIA RIGIDEZ

LÁMINA MEDIA TURGENCIA

ia.
PLASMODESMOS CIRCULACIÓN DE SAVIA

PARED SECUNDARIA COMUNICACIÓN

COMPOSICIÓN CITOSOL CITOESQUELETO

ub
ESTRUCTURA ORGANIZACIÓN FUNCIONES

FILAMENTOS MICROTÚBULOS FORMA

ACTINA CENTROS ORGANIZACIÓN

ORGANIZADORES INTERNA
MIOSINA

INTERMEDIOS
sz
CORPÚSCULOS
BASALES
CITOCENTRO
MOVIMIENTO

SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGÁNULOS

no
ESTRUCTURA DESCARGA VECTORIAL

RER PROTEÍNAS DE SECRECIÓN E

RE TIPOS INTEGRALES
REL
SÍNTESIS
tec

FUNCIONES FOSFOLÍPIDOS Y
COLESTEROL

MODIFICACIONES POSTRADUCCIONALES

GLUCOSILACIÓN
w.

VESÍCULAS DE TRANSPORTE
ww

33
 DICTIOSOMAS

s
ESTRUCTURA VESÍCULAS DE GOLGI

e
CARAS CIS Y TRANS

AG ORGANIZACIÓN PROGRESIÓN CISTERNAL

ia.
CIRCULACIÓN DE MACROMOLÉCULAS

FUNCIONES SECRECIÓN

MODIFICACIÓN COVALENTE

ub
CONCEPTO HIDROLASAS ÁCIDAS

PRIMARIOS
LISOSOMAS TIPOS
sz SECUNDARIOS

FUNCIÓN DIGESTIÓN INTRACELULAR

CONCEPTO OXIDASAS Y CATALASA

no
PEROXISOMAS TIPOS GLIOXISOMAS

FUNCIONES
tec

SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGÁNULOS

ESTRUCTURA
MITOCONDRIAS RESPIRACIÓN
FUNCIONES
β-OXIDACIÓN
w.

ESTRUCTURA

CLOROPLASTOS TIPOS PLASTIDIOS

FUNCIONES FOTOSÍNTESIS
ww

OTRAS

ANALOGÍAS TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

34
 CONCEPTO Y TIPOS

s
VACUOMA
VACUOLAS ESTRUCTURA

e
TONOPLASTO

EQUILIBRIO OSMÓTICO

ia.
FUNCIONES
ALMACENAMIENTO

ub
MOTILIDAD CELULAR

MOVIMIENTO LOCOMOCIÓN CORRIENTES

CILIAR CELULAR CITOPLASMÁTICAS

CILIOS Y FLAGELOS

ESTRUCTURA
sz MOVIMIENTO
AMEBOIDE
CICLOSIS

MECANISMO
SEUDODÓPODOS
no
MECANISMO TIPOS
LAMELIPODIOS
TRANSICIONES GEL-SOL
tec
w.
ww

35