Heterosis
Genética
APA-204/258
Unidad 13
Prof Mario Mera
Heterosis
También conocida como vigor híbrido
Describe la mayor fortaleza de individuos
provenientes de cruzas
Individuos híbridos tienen comportamiento
superior a ambos progenitores
Se atribuye al efecto de muchos genes de efecto
relativamente pequeño
Maíz híbrido: historia de un éxito
Maíz: planta monoica alógama
flores estaminadas formando
panoja, en parte superior
flores pistiladas a media altura,
donde crece la mazorca
Alogamia = polinización abierta
Otras monoicas, o donde existen tipos
monoicos: castaño, nogal, avellano, ricino,
calabaza, melón, sandía, frutilla
Maíz híbrido: historia
1878: William J Beal (Michigan St Univ)
autopoliniza maíces
mazorca sobre estilos sobre estilos listos sobre
emergiendo encerado cortados día cubriendo para previamente
protegiendo previo a panoja día polinización en panoja
pistilo de polinización previo a cubriendo la
polinización (sobre encerado polinización mazorca
repuesto
cruzada inmediatamente)
Progenie de una autopolinización
planta de variedad de
polinización abierta
autopolinizada Progenie muy irregular y de menor vigor que planta progenitora
Plantas indeseables (2, 3, 5) son descartadas; plantas aceptables
(1, 4, 6) son nuevamente autopolinizadas
Depresión consanguínea :
consecuencias de la endogamia en una especie alógama
Ocho generaciones de autofertilización
en maíz variedad Illinois Leaming
línea
endogámica o
endocriada
Maíz híbrido: historia
1878: Beal (Michigan) autopoliniza maíces
1908: George Shull (Illinois) reporta gran vigor híbrido
al cruzar ciertas líneas endogámicas (southern dent x
northern flint)
Shull acuña término heterosis, ya que asocia el
fenómeno a la heterocigosis
Genetistas pioneros de maíz
Edward M East y RA Emerson
1932
Donald F Jones, George H Shull y LJ Stadler
Maíz híbrido: historia
1878: Beal (Michigan) autopoliniza maíces
1908: Shull (Illinois) reporta gran vigor híbrido al
cruzar ciertas líneas endogámicas
~ 1910: Híbridos simples no resultan comercialmente
satisfactorios por bajo rendimiento de líneas parentales
(endogámicas)
~1915: Donald F Jones (Connecticut) soluciona lo
anterior con cruzamientos dobles
Producción de un híbrido simple
línea línea
endogámica endogámica
A B
(despanojada) (polinizante)
Semilla híbrida sembrada por el agricultor
Maíz híbrido
El maíz híbrido que cultiva el agricultor es la generación F1,
compuesta de plantas genéticamente idénticas
Cruzas dobles
líneas endogámicas líneas endogámicas
AyB CyD
híbrido simple AB híbrido simple CD
híbrido doble ABCD
Maíz híbrido: historia
1878: Beal (Michigan) autopoliniza y cruza maíces
1908: Shull (Illinois) reporta gran vigor híbrido al cruzar
ciertas líneas endogámicas
~ 1910: Híbridos simples no resultan comercialmente
satisfactorios por bajo rendimiento de líneas parentales
~1915: DF Jones (Connecticut) soluciona lo anterior con
cruzamientos dobles
1920: Primer híbrido doble comercial (Burr Leaming)
Rendimiento de maíz en USA entre Guerra Civil y 1990
híbridos simples
híbridos dobles
variedades polinización abierta
Semilla de maíz híbrido:
comercialización de una tecnología
Usos del maíz
En sector comestibles de supermercados se encuentran unos 10 mil ítems,
de los cuales al menos 2500 llevan o usan maíz en alguna forma, durante
su producción o procesamiento
Edible oil
Ethyl and butyl alcohol
Explosives - firecrackers
Finished leather
Flour & grits
Products that use Corn Frozen foods
Fructose
Fuel ethanol
Gypsum wallboard
Ink for stamping prices in stores
Insecticides
Adhesives (glues, pastes, mucilages, gums, etc.) Instant coffee & tea
Aluminum Insulation, fibreglass
Antibiotics (penicillin) James, jellies and preserves
Asbestos insulation Ketchup
Aspirin Latex paint
Automobiles (everything on wheels) Leather tanning
xxx- cylinder heads Licorice
xxx- windshield washer fluid Livestock feed
xxx- spark plugs Malted products
xxx- synthetic rubber finishes Margarine
xxx- tires Mayonnaise
Baby food Mustard, prepared
Batteries, dry cell Paper board, (corrugating, laminating, cardboard)
Beer Paper manufacturing
Breakfast cereals Paper plates & Cups
Candies Peanut butter
Canned vegetables Pharmaceuticals
Carbonated beverages Potato chips
Cheese spreads Rugs, carpets
Chewing gum Salad dressings
Chocolate products Shaving cream & lotions
Coatings on wood, paper & metal Shoe polish
Colour carrier in paper & textile, printing Soaps and cleaners
Corn chips Soft drinks
Corn meal Starch & glucose (over 40 types)
Cosmetics Syrup
C.M.A. (calcium magnesium acetate) Tacos, tortillas
Crayon and chalk Textiles
Degradable plastics Toothpaste
Dessert powders Wallpaper
Dextrose (intravenous solutions, icing sugar) Wheat bread
Disposable diapers Whiskey
Dyes Yogurts
Depresión consanguínea : ¿qué la produce?
Avance hacia homocigosis con sucesivas
autofecundaciones
Aa
¼ AA ½ Aa ¼ aa
1/8 AA ¼ Aa 1/8 aa
1/16 AA 1/8 Aa 1/16 aa
1/32 AA 1/16 Aa 1/32 aa
sólo AA sólo aa
~0
La autofecundación conduce a la homocigosis
Cada generación de autofecundación reduce a
la mitad la proporción de heterocigotos
P AA aa
0 Aa 100%
1 Aa 50
2 Aa 25
3 Aa 12.5
4 Aa 6.25
5 Aa 3.125
6 1.5625
7 0.78125
~0
Homocigosis vs Heterocigosis
100
% homocigosis
80
% homocigosis
60
40
% heterocigosis
20
% heterocigosis
0 1 2 3 4 5 6 7 8
generaciones de autopolinización
Aumento de la homocigosis y disminución de la heterocigosis por efecto de la autopolinización.
Depresión consanguínea : ¿qué la produce?
Depresión consanguínea
Efecto opuesto a heterosis
Como autofecundación conduce a homocigosis,
alelos recesivos deletéreos (perjudiciales)
eventualmente se expresan
Aunque heterosis se atribuye a muchos genes de
efecto menor, DC se debe a pocos genes deletéreos
de efecto mayor
Se observa DC en mayoría de plantas alógamas
sometidas a autofecundación
Carga genética
Especies alógamas portan alelos recesivos
generalmente encubiertos por alelos dominantes
Autofecundación expone genes encubiertos en la
medida que aumenta la homocigosis
Algunos de estos genes pueden ser deletéreos y son
la carga genética de la población
Exposición de carga genética es responsable por
depresión consanguínea
Especies autógamas tienen muy baja carga genética
Razas puras
Endogamia en animales
El cruzamiento de individuos estrechamente
emparentados (padres-hijos, entre hermanos)
frecuentemente ocasiona aparición de enfermedades,
defectos morfológicos, fisiológicos, menor vigor
Por ejemplo, en cerdos, la endogamia estrecha
disminuye fertilidad y tasa de crecimiento de
lechones
Base genética de la heterosis
Teoría de la sobredominancia (Shull 1908; East 1908):
Heterocigosis per se es necesaria: Aa>AA>aa
Teoría de la dominancia (Donald Jones):
Heterocigosis no es esencial: Aa=AA>aa, lo importante es evitar
loci en condición homocigótica recesiva
Genes favorables dominantes, frecuentemente ligados, forman
bloques favorables
Bloques favorables de ambos padres pueden reunirse y
complementarse en el híbrido
Ambas reconocen existencia de carga genética y no son
necesariamente excluyentes
Teoría dominancia: apoyo
Existencia de grupos heteróticos
(complementarios) en maíz
No cualquier cruzamiento de líneas endogámicas
origina un buen híbrido, con alta heterosis
Poblaciones polinización abierta: Reid, Lancaster, Krug,
Leaming, Minnesota, Burr, etc.
Línea endogámica ♀ …….. ABCDEFG hijklmn OPQRST uvwxyz …….
Línea endogámica ♂ …….. abcdefg HIJKLMN opqrst UVWXYZ ……
Teoría dominancia es más aceptada
Se le ha objetado falta de líneas endogámicas
tan vigorosas como híbridos, pero …
Problema probabilístico: para recuperar un
individuo homocigoto dominante en n loci se
requieren 4n individuos:
5 loci: 45 = 1024 individuos
30 loci: 430 individuos
Producción de un híbrido
¿Por qué el agricultor no puede
utilizar como semilla el grano
producido por un híbrido?
Semilla híbrida se utiliza sólo una vez
Cada locus que se encuentre en condición
heterocigótica en el híbrido (F1) segregará
¼ de progenie (F2) será homocigota recesiva para
cada locus segregante
Plantas F2 serán todas genéticamente diferentes
(plantas F1 son todas genéticamente iguales)
Plantas F2 serán irregulares para toda característica
en que los padres difieren
Carga genética se expresará
Medición de heterosis (maíz)
Generación Altura planta Heterosis
Línea autofecundada (P1) 172 Respecto al padre superior: 39.5%
Línea autofecundada (P2) 143
Media M = ½(P1+P2) 158 Respecto a media de padres: 51.9%
Híbrido F1 240
Población F2 213
Población F3 197
Población F4 196
Población F5 171
Población F6 160
Población F7 151
Población F8 149
Cultivos anuales donde se aprovecha
la heterosis
raps canola
remolacha
maravilla
sorgo
Cultivos hortícolas donde se aprovecha heterosis
(varios de autopolinización)
coliflor
cebolla zanahoria
Berenjenas
Repollo
Otros Brócoli
Pepino
Zapallo
Sandía
tomate
Evaluación
Un fenómeno que se manifiesta en líneas endogámicas
de plantas alógamas es:
a) heterosis
b) depresión consanguínea
c) bloques con loci heterocigóticos
d) máxima heterocigosis
e) vigor híbrido
Heterosis
Fin de la unidad
