SIPHONOPHORA

CLASE 4
Blgo. Eufredo Carlos Andrade Ruiz., [Link]
UNIVERSIDAD ESTATAL PENINSULA DE SANTA ELENA
INDICES Objetivo general

 Orden Siphonophora. Identificar las características del

orden Siphonophora.
 Familia Physalidae.

 Utilidad como bioindicadores.

 Cnidocistos.

 Envenenamiento Leves y severos.

 Subordenes Cystonectae.

 Suborden Physonectae.

 Suborden Calicophorae.
El Orden Siphonophora (Hydrozoa / Cnidaria), uno de los representantes del zooplancton gelatinoso, está constituido
por colonias hidrozoarias pelágicas, exclusivamente oceánicas. Son mayoritariamente holoplanctónicas, siendo las
únicas excepciones las familias PHYSALIIDAE y RHODALIIDAE.

La familia PHYSALIIDAE está representada por la especie más

conocida del grupo, Physalia physalis (Linné, 1758),
popularmente denominada “Carabela del mar” o “Fragata
portuguesa”. Ésta, la única especie pleustónica del grupo, vive
flotando en la superficie del océano y sus tentáculos se
extienden muchos metros por debajo de la superficie.

Son bioindicadores de las condiciones hidrológicas asociadas a las

principales regiones climáticas y masas de agua (ALVARIÑO 1981,
VÉLIZ 1981, THIBAULT-BOTHA et al. 2004)
Cnidocitos.

Se trata de células exclusivas de los Cnidarios

De aspecto ovalado, en su interior aparece un orgánulo que se llama

Cnidocisto constituído por una cápsula rellena de líquido urticante tóxico.
En el interior de la cápsula hay una especie de estilete muy alargado y
enrollado. La cápsula posee un opérculo.

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Un leve roce origina una serie de cambios en
la presión osmótica del interior de la cápsula.
El opérculo salta bruscamente, liberando al
exterior el estilete y el líquido. Presión interna :
150 atm. Aceleracion: 40.000 g
Fuerza: 1 a 2 Kg por pulgada cuadrada.

El disparo no tarda más de 3 milisegundos.

Una vez descargado, un Cnidocito no puede

recargarse por lo que degenera y se pierde.

Se formará una nueva célula a partir de las

células intersticiales. Son sustituidos dentro de
las 48 hs.

MECANISMO DE ACCION
Estímulos: azúcar, aminoácidos de bajo peso molecular y glutation

Efectores independentes o cierta regulación?

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 CNIDOCISTOS
cnidocílio
espinas
filamento

cápsula

cnidócito

invaginado

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evertido
 Existen varios tipos de cnidocitos y se clasifican dependiendo de
cómo sea el filamento del cnidae y de la función que realicen:

Nematocistos.- Cnidocito que esta en todos

los cnidarios; el más abundante y el más
común.
Tienen un filamento largo que puede llevar
espinas. A través de él pueden inyectarse
toxinas.
Algunas de estas toxinas pueden resultar
venenosas para el ser humano.

Son utilizados para cazar presas y para

defensa.

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La toxina causa alteraciones en el transporte de los canales de sodio y de
calcio, fracciona membranas, libera mediadores inflamatorios y actúa
como toxina directa en el miocardio, tejido nervioso, hepático y renal.

Puede contener catecolaminas, aminas vasoactivas (histamina,

serotoninas) bradicininas, colagenasas, hialuronidasas, proteasas,
fosfolipasas, fibrinolisinas, dermatoneurotoxinas, cardiotoxinas,
miotoxinas, nefrotoxinas, neurotoxinas y antígenos proteicos.

La reacción inmediata al veneno tiende a ser más tóxica que alérgica, ya

que el dolor ocurre inmediatamente después de la exposición.

Reacciones tardías a las picaduras de medusas son inmunológicas,

evidenciadas por niveles de inmunoglobulinas tipo G persistentes,
respuesta mediada por células T prolongadas.

ACCION DIRECTA – TOXINA / ACCION INDIRECTA – SISTEMA INMUNE

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 Envenenamiento leve:

Neuroplaxia local (falta reversible

de impulso nerviosos)
Adenopatía (linfático).
Debilidad, ardor y prurito.
Edema de partes blandas y
angiodema (tumefacción).
Ampollas con descamación posterior
a las 8 semanas.

Cambios isquémicos
secundarios, vasoespasmos y
tromboflebitis.

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Envenenamiento leve:

Reacciones de contacto oftalmológicas.

Hiperemia conjuntival asociada a quemosis (irritación).

Queratitis punctata (inflamación).
Edema inflamatorio corneal.
Miadriasis (dilatación).
Ulcera corneal, opacidad de cristalino y glaucoma agudo.

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 Envenenamiento moderado a severo:
Disfunción autonómico, alteración canales Na-Ca. Edema laríngeo
Parálisis espásmica Bronco-espasmo
Cefalea, agitación Edema pulmonar/distress respiratorio
Edema cerebral, convulsiones, coma. Espasmo de músculos intercostales.
Insuficiencia respiratoria.

Vaso-espasmo periférico y coronario

Miopatía dilatada.
Insuficiencia cardíaca
Arritmia
Colapso cardiovascular
Náuseas, vómito, hipersalivación.
Resistencia muscular abdominal y dolor.
Necrosis hepática daño de la toxina Insuficiencia por glomerulonefritis.
sobre los hepatocitos.

Espasmos musculares
Artritis reactiva
Rabdomiosis (daño musculo esquelético)

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Las colonias de sifonóforos están compuestas por “individuos” de
diferentes estadios polipoides y medusoides. Como en general los
zooides no pueden vivir fuera de la colonia, en un sentido fisiológico
y ecológico, es el conjunto de actividades el que tiene impacto, y por
eso la colonia debe interpretarse como el individuo (DUNN 2005 b).

El oozoide consta primariamente de un protozoide,

un neumatóforo (flotador), y un eje, generalmente
largo y tubular, de donde surgen los otros individuos
que se distribuyen en dos zonas principales,
nectosoma y sifosoma. A medida que el desarrollo
avanza, los individuos polipoides y medusoides
siguientes proliferan a partir de ahí

Los pólipos son las formas larvales o juveniles de la colonia e incluyen

básicamente los gastrozoides, gonodendras (pudiendo llevar palpos,
gonopalpos), gonozoides y brácteas (TOTTON 1965, SUÁREZ & GASCA
1991, DUNN 2005). Los medusoides constituyen los individuos adultos,
y normalmente muestran su derivación en la retención y disposición de
los canales radiales y circular. Incluyen los gonóforos y nectóforos .
La parte adyacente al neumatóforo, Nectosoma, consiste en la región
que sostiene y lleva consigo los nectóforos. Está generalmente
delimitada por el neumatóforo y presenta entre este último y su ápice
una zona de crecimiento (brote), de la cual se originan los nectóforos.

Los nectóforos no poseen manubrio ni estructuras

reproductivas, y pueden ser funcionales o reducidos
(TOTTON 1965, DUNN 2005 b). Los nectóforos
originados varían en forma y número. En cuanto a la
disposición, los nectóforos pueden estar acoplados
directamente, alternados e íntimamente dispuestos
de forma biseriada (HIPPOPODIIDAE) u ordenados en
círculos, como coronas (RHODALIIDAE),
inmediatamente debajo del neumatóforo (PUGH &
GASCA 2009).
Los nectóforos no poseen manubrio ni estructuras
reproductivas, y pueden ser funcionales o reducidos
(TOTTON 1965, DUNN 2005 b). Los nectóforos
originados varían en forma y número. En cuanto a la
disposición, los nectóforos pueden estar acoplados
directamente, alternados e íntimamente dispuestos de
forma biseriada (HIPPOPODIIDAE) u ordenados en
círculos, como coronas (RHODALIIDAE), inmediatamente Figura 02. Organización de los nectóforos. a: alternados e
debajo del neumatóforo (Fig. 02) (PUGH & GASCA íntimamente dispuestos Hippopodius hippopus –
2009). Modificado de BOUILLON et al. (2006). b: Organización en
círculos Rhodalia miranda. c: Acoplados Bassia
bassensis.
A partir de los tres patrones morfológicos básicos
encontrados, se distinguen tres Subórdenes para el
grupo: CYSTONECTAE, PHYSONECTAE y CALYCOPHORAE
(TOTTON 1965, PUGH & GASCA 2009). Clásicamente, los
sifonóforos fueron divididos a partir de la presencia
(Cystonectae y Physonectae) o ausencia (Calycophorae)
de neumatóforo. Los Subórdenes con presencia de
neumatóforo son divididos, además, de acuerdo con la
presencia (Physonectae) o ausencia (Cystonectae) de
nectóforos

Esquema comparativo de la estructura colonial de los sifonóforos.

Leyenda: características presentes en los Subórdenes. 1:
Neumatóforo. 2: Nectosoma. 3: Sifosoma. Adaptado de la página
web de “Earth history: a new approach”.
[Link]
El Suborden CYSTONECTAE se caracteriza por presentar en las
etapas más desarrolladas un neumatóforo grande y apical,
tentáculos generalmente sencillos y ausencia de nectóforos.
En las etapas larvarias, la zona de crecimiento sifosomal se
desarrolla en un tallo largo, que parte de la zona aboral del
neumatóforo, llevando los cormidios, como en Bathyphysa y
Rhizophysa, ó se restringe a la superficie ventral del
neumatóforo, como en Physalia (TOTTON 1965) (Fig. 04). Los
cormidios constan de ramificaciones que conforman grupos
de gastrozoides, tentáculos y gonodendras (TOTTON 1965, SUÁREZ
& GASCA 1991).

CYSTONECTAE. a: Rhisophysa eysenhardti. b: Physalia

physalis. Modificado de PAGÉS & GILI (1992). Leyenda: 1
- Neumatóforo. 2 – Sifosoma (cormidios).
El Suborden PHYSONECTAE se caracteriza por presentar,
además del neumatóforo apical, un grupo de nectóforos y
las dos zonas de crecimiento presentes en la mayoría de
las especies. A partir de la larva inicial se pueden
distinguir dos puntos de desarrollo que resultarán en la
formación del nectosoma y sifosoma. El nectosoma típico
se encuentra adyacente y debajo del neumatóforo. El
sifosoma típico, lleva consigo los cormidios y se localiza
debajo del nectosoma (Fig.05). Cada cormidio consta de
un gastrozoide con tentáculo ramificado (excepto en
Apolemia), palpos, gonozoides y brácteas (TOTTON 1965).

PHYSONECTAE. a: Esquema de colonia de Nanomia bijuga -

Modificado de BOUILLON et al. (2006). b-d: Nectóforos
adultos. b: N. bijuga. c: Cordagalma ordinata. d: Agalma
elegans. e: Apolemia uvaria. Leyenda: 1 - Neumatóforo. 2 –
Nectosoma (nectóforos aislados). 3 – Sifosoma.
El nectosoma de los fisonectes sirve para sostener e impulsar la colonia. Los nectóforos juveniles son
encontrados inmediatamente debajo del neumatóforo y el grupo del pólipo larval original termina en el
sifosoma (TOTTON 1965). El sifosoma puede ser alargado (e.g., Agalma) o hipertrofiado (e.g., Physophora
hydrostatica), y la colonia puede presentar diferentes organizaciones (TOTTON 1954). Los gonóforos son
pequeños medusoides, sexualmente desarrollados. Todos los nectóforos tienen como única función la
natación o propulsión (TOTTON 1965).
El Suborden CALYCOPHORAE es
altamente polimórfico, carece de
neumatóforo y presenta generalmente
pocos nectóforos que son generalmente
muy especializados (GASCA 2002). En los
otros aspectos puede compararse con el
patrón de organización encontrado en los
fisonectes. El pólipo larval también da
origen al sifosoma y nectosoma, pero
adicionalmente se forma un nectóforo
larval, que puede o no desaparecer. La
zona de proliferación del nectosoma
permanece corta y cercana a la del
sifosoma en lugar de irse separando a
medida que se desarrolla (TOTTON 1965)
(Fig. 06).

Figura 06. CALYCOPHORAE. a: Nectóforo superior de Chelophyes

appendiculata. b: Nectóforo inferior de Diphyes bojani. c:. Nectóforo inferior
de Clausophyes ovata – modificado de BOUILLON et al. (2006). d: Nectóforo
adulto de Vogtia glabra. e: Bráctea de Eudoxoides mitra. f: Gonóforo de B.
bassensis. Leyenda: 1 – Somatocisto. 2 – Hidroecio. 3 –. Nectosaco 4 –
En este suborden, el primer nectóforo surge a partir de la larva y
posteriormente brotan los demás de manera sucesiva a partir de
sus predecesores. Estos están asociados con el somatocisto, que
es una especie de saco digestivo o posiblemente un lugar donde
se almacenan reservas nutritivas (principalmente lípidos), lo que
además favorece la flotabilidad de la colonia (TOTTON 1965,
ALVARIÑO 1981, SUÁREZ & GASCA 1991).

El cormidio consta de bráctea, gastrozoide y una sucesión de

gonozoides, donde una única bráctea es desarrollada para
cada unidad cormidial (ARAUJO 2006). Los gonóforos son
generalmente más grandes que los encontrados en los otros
subórdenes, y están acompañados por una bráctea (Fig. 06).
En las formas más evolucionadas (ABYLIDAE) presentan
estructuras más complejas y tamaños aún mayores (TOTTON
1965). Los calicóforos presentan muchas excepciones en
cuanto a la organización y estrategias sexuales de la colonia. Figura 07. Calicóforos - Fases de crecimento. a: Colonia
El grupo presenta tres fases distintas de crecimiento en su poligástrica de Sulculeolaria biloba – Modificado de Totton
desarrollo: fase poligástrica, eudoxia y adulto libre (Fig. 07) (1965). b: Fase eudoxia de Abylopsis tetragona. Leyenda: 1
(TOTTON 1965, SUÁREZ & GASCA 1991). – Nectóforo superior. 2 – Nectóforo inferior. 3 – Sifosoma
con cormidios. 4 – Zooide maduro. 5 – Bráctea. 6 –
Gonóforo.
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GRACIAS POR SU ATENCIÓN