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Histología de Acelomados y Pseudoacelomados

El documento presenta los resultados del reconocimiento de cortes histológicos de organismos acelomados y pseudoacelomados, específicamente del phylum Platyhelminthes y Nematoda. Se analizaron muestras de una planaria de vida libre y un nematodo parásito de araña bajo microscopio, identificando sus estructuras morfológicas y cortes transversales que confirmaron la presencia de 3 capas germinales. Los resultados apoyan la orientación dada por el profesor tutor y literatura científica sobre las característic
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Histología de Acelomados y Pseudoacelomados

El documento presenta los resultados del reconocimiento de cortes histológicos de organismos acelomados y pseudoacelomados, específicamente del phylum Platyhelminthes y Nematoda. Se analizaron muestras de una planaria de vida libre y un nematodo parásito de araña bajo microscopio, identificando sus estructuras morfológicas y cortes transversales que confirmaron la presencia de 3 capas germinales. Los resultados apoyan la orientación dada por el profesor tutor y literatura científica sobre las característic
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ORGANISMOS ACELOMADOS Y PSEUDOACELOMADOS

Autores: Calvache-Legarda, D 1 ; Campos-Erazo, L 2 ; Manrique-Penagos, L3 ; Villamarín Vidal, E 4

1
Estudiante del programa de Biología Aplicada, facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Surcolombiana, Neiva, Huila, Colombia. Correo: [email protected]

2
Estudiante del programa de Biología Aplicada, facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Surcolombiana, Neiva, Huila, Colombia. Correo: [email protected]

3
Estudiante del programa de Biología Aplicada, facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Surcolombiana, Neiva, Huila, Colombia. Correo: [email protected]

4
Estudiante del programa de Biología Aplicada, facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Surcolombiana, Neiva, Huila, Colombia. Correo:
[email protected]

RESUMEN

El informe se pretende presentar los resultados en el reconocimiento de cortes histológicos para


organismos acelomados y pseudoacelomados, resaltando características de los phylum
Platyhelminthes y Nematoda. Como muestra biológica se tomaron planarias de vida libre y nematodo
parasito de araña, primero analizando sus estructuras en el estereoscopio y estructuras microscópicas
y cortes transversales en el microscopio. Los resultados obtenidos en el laboratorio fueron
identificados con la orientación de profesor tutor y comparada con bibliografía disponible en libros y
publicaciones científicas a fines, donde se confirmó datos referentes a estructuras morfológicas y
cortes histológicos.

Palabras claves: Platyhelminthes, nematoda, morfología, acelomado, pseudoacelomado.

INTRODUCCIÓN

Según Negrete & Daemborenea (2014), el phylum platyhelminthes incluye a unas 30.000 especies
tanto de vida libre como parásitas que, como su nombre alude, se caracterizan por ser organismos
aplanados dorsoventralmente. Presentan simetría bilateral, triploblásticos, acelomados,
protostomados del grupo Lophotrochozoa. Se cree son los primeros organismos en desarrollar
organización corporal bilateral brindando adaptaciones evolutivas como la dirección cefalo-caudal,
concentración del sistema nervioso para responder a informaciones sensoriales procedentes de todo
el organismo.

La clase turbelaria, generalmente reconocidos como la clase de organismos de vida libre del filo. Sin
embargo, no poseen sinapormofías que los definan, siendo la presencia de una epidermis ciliada, en
los adultos, la característica principal que los relacione, carácter ausente en los de vida parasitaria,
donde se pueden definir como un grupo parafilético (Ehlers, 1985).

El phylum nematoda incluye alrededor de 25.000 especies descriptas, en su mayoría son de vida libre
(aguas continentales, marinos y terrestres) y unos pocos de vida parásita. Estos últimos, se pueden
encontrar en plantas y animales, convirtiéndolas en organismos de importancia agrícola, sanitaria y
veterinaria (Navone, et al. 2017). De forma elongada con ambos extremos ahusados, simetría bilateral
y cavidad corporal primaria derivada del blastocele embrionario (Brusca & Brusca, 2003).
Denominada pseudoceloma (Robert & Janovy, 2009) o como hemocele (ruppert, et al. 2004). El
cuerpo está recubierto por una cutícula, secretada por la hipodermis.

METODOLOGÍA

MATERIALES

Equipo de disección, estereoscopio, microscopio, caja de Petri, eportaobjeto, cubreobjeto, platelminto


(turbelario), nematodo de araña (dispuesto por el profesor), tinción azul de metileno, celular o cámara
fotográfica.

METODOLOGÍA

Las muestras biológicas fueron observadas en microscopio, la planaria estando viva y el nematodo
conservado en alcohol al 70%. Para analizar procesos de locomoción y estructuras de posible
observación. Luego se procedió a poner una gota de agua en un portaobjetos, depositar la planaria y
con el uso de otro portaobjetos aplastarla con el cuidado de no hacer mucha presión para no dañar el
organismo, todo para una observación microscópica de estructuras morfológicas. Por último, se
colocó las muestras en una caja de Petri y con un bisturí de disección hacer un corte transversal, lo
más fino posible, donde se tiñó con azul de metileno y se llevó al microscopio para la identificación
de capas germinales a un aumento de 40X.
La muestra de platelminto fue obtenida de piedras presentes en la ribera de la quebrada la cucaracha,
a la altura de la localidad del barrio Camilo Torres, comuna 1 de la ciudad de Neiva. Tomando como
referencia su característica de ser bioindicador de aguas limpias, habitad acuático bentónico. Y la
muestra de nematodo fue suministrado por el profesor, enfatizando que fue extraído de una araña.

RESULTADOS

A. Planaria

Se observó, en estereoscopio, un organismo en forma de gusano aplanado, el cual siguió un


mecanismo de locomoción cefalocaudal. Su parte anterior, presenta un ápice de forma triangulada,
donde se ubicaron dos ocelosy lóbulos sensoriales el organismo presenta un color en la gama de café
y marrón. En su parte posterior e observa de forma poco detallada el sistema digestivo, aunque su
intestino cursa todo el organismo y hacia el eje central, se alcanza a identificar la faringe, parte del
sistema digestivo.

Figura 1. Planaria viva. Observación de ocelos, lóbulos sensoriales, divertículos y faringe.


Estereoscopio.

Cuando se llevó la planaria viva al microscopio, a un aumento de 4X, de su parte anterior, se volvió
más visibles partes como células gonadales y más detallados los ocelos. Cuando se elevó el aumento
a 40X se logró detallar que en las partes distales de los divertículos del sistema digestivo se
localizaban lo que se conoce como células terminales o células flamígeras, parte final de los
protonefridios, encargadas del proceso de excreción por medio de difusión. En la parte central del
cuerpo por el lado ventral, se observó la faringe y la boca y como puede estirarla de su cuerpo.

Figura 2. Porción anterior de planaria. Observación de ocelos, células de las gónadas y ocelos.
Aumento de 4X.

Figura 3. Porción media de planaria. Observación de células flamígeras o terminales. Aumento a


40X.
Figura 4. Proción central, lado ventral. Observación de boca y faringe; movimientos de la boca.
Aumento 10X.

En el corte transversal de la planaria acuática, se logró identificas las 3 capas germinales, endodermo,
mesodermo y ectodermo.

Figura 5. Corte transversal de planaria. Observación de capas germinales. Tinción azul de metileno.
Aumento 40X.
B. NEMATODO

En el corte transversal del nematodo, se identificó 3 capas germinales, adicional, de señaló lo que
corresponde al tubo digestivo donde también se señaló la zona denominada pseudoceloma.

Figura 6. Corte transversal de nematodo (parasito de araña). Observación de capas germinales.


Tinción azul de metileno. Aumento 40x.

ANALISIS DE RESULTADOS

PLANARIA

La pared del cuerpo de los platelmintos se caracteriza por su relativa simplicidad. Está formada por
un epitelio simple, de una sola capa de células multiciliadas sobre una lamina basal, que a su vez
cubre una red de músculos. Estos cilios predominan en la superficie ventral del cuerpo y en muchos
casos son la principal estructura utilizada en la locomoción, ya sea sobre un sustrato o durante la
natación (Tyler & Hooge, 2004).

En los turbelarios es común la presencia de papilas adhesivas, y estructuras más complejas asociadas
a fibras musculares, tales como ventosas (e.g. Tricladida, Polycladida, Temnocephalida). Además, la
epidermis presenta numerosas células glandulares de diferente tipo, entre las que se destaca la
secreción de estructuras en forma de varilla, rodeadas por membrana, denominadas rhabdites (Rieger,
et al. 1991).
Los órganos de los sentidos están representados por los ocelos o tachas oculares de color oscuro, que
están presentes en todos los organismos de vida libre y en muchos de vida parasita en estadio larvar,
pues suelen desaparecer en los adultos (Hyman, 1951). Generalmente están en número de dos y se
disponen simétricamente en la región anterior donde se agrupan células quimiorreceptoras y
fotosensibles. También se encuentran células tangorreceptoras y estatorreceptoras (Lunaschi, 1984).
Lo que nos ayuda a comprender mucho más referente a los ocelos y a las formas en que los
platelmintos están en contacto con su medio.

Las células terminales o flamígeras hacen para de los protonefridios. Los protonefridios, tienen
funciones osmoreguladoras y excretoras, se caracterizan por ser estructuras tubulares de origen
ectodérmico, compuestos por 3 partes fundamentales: poro, tubo o conducto y célula terminal (Rhode,
1995). La célula terminal. Las células flamígeras tienen la función de cerrar el tubo y puede presentar
uno o muchos cilios, rodeados por largas vellosidades y, en su mayoría, se presentan de a pares
(Ehlers, 1994). Con estos datos, se pudo evidenciar que en estos organismos ya se encuentra la
diferenciación de tejidos para crear órganos primitivos. Complementando, la célula terminal, que en
la mayoría de las especies forma el aparato de ultrafiltración, consiste en proyecciones a modo de
barra del extremo distal de esta célula, o de proyecciones tanto de la célula terminal como del área
proximal de la primera célula del tubo, las cuales se interdigitan. Este sistema de barras está separado
de la matriz extracelular del parénquima por la membrana basal. Los cilios de la célula terminal baten
hacia la luz del ducto y generan una presión negativa en el mismo, que conduce el ultrafiltrado desde
la matriz extracelular hacia el tubo nefridial. Debido a que la célula terminal es el sitio de ultrafiltrado,
existen diversas estructuras para estabilizarla y así prevenir su colapso. Estas pueden ser raíces
ciliares, microtúbulos y filamentos de actina (Ruppert & Smith, 1988).

En su mayoría, los platelmintos son hermafroditas (Roberts & Janovy, 2009), presentan diversos
mecanismos para llevar a cabo la fertilización interna. Entre las características más relevantes del
sistema reproductor, se destaca la existencia de dos tipos de gónada femenina, pudiendo clasificarse
esta en homocelular y heterocelular. En el primer caso el ovario produce solo un tipo de células,
ovocitos que presentan en su citoplasma su propia dotación de vitelo, que sirve como material
nutritivo para el embrión. Los platelmintos con este tipo de ovario tienen huevos endolecitos. Esto
representa una condición plesiomórfica frente al tipo de gónada femenina heterocelular, en la que la
gónada es un germovitelario que desarrolla dos tipos celulares: los ovocitos formados por el ovario
propiamente dicho, y los vitelocitos, producidos por las glándulas vitelinas. Esto permitió una
especialización funcional, en la cual la ovogénesis es llevada a cabo en el ovario mientras que las
glándulas vitelinas son las responsables de la síntesis y almacenaje del material nutritivo (vitelo,
lípidos y glucógeno) y de materiales para la formación de la cáscara de los huevos (Gremigni, 1988).
De esta manera, el vitelo es proporcionado a los huevos en desarrollo a medida que son transportados
por las vías femeninas, siendo por ello denominados huevos ectolecitos.

Por otro lado, el sistema digestivo de los platelmintos es incompleto, esto se debe a qué no presentan
ano. La boca se abre a una faringe, siguiendo a un corto esófago y un intestino. En turbelarios, la boca
se localiza en la superficie ventral en la región media anterior. Según Drago (2017), la faringe exhibe
variaciones clasificadas en 3 tipos morfológicos: simple, plegada y bulbosa. En turbelarios de tamaño
(entre 0,2 10 cm de longitud) la faringe es plegada. Esta surge como un plegamiento del ectodermo,
dejando una cavidad interna en la que se aloja la faringe. Donde una contracción de la musculatura
faríngea permite la protusión de la misma fuera de su cavidad, produciendo lo que se puede observa
en la figura 4. Para nuestra muestra biológica, la faringe tiene es morfológicamente plegada con una
forma tubular.

Otra cosa que se tuvo en cuenta fue lo pronunciado por Dalton, et al. (2004), quien nos explica que a
la ausencia de un sistema circulatorio que transporte los nutrientes hacia todo el cuerpo, esta función
es asumida por el intestino, donde su volumen está muy relacionado con el tamaño corporal. Este
intestino presenta a su vez muchas variaciones morfológicas. Nuestra planaria presentó dos sacos
longitudinales de donde salían divertículos trasversales para lograr la mayor cobertura posible.

Los platelmintos son organismos triblásticos, los primeros organismos eumetazoos, presentan una
mayor diferenciación de tejidos a comparación de los cnidarios o esporozoos (diblásticos). Esta
tercera capa germinal le permitió desarrollar más órganos y estructuras específicas, la simetría se
convirtió en bilateral, desarrollando una cefalización de las estructuras nerviosas y una locomoción
cefalocaudal (Noruña & Damborenea, 2015).

NEMATODO

Brusca & Brusca (2003), define a los nematodos como organismos de cuerpo elongado con ambos
extremos ahusados, que presentan simetría bilateral y poseen una cavidad corporal primaria derivada
del blastocele embrionario. Además, los describe como individuos eutélicos, en otras palabras,
presentan un numero determinado de células y el crecimiento es por aumento de tamaño de estas.
Poseen un sistema digestivo completo, con la boca situada en el extremo anterior y un ano situado en
el extremo posterior, con el lumen del esófago trirradiado. El cuerpo de los nematodos está recubierto
con una cutícula, secretada por la hipodermis, los músculos de la pared del cuerpo presentan una
orientación longitudinal, sin capa circular. Por otro lado, las funciones excretoras son realizadas por
un sistema de canales laterales, con o sin glándulas ventrales que se abren cerca al extremo posterior
por un poro excretor ventral. No presentan cilios ni flagelos. La mayoría de las especies, son dioicos
y presentan dimorfismo sexual: las gametas masculinas son células ameboides, las hembras son más
largas y el macho posee una curvatura con espículas copulatorias en el extremo posterior. Con
desarrollo embrionario ovíparo, ovovivíparo y vivíparo (Navone, et al. 2017).

CONCLUSIONES

• Se observó estructuras morfológicas presentes en las planarias, algunas vistas a estereoscopio


y otras a microscopio, identificando y describiendo fisiología de cada una de estas,
empleando bibliografía ya publicada en libros y revistas a fines.
• Se logró realizar cortes transversales para comparar desarrollo y capas germinales de
organismos celomados y pseudoacelomados.
• Se pudo determinar diferencias (ventajas y desventajas) de presentar una cavidad corporal en
el desarrollo de tejidos y órganos.

CUESTIONARIO

1. ¿Qué características generales poseen los Nemertinos, Acanthocephala, Gastrotrichia,


Gnathostomulida, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera y Nematomorpha?

Nemertinos
Los nemertinos son organismos que tienen forma de cinta, son acelomados, pero tienen una pequeña
bolsa con líquido que puede ser una versión de celoma, manejan una probóscide extensible que puede
lanzar una toxina a su presa, pueden ser muy pequeños como de 1mm hasta varios metros de longitud,
pueden ser marítimos o de aguas continentales, algunos en suelos húmedos, poseen un canal
alimentario, sistema circulatorio cerrado, en el cual su sangre es propulsada por músculos que
presionan sobre los vasos, ya que no poseen corazón (Campbell & Reece, 2007).
Acanthocephala
Estos organismos poseen una probóscide los cuales contienen ganchos quitinosos, posee 2 estructuras
llamadas lemnisci cuelgan a los lados de la trompa que sirven como sistema hidráulico de la
probóscide, no tienen canal alimentario, poseen un ganglio nervioso grande el cual está situado en la
base de la trompa, son pseudocelomados, dioicos con órganos sexuales, como ovarios y testículos
(Jain, sf).
Nematomorpha
Son organismos acuáticos, son de vida libre en su estado adulto, son filiformes, bilaterados, poseen
una cutícula compleja con estructuras especializadas llamadas aereolas, solo posee músculos
longitudinales, tienen sistema digestivo vestigial, son dioicos, se reproducción es sexual e interna,
tienen desarrollo indirecto con formación de larva equinodera, con espinas y estiletes en la región
anterior (Alamo & Rivas ,2007).
Gastrotricha
Son organismos acuáticos de aguas continentales, la mayoría son bénticos, viven sobre detritus o
vegetación sumergida, son vermiformes, bilaterales, poseen una epidermis monoestratificada,
cubierta por una cutícula que da lugar a estructuras en la región dorsal, mientras que la región ventral
es ciliada, posee tubos adhesivos uno en cada furca o en varias partes del cuerpo y cabeza, tienen un
aparato digestivo completo, boca y ano terminal, poseen protonefridio como sistema excretor ,
sistema nervioso ganglionar con cordones longitudinales, son hermafroditas, la mayoría de especies
de aguas continentales tienen reproducción partenogenética y sus huevos poseen desarrollo directo
(Alamo & Rivas ,2007).
Gnathostomula
Son organismos microscopicos, marinos,se encuentran entre los granos de arena, o encima de algas
y pastos marinos,son vermiformes de simetria bilateral, aparato digestivo incompleto, ya que carecen
de ano , poseen faringe muscular con una estructura masticadora formada por una placa basaly y un
par de mandibulas, tienen tegumento monoestratificado y no estan recuertos por cuticula (Alamo &
Rivas ,2007).
Kinorhyncha
Son animales marinos microscopicos , hacen parte de la meiofauna, pueden vivir en la zona
intermareal hasta las profundides abisales,son vermiformes, bilaterales, cuerpo segmentado por 13
anillos, los cuales son llamados zonitos,estos cubiertos por cuticula y numerosas espinas, tienen una
cabeza retractil, su aparato digestivo es completo, tienen aparato excretor llamado protonefridio,
poseen sistema nervioso con mas cerebral perifaringea y 8 cordones nerviosos ganglionados
longitudinales, son dioicos pero sin dimorfismo sexual, su desarrollo es directo y su crecimiento lo
realizan por mudas (Alamo & Rivas ,2007).
Loricifera
Son organismos marinos microscopicos, hacen parte de la meiofauna , habitantes del meiobentos,
poseen un cuerpo ovoide , aplanado en la parte dorsoventral, tienen simetria bilateral, poseen en su
region anterior una estructura rectractil,tiene una cuticula engrosada que forma la loriga, poseen
aparato digestivo completo, posee una estructura para la excrecion(protonefridio) que esta integradfo
al sistema reproductor, asi formando un aparato urogenital, poseen un sistema nervioso intraepitelia
y ganglionar con cordones nervisoso longitudinales,estos organismos son dioicos y en su mayoria no
se puede distinguir hembra o macho, poseen desarrollo directp con un estado inmaduro que es llamado
larva de Higgins, pueden ser bacteriofagos,ectoparasitos o carnivoros (Alamo & Rivas ,2007).
Priapula
Son organismos marinos, bentonicos , sedentarios, se pueden encontrar enterrados en la arena, tienen
cuerpo cilindrico , elongado y ausente de segmentos, posee un prosoma el cual esta rodeado de espinas
y es retractil, tiene una cavidad amplia, poseen de 1 a 2 apendices caudales, sistema digestivo
completo,posee un sistema nervioso subcutaneo con anillo peribucal y 5 cordones
longitudinales,sistema excretor protonefridial, unido estrechamente a las gonadas, son detritivoros o
depredadores (Alamo & Rivas ,2007).

2. ¿Por qué se dice que las planarias tienen ocelos y no ojos?

Las planarias poseen una agrupación de celulas fotosensibles y quimiosensibles, llamadas ocelos. Es
decir, sólo les permite diferenciar la luz y la ausencia de ella, sombras. Los quimiorreceptores son
empleados para diferenciar los sustratos y los componentes que se puedan encontrar en el medio
acuoso. Por otro lado, los ojos son órganos bien definidos que logran transformar los reflejos de luz
y su intensidad, producidos por la materia, en una imagen real, definida y aceptada por mecanismos
más complejos y especializados (Eakin & Brandenberger, 1980).

3. Haga una comparación entre las especies de platelmintos de vida libre y los de vida
parasitaria.

Las platelmintos de vida libre en general presentan un ápice anterior en forma triangulada, poseen
una gran variedad de colores, dependiendo del habitad en que se encuentre; presenta una epidermis
ciliada, todo su ciclo de vida es libre, son bioindicadores de calidad de agua, habitan ecosistemas
marinos, acuícolas y terrestres con un 60 a 90 % de humedad, posee alimentación aeróbica, presentan
ocelos y quimiorreceptores.

Los platelmintos de vida parasitaria requieren siempre de al menos 1 huésped para poder cumplir su
ciclo de vida, son de tonalidad blanca, no tiene cilios ni flagelos (a excepción de algunas especies en
estado larvar), al llevar una vida parasitaria, afectan al huésped al robar sus nutrientes, alimentación
anoxida, no presentan ocelos, algunas especies solo en vida larvar, pero luego los pierden.

4. ¿Qué son organismos diploblásticos y triploblásticos?

Todos los animales bilaterales son triploblastos (desarrollados a partir de tres capas embrionarias) y
por lo general segmentados, y aún no está claro si existe una relación causal entre lo uno y lo otro. Sí
sabemos que, desde el punto de vista de su diseño, el salto morfológico que separa a los organismos
de simetría radial (todos diploblastos, desarrollados a partir de dos capas embrionarias) de los
bilaterales es enorme (Sampedro, 2007). Asumiremos por ahora que los animales bilaterales
evolucionaron de animales de simetría radial. En términos evolutivos, la transición de radial a bilateral
debió ser rápida y discontinua, ya que no hay animales que no sean una cosa u otra.

Esta simetría bilateral implica que la parte izquierda y derecha de un cuerpo tenga el mismo perfil
especular, como la imagen de un espejo. Esta característica lo distancia del antecesor pluricelular
inmediato que tiene simetría radial, es decir, con forma redonda. Pero no sólo está presente esta
diferencia, además se generó una capa germinal más. A diferencia de los diploblastos que solo tienen
ectodermo y endodermo, es decir, sólo piel y órganos internos, Urbilateria incorporo además un
mesodermo, es decir, músculos, esqueleto, convirtiéndose así en un triploblasto.
5. Describa el ciclo biológico de un nematodo que posea mínimo tre huéspedes en su ciclo de
vida.
6. ¿Qué ventajas representa el pseudoceloma sobre aquellos organismos que son acelomados?

Según Iannacone (2012), la adaptabilidad potente al medio es la principal ventaja, al poseer una
cavidad primitiva, permite un mayor desarrollo de tejidos y especialización de células, al no tener un
tejido (mesénquima) que los esté presionando como en los acelomados. Además, este pseudoceloma,
provee al individuo un esqueleto hidrostático, sistema de transporte y almacenamiento, independencia
de los órganos internos y un tubo digestivo completo.

7. ¿Qué papel ecológico juegan los nematodos en el suelo?

Los nematodos so organismos invertebrados evolutivamente exitosos, diversos y abundantes en


sistemas acuáticos y edáficos, especialmente en aquellos que proveen fuentes de carbono orgánico y
nitrógeno (Sánchez et al., 2002); su abundancia en suelos está asociada con el contenido de humedad
y la disponibilidad de fuentes alimenticias, Intervienen en procesos de descomposición de la materia
orgánica, mineralización y reciclaje de nutrientes (Lenz, 2000) y sus poblaciones se pueden
correlacionar con estados sucesionales de la vegetación, probablemente corno respuesta a cambios
físicos y químicos ocurridos en el suelo (Matlack, 2001).

El reconocimiento taxonómico y morfológico hace posible establecer los grupos tróficos y permite
agrupar los nematodos corno omnívoros, predadores, fungívoros, bacterióvoros, detritívoros,
parásitos (de vertebrados e invertebrados) o herbívoros (Yeates, 1994); así, sus integrantes ocupan
diversas posiciones en cadenas tróficas e intervienen en la estructura y organización funcional edáfica.
En este sentido, los nematodos del suelo exhiben atributos que pueden ser usados corno
bioindicadores: abundancia poblacional, diversidad de taxa y trofía por ecosistema, su respuesta a un
disturbio ambiental es casi inmediata y, cuando la mayor parte de la fauna ha desaparecido, pueden
permanecer en el suelo debido a variadas adaptaciones a ambientes extremos (Ferris et al" 1999).

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