PIGMENTOS: Los cloroplastos son el sitio de la fotosíntesis, por tanto los compuestos clorofílicos están ligados
químicamente con las estructuras internas del cloroplasto (membrana tilacoides) y se hallan retenidos en estado
coloidal. La luz para la fotosíntesis es absorbida por clorofilas y carotenoides (moléculas cromóforas sensibles a la
radiación luminosa), que en el aparato fotosintético se encuentran engarzados dentro de las proteínas fotosintéticas
formando los complejos pigmento- proteína. Esta asociación polipéptidos- pigmento es de tipo no covalente, por lo
que, al desnaturalizarse la proteína, los pigmentos se liberan.
CLOROFILA: (biomolécula cromófora) interviene de manera más directa en el proceso de absorción y conversión
de la energía luminosa. En general, todas están asociadas de modo no covalente a los polipéptidos constitutivos de
las antenas, en las cuales cumplen la principal función de absorción de luz en la zona del azul y en la zona del rojo;
por ello, son de color verde.
Se caracterizan por tener un anillo tetrapirrolico cíclico, (éste anillo contiene electrones deslocalizados y es la parte
de la molécula implicada en las transiciones electrónicas y en las reacciones redox) de tipo porfirina (similar al grupo
hemo), diferenciándose de las estructuras del heme y de los citocromos, por tener un catión metálico de magnesio
ligado en el centro del anillo (Mg2+) que no parece participar directamente en las reacciones de transferencia de
electrones como lo hace el hierro del citocromo. También cuentan en su estructura con una larga cadena hidrófoba
de fitol que les facilita el anclaje dentro de zonas o estructuras poco polares; la identidad de esos grupos da la
identidad a las diversas clorofilas
La clorofila participa en las reacciones de transferencia de energía tanto por transporte de electrones (o sea
oxidorreducción por ganancia y pérdida de un electrón), como por resonancia (una transferencia directa de energía).
La clorofila a está presente en todas las plantas fotosintéticas. La clorofila b está presente en la mayoría de las
plantas verdes, en las algas verde-azul en su lugar hay ficocianina, en las algas pardas fucoxantina y en las algas rojas
ficoeritrina.
BIOSÍNTESIS DE CLOROFILA es un proceso muy complejo que involucra muchas reacciones, el precursor
es el acido glutamico. El proceso de biosíntesis está altamente controlado porque algunos de los intermediarios son
tóxicos. En angiospermas los últimos pasos de sus síntesis son dependientes de la luz.
CAROTENOIDES: pigmentos orgánicos del grupo de los isoprenoides *; son constituyentes integrales de la
membrana de los tilacoides y están asociados a las proteínas del complejo antena (mayor % de carotenos) y del
centro de reacción (más abundan las xantofilas). Se diferencian los carotenos (sin funciones oxigenadas) y las
xantofilas (con oxígeno en su molécula).
Actúan en la fotosíntesis como pigmentos accesorios en la captación y el transporte de la energía luminosa (400-
500nm), que es rápidamente transferida a las clorofilas para la fotosíntesis, secundariamente tienen la función de
antenas alternativas, sobre todo en el espectro de luz entre 450 y 500 nm, donde las clorofilas absorben poco y
protegen a los vegetales del efecto letal combinado de la luz y el oxígeno mediante mecanismos de disipación y
extinción de energía (fotoprotección ciclo de las xantófilas).
- Caroteno: (carotenoides no oxigenados), de naturaleza terpénica, (amarillo, anaranjado o rojo); con una estructura
de cuarenta átomos de carbono (C40) que tiene una estructura principal lineal con grupos metilo laterales cada
cuatro carbonos y dobles enlaces alternados. Algunos carotenoides son precursores de la vitamina A por lo que
también se los clasifica en «carotenoides provitamina A» y «carotenoides no provitamina A». El carotenoide
provitamina A más abundante en la dieta humana es el β-caroteno.
- Xantofilas: Carotenoide que tiene algún grupo oxigenado en su estructura molecular (como, por ejemplo, –OH),
derivado de los carotenos.
Los principales carotenoides presentes en todo cloroplasto vegetal son el α-caroteno, el β-caroteno y cinco
xantofilas: luteina, violaxantina, anteraxantina, zeaxantina y neoxantina; además pueden estar en
otros organismos fotosintéticos como algas, algunas clases de hongos y bacterias.
*Isoprenoides o terpenos: principal constituyente de los aceites esenciales de algunas plantas y flores, como
el limonero y el naranjo; son compuestos orgánicos derivados del isopreno (o 2-metilbuta-1,3-dieno),
un hidrocarburo de 5 átomos de carbono; aunque el verdadero precursor es el ácido mevalónico, el cual proviene
del acetil coenzima A. Cuando los terpenos son modificados químicamente, suelen denominarse terpenoides (como
la vitamina A o retinol, que contiene un átomo de oxígeno).
FICOBILIPROTEINAS: Son tetrapirroles lineales unidos a proteínas específicas: ficobilisomas. Derivados de la ruta
biosintética de las clorofilas y grupos hemos, son hidrosolubles ya que carecen de brazo hidrofóbico (fitol). Absorben
luz en la franja 450-680 nm.
Capturan la energía lumínica que será luego transferida a la clorofila durante el proceso de fotosíntesis. Según el
grupo prostético que presente se diferencian en FICOERITROBILINAS pigmento color rojo que funciona como
sustancia que absorbe la luz. Es un pigmento accesorio que actúa en conjunción con la clorofila. Se encuentra
presente en las algas rojas y en las criptofitas. Las ficoeritrinas se componen de monómeros globulinas, α y β, y en
FICOCIANOBILINAS: una de ellas es la ficocianina pigmento azul libre de metal en una cromoproteína conjugada de
algas azules-verdosas. Funciona como sustancia que absorbe la luz, junto con la clorofila: absorbe la luz anaranjada y
la roja, particularmente cerca de 500 nm (dependiendo de cual tipo específico se trate), y emite fluorescencia cerca
de 700 nm (también dependiendo de cual tipo sea).
- Son holoproteínas con grupos prostéticos tetrapirrólicos lineales (ficobilinas) que se encuentran
unidos covalentemente a residuos de cisteína específicos de la apoproteína. Están presentes en cianobacterias y en
los cloroplastos de ciertas algas (rhodophytas, cryptomonads, Glaucocystophytas).
- Las proteínas conjugadas o heteroproteínas son moléculas que presentan una parte proteica (apoproteína) y otra
no proteica menor (grupo prostético). Esto las diferencias de las proteínas simples u holoproteínas. Todas son
globulares, y se clasifican en función del grupo prostético es el componente no aminoacídico que forma parte de
la estructura de las heteroproteínas o proteínas conjugadas, estando unido covalentemente a la apoproteína. No
debe confundirse con el cofactor que se une a la apoenzima de las enzimas (ya sea una holoproteína o
heteroproteína) por enlace no covalente.
- Pirrol: compuesto químico orgánico aromático y heterocíclico, un anillo de cinco miembros con la fórmula C4H5N.
El tetrapirrol está compuesto por cuatro unidades de pirrol enlazadas por algún átomo u otro grupo para formar un
anillo; en el centro de este anillo puede encontrarse un átomo metálico, debido a su capacidad de coordinarse.
ABSORCIÓN DE LUZ: clorofilas como carotenoides poseen en su estructura sistemas de dobles enlaces conjugados
(dobles enlaces alternados con enlaces sencillos) que se extienden por gran parte de la molécula, y son los que
confieren la capacidad de absorber luz visible (fotones). Cada doble enlace C=C está constituido por un orbital
molecular de tipo y otro de tipo π. Los numerosos orbitales moleculares del tipoπ (tantos como átomos de C
participan en este sistema) dan lugar a un gran número de electrones πdeslocalizados que tienen niveles energéticos
próximos, es decir que cuantos más enlaces conjugados existen, la diferencia de energía entre el orbital ocupado
superior (π, enlazante) y el orbital desocupado inferior (π*, antienlazante) es menor. A partir de siete o más dobles
enlaces conjugados, la energía de la radiación visible (fotones) es suficiente para promover la transición de un
electrón desde un orbital ocupado π a un orbital desocupado π*. Según el tipo de fotón (entre rojo y azul) que cada
pigmento absorbe, así es la energía de sus transiciones π-π*, que oscilan entre 1.7 y 3.1 eV fotón–1. En otras
moléculas orgánicas con menos dobles enlaces conjugados, los intervalos de energía entre los distintos estados
electrónicos son mayores y se necesitan fotones ultravioletas, más energéticos, para promover transiciones
electrónicas π-π*.
Entre clorofilas y carotenoides existen diferencias de simetría entre el estado fundamental y algunos o todos los
estados excitados que participan en las transiciones visibles, confiriéndole a éstas un marcado carácter dipolar. Por
otra parte, los orbitales π están deslocalizados en una gran área de la molécula, por lo que el efecto del cambio de
configuración electrónica se reparte entre muchos átomos, y no ocasiona alteraciones marcadas de la geometría
nuclear. Además, las regiones del espacio ocupadas por los orbitales π y π* coinciden bastante, lo que también
favorece la transición. Todas estas circunstancias contribuyen a que clorofilas y carotenoides sean pigmentos
eficaces para la absorción de luz.
En el caso de las clorofilas, su espectro visible de absorción muestra cuatro bandas principales más o menos intensas
que corresponden a distintas transiciones electrónicas, denominadas, por orden de energía creciente, Qy, Qx, Bx y
By . Los coeficientes molares de absorción (ε) de las bandas roja (Qy) y azul (B o banda Soret) de las clorofilas están,
junto con los de los carotenoides, entre los más altos de los observados en los pigmentos naturales. El espectro de
absorción de los carotenoides exhibe una banda que oscila entre 400 y 550 nm, con tres componentes vibratorios
principales, cuya localización varía según la especie química concreta de que se trate.
En la clorofila la distribución de electrones es distinta según esté o no excitada la molécula. La absorción de luz del
azul excita la clorofila a un estado de mayor energía que la absorción de luz del rojo porque la energía de los fotones
es mayor cuanto menor es su longitud de onda (y la luz del azul tiene longitud de onda menor al rojo). En este
estado excitado superior, la clorofila es inestable y cede parte de su energía a su entorno en forma de calor, pasando
a un estado excitado de menor energía donde puede mantenerse estable algunos nanosegundos. Debido a esta
inestabilidad del estado excitado, cualquier proceso de captura de energía ha de ser extremadamente rápido.
En el estado de menor energía, la clorofila excitada tiene CUATRO RUTAS ALTERNATIVAS PARA DISPERSAR LA
ENERGÍA DISPONIBLE:
1. La clorofila excitada puede remitir un fotón y así volver al estado fundamental, es el proceso de fluorescencia
(las clorofilas lo hacen en la región del rojo del espectro). La longitud de onda fluorescente es ligeramente más
larga (de menor energía) que la longitud de onda de absorción porque parte de la energía de excitación se ha
convertido en calor antes de que el fotón sea emitido por fluorescencia.
2. La clorofila excitada puede volver al estado fundamental por conversión de su energía de excitación en calor,
sin emitir un fotón.
3. La clorofila excitada puede ceder su energía a otra molécula por transferencia de energía por resonancia, en
donde tiene mucha importancia que las moléculas estén muy juntas entre si y no hay separación de cargas en
este proceso.
4. Un cuarto proceso es FOTOQUIMICO, en el que la energía del estado excitado es empleada para realizar
reacciones químicas. La respuesta fotoquímica es mucho más rápida que las demás, ¡¡por eso es la utilizada!!
Transferencia de electrones de una molécula excitada por la luz a un aceptor de éstos. La fotoquímica es la
transformación de la energía lumínica en química por SEPARACION DE CARGAS.
CLOROPLASTOS: los tejidos fotosintéticos están conformados por células que tienen la maquinaria necesaria
para la fotosíntesis que se localiza en los cloroplastos, plastidios* especializados en la función fotosintética en
eucariotas.
Están separados del citosol celular por una doble membrana denominada envoltura cloroplástica. La membrana
externa es más permeable (debido a la presencia de la proteína porina*) y rodea a la membrana interna, que es más
selectiva, estando a la vez, al parecer en conexión con un complejo sistema membranoso que constituye una parte
esencial del interior cloroplástico.
Las membranas del interior del cloroplasto son los tilacoides o membranas tilacoidales (del griego thylakos, saco)
que forman un sistema de membranas que se pliegan dando dobles membranas a modo de láminas paralelas, algo
separadas y apiladas. Los tilacoides plegados formando esas laminas paralelas de dobles membranas se denominan
lamelas. Existen dos tipos de lamelas: las lamelas grana, que son apilamientos de numerosas laminas a modo de
discos, y las lamelas estromáticas, que son laminas simples más extensas que interconectan con zonas de lamelas
apiladas.
Las membranas tilacoidales son bicapas constituida por lípidos anfipáticos (lípidos con cabeza polar en contacto con
el medio acuoso y una cola hidrofóbica hacia el interior de la membrana), siendo barreras semipermeables. Según la
composición lipídica de la membrana es el grado de fluidez bidimensional que ésta tenga, además de la movilidad
que tengan las proteínas insertas en ella; los lípidos polares muy específicos, principalmente de tipo glicerolípido:
galactolipidos, sulfolipidos y fosfolípidos.
Los tilacoides no son homogéneos en todo el cloroplasto, sino que son asimétricos. Los lípidos que dan hacia el
estroma, no son iguales que los que se orientan hacia el lumen, como tampoco lo son las proteínas insertadas que
atraviesan de un lado a otro los tilacoides (llamadas proteínas intrínsecas de membrana o transmembrana),
presentando dos polos o lados funcionalmente distintos: un lado luminal y un lado estromático, conformando los
complejos proteicos fotosintéticos, y que al quedar en contacto con dos espacios acuosos diferentes llevan a cabo
las reacciones fotosintéticas. Estos complejos pueden moverse lateralmente en la membrana, permitiendo cambiar y
regular la función de las proteínas como respuesta a distintas situaciones metabólicas, pues con el movimiento, se
pueden producir variaciones en las conexiones entre los distintos elementos.
Las lamelas grana y estromática, al estar formadas por dobles membranas tilacoidales plegadas, dejan un espacio
acuoso en su interior denominado lumen, separado del espacio acuoso interno general del cloroplasto, llamado
estroma, que es la matriz acuosa principal del cloroplasto, ocupa el mayor volumen y donde se localiza, en
disolución, el aparato biomolecular que realiza la segunda fase de la fotosíntesis, incluida la vía principal de fijación
del dióxido de carbono por el ciclo de Calvin (vease el Capitulo 11). En el lumen la reacción más significativa es la
fotolisis del agua, que produce oxigeno (como se explica en el Capitulo 10).
La planta usa la energía solar para OXIDAR EL AGUA (le arranca sus electrones), libera oxígeno y reduce (gana
electrones) CO2 para formar azucares, todo esto mediante complejas secuencias de reacciones que se pueden
dividir en:
Reacciones tilacoidales se dan en las membranas internas de los cloroplastos (tilacoides). Los productos finales de
las reacciones tilacoidales son compuestos de alta energía (ATP y NADPH) (alto poder reductor) que luego se
emplean para sintetizar azucares en Reacciones de fijación del carbono que se dan en el estroma de los
cloroplastos (región acuosa que rodea los tilacoides).
La energía luminosa es convertida en energía química a través de DOS UNIDADES FUNCIONALES diferentes
denominadas FOTOSISTEMAS. La energía lumínica absorbida es utilizada para dirigir la transferencia de electrones
entre una serie de compuestos que actúan como dadores y aceptadores de estos, y la mayoría de electrones acaban
REDUCIENDO EL NADP+ A NADPH y OXIDANDO EL H20 A 02.
El crecimiento de las plantas está sustentado por luz, temperatura, concentración de CO2 y 02, agua y nutrientes
minerales. LA LUZ ES EL PRINCIPAL FACTOR MODULADOR, mediante la FOTOSINTESIS y mediante LA
FOTOMORFOGENESIS (donde importa la calidad de la luz, eventos donde la luz es promotora).
En la curva de crecimiento (refleja el aumento irreversible de biomasa en función del tiempo), la fotosíntesis estaría
más que nada ubicada en la región exponencial, de generación de biomasa. En la germinación, el embrión ¡se
considera heterótrofo! Y prima metabólicamente la respiración.
Los cloroplastos poseen AUTONOMIA GENETICA PARCIAL, es decir, que su propio genoma posee 120-160 Kb,
codifica aproximadamente 120 proteínas y es de herencia materna. Es un ADN circular que puede sintetizar algunas
de sus proteínas, pero también dependen de proteínas sintetizadas a partir del ADN nuclear de la célula). Se
reproducen por fisión y su origen es endosimbiótico (endosimbiosis procariota-cianobacterias). Hay distintos tipos
de cloroplastos y tienen distintas funciones (Fotosíntesis-cloroplastos; Almacenamiento de almidón-amiloplastos;
Almacenamiento de pigmentos carotenos y xantofilas – cromoplastos; Síntesis de mono-terpenos de aceites
esenciales- leucoplastos; Producción de protoclorofilide en oscuridad y lídos de membrana- etioplastos).
*Plastidios son orgánulos celulares eucarióticos, propios de las plantas y algas; su función principal es la producción y
almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por la célula.
La fotosíntesis tiene lugar en complejos antena que captan la luz y centros de reacción fotoquimicos. Una parte de la
energía luminosa absorbida por las clorofilas y carotenoides se almacena finalmente como energía química a
través de la formación de enlaces químicos.
La mayoría de los pigmentos actúan en un COMPLEJO ANTENA, captando la luz y transfiriendo la energía por
resonancia al COMPLEJO DEL CENTRO DE REACCION, donde tienen lugar las reacciones químicas de oxidación y
reducción que permitirán el almacenamiento de energía a largo plazo. envío de Archivo Pigmentos
