COEVOLUCIÓN
Darwin fue uno de los primeros en establecer el termino sin nombrarlo como tal,
mediante el ejemplo de la coadaptación existentes entre las flores y abejas polinizadoras
(fenómeno coevolutivo). Describe otro mecanismo de polinización de las orquídeas por
los insectos, se topa con una orquídea de dimensiones largas en cuestión a su flor
manteniendo cuyo néctar en la base, dando como postulado que habría mariposas de
tal dimensión en la espiritrompa.
El termino de “coevolución” es introducido mas tarde por Ehrlich y Raven(1964) en
“Butterflies and plants: A study in coevolution”, sobre las relaciones existentes entre
plantas y larvas de lepidópteros que se alimentan de estas. También se tienen en
consideración, más adelante, sistemas coevolutivos como la resistencia de parásitos a
patógenos. Mas adelante pierde fuerza la “coevolución” manteniendo el termino como
sinónimo de mutualismo, ¿comensalismo o cualquier otra cosa que tuviese relación con
las interacciones entre las especies, Janzen en 1980 publica un breve artículo “When is
it coevultion?” devolviendo el enfoque al hecho que coevolución implica cambio evolutivo
reciproco.
La definición de coevolución es “un cambio evolutivo en una característica de los
individuos de una población en respuesta a otra característica de los individuos de una
segunda población, seguido de una respuesta evolutiva en la segunda población al
cambio producido en la primera”. Cabe rescatar que la coevolución es uno de los
principales procesos de la enorme biodiversidad existente en nuestro planeta.
Las especies pueden integración de diferente forma entre si, estas interacciones afectan
su abundancia y distribución, teniendo importante consecuencia evolutiva; cabe rescatar
tres tipos principales: competición, explotación y mutualismo y entre todos ellos se
puede producir coevolución.
Los tipos de modelos coevolutivos han sido diferenciado según diversos tipos de
interacciones, estos son:
A. Coespeciación y cladogénesis paralela
Co-especiación es la especiación correlacionada de dos linajes asociados. Esta
co-especiación daría lugar a la existencia de cladogénesis paralela (cuando
existe una clara relación entre los clados de dos árboles filogenéticos
correspondientes a grupos de especies de un sistema potencialmente
coevolutivo; sin embargo, cladogénesis paralela y co-especiación pueden ocurrir
sin que se produzca evolución recíproca, y en este caso no sería coevolución,
para que lo sea es necesario que la especiación en un linaje provoque la
especiación en el otro.
B. Coevolución gen a gen
Este concepto de coevolución está basado en la asunción de que las plantas y
los hospedadores tienen loci complementarios para virulencia y resistencia. Es
decir, que para cada gen que
causa resistencia en el hospedador existe su correspondiente gen en el parásito
que provoca distintos efectos negativos. La mayor parte de los sistemas en los
que se ha demostrado este mecanismo coevolutivo son asociaciones en las
cuales el patógeno está especializado en alimentarse de sólo una especie
hospedadora, es decir se trata de casos extremos de coevolución específica.
La evolución gen a gen puede depender, en gran medida, de la estructura
geográfica y del marco ecológico de las poblaciones que están interaccionando
incluyendo las relaciones genéticas existentes entre ellas (hipótesis del mosaico
geográfico coevolutivo).
C. Carrera de armamentos coevolutiva
Este mecanismo coevolutivo está ampliamente extendido entre sistemas de
especies antagónicas. Se caracteriza porque se suceden la aparición de
adaptaciones y contra-adaptaciones en las especies que interaccionan. La
claridad del proceso coevolutivo dependerá del número de especies
involucradas en la interrelación ya que éste es el principal factor que influye
sobre la
fuerza de las presiones selectivas que están actuando en ambos sentidos.
D. Alternancia coevolutiva
Se puede generalizar que la alternancia coevolutiva puede ser una hipótesis
potencialmente importante para comprender cómo los parásitos, depredadores
y herbívoros coevolucionan con un número más o menos elevado de especies a
lo largo de prolongados periodos evolutivos y, también, a nivel de escalas
geográficas más amplias
E. Desplazamiento del carácter competitivo
Las especies próximas podían ser fácilmente reconocibles cuando coincidían en
la misma zona (poblaciones simpátridas), sin embargo, en poblaciones aisladas
de cada una de ellas (alopátridas) pueden llegar a ser indistinguibles, sugirió la
hipótesis de que las especies que compiten entre sí evolucionan reduciendo esa
competencia.
Esto es lo que llevaría a una diferenciación morfológica más clara en poblaciones
simpátridas que es lo que se conoce con el nombre de desplazamiento del
carácter competitivo. Por el contrario, en poblaciones alopátridas donde una
especie no tiene que competir con la otra, la selección natural favorecerá la
existencia de un rango más amplio en la morfología de la característica sujeta a
selección natural ya que permitirá ampliar un poco el nicho ecológico evitando,
o al menos disminuyendo, la competencia intraespecífica.
F. Invasión, competencia y vuela a empezar
Mecanismo coevolutivo que mediante la competencia provoca la creación de
nuevas especies por divergencia. La competencia entre grupos de especies que
habitan archipiélagos con islas más o menos próximas entre sí, provoca
sucesivamente ciclos de invasiones que van seguidos de un periodo de
coevolución en la isla que finaliza con la exclusión competitiva de la especie
residente.
G. Mimetismo Batesiano y de Müller
Es la consecuencia de la convergencia de especies comestibles que mimetizan
la coloración de otras que son evitadas por los depredadores porque no son
comestibles (venenosas o de mal sabor). De esta forma, la coloración de la
especie imitadora se iría haciendo cada vez más parecida a la especie modelo
que está imitando.
La coevolución de estos dos tipos de mimetismo se caracteriza porque no existe
interacción directa entre las especies que mimetizan y las especies modelo, sino
que se trata de un proceso dirigido por otro grupo de especies que son los
depredadores.
H. Expansión de las relaciones mutualistas creando nuevas especies
En relaciones mutualistas existe la tendencia a la formación de nuevas especies
a lo largo del periodo evolutivo, lo que conlleva que en esas relaciones están
participando, tanto especies que han coevolucionado como consecuencia de
esas relaciones mutualistas, como especies que no han coevolucionado con
ellas.
I. Coevolución diversificadora
Hay varios modelos coevolutivos en los cuales algunas poblaciones de una
especie evolucionan especializándose a nivel local como resultado de las
adaptaciones recíprocas con otras especies. Si el flujo de genes entre
poblaciones es lo suficientemente escaso, y el proceso se ve acompañado por
el hecho de que los híbridos entre individuos de distintas poblaciones no sean
viables, o se vean considerablemente desfavorecidos, se provoca el aislamiento
reproductivo, lo que produce la creación de nuevas especies sin necesidad de
que tenga lugar ningún proceso
coevolutivo. Sin embargo, hay casos muy claros en los que el aislamiento
reproductivo puede ser una consecuencia directa de la interacción entre dos
especies. Esto se produce cuando una especie ejerce un control directo sobre el
movimiento de los gametos de la otra especie o
sobre el éxito de emparejamiento de distintas sub-poblaciones de la otra especie.
Especiación en los sistemas polinizadores-plantas
Esta especiación se produce a través de procesos de selección sexual y
control del movimiento
de los gametos. En este tipo de interacción los polinizadores controlan
directamente el movimiento de los gametos de la planta ya que son ellos los
que los transportan de una planta a otra seleccionando las flores en base a
determinadas características. Con frecuencia, las poblaciones de
polinizadores y plantas están subdivididas en diferentes subpoblaciones
aisladas geográficamente.
Si las preferencias de los polinizadores son claras, es decir, eligen una
característica determinada, independientemente de la frecuencia con que se
encuentre en la población, estas sub-poblaciones pueden diversificarse
rápidamente en cada población.
Especiación inducida por organismos simbiontes
Los organismos simbiontes, bien parásitos o bien mutualistas, pueden
producir aislamiento reproductivo entre poblaciones, sin embargo, el
aislamiento es asimétrico, de manera que todos los cruzamientos son fértiles
excepto para apareamientos entre hembras de poblaciones que no están
infectadas y machos de poblaciones infectadas.
Se ha demostrado que la causa de ese aislamiento es el organismo
simbionte porque tras el tratamiento con antibióticos que lo destruyen ya no
existe el aislamiento reproductivo.
Asexualidad, coevolución y especiación
Cuando una de las especies que interaccionan es de reproducción asexual
obligada, puesto que el límite entre especies en estos organismos es
bastante arbitrario, lo importante es el número de especies con los que la
especie o clon asexual interacciona
J. Coevolución de escape y radiación
Este tipo de coevolución se caracteriza porque incluye procesos de adaptación
y especiación, y se diferencia de cualquier otro tipo de coevolución en que se
considera como parte importante del proceso coevolutivo un periodo durante el
que las especies no interaccionan.
