LOS INVERTEBRADOS

FÓSILES
by Luitxi

Editor Responsable
Horacio H. Camacho*

Editor Asociado
Mónica I. Longobucco*

*Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia»

División Paleontología de Invertebrados

Buenos Aires
 BIVALVIA
14 BIVALVIA
Horacio H. Camacho
Susana E. Damborenea
Claudia J. del Río

INTRODUCCIÓN valvas articuladas y fosilizables, característi-

ca esta última que no ocurre con las partes blan-
Los bivalvos constituyen una clase de mo- das, si bien algunas de ellas pueden dejar evi-
luscos ampliamente reconocida por el público dencias de su presencia a través de marcas de
en general. La conchilla o esqueleto calcáreo adherencia a la superficie interior valvar.
que, en vida, contiene a las partes blandas del Entre los invertebrados existen otros grupos
animal, frecuentemente es hallada mezclada con dos valvas, como los braquiópodos, pero
con los sedimentos depositados en las playas la observación cuidadosa de sus respectivas
marinas o a lo largo de los cursos fluviales. conchillas permite diferenciarlos con facilidad.
Varias especies son utilizadas para la alimen- Las valvas de los Bivalvia en su gran mayoría
tación humana. son iguales o subiguales, lo que determina un
Vulgarmente denominados «almejas», en la plano de simetría bilateral que contiene al eje
literatura científica también son designados de articulación, que coincide con la dirección
«lamelibranquios» o «pelecípodos», el primer ántero-posterior del organismo (Figura 14. 1).
término en alusión a las características de los Estos moluscos son típicamente acuáticos, la
órganos respiratorios o branquias, el segundo, mayoría habitantes de ambientes marinos bien
con referencia a la forma del pie u órgano que oxigenados, desde la zona intermareal hasta
participa en la locomoción. la abisal; en una menor proporción viven en
El nombre de Bivalvia, introducido por aguas salobres o dulces. Predominantemente
Linneo en 1758, adaptado del uso dado por bentónicos, pueden ser epifaunales, parcial o
Buonanni en 1681, y aceptado en el Treatise on totalmente infaunales, y unas pocas especies
Invertebrate Paleontology (Cox et al., 1969) y por la se trasladan en la masa de agua, por cortos
mayoría de los autores paleontólogos, se fun- trechos. Las especies epifaunales viven apoya-
damenta en que la conchilla de muchos de es- das sobre el sustrato o fijas al mismo mediante
tos moluscos está integrada por dos piezas o un dispositivo orgánico (biso) o cementadas. El
sustrato puede ser el propio fondo blando o ro-
coso, o el esqueleto de otros organismos, incluso
de un bivalvo. Muchos habitan excavaciones o
perforaciones que realizan en los fondos areno-
sos o duros (rocosos, maderas). No se conocen
formas típicamente pelágicas, pero ciertas es-
pecies fósiles de gran distribución durante el
Paleozoico y Mesozoico podrían haberlo sido;
en las especies vivientes la dispersión se efectúa
por la larva que tiene una existencia planctóni-
ca de pocos días o semanas.
Su distribución general se extiende desde las
regiones ecuatoriales hasta las polares, aun-
que principalmente a nivel genérico y específi-
co suelen ser bastante sensibles a las tempera-
turas predominantes.
Figura 14. 1. Características generales de la conchilla de los Las formas vivientes miden desde menos de
bivalvos. Esquema en vista dorso-lateral derecha de un heterodonto 1 mm hasta más de 1 m de largo pero inicial-
hipotético con las valvas cerradas, mostrando el aspecto exterior mente, en el Cámbrico, no superaban los 5 mm
y la orientación general de la conchilla. (la mayoría medía menos de 2 mm), y recién a

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 387

 partir del Ordovícico empezaron a aumentar ciones autóctonas (Oresanz et al., 2002). Si di-
BIVALVIA

de tamaño. Tridacna gigas es el bivalvo viviente chas formas exóticas tienen una elevada capa-
más grande del mundo y su manto posee un cidad adaptativa, pueden afectar el equilibrio
hermoso colorido debido a que aloja en sus te- biológico existente al momento de su arribo y
jidos delicadas algas simbióticas (Zooxantha- hasta provocar extinciones.
les) que, mediante la utilización de la luz solar, Durante los últimos años, la cuenca del Río
proporcionan alimento al bivalvo; habita en el de la Plata está experimentando una rápida
Pacífico sudoccidental y alcanza una longitud invasión de especies asiáticas (Limnoperna
máxima de 1,70 m. fortunei, Corbicula fluminea, Corbicula largillierti)
La mayoría de los bivalvos son suspensívo- que, de no controlarse a tiempo, podrá conver-
ros y se alimentan de diatomeas, dinoflagela- tirse en un serio peligro para la fauna de mo-
dos, otras algas, protozoos y bacterias. Pocos luscos autóctonos (Darrigran, 1997; Darrigran
son comedores de detritos orgánicos para lo y Damborenea, 2005 a y b).
cual usan estructuras especializadas, y un re- Los bivalvos constituyen uno de los alimen-
ducido número es carnívoro. tos preferidos de otros organismos y esta re-
Se conocen algunas formas comensales sobre lación presa-depredador existiría desde el Or-
equinodermos, crustáceos, tunicados o espon- dovícico (Carter, 1968). Entre los depredado-
giarios y también un género parásito en el in- res principales se hallan: aves, tiburones, pe-
testino de holoturoideos. ces teleosteos, fócidos, espongiarios, gastró-
Existe bastante divergencia entre los autores podos carnívoros y asteroideos. Ciertas ca-
en cuanto al número de especies vivientes y racterísticas morfológicas desarrolladas por
fósiles conocidas; las primeras podrían hallar- estos moluscos pudieron haber servido como
se en unas 15000, mientras que las segundas, estrategia defensiva contra los enemigos, aun-
comprendiendo desde el Paleozoico Inferior que seguramente también resultan útiles para
hasta el Pleistoceno, superarían dicha canti- otros propósitos. Las conchillas lisas y de con-
dad. torno hidrodinámico se introducen más rápi-
Entre los bivalvos vivientes hay especies co- do que otras en el sustrato; el incremento del
mestibles de gran valor comercial y la indus- tamaño y espesor de las valvas aumenta la
tria de las perlas es una de las más valiosas. En protección contra los depredadores pequeños
los mares australes sudamericanos habitan y la obtención de un hermético cierre valvar
especies de importancia económica y alto va- dificulta la apertura de la conchilla y así ofre-
lor alimentario, tales como las vieiras (Aequi- ce mayor protección a las partes blandas
pecten tehuelchus, Zygochlamys patagonica), el me- (Carter, 1968).
jillón (Mytilus edulis platensis, M. e. chilensis), el El registro actual y fósil señala a los asteroi-
mejillín (Brachidontes purpuratus), la cholga deos como los mayores depredadores de
(Aulacomya ater), la almeja amarilla (Mesodesma bivalvos; las aves depredan preferentemente
mactroides), la almeja (Mulinia edulis), etc. sobre los habitantes de la región intermareal;
(Gordillo, 1995; Lasta et al., 1998). El nácar pro- los tiburones y fócidos se alimentan de
porcionado por algunas especies sirve para la bivalvos bentónicos de todos los tamaños; los
fabricación de botones y otros objetos, y las gastrópodos perforan las conchillas para po-
valvas pulverizadas, cuando se trata de acu- der extraer las partes blandas. El gastrópodo
mulaciones importantes, pueden utilizarse Urosalpinx primero con su rádula raspa la su-
como fertilizantes, alimento y para la fabrica- perficie y luego, la ablanda segregando una
ción de cal, como en el litoral de la provincia de enzima que disuelve el carbonato de la conchi-
Buenos Aires. No obstante, también hay espe- lla. En nuestras costas es frecuente hallar las
cies que provocan importantes daños econó- valvas de la almeja Tawera gayi con perforacio-
micos, como las que perforan las maderas de nes efectuadas por el caracol Trophon geversianus.
los muelles y las embarcaciones. Otras formas Finalmente, resulta útil destacar la partici-
de agua dulce invaden cañerías y canales don- pación de ciertos bivalvos, en diversas partes
de la acumulación de sus conchillas suele afec- del mundo, como factores transvectoriales en
tar la normal circulación de las aguas. Este per- la trasmisión de la «marea roja». La ingestión
juicio puede estar acompañado por un daño por los mejillones y cholgas de dinoflagelados
ecológico, en particular si se trata de especies tóxicos motiva que se pueda producir una ele-
invasoras exóticas, es decir, provenientes de vada concentración de toxinas en el bivalvo, el
regiones geográficas lejanas y que, por circuns- que al ser consumido por otros organismos,
tancias accidentales (transporte por el hom- principalmente el ser humano, afecta seria-
bre, embarcaciones) llegaron a su actual área mente su sistema nervioso y hasta alcanza con-
de residencia en la que compiten con las pobla- secuencias letales (Balech, 1986).

388 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

ANATOMÍA de segregar el material orgánico e inorgánico

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del perióstraco, ligamento y capa calcárea ex-
terna de la conchilla. En la base del pliegue ex-
MANTO terno se encuentra el surco periostrático, im-
portante por su función secretora. Las partes
Todas las partes blandas de los bivalvos se viscerales están adheridas dorsalmente al
hallan contenidas en un espacio limitado por manto, dejando ventralmente un espacio am-
un integumento o manto, el que se compone plio, la cavidad del manto o paleal, que aloja a
de dos partes o lóbulos del manto, que tapizan las branquias u órganos respiratorios (pero que
interiormente a cada una de las valvas (Figura también pueden colaborar en la alimentación).
14. 2). Además, sirve como cámara receptora de las
corrientes que llevan el alimento y excretora
de los productos genitales y del metabolismo.
El cuerpo, lateralmente comprimido, a dife-
rencia del de los gastrópodos y cefalópodos,
carece de una cabeza diferenciada y la boca
está representada por una fisura transversal,
situada en la región anterior. Tampoco se halla
presente una rádula, debido a que fundamen-
talmente son organismos micrófagos, ni tienen
órganos sensoriales concentrados en la región
anterior, aunque éstos pueden existir en otras
partes del cuerpo.
Los alimentos llegan a la cavidad del man-
to transportados por una corriente de agua
inhalante, la que también proporciona el oxí-
geno necesario al aparato branquial; otra co-
rriente exhalante se encarga de remover de
la cavidad del manto a los productos
genitales y aquellos derivados de las funcio-
nes renales.
El manto se encuentra adherido a la conchilla
a lo largo de una franja angosta (línea paleal),
próxima y paralela a su borde. El espacio entre
la superficie restante del manto y la conchilla
constituye la cavidad extrapaleal, donde se aloja
Figura 14. 2. Relación del manto con la conchilla. Esquema de el líquido extrapaleal.
una conchilla cortada transversalmente, con la región dorsal ha- Los lóbulos del manto se hallan dorsalmente
cia arriba (basado en Yonge, 1954). unidos en una extensión que se conoce como ist-
mo del manto, pero a lo largo del resto de sus
En su borde, el manto muestra tres pliegues: bordes pueden permanecer libres o fusionados
el interno contiene los músculos radiales (mús- (Figura 14. 3). En el primer caso, la cavidad del
culos paleales), el medio lleva tentáculos y ór- manto comunica ampliamente con el medio ex-
ganos sensoriales, y el externo tiene la función terior y la corriente inhalante ingresa por la re-

Figura 14. 3. Distintos grados de fusión que pueden presentar los márgenes del manto. Se representa esquemáticamente al manto sin
la conchilla que lo cubre, en vista lateral derecha (parte anterior hacia la derecha). Lóbulo derecho del manto: blanco. Lóbulo izquierdo
del manto: gris. Músculos aductores: rayado. Corriente inhalante: flecha gris; corriente exhalante: flecha negra. A. márgenes del manto
no fusionados; B. márgenes del manto con una región de fusión posterior, separando las áreas inhalante y exhalante; C. márgenes del
manto con dos puntos de fusión, separando las corrientes inhalante y exhalante y la abertura anterior para el pie; D. márgenes del manto
fusionados con dos sifones posteriores, abertura anterior para el pie y una cuarta abertura paleal ventral (basado en Cox et al., 1969).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 389

 gión ventral o anterior, mientras que la exha- se pierda durante las primeras etapas de la
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lante sale por la posterior (Figura 14.3A). ontogenia, o bien, se haya adaptado para rep-
La fusión a lo largo de los lóbulos nunca es tar sobre un fondo duro.
total, ya que pueden quedar una o dos abertu- Muchos bivalvos viven fijos al sustrato por
ras en la parte posterior vinculadas con las medio de filamentos orgánicos que, en conjun-
corrientes inhalantes y exhalantes, además de to, se conocen con el nombre de biso. Esta fija-
otra más amplia, de posición ventral-anterior, ción puede extenderse durante toda la etapa
para la salida del pie. Cuando existe solo un poslarval o solo en el estadio poslarval tem-
orificio posterior, éste es utilizado por la co- prano. El biso está formado por una sustancia
rriente exhalante, mientras la inhalante ingre- proteica segregada por la glándula bisal, ubi-
sa por la abertura pedal (Figura 14. 3 B). Mu- cada en la base del pie (Figuras 14. 4 y 9 B-C). El
chos bivalvos poseen dos aberturas posterio- fluido emitido por la glándula solidifica ins-
res: exhalante dorsal e inhalante ventral (Fi- tantáneamente al contacto con el agua origi-
gura 14. 3 C). nando un filamento bisal terminado en un pe-
Los bivalvos infaunales opistosifonados tie- queño disco adherente. En caso necesario, la
nen la parte posterior de sus lóbulos alargada, fijación puede ser interrumpida y restableci-
en forma de dos tubos cilíndricos, de extensión da en otro lugar más conveniente; el movimien-
variable y generalmente retráctiles, denomi- to necesario requerido para ello es realizado
nados sifones, el dorsal o superior exhalante y por músculos retractores pedales modificados.
el ventral inhalante (Figura 14. 3 D). Los sifo- El biso se halla ausente en ciertas formas adul-
nes pueden hallarse total o parcialmente sepa- tas que viven fijas por la cementación de una
rados en toda su longitud. Otros bivalvos (los de sus valvas al sustrato; la materia
anfisifonados) presentan un sifón inhalante cementante es carbonato de calcio segregado
anterior y otro exhalante posterior, o bien pue- por la glándula bisal y con posterioridad a la
den ser monosifonados, con un único sifón cementación, se produce la atrofia del pie. El
exhalante. biso también se halla ausente o muy poco de-
sarrollado en adultos de ciertas especies muy
móviles y otras perforadoras o excavadoras.
PIE Y BISO La glándula bisal probablemente se originó
como un órgano poslarval que servía para el
El pie es un órgano musculoso, dilatable, que anclaje del individuo juvenil a los granos de
emerge desde la masa visceral a lo largo de la arena de la capa superficial del sustrato, en el
línea media, en dirección anterior, ventral o momento de la metamorfosis. La extensión de
ántero-ventralmente (Figuras 14. 3 y 4). Su for- la actividad de dicha glándula a la vida adulta
ma es variable y la denominación de Pelecypo- habría ocurrido a través de un proceso de pe-
da alude a que, en algunos bivalvos, el pie tiene domorfosis y tuvo gran importancia en la evo-
aspecto de hacha con el borde filoso. Su fun- lución posterior de los bivalvos, pues permitió
ción original fue la de servir como un elemento que muchos linajes pudieran colonizar los sus-
excavador y locomotor en sustratos relativa- tratos duros, rocosos. En su fase inicial de la
mente blandos, pero los hábitos adoptados por evolución, quizá en el Precámbrico, los
ciertos linajes de bivalvos a lo largo de su evo- bivalvos solo pudieron colonizar los depósi-
lución han motivado que, a veces, este órgano tos de arena o fango-arenoso, donde permane-

Figura 14. 4. Biso. Esquema del

pie de Pinctada mostrando la re-
lación entre el pie y el biso. A.
corte del pie en sección sagital;
B. vista de la cara ventral del pie
(basado en Cox et al., 1969).

390 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

cían semisumergidos, alimentándose de la La casi totalidad de los restantes bivalvos lle-

BIVALVIA
materia orgánica contenida en los mismos, y van branquias lamelibranquias, en las que los
carecían de biso. filamentos son láminas estrechas y alargadas
que tienen sus extremos doblados hacia arri-
ba, determinando un perfil branquial en for-
BRANQUIAS ma de W. En las filibranquias los filamentos
adyacentes están en contacto solo por sus res-
La respiración se efectúa por medio de un par pectivos cilios, aunque también pueden existir
de ctenidios, excepcionalmente por la pared del conexiones ciliadas entre las demibranquias
cuerpo. Cada ctenidio se compone de un eje ascendente y descendente (Figura 14. 5 B, E), a
longitudinal adosado a la pared visceral, desde diferencia de las eulamelibranquias, cuyas ra-
el cual parten ventralmente, a uno y otro de sus mas se adhieren al manto y/o pie, además de
lados, filamentos branquiales ciliados recorri- tener conexiones interlaminares a través de un
dos interiormente por vasos sanguíneos (Figu- tejido orgánico vascularizado, lo que produce
ra 14. 5). Los filamentos poseen una disposición una mayor eficiencia en el filtrado del agua (Fi-
alineada y se hallan en contacto por los cilios guras 14. 5 C, F y 6).
constituyendo, en conjunto, una lámina bran- Un grupo de bivalvos carnívoros y de aguas
quial. Así, cada branquia se compone de dos profundas (superfamilia Poromyoidea, supe-
láminas o demibranquias dispuestas simétri- rorden Anomalodesmata) tiene septibranquias,
camente, una interna y otra externa. consistentes en un tabique musculoso transver-
Las branquias más primitivas, conocidas sal perforado, que divide a la cavidad branquial
como protobranquias, presentes en el orden en dos partes (Figura 14. 5 G).
Nuculoida, son pequeñas, anchas y foliformes Las branquias se disponen dentro de la cavi-
(Figura 14. 5 A, D). Solo participan en la respi- dad del manto ántero-posteriormente, y la di-
ración, mientras que en la alimentación inter- viden en una subcavidad inhalante (ventral) y
vienen los palpos labiales, que son dos expan- otra exhalante (dorsal) (Figuras 14. 5 D-G y 6).
siones ciliadas del labio o repliegue que rodea Los movimientos de los cilios branquiales
a la boca (Figura 14. 6). generan una corriente de agua que lleva a la

Figura 14. 5. Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porción de una branquia de cada tipo mostrando la morfología
general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal
hacia arriba, mostrando la disposición de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias:
G. septibranquias. i = subcavidad inhalante; e = subcavidad exhalante de la cavidad del manto.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 391

BIVALVIA

Figura 14. 6. Anatomía. Esquema general de un bivalvo hipotético, con la valva y el lóbulo del manto izquierdos removidos, mostrando
la relación entre la distintas partes del cuerpo. Las flechas señalan el sentido de circulación del agua dentro de la cavidad del manto.

cavidad del manto un conjunto heterogéneo cárdica, llena de líquido; lo integran dos
de partículas, las que sufren un proceso de aurículas y un ventrículo, este último rodea
selección, eliminándose algunas a través del al recto (Figura 14. 6). La sangre incolora con-
plano de comisura valvar, mediante contrac- tiene amebocitos que colaboran con el trans-
ciones de los músculos aductores. El mate- porte y asimilación del alimento, excreción y
rial restante, después de ser filtrado por las conducción del carbonato de calcio. Impelida
branquias y mezclado con mucus, llega a los por el corazón a través de las aortas y arte-
palpos labiales donde, previa una nueva se- rias llega a senos sanguíneos en los que se pro-
lección, pasa a la boca. Las partículas recha- duce su oxigenación aunque ya había experi-
zadas, junto con los productos del metabo- mentado este proceso en las branquias. La
lismo eyectados desde el ano y el CO 2 prove- sangre distribuida por el sistema arterial pasa
niente del intercambio gaseoso, son descar- al sistema venoso y vuelve al corazón, previa
gados por una corriente de agua exhalante purificación en los riñones o nefridios.
(Figura 14. 6).

SISTEMA EXCRETOR
SISTEMAS DIGESTIVO Y CIRCULATORIO
Se ubica en la parte inferior de la cavidad pe-
El sistema digestivo (Figura 14. 6) se inicia en ricárdica y tiene la forma de un tubo doblado
la boca rodeada por el labio y los palpos labia- hacia atrás (⊃), con dos ramas paralelas y una
les los cuales, principalmente en las formas sobre la otra. La rama inferior es un riñón ver-
detritívoras, poseen extensiones ciliadas deno- dadero cuya extremidad anterior se comunica
minadas probóscides o trompas, que intervie- con la cavidad pericárdica, llena de fluido,
nen en la alimentación. Un corto esófago co- mientras que la posterior continúa en una ve-
necta la boca con el estómago donde las partí- jiga que yace sobre el riñón, y abre anterior-
culas alimenticias son nuevamente selecciona- mente en la cavidad branquial.
das y digeridas, con la ayuda del estilete cris- Los riñones extraen los deshechos del meta-
talino, dotado de un movimiento rotatorio que bolismo de la sangre y del fluido pericárdico,
permite mezclar y disgregar las sustancias in- los cuales, mediante una corriente de agua ge-
geridas. El estilete produce una enzima que, nerada por la pared ciliar de la vejiga, son lle-
mezclada con el contenido estomacal, actúa vados al medio exterior.
como fermento para la digestión de los carbo-
hidratos. El alimento parcialmente digerido lle-
ga a una glándula digestiva donde ocurre la SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE LOS
digestión y absorción. Desde el intestino, la SENTIDOS
materia fecal, aglutinada por una mucosidad,
es descargada a través del ano. El sistema nervioso comprende tres pares de
El sistema circulatorio consta de un corazón ganglios principales: cerebro-pleural y visceral,
de posición dorsal contenido en la cavidad peri- conectados por el nervio paleal, y pedal.

392 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 BIVALVIA
Figura 14. 7. Órganos de los sentidos. Esquema de un pectinoideo con las valvas abiertas, mostrando la posición de los ocelos y
tentáculos (redibujado de una fotografía en Abbot y Dance, 1982).

Los órganos de los sentidos están distribui- los aductores se diferencian en anteriores y
dos por diversas regiones del cuerpo, princi- posteriores (Figura 14. 8). En los bivalvos
palmente en los bordes de los lóbulos del man- dimiarios, poseedores de ambos músculos, el
to y los extremos de los sifones. Los primeros tamaño de los mismos puede ser igual o
suelen llevar tentáculos sensoriales, y entre subigual (isomiarios u homomiarios, Figura
ellos pueden existir ojos (ocelos) bastante ela- 14. 8 A) o diferir notoriamente (heteromiarios
borados, en otros situados en la extremidad de o anisomiarios, Figura 14. 8 B, C). Cuando la
los sifones, o en el propio borde del manto (Fi- reducción en tamaño del anterior llega hasta
gura 14. 7). su total desaparición, permaneciendo solo el
Próximo a la región pedal se ubica un par de posterior, se dice que el bivalvo es monomiario
pequeños estatocistos cuya función consisti- y, en este caso, la única impresión muscular
ría en mantener el equilibrio. Son dos cavida- existente ocupa una posición subcentral, aun-
des llenas de líquido, con las paredes tapiza- que siempre algo desplazada hacia la parte
das por células sensoriales, conteniendo una posterior (Figura 14. 8 D).
concreción esférica o estatolito. En muchos casos es posible distinguir, aun en
En la entrada del sifón inhalante, un osfradio las impresiones, las porciones de fibras lisas y
sirve para detectar la calidad de los alimentos estriadas de cada músculo aductor, ya que los
y provoca el cierre de la cavidad paleal cuando haces están separados. La relativa importan-
la cantidad de sedimentos transportados su- cia de los tipos de fibras musculares está rela-
pera cierto límite. cionada con la forma de vida del bivalvo: en
especies sedentarias (como ostras o pectínidos
apoyados o bisados) la porción de fibra lisa es
SISTEMA MUSCULAR dominante, mientras que en pectínidos nada-
dores la mayor parte del músculo aductor está
Una musculatura, por lo general bien desa- integrado por fibras estriadas.
rrollada, participa en el accionar de las partes El manto se adhiere a la conchilla por medio
blandas y duras de los bivalvos. Las marcas o de los músculos paleales, los que actúan en la
impresiones que estos músculos dejan sobre la retracción del mismo antes del cierre de las
superficie valvar, correspondientes a sus áreas valvas, y su mayor desarrollo lo presentan a
de inserción, son muy útiles para reconocer su lo largo de los márgenes paleales formando la
existencia en las conchillas fósiles. Entre los línea paleal. Esta última, en las especies dimiarias
principales se encuentran los aductores, conecta a ambos músculos aductores (Figura 14.
paleales, sifonales y pedales. 8 A, C), mientras que en algunas de las
Los músculos aductores son los de mayor monomiarias se halla ausente (Figura 14. 8 D).
desarrollo y sirven para el cierre de las valvas, La línea paleal puede ser doble, indicando que
ejerciendo así una acción opuesta a la del liga- los músculos tuvieron una doble línea de in-
mento, encargado de la apertura de las mis- serción o que anteriores áreas de fijación del
mas. De acuerdo con su ubicación, los múscu- manto no fueron cubiertas por la capa más in-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 393

 Figura 14. 8. Impresiones de músculos aductores
BIVALVIA
y paleales. Esquemas del interior de valvas dere-
chas; la región anterior de la conchilla se halla
hacia la izquierda de cada figura. A. veneroideo;
B. mytiloideo; C. lucinoideo; D. pectinoideo; E.
foladoideo. a = aductor; aa = aductor anterior; ap
= aductor posterior; av = aductor ventral. Aducto-
res (en negro): A-C. dimiarios; A. dimiario
isomiario; B-C. dimiarios heteromiarios; D.
monomiario; E. con tres músculos aductores, el
accesorio ventral desarrollado a partir de los
paleales; en gris los cóndilos de apoyo para el
movimiento ántero-posterior de las valvas. Paleales
(en gris): A, E. con seno paleal; B. línea paleal
discontinua; C. línea paleal continua sin seno; D.
línea paleal ausente.

Figura 14. 9. Músculos pedales y bisales. Esquemas del interior de valvas derechas, mostrando la posición de las impresiones de los
aductores anterior (aa) y posterior (ap) en gris, de los pedales y bisales en negro. A. dimiario con pie activo (Tellina, tellinoideo); B. bisado
heteromiario (Mytilus, mytiloideo); C. bisado monomiario (Isognomon, pterioideo) (esquemas basados en Yonge, 1954).

terna de las valvas. En algunas especies, la lí- inequivalvos las dejan en una sola de ellas. Las
nea paleal está definida por una alineación de marcas de impresión de los retractores, por lo
pequeñas improntas revelando que las fibras general, se encuentran emplazadas en la región
musculares del manto se agrupaban en haces posterior al aductor anterior, y anterior al
(Figura 14. 8 B). El grupo de las folas presenta aductor posterior en el caso de las especies
una modificación de los músculos paleales por isomiarias (Figura 14. 9 A), y las de los
la presencia de un músculo aductor, de posi- protractores, por detrás o debajo del aductor
ción ventral (Figura 14. 8 E). anterior (Figura 14. 9 A). Las marcas de los pe-
Los sifones son retraídos total o parcialmen- dales elevadores se emplazan en la cavidad
te entre ambas valvas por medio de los múscu- umbonal, por encima de las impresiones
los retractores sifonales, los que son modifica- retractoras (Figura 14. 9 A). Los retractores
ciones de los músculos paleales. La necesidad bisales derivan de los pedales (Figura 14. 9 B, C).
de disponer de espacio para los sifones retraí-
dos motiva el retroceso de la línea paleal, ori-
ginándose una entrante o seno paleal (Figura ALIMENTACIÓN
14. 8 A). Según posean o no seno paleal, las es-
pecies se denominan senopaleadas (Figura 14. Todos los bivalvos son micrófagos y no po-
8 A, E) o integripaleadas (Figura 14. 8 B, C), seen mandíbulas, rádulas o aparatos especia-
respectivamente. les para manipular, cortar o masticar. De acuer-
Los músculos pedales actúan en la retracción do con el método de alimentación, los bivalvos
(retractores pedales), extensión (protractores pueden ser suspensívoros, detritívoros o car-
pedales) y elevación (elevadores pedales) del nívoros. La mayoría se alimenta de partículas
pie, aunque pueden faltar en ciertas familias (diatomeas, dinoflagelados, otras algas y bac-
cuando el pie se halla atrofiado o ausente. En terias) que se hallan en suspensión en la masa
general producen impresiones equivalentes en del agua (suspensívoros), algunos lo hacen de
ambas valvas, pero en algunos monomiarios partículas alimenticias que se encuentran en

394 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

el sedimento que los rodea (detritívoros), y unos meros tropicales (Seilacher, 1998). Por otra par-

BIVALVIA
pocos consumen presas vivas o muertas que te, se ha descubierto recientemente una relati-
atrapan activamente de distinta manera (car- va variedad de bivalvos (entre ellos varios
nívoros). lucinoideos) que poseen organismos quimio-
Estos tres tipos principales de alimentación simbiontes (bacterias quimioautotróficas,
están relacionados con diferentes clases de metanofílicas o sulfofílicas) alojados en sus
branquias: los suspensívoros poseen lameli- branquias o distintas partes del cuerpo, que
branquias, que no solamente filtran el agua les permiten habitar ambientes anóxicos, po-
para atrapar las partículas en suspensión, sino bres en nutrientes y aun altamente tóxicos
que además son las encargadas de dirigir esas (Seilacher, 1990). La acción de las bacterias so-
partículas hasta la boca. Estos bivalvos tienen bre el sulfuro de las aguas produce carbohi-
claramente separadas las corrientes inhalante dratos y aminoácidos que pueden ser usados
y exhalante, y filtran gran volumen de agua como alimentos. En algunos de estos bivalvos
dentro de su cavidad del manto. Los bivalvos (Solemya) el tubo digestivo está muy atrofiado.
detritívoros pertenecen a dos grandes grupos: Hábitos similares se han observado en ciertas
los protobranquios, con estructuras anterio- comunidades de bivalvos habitantes de
res ciliadas que penetran el sedimento y lo lle- surgentes volcánicas existentes en las profun-
van directamente a la boca, y los tellinoideos, didades oceánicas, como la fosa tectónica de
que poseen sifones posteriores largos que les las islas Galápagos.
permiten aspirar detritos orgánicos o micro-
organismos de la interfase sedimento/agua. Por
su parte los bivalvos carnívoros poseen REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO ONTO-
septibranquias, que ayudan a succionar el agua GENÉTICO
o la capa superficial del sustrato para atrapar
pequeños organismos o sus restos. Este último La mayoría de los Bivalvia tiene un sistema
hábito alimenticio está por lo menos represen- reproductor simple y los sexos son separados;
tado en cuatro familias de Anomalodesmata. las gametas son descargadas en la cavidad del
La distinción entre suspensívoros y detrití- manto y luego pasan al medio acuático circun-
voros es a veces dificultosa, debido a la exis- dante donde se produce la fertilización y el de-
tencia de «comedores oportunistas», capaces sarrollo del embrión. Algunos muestran carac-
de usar más de un método de alimentación teres especializados, como hermafroditismo
(Cadée, 1984). Algunas especies de Tellinoidea, funcional, reversión del sexo, incubación del
pertenecientes a los géneros Tellina, Macoma, embrión durante su desarrollo y las etapas
Scrobicularia, son suspensívoras y detritívoras. larvales y, también, la transformación de una
Tradicionalmente, los protobranquios Nucu- parte del ctenidio como una bolsa incubadora.
loidea y Nuculanoidea fueron considerados Los casos de partenogénesis son muy raros.
exclusivamente detritívoros, pero tienen espe- El hermafroditismo funcional ocurre cuando
cies suspensívoras. Mytilus edulis es una espe- los óvulos y espermatozoides desarrollan y
cie suspensívora pero también usaría el pie maduran sincrónicamente, pero si el desarro-
para colectar material depositado en el exte- llo de los espermatozoides se acelera con res-
rior de la conchilla. pecto al de los óvulos, resulta el hermafroditis-
Unos pocos bivalvos desarrollaron otros me- mo protándrico, como el de Teredo navalis y
canismos especiales de alimentación. En los que Ostrea edulis, donde se produce una alternancia
perforan madera (Teredo y Xylophaga) las bran- regular de los sexos, con una fase masculina y
quias no recolectan partículas alimenticias, y otra femenina, por cada año. La mitad de la
el estómago se ha modificado para digerir ce- población reproductora comienza como mas-
lulosa. Unos pocos son comensales culina en cada estación y cambia a femenina
(Galeommatoidea), y los escasos parásitos vi- en la siguiente, mientras en la otra mitad ocu-
ven en los sacos bucales de holoturoideos. rre a la inversa, por lo que siempre se hallan
Algunos bivalvos poseen organismos foto- presentes ambos sexos.
simbiontes o quimiosimbiontes alojados en A partir del embrión, el desarrollo ontogené-
distintas partes del cuerpo. Existe una relación tico puede darse en forma directa o indirecta.
de simbiosis entre algunos Cardioidea y En el caso del desarrollo directo, el bivalvo com-
Tridacnoidea, que pueden alcanzar gran tama- pleta su formación dentro del huevo. En el de-
ño, y algas fotosintéticas que se alojan en su sarrollo indirecto, el plan básico incluye a dos
manto. Este mecanismos se supone existía tam- estadios larvales consecutivos, aunque en al-
bién entre los rudistas (Hippuritoidea), grupo gunas especies uno de ellos puede estar ausen-
mesozoico extinguido restringido a mares so- te. En el primero (trocóforo, Figura 14. 10 A) la

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 395

BIVALVIA

Figura 14. 10. Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocófora; B. veliger de ostreoideo; C. trocófora con células cobertoras de
Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio de Mycetopoda (A, C, D. basados en Ruppert y Barnes, 1969; B. basado en Cox et al., 1969;
E. basado en Bonetto y Ezcurra, 1965).

invaginación del ectodermo origina a la glán- recto. Las primeras poseen un breve período
dula de la conchilla, aparecen los cilios perifé- de permanencia en el plancton (entre minutos
ricos (prototroco) y por último, desarrolla el hasta unos pocos días), con la consiguiente es-
surco periostrático. Los protobranquios poseen casa capacidad de dispersión; en las de desa-
larvas trocóforas algo diferentes (Figura 14. 10 rrollo directo, el organismo se desarrolla ínte-
C), cubiertas por grandes células externas. gramente dentro del huevo, o sea que pasa al
Cuando el prototroco origina al velo, se pro- estadio veliger y se metamorfiza dentro del
duce el segundo estadio o veliger (Figura 14. 10 mismo, emergiendo un individuo juvenil
B). El velo es un órgano natatorio que consta de bentónico.
dos lóbulos ciliados semicirculares. La larva En algunos bivalvos marinos y de agua dul-
velígera posee pie, ojos, tentáculos y todas las ce, los embriones desarrollan en bolsas incu-
estructuras primitivas, precursoras de los sis- badoras o marsupios, dentro de la cavidad del
temas del organismo. Al desprenderse el velo, manto, entre las láminas branquiales, y la exis-
ocurre la metamorfosis desde el estadio larval tencia de la incubación puede quedar revelada
al organismo juvenil bentónico completamen- en la forma de la conchilla, dando lugar al di-
te formado. Al estadio intermedio, cuando co- morfismo sexual observable en los árcidos y
existen el pie y el velo, se lo denomina venerideos recientes y en ciertos fósiles tercia-
seudoveliger. rios argentinos, como Ostrea alvarezii y
Las larvas velígeras se clasifican en plancto- Venericardia inaequalis (Iribarne et al., 1990; del
tróficas y no planctotróficas (o lecitotróficas), Río, 1995).
según su tipo de alimentación. Las primeras En ciertos pelecípodos de agua dulce, los
proceden de huevos con bajo contenido de vi- Unionoidea Unionidae, los huevos permane-
telo, pueden permanecer en el plancton hasta cen un tiempo en incubación en las branquias
más de 6 meses, se nutren del fitoplancton y y desarrollan una larva pequeña, denominada
poseen gran capacidad de dispersión. Las lar- gloquidio (Figura 14. 10 D), con dos valvas
vas no planctotróficas proceden de huevos con unidas por un fuerte aductor larval, pero sin
alto contenido de vitelo y no necesitan alimen- boca ni ano; el manto sirve como órgano de
tarse del fitoplancton. Se las divide en larvas nutrición y el pie es rudimentario. Ya fuera del
lecitotróficas planctónicas y de desarrollo di- progenitor, la larva puede adherirse al exte-

396 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

rior de un pez por dos largos cordones utiliza- ta y otras por aragonita y calcita, pero se des-

BIVALVIA
dos para la fijación a las aletas, opérculos o ar- conoce la existencia de taxones con conchilla
cos branquiales, hasta completar la metamor- formada únicamente por calcita. Aun en las
fosis y luego vivir al estado libre en el fondo. especies con alto contenido de calcita, la zona
Otros bivalvos dulceacuícolas, los Unionoidea larval de la conchilla, la porción calcificada del
Mutelidae, comprenden un grupo de África y ligamento y las áreas de fijación musculares,
otro de América del Sur. Los primeros tienen siempre son de composición aragonítica. La
larva haustoria, ectoparásita, grande, con con- materia orgánica de la conchilla, de naturale-
chilla no calcificada y dos apéndices tubula- za proteica, se denomina conquiolina, y es de-
res, largos, anteriores, que penetran en los teji- positada alrededor y dentro de los cristales,
dos del pez. En los Mycetopodidae sudameri- así como entre las distintas capas de las val-
canos, la larva lasidio, ectoparásita, con con- vas.
chilla no calcificada, carece de los apéndices Las células epiteliales de la superficie del
largos y tiene un tamaño mucho menor que la manto segregan el carbonato de calcio y la
haustoria (Figura 14. 10 E). materia orgánica en el líquido extrapaleal, des-
Los mencionados tipos larvales de los de donde se produce la depositación de los po-
bivalvos de agua dulce, diferentes de la veliger limorfos carbonáticos bajo sus variedades
característica de las formas marinas, son con- microestructurales. Mientras la capa más ex-
secuencia de la larga historia de sus respecti- terna de la conchilla es segregada por la parte
vos grupos. Dreissena y Nausitoria son los únicos exterior del pliegue externo del manto, las ca-
bivalvos de agua dulce con larva veliger, libre, pas media e interna lo son por la superficie ge-
nadadora, por lo que serían integrantes relati- neral del manto. Por esa razón, las capas inter-
vamente modernos de estos ambientes na y media solamente se extienden hasta la lí-
(Purchon, 1977). nea paleal, y en la franja entre el margen y la
misma, la conchilla está integrada por la capa
externa únicamente.
CONCHILLA Carter (1980) sintetizó el conocimiento del
control biológico y ambiental sobre la presen-
cia de las variedades mineralógicas, cristali-
MINERALOGÍA, ESTRUCTURA Y nas y estructurales de los bivalvos, concluyen-
DESARROLLO do que la formación de los distintos polimor-
fos así como las microestructuras generadas,
Los bivalvos poseen un exoesqueleto com- resultan del control fisiológico ejercido por el
puesto por carbonato de calcio y materia orgá- líquido extrapaleal y la materia orgánica. Por
nica, denominado conchilla. Ésta se encuentra otra parte, en ciertos grupos las condiciones
formada por dos valvas, que en su gran mayo- ambientales podrían producir modificaciones
ría están compuestas por tres capas calcáreas, en los mecanismos secretores. Así, mientras
que constituyen el óstraco (Figura 14. 11 A). algunas especies de aguas frías de la subfamilia
Exteriormente, la capa externa calcárea está Mytilinae, han incorporado calcita a sus es-
recubierta por el perióstraco, de composición queletos, las cogenéricas de aguas tropicales
orgánica. Algunos géneros recientes de las su- son enteramente aragoníticas. Además, la re-
perfamilias Galaeommatoidea y Chlamydo- lación calcita/aragonita en Mytilus edulis y
conchoidea presentan una conchilla interna, Mytilus californianus resulta modificada, entre
formada por dos valvas, con el área juvenil otros factores, por la temperatura y salinidad
muy grande y circular, sin dientes y sin mar- del agua. De esta manera, el análisis de los po-
cas musculares o paleales. limorfos y microestructura presentes en con-
El carbonato de calcio está representado por chillas fósiles permite inferir condiciones pa-
los polimorfos aragonita y calcita, si bien se leoambientales, siempre y cuando se puedan
conoce la presencia de dahllita (fosfato efectuar correlaciones confiables con represen-
carbonático de calcio) en la parte más juvenil tantes modernos del grupo en estudio.
de Pinctada martensi, y en el perióstraco de La incorporación de calcita a las conchillas
Lithophaga nigra. Cuando presentes en una mis- durante la evolución de los bivalvos, original-
ma valva, los sectores calcíticos y aragoníticos mente aragoníticos, trajo una serie de venta-
siempre están delimitados claramente, inte- jas de carácter mayormente mecánico. Así, la
grando distintas capas, y nunca se producen presencia de capas aragoníticas y calcíticas en
mezclas mineralógicas, ni interdigitaciones contacto, cada una con sus diferentes propie-
cristalográficas o microestructurales. Hay con- dades fisico-mecánicas, evita la propagación
chillas compuestas íntegramente por aragoni- de fracturas verticales desviando la energía en

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 397

 Cuadro 14. 1. Importancia paleoecológica de los elementos traza en las conchillas.
BIVALVIA

Además del calcio constituyente de las conchillas, existen otros elementos foráneos como parte integrante de las mismas. De
acuerdo con su concentración mínima se los considera elementos trazas o minoritarios. Los más frecuentes son el magnesio y
el estroncio, ya que por sus cargas y radios atómicos similares a los del calcio, fácilmente lo sustituyen en las moléculas de
calcita o aragonita. Ambos elementos se encuentran tanto en la superficie, cuanto en el interior de los cristales, ya sea
incorporados como una fase mineralógica en distintos sectores del esqueleto o diseminados dentro de la materia orgánica. La
concentración del magnesio y estroncio en una conchilla depende de varios factores:
a- Proporción original del Mg/Ca de las agua oceánicas.
b- Presencia de calcita o aragonita en el esqueleto: esto obedece al hecho que el magnesio sustituye más fácilmente al calcio
del polimorfo calcita, debido a que la magnesita es isoestructural con la calcita, mientras que la estroncianita lo es con la
aragonita.
c- Control fisiológico: el organismo determina o favorece la presencia de uno u otro catión en ciertas microestructuras, o controla
la variación de la relación Mg/Ca durante el desarrollo ontogenético del mismo.
d- Diagénesis: los efectos diagenéticos pueden reducir notablemente la concentración original del magnesio en las conchillas.
e- Temperatura de las aguas circundantes: es sabido que existe una relación directa entre el aumento de la temperatura y la
concentración del Mg en los depósitos inorgánicos, mientras que es inversa para con el Sr. Sin embargo esta relación es muy
variable en los organismos vivos, ya que la misma se ve influenciada por factores fisiológicos. Ej. Mytilus.
La relación de los isótopos estables del oxígeno, carbono y estroncio contenidos en las conchillas, resulta una excelente
herramienta paleoambiental, siempre y cuando las influencias diagenéticas y fisiológicas sobre los mismos sean apropiadamen-
te evaluadas . Estos isótopos se encuentran en los exoesqueletos, y debido al equilibrio entre la relación isotópica de la conchilla
con la del agua, cualquier variación ocasionada por cambios en la temperatura o salinidad de las aguas oceánicas, se refleja en
la composición isotópica de las conchillas. De esta forma, el cálculo de relaciones isotópicas en los organismos fósiles, permite
reconstruir la evolución de las paleotemperaturas a través del tiempo.
Una de las determinaciones isotópicas más usadas en el análisis de paleosalinidades y paleotemperaturas son las que se basan
en la relación O18/O16. Esto se debe a que la variación de dicha relación con las temperaturas oceánicas, se encuentra muy bien
estudiada y porque los factores fisiológicos influyen mínimamente en la misma. Este método también es aplicable al análisis de
los ciclos estacionales de las conchillas, a la velocidad de crecimiento de los exoesqueletos, así como también a la determi-
nación de las variaciones ontogenéticas de estas relaciones isotópicas. En cambio, el uso de la relación C13/C12 aplicada a las
interpretaciones paleoambientales no es tan exitosa, porque ésta se ve muy afectada por factores diagenéticos. Este método
suele usarse, en combinación con el O18/O16 para la estimación de paleosalinidades.
Por otra parte, la variación de la relación isotópica Sr87/Sr86 de las aguas oceánicas en respuesta a cambios climáticos, es
utilizada con frecuencia en la determinación de paleotemperaturas durante el Mesozoico y Cenozoico. Al comparar el contenido
Sr87/Sr86 presente en las capas calcíticas de las conchillas con la curva estándard, pueden inferirse la edad y temperatura de las
aguas donde vivieron los organismos analizados. Este método ha sido aplicado a ostreas y pectínidos miocenos de Argentina,
proporcionando las mismas edades calculadas por otros métodos radimétricos como el del K/Ar, contenido en el sedimento
adyacente.
Finalmente, el análisis del contenido de proteínas y lípidos de la materia orgánica del exoesqueleto fósil, provee de información
sobre la edad del mismo, de la temperatura del ambiente diagenético, y ofrece, a la vez, un registro isotópico y molecular de
estrategias tróficas, caminos biosintético y condiciones paleoambientales. Uno de los cálculos más usados es el de la
proporción de los aminoácidos D-alloisoleucina/L-isoleucina, pero está limitado al Neógeno y Pleistoceno.

forma paralela a la superficie entre las dos ca- minoritarios, como el magnesio y el estroncio,
pas. Además, el clivaje de los cristales de calci- cuyas proporciones se pueden utilizar como
ta en ciertas estructuras foliadas permite que indicadores paleoambientales (Cuadro 14. 1).
las fuerzas destructoras queden localizadas al- Al sector de la conchilla segregado durante el
rededor del punto de estrés, en lugar de exten- estadio larval se lo conoce como prodisocon-
derse a zonas más distantes. Otra de las ven- cha, siempre de composición aragonítica, y a
tajas es la reducción de la densidad de las con- la conchilla resultante de la metamorfosis,
chillas por la incorporación de calcita (densi- disoconcha. La formación de la prodisocon-
dad δ calcita = 2,71 g/cc, densidad δ aragonita = cha se inicia en la larva trocófora, cuando la
2,93 g/cc), lo que está relacionado con la capa- glándula de la conchilla segrega una cutícula
cidad de natación que presentan algunas espe- no calcificada, marcando el comienzo de la for-
cies de la familia Pectinidae, o la capacidad de mación de la capa más externa del perióstraco.
apoyarse sobre un sustrato blando sin hun- A continuación, en la gran mayoría de las es-
dirse que poseen algunos ostreoideos. pecies, la glándula de la conchilla y el surco
Además del calcio, en la composición quími- periostrático producen la calcificación inicial
ca de la conchilla intervienen otros elementos a ambos lados de la cutícula, originándose las

398 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

valvas derecha e izquierda. La cutícula per- taxones fósiles. Así, las larvas planctotróficas

BIVALVIA
manecerá sin calcificar y dará lugar a la línea presentan PI muy pequeñas, mientras que la
charnelar dorsal por la que se articulan ambas PII alcanza grandes dimensiones (200-600 µm),
valvas. Este primer estadio calcificado corres- reflejando largos períodos planctónicos
ponde a la prodisoconcha I (PI), la que posee velígeros. En cambio, en las larvas lecitotróficas
valvas muy delgadas, traslúcidas, semicircu- planctónicas, la PII está pobremente desarro-
lares y carentes de ornamentación, aunque con llada debido a que el estadio velígero fue muy
aspecto granuloso bajo microscopio óptico. corto, y la longitud de la PI oscila entre 135 µm
Durante el estadio veliger el margen exterior y 230 µm. En las larvas con desarrollo directo
del pliegue externo del manto deposita la pro- las PI alcanzan las mayores dimensiones co-
disoconcha II (PII) que, comparada con la PI, nocidas (230-500 µm).
resulta más convexa, y posee un ligamento y La disoconcha suele presentar ornamenta-
charnela primitivos (provínculo). Los umbo- ción, forma y charnela muy diferentes a las de
nes ya están formados y la ornamentación se la prodisoconcha y sus características morfo-
halla restringida al desarrollo de líneas comar- lógicas serán descriptas más adelante.
ginales. El momento en que la PI encierra por
completo a la larva en desarrollo, se considera
el límite entre ambas prodisoconchas y, para MICROESTRUCTURAS
algunos especialistas, el mismo indicaría la for-
mación del verdadero manto. Cada capa integrante de una valva se caracte-
La relación entre el tamaño de la PI y PII per- riza por su microestructura, la que se halla defi-
mite reconocer el modo de desarrollo larval en nida por la composición química y el arreglo

Figura 14. 11. A. bloque del margen de la comisura, esquema de la estructura general de la conchilla y la relación de las distintas capas que
la integran con el manto; B-F. principales microestructuras de la conchilla de los bivalvos, esquematizadas en bloques, mostrando una sola
capa cada uno; la flecha señala hacia la comisura, en la dirección del crecimiento de la conchilla: B. microestructura prismática, C.
microestructura nacarada, D. microestructura foliada, E. microestructura laminar entrecruzada, F. microestructura homogénea.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 399

 espacial de los cristales o agregados cristalinos, orden adyacentes, las lamelas de 2º orden in-
BIVALVIA

y puede estudiarse en cortes delgados o super- clinan en direcciones opuestas, confiriendo a

ficies pulidas de las valvas. En años recientes se la estructura un aspecto entrecruzado (Figura
le ha prestado particular atención a este carác- 14. 11 E). Cuando la microestructura entrecru-
ter en los bivalvos, habiéndose reconocido dife- zada es aragonítica, se la califica como porce-
rentes tipos de microestructuras, entre ellas, las lanácea, y si es calcítica entrecruzada foliácea.
denominadas: homogénea, prismática, laminar, La microestructura entrecruzada compleja es
nacarada, foliada y entrecruzada. similar a la anterior, excepto que las láminas
La microestructura homogénea se compone de 1º orden también muestran variadas orien-
de agregados de cristales aragoníticos, muy taciones.
pequeños, irregulares, cuyos ejes cristalográ-
ficos se disponen sin orientación preferencial
(Figura 14. 11 F). RASGOS EXTERIORES, ORIENTACIÓN
En la microestructura prismática los crista- Y FORMA DE LA CONCHILLA
les son de calcita o aragonita, columnares, más
largos que anchos, adyacentes y paralelos en- No existe una regla unánime aplicable a la
tre sí (Figura 14. 11 B). La prismática calcítica orientación de la conchilla, pero el conjunto de
es casi exclusiva de la capa externa de los re- criterios más seguros para reconocer las par-
presentantes del orden Pterioida y la superfa- tes anterior y posterior se sintetiza en el Cua-
milia Hippuritoidea, mientras que la aragoní- dro 14. 2.
tica se presenta en la mayoría de los bivalvos. La región dorsal de la conchilla es donde se
La microestructura laminar está integrada encuentra el istmo del manto y se emplaza la
por cristales o agregados cristalinos con for- charnela o aparato que articula ambas valvas.
mas de listones que constituyen láminas para- La zona opuesta es la región ventral, mientras
lelas o ligeramente oblicuas a la superficie que las regiones anterior y posterior, corres-
deposicional de la conchilla. La variedad más ponden a la ubicación de la boca y el ano, res-
común es la nacarada, de composición arago- pectivamente (Figuras 14. 1 y 12 A). Situando
nítica, y donde las láminas paralelas entre sí la región dorsal superiormente y la anterior
se componen de tabletas poligonales o redon- en la dirección del observador, quedan defini-
deadas, separadas por láminas de conquiolina das las valvas izquierda y derecha. El largo de
(Figura 14. 11 C). El eje cristalográfico c de la la conchilla corresponde a la línea mayor pa-
aragonita es perpendicular al plano de las ca- ralela al eje de la charnela, medida desde el ex-
pas. Nunca forma la capa externa. La microes- tremo anterior al posterior de las valvas; el alto
tructura nacarada muestra dos variedades: es la distancia máxima entre los márgenes ven-
nacarada escalonada y nacarada columnar. En tral y dorsal medida perpendicularmente al
la primera, en un corte perpendicular a la su- eje charnelar; el ancho corresponde a la dis-
perficie valvar, se observa que las tabletas de tancia entre dos planos tangentes a cada una
las sucesivas láminas se apilan como los pel- de las valvas y paralelos entre sí, y al plano de
daños de una escalera o los ladrillos de una la comisura o línea determinada por la unión
pared; en la segunda, en un corte vertical, las de las valvas.
tabletas se apilan unas sobre otras formando La forma de la conchilla está determinada por
columnas. Estas estructuras se hallan entre las el contorno de las valvas en vista lateral, y se
más primitivas y frecuentes. la designa comparándola con las formas de
Otra variedad de estructura laminar es la géneros bien conocidos. Así, el término
foliada regular, prácticamente restringida al pectiniforme, evoca la forma de la del género
orden Pterioida. En ella, los cristales con forma Pecten (Figura 14. 13 A), la mytiliforme a la del
de listones calcíticos paralelos entre sí, origi- género Mytilus (Figura 14. 9 B), ensiforme a la
nan láminas inclinadas con respecto a la su- de Ensis, etc. Las conchillas pueden presentar
perficie deposicional de las valvas, con el eje una extensión posterior o rostro; en otras esta
cristalográfico c orientado en la dirección de región puede estar truncada en un margen pos-
crecimiento (Figura 14. 11 D). terior recto (Figura 14. 13 C).
En la microestructura laminar entrecruzada La región dorsal donde comenzó la calcifica-
se presentan lamelas de 1º y 2º orden. La uni- ción de la conchilla se denomina ápice. A con-
dad estructural básica está constituida por tinuación, se encuentra la zona más convexa
agregados cristalinos con forma de listones y de la valva, llamada umbón, que representa la
varillas. Los listones, paralelos entre sí, origi- transición entre el ápice y el resto de la super-
nan las lamelas de 2º orden, y la agrupación de ficie valvar (Figura 14. 12). La zona interior de
éstas, las lamelas de 1º orden. En lamelas de 1º las valvas coincidente con el umbón es la cavi-

400 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 Cuadro 14. 2. Criterios para la orientación de las conchillas de bivalvos.

BIVALVIA
Figura 14. 12. Esquema general de la con-
chilla de un heterodonto hipotético mos-
trando: A. los caracteres externos y B. los
caracteres internos principales.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 401

 Figura 14. 13. Tipos de conchi-
BIVALVIA

lla según los umbones. Vistas

dorsales (arriba) y laterales iz-
quierdas (abajo) de tres bivalvos
en vista externa. A. umbón
ortógiro de un Pectinoidea; B.
umbón prosógiro de un
Crassatelloidea; C. umbón
opistógiro de un Trigonioidea.

dad umbonal. Los umbones son opistógiros rior o posterior, en cuyo caso generalmente las
cuando se inclinan hacia la parte posterior de zonas anterior y posterior difieren en tamaño
la conchilla, prosógiros si lo hacen hacia ade- y forma (Figura 14. 14 C y D). Cuando el umbón
lante, y ortógiros (o mesógiros) cuando los se sitúa en el extremo anterior de la línea dor-
umbones de ambas valvas se enfrentan (Figu- sal, se lo denomina terminal. En términos de
ra 14. 13). oblicuidad, se considera el ángulo formado en-
Si las dos valvas son iguales (simétricas) o tre la línea dorsal y la línea media de la valva,
aproximadamente semejantes entre sí, las con- la cual pasa por los umbones y llega hasta el
chillas se califican como equivalvas, en cuyo margen ventral: las valvas son aclinas si ese
caso el plano que contiene a la comisura coin- ángulo es de 90° (Figuras 14. 14 A y 15 F); si es
cide con el sagital del animal y es un plano de agudo, entonces son prosoclinas (inclinadas
simetría (Figura 14. 14 A y C). Las valvas son hacia adelante, Figuras 14. 14 C y D), u
inequivalvas cuando presentan distinto grado opistoclinas (inclinadas hacia atrás, Figura 14.
de globosidad u ornamentación en cada valva, 15 E) si el ángulo es mayor de 90°.
y no puede hacerse coincidir la comisura con El margen dorsal de algunos bivalvos suele
un plano de simetría (Figura 14. 14 B y D). Vis- modificarse por el desarrollo de áreas triangu-
tas lateralmente, las mismas pueden ser lares aplanadas a cada lado del umbón, deno-
equilaterales, en el caso que el ápice y el umbón minadas aurículas (superfamilia Pectinoidea),
ocupen un lugar central sobre la línea dorsal, o por la presencia de un lóbulo anterior
y las partes anterior y posterior de las valvas (Ambonychioidea, Kalenteroidea, Figura 14. 15
constituyan imágenes especulares (Figura 14. G), o una expansión alada posterior. Las
14 A y B). Son inequilaterales cuando el umbón aurículas (Figura 14. 15 A, B y E) pueden ser
se encuentra desplazado hacia el borde ante- dos (anterior y posterior) o una, separadas o

Figura 14. 14. Forma general de las con-

chillas (equivalvas e inequivalvas) y de
las valvas (equilaterales e inequilaterales)
de los bivalvos según la simetría. Esque-
mas del aspecto exterior general de con-
chillas con ambas valvas articuladas, en
vistas lateral izquierda y anterior. Con lí-
nea cortada se indican los planos de sime-
tría. Los diagramas corresponden a esque-
mas simplificados de los siguientes géne-
ros de bivalvos presentes en el Jurásico
sudamericano: A. Entolium (equivalva
equilateral); B. Weyla (inequivalva
equilateral); C. Cardinia (equivalva
inequilateral); D. Gervillaria (inequivalva
inequilateral, torsionada).

402 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

no del disco por líneas netas o suturas. La fun- siste en una pequeña concavidad del margen

BIVALVIA
ción de estas estructuras es variada: básica- valvar por debajo del lóbulo anterior de algu-
mente prolongan la línea dorsal, de modo que nos géneros como Pteria. Si esta entrada es pro-
el eje de articulación coincide con una estruc- funda, como ocurre en ciertos pectínidos, se la
tura sólida; también pueden contribuir a pro- designa escotadura bisal, la cual está situada
teger la corriente exhalante alejándola de la por debajo de la aurícula anterior de la valva
conchilla. En el caso de bivalvos bisados las derecha (Figura 14. 15 B). En el borde ventral
aurículas proporcionan dos puntos extras de de la escotadura puede disponerse el ctenolio,
apoyo, permitiendo que el biso se fije al sustra- formado por una hilera de dientes cortos y ar-
to dentro de un triángulo virtual formado por queados, entre los cuales pasan las fibras del
tres puntos, impidiendo de este modo que la biso (Figura 14. 15 B). De este modo las fibras se
conchilla sea dada vuelta. fijan a lo largo de una línea, reforzando la re-
En el caso de organismos adultos bisados, la sistencia del biso a la torsión (por corrientes o
presencia del biso se encuentra registrada en depredadores) y al desprendimiento del sus-
el área anterior de las valvas. Una de las posi- trato. Acompañando al biso existen otras mo-
bles marcas dejadas es el seno bisal, que con- dificaciones, tales como la reducción del mar-

Figura 14. 15. Estructuras especiales de la conchilla. A. aurícula anterior y expansión alada posterior en un Aviculopectinoidea, vista lateral
izquierda; B. aurículas anterior y posterior, sutura, escotadura bisal y ctenolio en un Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la región
dorsal; C. lúnula y escudete en un Veneroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; D. hiancia sifonal en un Myoidea, vistas dorsal, lateral
izquierda y posterior; E. hiancia pedal en Limoidea, vistas lateral izquierda y anterior; F. hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea
nadador, vistas lateral y oblicua; G. lóbulo anterior en un Kalenteroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; H. placas accesorias a la conchilla
en un Pholadoidea, vista dorsal, apófisis en interior de valva derecha; I. pallets en un Pholadoidea, detalle del extremo de los sifones con
los pallets en posición, un pallet aislado y esquema de la posición general de vida con indicación de la posición de los pallets.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 403

 gen anterior, aun hasta desaparecer, con um- Muchos bivalvos perforantes poseen placas
BIVALVIA

bones terminales (Pteria, Mytilus). accesorias calcáreas (Figura 14. 15 H), y algu-
Otras estructuras comunes en el margen dor- nos tienen además estructuras calcáreas lla-
sal son la lúnula y el escudete, bien desarrolla- madas pallets (Figura 14. 15 I), que no se hallan
dos en casi todos los integrantes del orden en contacto con la conchilla, y que utilizan para
Veneroida (Figura 14. 15 C, G). La primera se cerrar la parte distal de la perforación cuando
sitúa por delante del umbón, tiene forma de el animal está retraido.
corazón y se supone que proporciona estabili- Las valvas crecen por sus márgenes, y las
dad a los organismos infaunales durante el sucesivas posiciones del borde son registra-
proceso de enterramiento. El escudete es un dos en la superficie valvar como líneas comar-
área elongada, paralela y adyacente al margen ginales de crecimiento (paralelas al margen),
dorso-posterior. Su ornamentación e inclina- las que también pueden indicar cambios en la
ción, así como la presencia, en algunos grupos, velocidad de secreción carbonática (Figura 14.
de una arista paralela a su longitud, lo diferen- 12). Sobreimpuestas a estas líneas, se obser-
cian del resto de la superficie valvar. van rasgos ornamentales de tipo radial,
Las hiancias son aberturas permanentes en comarginal u oblicuo. La ornamentación ra-
la conchilla, es decir una región donde ambas dial consiste en costillas o pliegues, o ambos,
valvas no quedan en contacto cuando la con- que divergen desde el umbón hacia el margen
chilla se cierra. Su función es permitir el paso ventral (Figura 14. 16 A).
de órganos voluminosos que no son retraidos Algunas formas poseen otra costulación que
completamente en la conchilla (sifón: Figura también diverge desde el umbón, pero en for-
14. 15 D, pie: Figura 14. 15 E), o dejar paso a ma oblicua al margen (Figura 14. 16 C). La or-
estructuras que salen permanentemente al ex- namentación comarginal está compuesta por
terior (como el biso), permitir el paso de cho- lamelas o costillas paralelas al margen ventral
rros de agua con las valvas cerradas (algunos (Figura 14. 16 B), que pueden presentar esca-
pectinoideos nadadores, Figura 14. 15 F). Pue- mas, proyecciones espinosas o tubérculos, si-
den ser: posteriores o sifonales, anteriores (pe- tuados en su intersección con la escultura ra-
dales o bisales), y laterales o auriculares (en dial (Figura 14. 16 D-F). Resulta de importan-
pectinoideos nadadores). cia taxonómica la presencia de microesculturas,

Figura 14. 16. Tipos de ornamentación en la conchilla de los bivalvos. A. costulación radial, Chlamys textoria, MLP 23607, Jurásico
Temprano, Argentina; B. ornamentación comarginal, Eriphyla lotenoensis, MLP 1669, Jurásico Tardío, Argentina; C. carena umbonal y
diferenciación de ornamentación comarginal en área y oblicua tuberculada en flancos, Myophorella sp., Jurásico; D. flanco con costillas
en «V», Iotrigonia radixscripta, MLP 6710, Jurásico Medio, Argentina; E. ornamentación radial con escamas, Tridacna sp., viviente; F.
ornamentación radial con espinas, Palmoxytoma sp., Jurásico Temprano, Nueva Zelanda.

404 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

las que ya están presentes en los estadios ini- nela actinodonta (Figura 14. 17 D), una de las

BIVALVIA
ciales de la disoconcha, pudiéndose extender o denticiones más primitivas, existente en mu-
no al resto de la superfice y ser diferente sobre chos bivalvos del Paleozoico Inferior. Se halla
ambas valvas. La microescultura camptonec- en formas de agua dulce como Amblema
tes, por ejemplo, que consiste en delgadas es- (Unionoidea) y en la superfamilia Trigonioidea
trías que divergen desde el umbón y corren se presenta una variante denominada
oblicuas a los elementos radiales, es común en esquizodonta (Figura 14. 17 E), con pocos dien-
las superfamilias Pectinoidea, Limoidea y tes muy fuertes y crenulados, radiando de los
Anomioidea. La microescultura shagreen es un umbones.
reticulado semejante a la malla de un tamiz, La charnela heterodonta se caracteriza por
formado por el contacto entre lamelas comar- poseer dos tipos de dientes: cardinales, situa-
ginales de trazado sinuoso u ondeado, común dos por debajo del umbón, y laterales, más ale-
en varios géneros de pectínidos. jados del mismo, separados de los cardinales
por espacios adontos, y que en muchos casos
pueden no estar presentes (Figura 14. 17 F).
RASGOS INTERIORES Para describir la charnela heterodonta se han
ideado varios sistemas de fórmulas, que per-
Los caracteres internos de las valvas (Figura miten una notación clara de los dientes y
14. 12 B) incluyen a los relacionados con su ar- fosetas y sus relaciones. En el sistema propues-
ticulación y las marcas de fijación de los mús- to por Bernard y Munier-Chalmas, que permi-
culos y del manto. La articulación está dada te identificar homologías, es necesario conocer
por la charnela, una estructura situada en la la ontogenia de la charnela. En el primer esta-
región dorsal de la conchilla, integrada por dio que sigue al larval, los dientes aparecen
dientes y fosetas, el ligamento y, en algunos como lamelas paralelas al margen dorsal (iden-
grupos, también por placas calcáreas acceso- tificadas con números romanos, impares los
rias. Las charnelas se clasifican de acuerdo con de la valva derecha y pares los de la valva iz-
las características de la dentición y se conocen quierda). Las lamelas anteriores originan los
cuatro tipos básicos (adonta, taxodonta, dientes laterales anteriores (con la misma de-
actinodonta y heterodonta). nominación) y todos los cardinales (con núme-
La función de los dientes y fosetas en los ros arábigos según qué lamelas los han origi-
bivalvos es servir de guía para evitar la rota- nado). Las lamelas posteriores solamente ori-
ción ántero-posterior de las valvas durante el ginan los dientes laterales posteriores. En el
cierre y asegurar que éste sea hermético. Gene- ejemplo ilustrado en la Figura 14. 17 G, corres-
ralmente se encuentran por debajo del eje de pondiente a un Veneroidea, los dientes cardi-
articulación. nales de la valva derecha anterior, medio y pos-
Si los dientes no están desarrollados terior, se indican con los números y letras 3a, 1
(ostreoideos, solemioideos, Anodonta) se trata y 3b, respectivamente. En este ejemplo, la val-
de una charnela adonta, común en formas del va izquierda tiene tres cardinales (anteriores
Paleozoico (Figura 14. 17 A). Secundariamente 2a y 2b, y posterior 4b), además de un lateral
esta charnela también es frecuente en bivalvos anterior (AII) y otro posterior (PII). Teniendo en
excavadores profundos (superorden cuenta la mencionada designación numérica,
Anomalodesmata) y en algunos cementados o cada bivalvo heterodonto puede identificarse
bisados. mediante una fórmula dentaria similar a una
La charnela taxodonta consiste en una serie fracción, en la que el numerador indica los dien-
de dientes cortos, paralelos entre sí, rectos o en tes de la valva derecha, y el denominador a los
forma de «v» asimétrica invertida, que pueden de la valva izquierda, comenzando por la parte
ocupar todo el margen dorsal (arcoideos), o anterior, y ubicando cada término en la posi-
estar divididos en una hilera anterior y otra ción relativa que guardan los dientes entre sí,
posterior, separadas por un espacio donde se como se muestra en el ejemplo (Figura 14. 17 G):
ubica el ligamento (nuculoideos). Algunos au-
tores distinguen, según su origen, las charnelas AI AIII 3a 1 3b PI PIII
taxodontas ctenodontas (Figura 14. 17 B) = pri-
marias (Nuculoidea) y las taxodontas AII 2a 2b 4b PII
seudoctenodontas (Figura 14. 17 C) = secunda-
rias (Arcoidea). La charnela heterodonta presenta muchas
Cuando los dientes divergen desde el umbón, variantes, que en algunos casos se conocen con
siendo los más externos casi paralelos y adya- otros nombres. La charnela paquidonta se ca-
centes al margen dorsal, se trata de una char- racteriza por dientes muy grandes, pesados y

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 405

BIVALVIA

Figura 14. 17. Tipos de dentición, esquemas de vistas internas, la flecha señala en cada caso la parte anterior. A. adonta, valva derecha
de un Ostreoidea; B. taxodonta ctenodonta, valva derecha de un Nuculoidea; C. taxodonta seudoctenodonta, valva derecha de un Arcoidea;
D. actinodonta, valva derecha de un Trigonioidea; E. esquizodonta, valvas izquierda y derecha de un Trigonioidea; F. heterodonta, valva
derecha de un Cardioidea; G. nomenclatura charnelar de Munier-Chalmas, ejemplificada por un Veneroidea (ver explicación en texto); H.
paquidonta, valva derecha de un Hippuritoidea; I. desmodonta, valva derecha de un Mactroidea; J. isodonta, valvas izquierda y derecha de
un Plicatuloidea; K. disodonta, valva derecha de un Mytiloidea; L. cruras, valva derecha de un Pectinoidea.

globosos, y es propia de los rudistas (Figura Dos capas diferentes componen al ligamento:
14. 17 H). La desmodonta posee dientes muy una externa o laminar y otra interna o fibrosa.
pequeños, atrofiados, relacionados con un liga- La primera, de material orgánico, segregada
mento interno con condróforo (Figura 14. 17 I). por el borde del manto, es elástica a la compre-
El término charnela isodonta se reserva para sión y la tensión. La segunda, compuesta de
aquellas variedades en las que solo hay dos aragonita y material orgánico, segregada por
dientes iguales en cada valva, situados simé- el epitelio del istmo del manto, es elástica, prin-
tricamente, a ambos lados de un resilífero (Fi- cipalmente a las fuerzas de compresión.
gura 14. 17 J). La charnela disodonta se carac- La sustancia orgánica córnea del ligamento,
teriza por pequeños dentículos situados cerca llamada conquiolina, en gran parte es de na-
del umbón (Figura 14. 17 K). turaleza proteica.
Las charnelas de algunos pectínidos consti- De acuerdo con su posición en el borde dor-
tuyen a su vez una variedad isodonta, en las sal, los ligamentos resultan externos si son vi-
que a ambos lados del resilífero se ubica más sibles cuando las valvas están cerradas, reco-
de un diente lameliforme conocidos en la lite- nociéndose como opistodéticos cuando se ha-
ratura como cruras, pero que algunos conside- llan situados por detrás del umbón (Figura 14.
ran verdaderos dientes, con fosetas en las val- 18 A), anfidéticos, si se extienden a ambos la-
vas opuestas (Figura 14. 17 L). Puede haber dos del mismo (Figura 14. 18 B), y prosodéticos
cruras en otras partes del interior de las si están limitados a la parte anterior al umbón
aurículas. (Figura 14. 18 C). Si el ligamento no es visible
una vez cerradas las valvas, entonces consti-
tuye un ligamento interno llamado resilio. Se-
LIGAMENTO gún Newell y Boyd (1970), el ligamento es con-
siderado «interno», si el resilio se halla entera-
La función principal del ligamento es abrir mente debajo del eje charnelar. Este ligamento
las valvas cuando los músculos aductores se puede fijarse en una depresión triangular de-
relajan, pero también sirve para mantenerlas nominada resilífero (Figura 14. 18 D), situada
unidas en sus márgenes dorsales, por lo que su entre la hilera de dientes posteriores y ante-
forma y composición se relaciona con ambas riores de algunas charnelas taxodontas (Nu-
funciones. culoidea) o isodontas (Plicatuloidea) o en un
proceso interno, amplio, en forma de cuchara,

406 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 BIVALVIA
Figura 14. 18. Tipos de ligamento. A-J. según su posición: A. externo opistodético; B. externo anfidético; C. externo prosodético; D.
interno con resilífero; E. interno con condróforo; F. interno con litodesma; G-J. cortes transversales de conchillas con ligamento interno,
a la altura del ligamento, mostrando su relación con la conchilla; G. con resilífero en ambas valvas; H. con resilífero en una de las
valvas y condróforo en la otra; I. con condróforo en ambas valvas; J. con litodesma. K-N. según su forma: K. parivincular; L. alivincular;
M. multivincular; N. duplivincular.

proyectado ventralmente, común en los conocida como planivincular, interno y sin nin-
bivalvos desmodontos, llamado condróforo fas. El ligamento alivincular (Figura 14. 18 L),
(Figura 14. 18 E, H, I). Éste puede estar presente de forma triangular, aplanada, con la capa
en ambas valvas (Laternula, Periploma, Figura 14. lamelar simétrica, comúnmente anfidético, ex-
18 I) o en una sola (Mya, Figura 14. 18 H). A terno o interno, con la capa fibrosa inserta en
veces, el condróforo se encuentra reforzado por el resilífero y la capa laminar extendiéndose a
una lámina calcárea accesoria llamada ambos lados, está muy distribuido en la
litodesma (Poromyoidea y Pandoroidea) (Fi- subclase Pteriomorphia (ostras, limas,
gura 14. 18 F, J). pectínidos). En el ligamento multivincular va-
Atendiendo a su forma, el ligamento puede rias porciones de la capa fibrosa se insertan en
ser alivincular, parivincular, multivincular y resilíferos independientes, separados entre sí
duplivincular. El parivincular tiene forma por la capa laminar, y situados en posición
elongada, cilíndrica, es opistodético (Figura 14. posterior a los umbones (Figura 14. 18 M). Este
18 K), y muy común en bivalvos excavadores ligamento crece por adición de nuevas capas
superficiales, por su efectividad. Representa el fibrosas en la parte posterior, y se encuentra,
tipo de ligamento más primitivo, del cual han por ejemplo, en la familia Isognomonidae de
derivado todos los demás. En los Heterodonta los Pterioidea y en los Inoceramoidea. Por últi-
es externo y se inserta sobre unas superficies mo, el ligamento duplivincular consiste en una
calcáreas de las valvas denominadas ninfas alternancia de capas laminares angostas que
(Figura 14. 12 B), las que se disponen a lo largo se ubican en surcos y capas fibrosas anchas,
del borde dorsal, por encima de los dientes car- generalmente dispuestas en forma de «V» in-
dinales. En los Mytiloidea existe una variante, vertida (Figura 14. 18 N). Suelen ser ligamen-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 407

 tos anfidéticos externos, aunque existen nas filogenias demostradas por el registro fósil.
BIVALVIA

opistodéticos y prosodéticos, donde únicamen- Esta tendencia se ha neutralizado con el desa-

te se desarrolla una de las ramas de la «V». rrollo de simposios y reuniones conjuntas
Común en el orden Arcoida. En ciertos grupos (Yonge y Thompson, 1978; Johnston y Haggart,
de bivalvos, como algunos rudistas y phola- 1998; Harper et al., 2000). Grandes avances re-
doideos, el ligamento ha desaparecido, y la fun- cientes han sido la utilización de la microes-
ción de abrir las valvas es cumplida mediante tructura de la conchilla en la megaclasificación
otro mecanismo. de los bivalvos, que ha demostrado poseer sig-
nificado filogenético (Carter, 1990), y la aplica-
ción de datos moleculares.
SISTEMÁTICA Durante casi todo el siglo XX la taxonomía de
los bivalvos recibió poca atención y estuvo en
Los bivalvos tienen en la actualidad miles de parte «estancada». Muy pocos investigadores
especies y es un grupo excelentemente repre- adhirieron a los métodos cladistas o a utilizar
sentado en el registro fósil. Sin embargo, la cla- datos moleculares. En cambio, en los últimos
sificación a niveles altos todavía se discute. Este 10 años ha habido una modificación impor-
es en parte el resultado de las líneas de investi- tante en ese aspecto.
gación llevadas independientemente por zoó- El primer análisis cladista aplicado a los
logos y paleontólogos. Los zoólogos utilizaron bivalvos (y el primero para cualquier grupo
tradicionalmente estructuras de las partes de moluscos) fue el de Waller (1978). Sin em-
blandas, como tipo de branquias, grado de fu- bargo, varios autores posteriores expresaron
sión de los márgenes del manto, pie, tipo de que los bivalvos no poseen suficientes caracte-
estómago, desarrollo de los palpos labiales. Los res en su conchilla para hacer practicable un
paleontólogos utilizaron caracteres de la con- análisis de ese tipo, o que poseen demasiados
chilla, como dentición, impresiones muscula- convergentes. No obstante, nuevas caracterís-
res, tipo de ligamento y siempre estuvieron ticas siguieron apareciendo, especialmente la
más dispuestos a adaptarse a las clasificacio- microestructura de la conchilla. En los bivalvos
nes zoológicas que los zoólogos a aceptar algu- actuales se han utilizado últimamente carac-

Figura 14. 19. Cladogramas propuestos por diversos autores para los principales grupos de bivalvos, basados en distintos juegos de
caracteres anatómicos, paleontológicos y moleculares.

408 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 Cuadro 14. 3. Sistemática de la Clase Bivalvia (basada en Amler, 1999).

BIVALVIA

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 409

 teres moleculares y otros nuevos, como la mor- habría consenso en una dicotomía fundamen-
BIVALVIA

fología del esperma. tal entre Protobranchia y Autobranchia.

Entre los aportes filogenéticos elaborados en
los últimos años, se pueden citar los de Cox
(1960), Cox et al. (1969-1971), Pojeta (1971, 1978), CLASE BIVALVIA
Purchon (1987), Waller (1978, 1998), Cope
(1997, 2000) y Carter et al. (2000).
El análisis molecular está todavía poco desa- SUBCLASE PROTOBRANCHIA
rrollado. Los estudios realizados hasta ahora
sugieren que los bivalvos son un grupo Bivalvos marinos con protobranquias y con-
polifilético, aunque la mayoría de los autores chilla nacarada interiormente.
coincide en la probabilidad de que esto se re-
vierta con mejores muestreos. INFRACLASE PALAEOTAXODONTA
No hay consenso acerca de cuál es el grupo
hermano de los bivalvos, Waller (1998) utilizó Bivalvos con el pie bifurcado, palpos labiales
los Rostroconchia. Las apomorfías de la clase en proboscis, protobranquias; larvas de tipo
según este autor son las siguientes: especial y estilo cristalino reemplazado por un
cono rotatorio de sedimento mezclado con
- Dos valvas calcáreas durante toda la mucus. Adultos sin biso. Conchilla equivalva,
ontogenia que forman la conchilla externa. exclusivamente aragonítica, de microestructu-
- Ligamento que conecta dorsalmente las val- ra variable pero generalmente, con capa inter-
vas. na nacarada. La mayoría con dentición taxo-
- Músculos aductores que cierran las valvas (el donta, aunque los hay adontos o actinodontos,
posterior siempre ubicado por debajo del recto). isomiarios, con ligamento opistodético o
- Sin rádula, odontóforo ni mandíbulas u ór- alivincular interno. Marinos e infaunales, en
ganos bucales asociados. su mayor parte detritívoros. Cámbrico Tem-
- Glándula bisal o su precursor. prano-Holoceno (Figura 14. 20).
- Cilios laterofrontales en las branquias. Son considerados los bivalvos más primiti-
- Riñones en forma de U. vos y los géneros Pojetaia y Fordilla del Cámbri-
co Temprano, habrían sido paleotaxodontos.
Las últimas propuestas de clasificación tra- En la actualidad, Nucula es un representante de
tan de diferenciar entre caracteres apomórficos los Nuculoida, de distribución cosmopolita que,
y plesiomórficos, pero muchos aspectos toda- aparentemente, diferiría muy poco de sus pro-
vía se discuten (Waller, 1978, 1998; Morton, 1996; genitores ordovícicos.
Cope, 1995, 1997; Schneider, 2001; Figura 14. 19).
En este capítulo se utiliza un resumen de la cla-
sificación compilada por Amler (1999), basada INFRACLASE LIPODONTA
mayormente en las ideas de Waller (1998) (Cua-
dro 14. 3). En la misma se reconocen unas 70 Bivalvos marinos, adontos y con perióstraco
superfamilias (que es la categoría más útil en el grueso extendido por fuera de las capas calcáreas
grupo). Por encima del nivel de superfamilia la de la conchilla. Algunas especies vivientes son
clasificación está en debate y las subclases ten- infaunales detritívoras, y presentan adaptacio-
drían una unidad evolutiva, pero son difíciles nes especiales para vivir en ambientes anóxicos.
de caracterizar morfológicamente. En cambio, Ordovícico Temprano-Holoceno.

Figura 14. 20. Ejemplos argentinos de la Infraclase Palaeotaxodonta. A. Malimania triangularis, Carbonífero, San Juan, IPI 266, X 1,5; B.
Palaeoneilo patagonidica, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 6251, X 2; C. Neilo ortmanni, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13001, X 1,4; D.
Nucula oblicua, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25969, X 4 (A. de González, 1994; B. fotografía S. Damborenea; C. de del Río, 2004; D. de
Aguirre, 1993).

410 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 Esta subclase fue propuesta por Cope (1995) miarios. Marinos, salobres o de agua dulce.

BIVALVIA
para los Solemyoidea, con protobranquias y Devónico-Holoceno. Géneros típicos son
capa externa prismato-nacarada e interna ho- Mytilus, Brachidontes, Modiolus (Figura 14. 21 E)
mogénea. Otros autores (Waller, 1998), inclu- del Ordovícico Temprano-Holoceno.
yen este grupo en los Palaeotaxodonta, o en
una subclase aparte (Cryptodonta), junto con
los Praecardioida (Johnston y Collom, 1998). SUPERORDEN PRIONODONTA
Contienen pocos géneros, siendo Solemya el más
conocido. Grupo de bivalvos filibranquios que incluye
a los órdenes Cyrtodontida y Arcoida. Ordo-
vícico-Holoceno.
SUBCLASE AUTOBRANCHIA Los Cyrtodontida son bivalvos paleozoicos
(= AUTOLAMELLIBRANCHIA (Ordovícico-Devónico) con conchilla ovoidea
= AUTOLAMELLIBRANCHIATA) y charnela con dientes anteriores y posterio-
res separados por una zona edentada.
Comprende a todos los miembros de la clase Los Arcoida (Ordovícico-Holoceno) contienen
Bivalvia, excepto los Protobranchia. En gene- a formas sedentarias isomiarias, equivalvas,
ral, poseen lamelibranquias o algunas de sus con área cardinal circular hasta trapezoidal,
modificaciones. muchas con ornamentación radial. Charnela
taxodonta. Con numerosos géneros principal-
mente a partir del Mesozoico y hasta la actua-
INFRACLASE PTERIOMORPHIA lidad, entre los que se pueden mencionar: Arca,
Barbatia, Cucullaea, Glycymeris, Glycymerita (Figu-
No pueden ser definidos sintéticamente. Va- ra 14. 21 N), Limopsis.
rias superfamilias muestran tendencias conver- Cope (1995) introdujo la subclase Neotaxodonta
gentes o paralelas en muchos caracteres, y el con las superfamilias Arcoidea y Limopsoidea,
rango de variabilidad morfológica es muy gran- ambas constituyendo al orden Arcoida, caracte-
de. Los márgenes del manto no están fusiona- rizado por su dentición continua debajo del
dos; el pie es reducido o ausente; branquias umbón.
filibranquias o eulamelibranquias. El recto po-
see una sección aplanada, lo que produce pellets
fecales con forma de cinta, muy característicos. SUPERORDEN EUPTERIOMORPHIA
El ligamento de los adultos es discontinuo con
respecto al resilio larval, y el opistodético ori- Se incluye en esta categoría a una gran varie-
ginal es reemplazado por sistemas alivincula- dad de bivalvos, en su casi totalidad marinos,
res, duplivinculares o multivinculares. Aniso- reunidos en los órdenes Pterioida, Limoida,
miarios o monomiarios, la mayoría con la par- Ostreoida, Pectinoida.
te anterior de la conchilla reducida, siendo co- Los Pterioida (Ordovícico-Holoceno) tienen
mún la presencia de biso en los adultos. Denti- conchilla generalmente inequivalva y
ción muy variable: actinodonta, taxodonta, pleurotética, inequilateral, heteromiaria o
adonta. Conchilla aragonítica o calcítica, de monomiaria (Figura 14. 21 G); ligamento opis-
microestructura variable. todético o anfidético, alivincular, multivincu-
La mayoría son marinos, aunque también hay lar o duplivincular y microestructura
formas de ambientes salobres o aguas dulces. nacarada, laminar cruzada o foliada.
Tienen una amplísima gama de hábitos de vida Los Ambonychoidea (Ordovícico-Jurásico),
y todos son suspensívoros. Ordovícico Tem- con conchilla muy inequilateral (Figura 14. 21
prano-Holoceno (Figura 14. 21). A), incluyen géneros marinos, como Myalina y
Eurydesma, y otros salobres, como Naiadites.
Entre los Pterioidea (Ordovícico-Holoceno), el
SUPERORDEN ISOFILIBRANCHIA género Pteria (Triásico-Holoceno) posee
aurículas muy desarrolladas.
Grupo de bivalvos creado para incluir al or- Los Inoceramoidea (Pérmico-Cretácico) inclu-
den Mytiloida, o mytiloideos, como los yen a una gran variedad de géneros, especial-
mejillones, que algunos autores consideran una mente mesozoicos, tipificados por Inoceramus y
subclase aparte. Son formas equivalvas, Retroceramus (Figura 14. 21 K), con conchilla
inequilaterales, con los umbones próximos a ovalado-alargada y ornamentación concéntri-
la extremidad anterior; interior comúnmente ca y/o radial; mientras que los Pinnoidea (Car-
nacarado; biso generalmente presente, hetero- bonífero-Holoceno) se caracterizan por la con-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 411

BIVALVIA

Figura 14. 21. Ejemplos argentinos de la Infraclase Pteriomorphia. A. Posidoniella malimanensis, Carbonífero, San Juan, IPI 118, X 1; B.
Acanthopecten jaguelensis, Carbonífero, La Rioja, IPI 1891, X 1; C. Leiopteria veladerensis, Carbonífero, La Rioja, IPI 1890, X 3; D.
Otapiria neuquensis, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 16480, X 1; E. Modiolus gerthi, Jurásico Temprano, Mendoza, MLP 19702, X 1; F.
Weyla bodenbenderi, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 16543, X 0,75; G. Gervillaria pallas, Jurásico Temprano, Chubut, DNGM 8646, X 1;
H. Posidonotis cancellata, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 15761, X 2; I. Gryphaea cf. impressimarginata, Jurásico Tardío, Mendoza,
MLP 24322, X 1; J. Ctenostreon neuquense, Jurásico Medio, Neuquén, BS SA 1001/183, X 0,75; K. Retroceramus patagonicus, Jurásico
Medio, Neuquén, MLP 23388, X 1; L. Gryphaeostrea callophyla, Daniano, GHUNLPam 1267, X 0,8; M. Cubitostrea ameghinoi, Daniano,
GHUNLPam 1363, X 1; N. Glycymerita cuevensis, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 122, X 0,75; O. Reticulochlamys proxima, Mioceno, Santa
Cruz, CPBA 16823, X 0,75; P. Lima (Limaria) patagonica, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 230, X 2. (A. de González, 1994; B-C. de González,
1997; D-K. fotografías S. Damborenea; L-M. de Casadío, 1998; N-P. de del Río, 2004).

412 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

chilla triangular o en forma de cuña, umbón experimentaron una gran radiación y actual-

BIVALVIA
cerca del extremo anterior y hiancia posterior. mente son los más diversificados. Cámbrico-
Géneros cenozoicos comunes son Pinna y Atrina. Holoceno (Figura 14. 22).
El orden Limoida (Carbonífero-Holoceno) in-
cluye formas típicamente con dos aurículas,
la anterior a veces reducida o ausente, y la SUPERORDEN PALAEOHETERODONTA
posterior poco diferenciada del resto de la con-
chilla; ligamento interno triangular, charnela Conchilla equivalva con microestructura
edentada o taxodonta débil, monomiarios; al- prismático-nacarada; ligamento anfidético u
gunos son nadadores. Ejemplos: Lima (Figura opistodético, externo y paravincular. Charne-
14. 21 P), Ctenostreon (Figura 14. 21 J). la con pocos dientes más o menos radiales y
El orden Ostreoida (Triásico-Holoceno) con- divergentes desde la región umbonal, en algu-
tiene bivalvos como Ostrea, Gryphaea (Figura 14. nos géneros estriados transversalmente, a ve-
21 I) y Exogyra, muy comunes en el Mesozoico ces también puede haber dientes laterales, pero
y Cenozoico. El adulto generalmente se halla no se hallan separados de los cardinales como
cementado al sustrato por la valva izquierda, en los Heterodonta. Algunos autores (Newell,
por lo que carece de pie y biso, y la línea paleal 1965; Cope, 1995) los consideran con rango de
es entera; son inequivalvos, edentados, con el subclase. Cámbrico-Holoceno.
área ligamentaria dividida en tres partes por Durante el Paleozoico existieron formas pri-
un resilífero medio. mitivas correspondientes al orden Actinodon-
Los Pectinoida (Ordovícico-Holoceno) cons- toida; en el Mesozoico predominaron los
tituyen un orden muy bien representado a Trigonioida, mientras los Unionoida lo hicieron
partir del Paleozoico Tardío hasta la actuali- en el Cenozoico.
dad. La conchilla generalmente es orbicular, El orden Trigonioida (Devónico-Holoceno) in-
subequilateral, con expansiones auriculifor- cluye formas marinas con la conchilla
mes; descansan sobre el sustrato apoyados so- equivalva, trigonal, ovalado-romboidal y pos-
bre la valva derecha. Monomiarios, con seno teriormente truncada o subtruncada; general-
bisal debajo de la aurícula anterior derecha mente la superficie se halla recorrida por cos-
en la mayoría, por lo menos en los juveniles; tillas radiales que divergen desde el umbón y/
el adulto puede llevar vida libre, visado o ce- o pliegues comarginales, aunque algunas pue-
mentado. Escultura comúnmente radial, a den ser casi lisas; ligamento externo opistodé-
veces también concéntrica o lisos. Géneros fre- tico, aductores pequeños; valva izquierda con
cuentemente mencionados en la literatura un diente charnelar fuerte medio y dos dientes
sudamericana son: Aviculopecten, Claraia, en la derecha; superficie dental estriada trans-
Deltopecten, Pseudomonotis, Posidonia, Bositra, versalmente.
Oxytoma, Entolium, Amusium, Chlamys (Figura Este orden fue muy numeroso y diversificado
14. 16 A), Hinnites, Pecten, Weyla (Figura 14. 21 desde el Triásico al Cretácico Tardío, cuando
F), Reticulochlamys (Figura 14. 21 O), Neithea, casi se extinguió, sobreviviendo escasas espe-
Monotis, Plicatula y Spondylus. cies en la actualidad. En las cuencas australes
mesozoicas adquirieron gran desarrollo y es-
tuvieron representados por numerosos géne-
ros y subgéneros, algunos de ellos endémicos
INFRACLASE HETEROCONCHIA (Figura 14. 22 D-E). Entre los géneros presentes
se hallan: Anditrigonia, Pterotrigonia, Steinmanella,
Se caracterizan por la presencia de ninfas. Trigonia, Frenguelliella, Myophorella (Figura 14. 16
Muchos poseen los márgenes del manto fusio- C) y Scaphorella (Figura 14. 22 E).
nados y sifones; la mayoría eulamelibranquios. El orden Unionoida (Triásico-Holoceno) reúne
Conchilla muy variable, generalmente arago- a conchillas de agua dulce, isomiarias,
nítica, inequilateral, con umbones mayormen- nacaradas, con umbones ornamentados y char-
te prosógiros no terminales. Dentición bien de- nela con dentición, cuando presente, constitui-
sarrollada en muchos, actinodonta o da por prominentes dientes cardinales debajo
heterodonta, con ligamento generalmente ex- de los umbones, y largas láminas detrás de los
terno opistodético. mismos, que no serían homólogas de los dien-
La mayoría son marinos excavadores en sus- tes laterales de los Heterodonta. En la fauna de
tratos blandos, aunque también los hay de bivalvos dulceacuícolas sudamericanos, el gé-
aguas dulces o salobres. nero más conocido es Diplodon.
En el Paleozoico fueron elementos menores en
las faunas de bivalvos, pero en el Mesozoico

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 413

BIVALVIA

Figura 14. 22. Ejemplos argentinos de la Infraclase Heteroconchia. A. Zaplaella capillaensis, Ordovícico Tardío, Salta, CEGH-UNC 20940,
X 1; B. Ucumaris conradoi, Ordovícico Temprano, Jujuy, CEGH-UNC 20554, X 3; C. Wilkingia riojana, Carbonífero Tardío, La Rioja, IPI 1894,
X 1,3; D. Frenguelliella inexspectata, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 13008, X 1; E. Scaphorella leanzai, Jurásico Medio, Neuquén, MLP
6305, X 1; F. Kalentera riccardii, Jurásico Temprano, Mendoza, MLP 24294, X 1; G. Cardinia andium y Atreta sp. como epizoo, Jurásico
Temprano, Neuquén, MLP 24316, X 1; H. Pholadomya cf. decorata, Jurásico Temprano, Mendoza, DNGM 6932, X 1; I. Pholadidea frenguelli,
Eoceno, Santa Cruz, MLP 22849, X 3; J. Crassatella patagonica, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 352, X 2; K. Venericor abasolensis, Mioceno,
Santa Cruz, CPBA 11041, X 0,5; L. Panopea sierrana, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13009, X 0,6; M. Mactra garreti, Mioceno, Santa Cruz,
EASPU 466, X 2; N. Clavipholas? pholadoides, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22563, X 1,5; O. Raeta plicatella, Holoceno, Buenos Aires, ZI 4504,
X 0,5; P. Tagelus plebeius, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25943, X 1; Q. Erodona mactroides, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25945, X 0,5;
R. Carditamera guppyi, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25968, X5 (A. de Sánchez et al., 2003; B. de Sánchez y Vaccari, 2003; C. de González,
1997; D-H. fotografías S. Damborenea; I, N. de Griffin, 1991; J-M. de del Río, 2004; O-R. de Aguirre, 1993).

414 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 SUPERORDEN HETERODONTA y laterales bien diferenciados, aunque los late-

BIVALVIA
rales pueden estar reducidos o faltar. En su
Bivalvos eulamelibranquios, marinos, con si- mayoría son formas activas, raramente seden-
fones bien desarrollados, lúnula y escudete a tarias, cavadoras o sésiles.
veces presentes; ligamento opistodético y char- Los Chamoidea (?Cretácico Tardío, Paleoce-
nela con dientes diferenciados en cardinales y no-Holoceno) viven cementados al sustrato,
laterales; microestructura laminar cruzada, por lo menos temporalmente, poseen dientes
compleja o prismática, nunca nacarada. Ordo- cardinales fuertes y laterales débiles; la escul-
vícico-Holoceno. tura está bien desarrollada y es concéntrica o
Comprende a los órdenes Myoida, Hippuri- radial, a veces con fuertes espinas. Un género
toida y Veneroida. típico es Chama.
Los Myoida (Carbonífero-Holoceno) son for- Los Lucinoidea (Silúrico-Reciente) pueden
mas excavadoras o perforantes, con conchilla vivir simbióticamente con bacterias oxidado-
delgada, sifones bien desarrollados, edentados ras del azufre, y carecen de sifón inhalante.
o con un diente cardinal en cada valva, sin La sistemática de este orden de bivalvos com-
lúnula ni escudete o poco desarrollados. Algu- prende a numerosas familias y subfamilias con
nos géneros (Mya, Corbula, Erodona, Figura 14. 22 muchos géneros de gran distribución geográ-
Q) poseen ligamento interno; las folas fica durante el Mesozoico y Cenozoico. Entre
(Pholadoidea) están muy especializadas para los géneros más mencionados en la literatura
perforar estratos u otros materiales (Figura 14. se hallan: Lucina, Cardita, Venericardia, Astarte,
22 I, N). Si bien son en su mayoría marinos, los Eriphyla (Figura 14. 16 B), Crassatella, Cardinia
hay de ambientes salobres o de aguas dulces. (Figura 14. 22 G), Cardium, Tridacna, Mactra (Fi-
Géneros muy conocidos son Teredo, Xylophaga y gura 14. 22 M), Solen, Tellina, Macoma, Ptychomya,
Martesia, comúnmente hallados sobre maderas. Corbicula, Venus, Pitar, Dosinia y Chione.
Los Hiatelloidea, como el género Panopea, son
anidadores o cavadores, por lo que su conchi-
lla posee por lo menos una hiancia posterior y SUPERORDEN ANOMALODESMATA
sifones muy bien desarrollados, además de un
fuerte pie (Figura 14. 22 L). Incluyen a algunos de los bivalvos más raros
El orden Hippuritoida (Silúrico-Cretácico Tar- y muchos autores los separan como una
dío) reúne a bivalvos heterodontos aberrantes, subclase aparte. Son organismos marinos con
con conchilla gruesa y pocos dientes gruesos. conchilla aragonítica, internamente nacarada
Viven principalmente fijos y son fuertemente y externamente prismática, frecuentemente
inequivalvos, cosmopolitas, aunque de bajas con hiancias pedales y sifonales. Charnela
latitudes y dominantes en ambientes de arre- adonta, ligamento reducido o ausente,
cifes. Incluyen a las superfamilias Megalodon- isomiarios. Ordovícico Temprano-Holoceno.
toidea e Hippuritoidea. El orden Pholadomyoida (Ordovícico-Holo-
Los Megalodontoidea (Silúrico-Cretácico ceno) incluye a formas frecuentemente exca-
Temprano) son formas de tamaño mediano a vadoras y algunos viven en el interior de tu-
grande, de valvas gruesas, umbones prosógi- bos calcáreos. Están bien representados a par-
ros, superficie lisa, ninfas gruesas, ligamento tir del Paleozoico, pero experimentaron una
externo opistodético; poseen dientes cardina- importante diversificación durante el Mesozoi-
les y a veces, laterales, impresión aductora co y Cenozoico, cuando aparecieron géneros
anterior profunda. Un género característico es como Cercomya, Thracia, Pleuromya y Pholadomya
Megalodon. (Figura 14. 22 H).
Los Hippuritoidea (Jurásico Tardío-Cretáci- El orden Septibranchia (Triásico-Holoceno)
co Tardío) son generalmente conocidos como comprende a formas carnívoras cuya cavidad
rudistas. Solitarios o gregarios, vivían fijos al branquial se halla dividida en dos cámaras por
sustrato por una de sus valvas, fuertemente una partición muscular transversal. Ejemplos
inequivalvas; generalmente, la valva fija era la son Verticordia, Poromya y Cuspidaria.
mayor y tenía forma cónica o enroscada, mien-
tras que la libre era más pequeña y operculi-
forme. Contribuyeron a la formación de arre- ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
cifes en zonas tropicales.
El orden Veneroida (Ordovícico-Holoceno) es Los Bivalvia son moluscos esencialmente
el más numeroso y diversificado de los acuáticos, en su mayoría marinos, que habitan
Heterodonta. Son bivalvos generalmente con preferencia la región bentónica sublitoral,
equivalvos, isomiarios, con dientes cardinales aunque también se los encuentra hasta las pro-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 415

 fundidades abisales. La salinidad y la tempe- La salinidad y la temperatura tienen poca
BIVALVIA

ratura se cuentan entre los factores que más influencia sobre los hábitos de vida, en cambio
influyen en su distribución. la depredación condiciona notablemente algu-
Tienen gran valor en los análisis paleoam- nos aspectos generales de la morfología fun-
bientales debido a su estrecha relación con el cional de los bivalvos, como la secreción del
tipo de sustrato, la buena presencia en el regis- biso o la excavación, aunque se conoce menos
tro fósil desde el Cámbrico, su gran diversidad su influencia en el desarrollo de variantes mor-
y abundancia en variados paleoambientes, y fológicas específicas para protegerse de depre-
excelente representación en los medios acuáti- dadores (cementación, espinas sifonales). Los
cos actuales. factores más importantes que afectan el modo
Estos moluscos viven en un amplio rango de de vida de los bivalvos son la disponibilidad
temperaturas del agua; en general el tamaño y de alimento, el tipo de sustrato y el movimien-
espesor de la conchilla decrecen al disminuir to del agua. La morfología funcional de las val-
la temperatura. Son más comunes en aguas vas está muy relacionada con el carácter del
bien oxigenadas, aunque algunas especies opor- sustrato. En cuanto a la turbulencia del agua,
tunistas o con adaptaciones especiales pueden puede decirse que en general prefieren ambien-
vivir en ambientes pobres en oxígeno hasta tes con movimiento del agua moderado; en con-
completamente anóxicos. Es amplio también diciones turbulentas predominan los cemen-
el rango de salinidad que soportan, desde aguas tantes, nidificadores, perforantes y excavado-
dulces continentales hasta mares hipersalinos, res rápidos.
pero son mucho más diversos en condiciones El estudio de la diversidad morfológica de los
de salinidad marina normal. bivalvos en relación a distintas estrategias de

Cuadro 14. 4. Grupos ecomórficos principales y sus rasgos morfológicos asociados.

416 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

modo de vida ha demostrado que existen mor- combinaciones de los mismos. Algunas espe-

BIVALVIA
fologías adaptativas recurrentes (Stanley, cies excavadoras (especialmente árcidos) em-
1970), tipificadas cada una por conjuntos de plean un débil biso para aumentar la estabili-
caracteres específicos (Cuadro 14. 4). dad en los estratos blandos. Otras especies que
Muchos bivalvos (especialmente los infauna- viven fijas por el biso, pertenecientes a los géne-
les) viven con su comisura orientada en posi- ros Isognomun y Barbatia, habitan introducidas a
ción perpendicualr a la interfase entre el sus- la manera de una cuña entre colonias de corales
trato y el agua, pero existen algunos (comunes o rocas, igual que algunas especies nidificadoras
entre los epifaunales, aunque también los hay libres. Muchas formas nadadoras, como los
infaunales) que lo hacen con una de las valvas pectínidos, pasan buena parte de su existencia
contra el sustrato o de manera que la comisura apoyadas en el fondo o fijas por el biso. Petricola
queda aproximadamente paralela u oblicua a pholadiformis normalmente vive como un exca-
la interfase. Estos últimos bivalvos se denomi- vador en sedimentos blandos o perforador en
nan pleurotéticos, y se reconocen por ser in- sustratos duros. En el canal de Beagle, Hiatella
equivalvos en algún grado (valvas derecha e solida se fija por el biso a los sustratos rocosos y
izquierda con convexidad, espesor, ornamen- al cachiyuyo, en latitudes menores es perfora-
tación o aun coloración diferentes), pueden dora en arenas duras o incrustante de bivalvos
poseer valvas torsionadas, cuya comisura no y gastrópodos, y en Brasil vive fija sobre rocas,
se halla en un plano y, en el caso de los pleuro- estrellas de mar y briozoos o entre tubos de
téticos epifaunales, son casi siempre monomia- poliquetos (Gordillo, 1995).
rios (Figura 14. 23). Los pleurotéticos incluyen Estas variaciones en hábito pueden produ-
a todos los bivalvos cementantes, la mayoría cirse a lo largo de la ontogenia, como se deduce
de los apoyados, muchos bisados y algunos a veces de cambios morfológicos registrados
excavadores. en la conchilla.
Sin embargo, estos hábitos no son ejercidos La diversidad de formas que presentan las
con exclusividad, presentándose frecuentes conchillas se correlaciona con la diversidad de

Figura 14. 23. Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos mostrando los grupos ecomórficos
principales de los bivalvos. Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. cementantes; D.
apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G. excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubícolas.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 417

 hábitats ocupados y la variedad de modos de de corales, etc.) y así poseen una relativa alta
BIVALVIA

vida adoptados, y así grupos de bivalvos poco capacidad de orientación según las corrientes,
relacionados filogenéticamente pueden desa- pudiendo llegar a ser seudoplanctónicos (Fi-
rrollar conchillas con caracteres similares. gura 14. 24 A). Estos bivalvos poseen formas
A continuación se tratarán los principales hidrodinámicas, muchos son altamente pro-
grupos ecomórficos reconocidos, con sus ca- soclinos con gran desarrollo de la aurícula pos-
racterísticas principales, las cuales se hallan terior (que permite alejar de la conchilla la co-
sintetizadas en el Cuadro 14. 4 y graficadas en rriente exhalante), tienen valvas delgadas y
la Figura 14. 23. lateralmente achatadas.
Otros epibisados, en cambio, viven fuerte-
mente adheridos al sustrato por el biso. Pode-
BISADOS mos aquí distinguir aquéllos que mantienen su
comisura perpendicular al sustrato (varios
Esta categoría incluye bivalvos que se fijan al Mytiloidea, Limoidea, por ejemplo, Figura 14.
sustrato por el biso, especialmente aquéllos que 24 D), de los pleurotéticos (muchos Pectinoidea,
mantienen esta forma de fijación durante toda Anomioidea, por ejemplo). Mytilus y Brachidontes
su vida (Figura 14. 24). Una primera distinción viven fijos al sustrato por un biso pequeño, de
debe hacerse entre los que poseen un biso que manera que la conchilla permanece muy cerca
se fija sobre el sustrato (epifaunales), por eso de la zona de adherencia, y carece casi de mo-
llamados epibisados, de aquéllos en los cuales vilidad (Figura 14. 24 E). Entre los Anomiidae,
el biso se fija dentro del sustrato (semiinfau- los géneros Anomia, Paranomia y Pododesmus tie-
nales o infaunales), denominados endobisados. nen un biso corto, a veces parcialmente calcifi-
Entre los primeros, se halla un grupo variado cado, muy fuerte (Figura 14. 24 I). La valva in-
de bivalvos que penden libremente por el biso ferior (derecha) es plana y con un orificio para
de sustratos elevados y firmes (algas, ramas el pasaje del biso. Muchos Pectinoidea viven

Figura 14. 24. Distintos ejemplos de bivalvos bisados y algunas de sus características. A. pendientes, Pteria, Gervillia; B. bisados
habitantes de fisuras, Tridacna; C. epibisados con la comisura paralela al sustrato, véase sección transversal, comparar con Figuras 14.
27 D y 28 D, Chlamys; D-E. epibisados con la comisura perpendicular al sustrato, D. Lima, E. Mytilus, véase sección transversal,
comparar con Figuras F, G y 14. 31 A; F-H. endobisados: F. semiinfaunal, Modiolus, véase sección transversal, comparar con Figuras E,
G y 14. 31 A; G. infaunal, Modiolus, ver sección transversal, comparar con Figuras E, F y 14. 31 A; H. semiinfaunal, Pinna, véase sección
transversal; I. epibisado con biso calcificado, Anomia, véase esquema del interior de la valva derecha, mostrando la posición de la
escotadura bisal (e) y el biso calcificado (b) en relación con el umbón (u).

418 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

fijos por el biso durante parte o toda su vida, habitan en la plataforma submarina, a escasa

BIVALVIA
son pleurotéticos con la valva derecha en con- profundidad, donde predominan condiciones
tacto con el sustrato (Figura 14. 24 C). de alta energía y buena iluminación. Este há-
Se puede incluir en esta categoría a otras for- bito fue adquirido independientemente al me-
mas bisadas que habitan en las fisuras exis- nos por 4 linajes diferentes, de los cuales el de
tentes en fondos duros, rocosos, arrecifales o las ostras es el mejor conocido por su impor-
entre raíces de plantas acuáticas (Figura 14. 24 tancia comercial. La fijación se efectúa por la
B). En estos ambientes donde predominan la valva inferior (izquierda en Ostrea, derecha en
poca iluminación, baja energía, buena circula- Spondylus e Hinnites) y la secreción tiene lugar
ción del agua y protección, habitan preferen- por la glándula del pie en el momento de la
temente especies de Lima e Isognomum, si bien metamorfosis. En Hinnites la cementación se
ocasionalmente también pueden hallarse re- produce tardíamente en el desarrollo, luego de
presentantes de grupos como Pterioidea y un estadio bisado.
Mytiloidea, que más comúnmente habitan En general son conchillas gruesas, inequival-
otros ambientes. La presencia de filamentos vas, monomiarias, con la valva inferior más
bisales relativamente largos permite que las convexa y globosa, mientras que la superior
conchillas se muevan fácilmente. Las conchi- tiende a ser de menor tamaño, hasta casi oper-
llas son predominantemente redondeadas a culiforme. Pueden ser solitarios o gregarios y
ovaladas, algo inequilaterales, poco convexas presentar una fuerte ornamentación de costi-
y con aurículas posteriores pequeñas. llas, espinas y líneas concéntricas. Estas carac-
Los endobisados tienen su biso fijo dentro del terísticas les permiten ofrecer buena resisten-
sedimento, y pueden ser totalmente infauna- cia contra la acción de las olas y corrientes, así
les (Figura 14. 24 G) o semiinfaunales (Figura como también, de defensa contra los depreda-
14. 24 F, H). Los mytiloideos endobisados se dores. La conformación general de la conchilla
distinguen de los epibisados por la sección depende de las condiciones predominantes del
transversal rómbica, no aplanada ventralmen- ambiente, pero siempre el plano de comisura
te, la presencia de lóbulo anterior, umbones no es mantenido suficientemente elevado sobre la
terminales y forma ovoide en lugar de subtrian- superficie sedimentaria para evitar las conta-
gular. Pinna (Figura 14. 24 H) ha mantenido una minaciones.
forma de vida endobisada desde el Jurásico; en Durante el Terciario algunos linajes de ostras
este caso el biso es muy fuerte y buena parte de se caracterizaron por el gran tamaño, como por
la conchilla queda expuesta y puede ser daña- ejemplo, Crassostrea maxima, común en el Tercia-
da, lo que se compensa con una alta capacidad rio Inferior de la Patagonia, donde forma ban-
de regeneración, única entre los bivalvos. cos de singular espesor, con ejemplares cuya
conchilla llega a medir hasta 25 cm de largo y
16 cm de ancho (Ortmann, 1902), mientras que
CEMENTANTES el espesor de cada valva puede totalizar va-
rios centímetros. Eran ostras principalmente
Algunos bivalvos pueden fijarse al sustrato gregarias y las acumulaciones de sus valvas, a
duro por un proceso de cementación a través veces halladas en posición de vida, cementa-
de la secreción de carbonato de calcio (Figura das por la zona umbonal, indican antiguas su-
14. 25). De esta manera suelen vivir fijos du- perficies elaboradas durante ingresiones ma-
rante toda o parte de su vida. Por lo general rina bajo condiciones de alta energía.

Figura 14. 25. Esquema de un

corte longitudinal de una ostra
cementante mostrando el desa-
rrollo del área de cementación,
el área xenomórfica y el área
idiomórfica de la conchilla (mo-
dificado de Cox et al. 1971).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 419

BIVALVIA

Figura 14. 26. Área xenomórfica. Valva izquierda del plicatuloideo Harpax rapa (Jurásico Temprano andino) cementado por la valva derecha,
mostrando la sobreimpresión de escultura xenomórfica de acuerdo con el sustrato. A. sobre una valva izquierda de Weyla alata (MLP 26561);
B. sobre valva izquierda de Kolymonectes weaveri (MLP 26560); C. sobre valva derecha de Agerchlamys wunschae (MLP 23658). Las flechas
blancas señalan el umbón de la valva izquierda de los ejemplares de Harpax rapa. Nótese en A (extremo derecho) otro ejemplar de H. rapa
(flecha negra), del cual se ha preservado solamente la valva derecha (cementada). En todos los casos se trata de conchillas juveniles cuya
área de cementación llega hasta el margen de la conchilla. La escala gráfica equivale a 1 cm (tomado de Damborenea, 2002 a).

Los bivalvos cementantes tienen la facultad La adaptación a la cementación de la conchi-

de «copiar» en sus valvas los detalles superfi- lla alcanzó su máxima expresión en algunos
ciales del sustrato, a veces solo en la valva infe- rudistas del Jurásico Superior-Cretácico Infe-
rior, otras en ambas valvas, lo que se conoce rior del mar de Tethys. Tenían conchilla gran-
como xenomorfismo. Ello es consecuencia de la de y gruesa, enroscada y no enroscada, fuerte-
necesidad de mantener, durante el crecimiento, mente cementada, con la valva derecha cónica
en perfecta coincidencia los bordes del manto a y la izquierda opercular. Algunas especies lle-
lo largo de la comisura, para obtener un más gaban a los 0,50 m de altura. En el Cretácico
perfecto cierre valvar. Mientras el bivalvo es desarrollaron formas tubulares alargadas, có-
joven y la conchilla muy delgada, debe crecer nicas elevadas o de tonel, de paredes gruesas.
muy ajustada al sustrato, de manera que la val- Fueron muy importantes como formadores de
va cementada reproducirá, en negativo, las ca- arrecifes, donde vivían muy hacinados. En
racterísticas del sustrato (área de cementación, áreas de activa sedimentación solían ser muy
Figura 14. 25). Dado que el margen de la valva inequivalvos y con gran ornamentación.
libre debe ajustarse al máximo al de la otra val- Algunos bivalvos cementados en su estadio
va en la comisura, sin dejar «claros», tendrá juvenil, pasan al estado de apoyados durante
igualmente que reproducir las irregularidades la ontogenia, como el ostreoideo Gryphaea.
que presenta el sustrato, pero en positivo (área
xenomórfica) (Figuras 14. 25 y 26). Leanza (1956),
Casadío (1998) y Damborenea (2002 a) han des- APOYADOS
cripto casos de xenomorfismo en ostras del Ter-
ciario Inferior de Patagonia y en plicatuloideos Algunos bivalvos epifaunales libres viven
del Jurásico Inferior de la cuenca Neuquina. apoyados sobre el sustrato sin necesidad de fi-

Figura 14. 27. Bivalvos apoyados sobre sustrato particulado. Contra los márgenes del bloque-diagrama se representan secciones de los
mismos ejemplos. A. Gryphaea, semiinfaunal, la valva izquierda es más pesada que la derecha, que es operculiforme; B. Ceratostreon,
epifaunal, con extensiones estabilizantes; C. Arctostrea, semiinfaunal, con forma semilunar y espinas estabilizantes en la valva izquierda;
D. Weyla, semiinfaunal, con valva derecha muy convexa y espesa, valva izquierda plana a cóncava (comparar con Figuras 14. 24 C y 28 D).

420 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

jarse por el biso o cementarse, excepto, a veces, pe ante ataques de depredadores (Figura 14. 28

BIVALVIA
en la etapa juvenil. Esta modalidad está bien A), los nadadores más eficientes pueden utili-
ejemplificada en los Pectinoidea, ciertos Limoi- zar este modo de desplazarse para comple-
dea y representantes de otros grupos que nor- mentar su dieta con organismos vivos caza-
malmente son infaunales (Figura 14. 27). Habi- dos activamente, como hace Propeamussium.
tan ambientes muy variados en cuanto a pro- Algunos Limoidea pueden desplazarse por la
fundidad, energía y naturaleza del sustrato. masa de agua batiendo las valvas, pero en este
Entre las ostras, los géneros Gryphaea, Exogyra caso los movimientos natatorios, que se reali-
y Arctostrea (el primero con enroscamiento sobre zan con el plano de comisura perpendicular al
el plano de simetría, el segundo enroscado en sustrato, son ayudados por movimientos del
un plano desplazado lateralmente y el tercero pliegue medio del manto, que está muy desa-
con forma de media luna), tienen adultos que se rrollado y lleva largos tentáculos.
liberan de la cementación, quedando las valvas
apoyadas sobre el sustrato, con la inferior pe-
sada y tendiendo a hundirse en el sedimento, lo
que se evita con el crecimiento hacia arriba de la
valva inferior (Figura 14. 27 A). Los adultos ra-
ramente exhiben áreas de cementación gran-
des, desarrollando en cambio estructuras
estabilizadoras como aurículas, pliegues, sur-
cos y espinas (Figura 14. 27 B, C).
Los pectinoideos con este hábito poseen val-
vas casi equilaterales, con la línea charnelar
corta, son pleurotéticos sobre la valva dere-
cha, que es más convexa. Algunos han desa-
rrollado la capacidad de nadar. Los que tienen
la valva derecha muy convexa pueden descan-
sar en depresiones que ellos mismos hacen
mediante la eyección de chorros de agua con-
tra el sustrato blando. Ejemplos son el género
viviente Pecten y los mesozoicos Weyla, muy
abundante en el Jurásico Inferior andino (Fi-
gura 14. 27 D), y Neithea.

NADADORES INTERMITENTES

Algunos bivalvos pueden permanecer cierto Figura 14. 28. Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos
tiempo en la masa de agua mediante movimien- de escape, en vista superior y lateral, d, valva derecha, i, valva
tos natatorios que consiguen realizar cerrando izquierda, m, manto; B. movimientos de natación, en vistas supe-
bruscamente sus valvas y arrojando fuertes rior y lateral, la componente vertical del movimiento está dada por
chorros de agua a través de hiancias dorso-la- la expulsión de agua a través de los márgenes del manto sobre-
terales situadas debajo de las aurículas, obte- puestos, la componente horizontal por expulsión de agua a través
niendo una «propulsión a chorro», que despla- de las hiancias laterales o auriculares; C. movimiento de giro en
za al organismo en la dirección opuesta (Figura vista superior; D. sección de una conchilla de un pectinoideo
14. 28). Las conchillas de pectinoideos equival- nadador, exteriormente lisa y con costillas internas (comparar con
vas, equilaterales y poco convexas suelen ser Figuras 14. 24 C y 27 D).
mejores nadadoras que las inequivalvas, y esas
condiciones permiten que durante la natación
el plano de la comisura pueda ser llevado hori- EXCAVADORES
zontalmente, apenas levemente inclinado ha-
cia el fondo (Figura 14. 28 B). Muchos bivalvos habitan durante toda su
Los mejores nadadores poseen la superficie vida, o parte de ella, en sustratos compuestos
externa de la conchilla totalmente lisa, aunque principalmente por guijarros, arena o barro.
a veces llevan costillas internas como refuer- Allí permanecen inmóviles o efectuando peque-
zo, por ejemplo Amussium (Figura 14. 28 D). ños desplazamientos, enterrados, pero siem-
Si bien el hábito de nadar se habría originado pre manteniendo comunicación con la masa
en los pectinoideos como una reacción de esca- de agua suprayacente. Estas características

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 421

 habrían sido las del ambiente original de los que los discoidales, aplanados o cilíndricos son
BIVALVIA

protobranquios primitivos, no especializados, más rápidos. Los bivalvos con escultura su-
que se alimentaban de la materia orgánica exis- perficial prominente son excavadores lentos,
tente en la superficie del sustrato. Sus conchi- mientras que la escultura divaricada favorece
llas debían tener contorno casi circular y ser la velocidad del sepultamiento. Un extremo
equivalvas, equilaterales, isomiarias y sin seno anterior aguzado y el mayor espesor de la con-
paleal. Los adultos carecían de un mecanismo chilla situado dorsalmente, se asocian a la ra-
de fijación. Posteriormente este medio experi- pidez del sepultamiento. Se ha demostrado
mentó la invasión de formas más especializa- también que la presencia de lúnula favorece
das, excavadoras y filtrantes, que aún persis- un enterramiento rápido.
ten y, en su mayoría, utilizan este sustrato Con relación a la movilidad y la textura del
como protección contra peligros físicos y la sustrato, puede decirse que los excavadores
acción de depredadores. La cantidad de pene- rápidos en sustratos móviles, de grano grueso,
tración y la velocidad con que ésta se efectúa generalmente tienen conchilla espesa y lisa,
depende, en gran medida, de los caracteres mientras que en los bivalvos de ambientes ines-
morfológicos de la conchilla. tables pero no tan móviles, la misma es más
Los bivalvos se encuentran entre los inverte- delgada. Los excavadores en sedimentos blan-
brados mejor adaptados a enterrarse en sus- dos de grano fino son típicamente pequeños y
trato blandos particulados. La penetración en muchos poseen conchillas delgadas, mientras
el mismo se inicia con la selección del lugar que los que se entierran en sedimentos esta-
adecuado y se produce siguiendo una serie de bles y firmes tienen morfologías más variadas.
pasos repetidos que constituyen secuencias de El hecho de que muchos excavadores tengan
excavación (Figura 14. 29): apertura de las val- sifones cortos motiva que deban vivir con su
vas que actúan como ancla, protrusión del pie extremidad posterior muy cerca de la interfa-
en forma de cuña, contracción de los músculos se agua-sedimento (Figura 14. 30 A-E). Los
aductores que provoca el cierre de las valvas y bivalvos que habitan cerca de la superficie,
dilatación de la parte distal del pie, con lo que como Cardium edule, poseen conchilla relativa-
se logra un cambio de anclaje, y contracción de mente pequeña, corta y globosa, bien ornamen-
los músculos retractores pedales que arrastran tada; son excavadores lentos, que insumen
la conchilla hacia el pie (Trueman y Ansell, gran energía en su trabajo y permanecen casi
1969; Stanley, 1970; Seilacher y Seilacher, 1994). inmóviles. Otro ejemplo de excavador superfi-
Los bivalvos excavadores pueden clasificarse cial es Glycymeris, con conchilla equivalva,
según la velocidad de enterramiento en rápi- subglobosa a globosa, isomiaria y generalmen-
dos y lentos. Los rápidos son aquéllos que vi- te con fuerte ornamentación externa, la cual se
ven en sustratos móviles, donde se requiere opone a una mayor penetración.
reenterramiento frecuente, y los que por ser Muchos excavadores superficiales viven en
detritívoros, deben desplazarse por el sustra- ambientes litorales donde los centímetros su-
to para obtener alimentos. Los bivalvos de ta- periores del sustrato son muy inestables, por
maño pequeño pueden enterrarse más rápida- lo que tienen que ser muy eficientes para vol-
mente que los grandes; los que tienen conchi- ver a ocupar rápidamente su posición de vida
llas esféricas son excavadores lentos, mientras luego de ser desenterrados; éstos poseen liga-

Figura 14. 29. Serie de diagramas mostrando la secuencia de excavación de un bivalvo generalizado en seis pasos (1 a 6). La banda gris
muestra la posición de la conchilla con respecto a la interfase agua-sedimento (modificado de Trueman y Ansell, 1969).

422 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 BIVALVIA
Figura 14. 30. Bivalvos excavadores, no a escala. A-E. excavadores superficiales: A. Nucula, detritívoro no sifonado; B. Yoldia, detritívoro
sifonado; C. Astarte, suspensívoro no sifonado; D. Mercenaria, suspensívoro sifonado; E. Cuspidaria, carnívoro. F-J. excavadores
profundos: F. Mya, suspensívoro sifonado; G. Tellina, detritívoro sifonado; H. Lucina, con tubo mucoso inhalante anterior construido por
el pie y tubo mucoso posterior construido por el sifón; I. Ensis, que posee la capacidad de retraerse dentro del sedimento; J. Solemya,
habitante de tubos en forma de Y en ambientes deficientes en oxígeno.

mento opistodético parivincular y buena den- ción redondeada a subovalada (Figura 14. 31
tición. A). Algunos, como Lithophaga y Botula, retienen
Entre los excavadores superficiales es común un biso que refuerza la fijación.
la presencia de un extremo posterior trunca- La perforación mecánica consiste en la
do, que en posición de vida se ubica paralelo a abrasión del sustrato producida por movi-
la interfase agua-sedimento, como en los mientos de la conchilla contra la pared de la
trigonioideos. cavidad alojamiento. El sustrato puede ser de
Los excavadores profundos, en cambio, viven naturaleza muy variada. El bivalvo se fija al
enterrados a mayor profundidad y poseen lar- extremo de la perforación por el pie (Figura 14.
gos sifones que les permiten llegar a la superfi- 31 B) o el biso. Cuando los músculos aductores
cie del sedimento (Figura 14. 30 F-J). En general se relajan, las valvas son presionadas contra
poseen conchillas más delgadas y menos orna- las paredes de la perforación y se produce el
mentadas que los superficiales, en muchos con raspado a través de movimientos hacia ade-
amplios senos paleales y hiancias sifonales; en lante y hacia atrás de la conchilla, debido a la
algunos la dentición es adonta o muy atrofiada, contracción de los músculos bisales o pedales y
y el ligamento es interno. Los más extremos ex- el manto. La contracción de los posteriores
cavadores profundos pierden en el adulto la empuja la conchilla hacia adelante, mientras
capacidad de reenterrarse si son removidos. que la de los anteriores lo hace hacia atrás.
La mayoría de los excavadores viven con el Muchos poseen placas accesorias y pallets (Fi-
plano de comisura vertical, los pocos pleuro- gura 14. 31 C), y algunos han desarrollado un
téticos (como los tellinoideos, Figura 14. 30 G), tercer músculo aductor ventral y cóndilos de
se reconocen por la conchilla inequivalva. apoyo en la región umbonal o ventral (Figuras
14. 8 E y 15 H).
Pholas y Teredo perforan mecánicamente utili-
PERFORANTES zando estructuras especializadas, entre ellas un
disco succionador en el pie que permite anclar
Los mecanismos utilizados para perforar sus- la conchilla al fondo de la perforación (Figura
tratos firmes pueden ser químicos, mecánicos, 14. 31 C); Hiatella utiliza sifones especializados
o una combinación de ambos, y la perforación para adherirse a las paredes, y Teredo segrega
resultante les sirve, principalmente, como pro- un tubo calcáreo secundario dentro de la per-
tección. Este hábito se ha desarrollado en al foración que es realizada de manera de no in-
menos 9 familias de bivalvos (Savazzi, 1999). terceptar otras perforaciones cercanas (Figura
Lithophaga disuelve las superficies calcáreas 14. 31 D).
segregando por su extremidad anterior una En Teredo, la conchilla ha sido reducida en su
mucosidad que contiene ciertas glicoliprotei- parte anterior, aunque el animal permanece
nas, mientras la existencia de un grueso pe- alargado (Figura 14. 31 D). Generalmente, en
rióstraco protege a las valvas. La conchilla de los perforantes mecánicos, la parte anterior de
los bivalvos perforantes químicos suele tener la conchilla es más ancha, puede hallarse mo-
forma cilíndrica alargada y estrecha, de sec- dificada y contener elementos accesorios; la

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 423

 Figura 14. 31. Bivalvos perforantes. A la
BIVALVIA
izquierda, secciones longitudinales de las
perforaciones mostrando los bivalvos en
posición de vida; a la derecha, secciones
transversales de las perforaciones. A.
Lithophaga, perforante químico sobre sus-
tratos calcáreos, nótese que las fibras del
biso están divididas en dos manojos para
facilitar el movimiento ántero-posterior
dentro de la perforación; B. Gastrochaena,
perforante químico-mecánico sobre sus-
tratos calcáreos, fijo por el pie, con la
perforación extendida posteriormente por
tubos calcáreos; C. Zirfaea, perforante me-
cánico sobre sustratos pelíticos
semiconsolidados, la conchilla posee un
callo (c) anterior y varias placas calcáreas
accesorias (p: protoplax, ms: mesoplax,
mt: metaplax, h: hipoplax, s: sifonoplax);
D. Teredo, perforante mecánico en made-
ra, con conchilla muy reducida (v) y pallets
(t) cerrando la abertura de la perforación.

parte posterior es atenuada y modificada para dos de arena o rocas, los que ayudan a la tritu-
proteger la base de los sifones, los cuales, como ración de los contenidos estomacales.
en los foladideos, a veces no pueden retraerse
totalmente. Los umbones son poco prominen-
tes y las hiancias sifonales y pedales se hallan NIDIFICADORES
bien desarrolladas. La existencia de espinas en
la parte anterior de algunos (Teredo) ayudaría a Este hábito se define como el utilizado por
la abrasión de las paredes de la perforación, bivalvos que viven en cavidades o fisuras, ya
mientras que la ornamentación actuaría como sea bisados, cementados o simplemente encaja-
estabilizante durante la excavación. dos. Es un hábito facultativo de muchos de ellos,
Martesia perfora madera en ángulo recto a la y común en los estadios juveniles que luego se
superficie, para la protección y provisión de tornan perforantes cuando adultos. Las adap-
alimento; Xylophaga lo hace en mar abierto, taciones son más de comportamiento que mor-
particularmente en grandes profundidades y fológicas (Savazzi, 1999). El único carácter en
Teredo degrada los fragmentos de madera que común es la gran plasticidad en la morfología
constituyen una parte importante de su ali- de la conchilla, como resultado de las restriccio-
mento. En estos casos, las valvas funcionan nes impuestas por el espacio disponible.
como verdaderas mandíbulas para raspar la Entre las formas epifaunales bisadas se halla
madera y las partículas producidas pasan a la un conjunto de especies que habitan ambien-
boca y el estómago. En los Pholadoidea el es- tes costeros, adheridas por el biso al fondo duro
tómago contiene un pequeño apéndice que al- de depresiones preexistentes, cuya forma pue-
macena temporariamente fragmentos reduci- den modificar algo por movimientos de la con-

424 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 BIVALVIA
Figura 14. 32. Bivalvos nidificadores bisados. A la izquierda, en Figura 14. 33. Bivalvos tubícolas. A. Aspergillium en posición de
posición de vida dentro de cavidades o grietas naturales; a la vida dentro de sustrato particulado; B-D. diferentes tipos de dis-
derecha, detalle de la zona ventral mostrando los márgenes de la cos anteriores en géneros de bivalvos tubícolas.
abertura bisal aterrazados. Las flechas señalan la parte anterior.
A. Tridacna, B. Beguina. vas pueden estar libres dentro de la cripta, o
una o ambas pueden estar fusionadas a la mis-
chilla. Ejemplos típicos se hallan entre los ma. Se ha desarrollado en 3 familias (de los
Tridacnoidea (Tridacna, Figura 14. 32 A), Pholadoidea, Gastrochaenoidea y Clavagelloi-
Carditoidea (Beguina, Figura 14. 32 B), dea), y en la mayoría ha evolucionado a partir
Pectinoidea (Pedum), Pinnoidea (Streptopinna). de ancestros perforantes (Savazzi, 1999). Es un
Muchos otros son nidificadores ocasionales, claro ejemplo de un retorno secundario a sus-
como algunos Arcoidea y Pterioidea. Se trata tratos blandos, en grupos en los cuales se ha-
de conchillas en su mayoría de contorno rec- bía perdido la habilidad de excavar.
tangular, trapezoidal a subovaladas, bicon- Estos bivalvos no pueden cambiar la posición
vexas, con umbones prominentes. La forma de de la cripta, que se construye en forma vertical
las mismas se adapta al espacio disponible. El en el sustrato y actúa como ancla por su longi-
eje de elongación de la conchilla es mantenido tud, función reforzada por la presencia en algu-
paralelo al eje de la cavidad ocupada, lo que nos de clastos cementados en el exterior. La parte
junto con la forma de adherencia al sustrato, posterior de la cripta puede ser reparada luego
ofrece buena protección al organismo contra de una rotura, y su extremo en general posee
los peligros físicos y biológicos. alguna estructura que restringe el acceso.
Este hábito se desarrolló aisladamente en un
número de familias que poseen otras formas
de vida. BIVALVOS DE AGUA DULCE

Varios linajes de bivalvos han invadido los

TUBÍCOLAS sistemas de agua dulce desde el Devónico, y a
través del tiempo, adquirieron adaptaciones
Hay algunas especies de bivalvos que especiales y una distribución, en muchos ca-
excavan hidráulicamente en el barro y viven sos, casi cosmopolita, como los Unionoidea. Sus
verticalmente enterradas en sustratos blan- conchillas comúnmente tienen valvas delga-
dos. Tienen una conchilla juvenil bivalva, pero das y lisas o poco ornamentadas y, en una mis-
el adulto posee un tubo calcáreo construido ma especie, la forma es bastante variable.
secundariamente llamado cripta (Figura 14. Los bivalvos de agua dulce prefieren los am-
33), abierto en el extremo posterior y perfora- bientes no contaminados, especialmente los
do en el anterior (Figura 14. 33 B-D). Las val- grandes ríos o amplios lagos, donde abundan

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 425

 hasta los 2 m de profundidad, si bien algunos PALEOBIOGEOGRAFÍA
BIVALVIA

viven en ciertos lagos por debajo de los 30 m

(Pennak, 1953). Los moluscos bivalvos siempre han sido muy
Los ejemplares de mayor tamaño y las po- utilizados en los análisis biogeográficos, espe-
blaciones más numerosas suelen hallarse en cialmente a partir del Mesozoico, y debido a su
los ríos correntosos; en los ambientes fluviales abundancia son muy útiles para establecer la
las conchillas tienden a ser más gruesas que en naturaleza y discutir el origen de los patrones
los lacustres y los fondos estables son más pro- de biodiversidad marina. En la actualidad la
picios que los inestables para el desarrollo de diversidad mayor se encuentra en la región
las poblaciones numerosas. También actúan ecuatorial, disminuyendo progresivamente ha-
desfavorablemente el aumento de la acidez del cia las latitudes más altas. Se ha encontrado que
agua y la disminución de la temperatura. Du- esta tendencia generalmente se mantuvo a tra-
rante la estación fría, muchas especies tienden vés del tiempo, incrementándose durante el
a introducirse en el sustrato. El aumento de la Cenozoico (Crame, 1996; Jablonski et al., 2000).
salinidad es otro factor limitante, si bien los Las faunas de bivalvos del Ordovícico Tem-
Mycetopodidae pueden tolerar aguas que no prano estaban restringidas a los márgenes del
superen los 30 g por litro (Bonetto et al., 1962). Gondwana, pero durante el Ordovícico Medio
pueden reconocerse diferencias latitudinales en
su composición (Cope, 2002). Así, los pterio-
LOS BIVALVOS COMO PRODUCTORES morfios y nuculoideos se distribuyeron prefe-
DE TRAZAS rentemente en las bajas paleolatitudes, mien-
tras que los heteroconquios preferían latitu-
Los bivalvos, debido a su estrecha relación des medias a bajas. La colonización de las pla-
con el sustrato, son productores de diversas taformas carbonáticas de Laurentia y Báltica,
estructuras biogénicas que pueden quedar pre- en el Ordovícico Tardío, produjo una gran di-
servadas en el registro fósil, y que son comu- versificación de los pteriomorfios.
nes en distintos ambientes (Bromley, 1990; Durante el Ordovícico no se pueden recono-
Seilacher y Seilacher, 1994; Buatois et al., 2002). cer entidades paleobiogeográficas basadas en
Los bivalvos excavadores pueden dejar hue- bivalvos, debido a que la mayoría de los géne-
llas diversas de su actividad como ros se hallan restringidos a una cuenca
bioturbadores del sustrato, ya sea como tra- (Sánchez, 2003), probablemente en parte como
zas de descanso (Lockeia), de locomoción consecuencia del escaso conocimiento. Por
(Protovirgularia) o de escape. Se han encontrado ejemplo, de los 35 géneros presentes en el Or-
casos de gradación entre estos tipos de trazas, dovícico argentino, 19 están restringidos a la
que son muy abundantes en planicies de ma- Argentina, siendo particularmente alta la pro-
reas. Los bivalvos detritívoros (tanto los pro- porción de géneros endémicos en el Caradocia-
tobranquios como los tellinoideos) retrabajan no temprano de la Precordillera y en el
grandes cantidades de sedimento superficial, Arenigiano de la Sierra de Famatina.
a veces oscureciendo o destruyendo la estruc- Ya en el Paleozoico Tardío y de una forma más
tura sedimentaria original u otro tipo de tra- marcada en el Pérmico, pueden reconocerse
zas. faunas de altas y bajas latitudes (Shi y Grunt,
Los bivalvos perforantes producen estructu- 2000). En esta época los bivalvos sudamerica-
ras de bioerosión en madera (Teredolites) o sus- nos adquieren mayor presencia por el número
tratos líticos, generalmente calcáreos de taxones. El Pennsylvaniano Medio peruano
(Gastrochaenolites). Las perforaciones en sustra- contiene, en sus facies marinas, Allorisma,
tos calcáreos de muchos bivalvos tienen sec- Astartella y Aviculopecten, géneros que también
ción casi circular porque el bivalvo gira den- se mencionan en el Pennsylvaniano y Pérmico
tro de la cavidad y es común que la recubran Temprano de la cuenca Paraná (sur del Brasil),
mediante la secreción de un revestimiento donde los ambientes interglaciales están ca-
calcáreo (Figura 14. 31). racterizados por los Aviculopectinidae
Finalmente, los pellets fecales de los bivalvos (Aviculopecten, Limipecten), además de
constituyen estructuras de biodepositación, Sanguinolites, Allorisma, Nuculana, Schizodus,
que pueden acumularse sobre la superficie o Myalina y Promytilus.
dentro del sedimento. En el Pérmico Temprano brasileño también
dominan formas típicas de aguas frías pero de
baja salinidad, endémicas, como la fauna de
Estrada Nova con géneros tales como: Casterella,
Ferrazia, Pyramus, Jacquesia, Leinzia, Nadiadopsis,

426 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

Barbosaia, etc. Formas similares se hallan en la tethysianas, asociados a aguas cálidas. Entre

BIVALVIA
cuenca Karoo de Sudáfrica, por lo que ambas estos últimos se pueden citar Septimyalina,
regiones debieron comunicarse. Acanthopecten (Figura 14. 21 B), Wilkingia (Figu-
En la Precordillera argentina, el Carbonífero ra 14. 22 C) y Edmondia, registrándose única-
lleva bivalvos de agua dulce o salobre (Naiadites, mente Merismopteria como género exclusivamen-
Anthraconaia, Carbonicola, Palaeanodonta, te gondwánico; otras formas comunes en las
Anthraconauta, Anthracosphaerium) y en las facies faunas típicas gondwánicas de la Precordille-
marinas el Carbonífero Temprano está carac- ra son Oriocrassatella y Promytilus.
terizado por la presencia de Palaeoneilo, Los bivalvos marinos alcanzan mayor
Posidoniella y Sanguinolites, mientras que formas representatividad en el Pérmico Temprano de
características del Carbonífero Tardío son es- la cuenca Tepuel-Genoa (sudoeste del Chubut),
pecies de Aviculopecten, Phestia, Palaeolima y donde se ha comenzado a aplicarlos con fines
Streblochondria; en todos estos casos la fauna bioestratigráficos, junto con otros invertebra-
correspondería a formas relacionadas con con- dos (Pagani y Sabattini, 2002). La base del Pér-
diciones de aguas frías. Sin embargo, la situa- mico se caracteriza por Myofossa, Quadratonu-
ción cambia hacia el Pérmico Temprano, cuan- cula y Atomodesma, además de Pyramus,
do la composición de la fauna de bivalvos de la Sanguinolites, Phestia, etc. Más arriba se ha-
Precordillera evidencia un marcado predomi- llan otras asociaciones que revelan la diver-
nio de elementos de amplia distribución geo- sidad lograda en el Pérmico Temprano de la
gráfica y otros considerados de afinidades región. Paleobiogeográficamente, la fauna de

Figura 14. 34. Unidades paleobiogeo-

gráficas marinas durante el Jurásico y
Cretácico del hemisferio sur, basa-
das sobre la distribución de los
bivalvos. La escala horizontal corres-
ponde al porcentaje de géneros endé-
micos. Se observa el aumento del
número de biocoremas con el tiempo
(de 3 en el Triásico Tardío a 6 en el
Cretácico Tardío), y el cambio de rei-
no de la unidad Africana Oriental de-
bido al incremento de la influencia de
faunas australes por el estableci-
miento del Corredor de Mozambique a
fines del Jurásico (modificado de
Kaufmann, 1973 y Damborenea, 2003).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 427

 bivalvo s del Carbonífero Tardío del Chubut en Chile, Perú, Ecuador, Colombia, California
BIVALVIA

muestra cierta estrecha afinidad con formas hasta Alaska. En Colombia y Perú además, con-
europeas; por otra parte, en el Pérmico Inferior tiene Myophorigonia jaworskii.
bajo (Asseliano-Sakmariano) las afinidades Pérez y Reyes (1994, 1997) destacan la impor-
están claramente marcadas con Australia y tancia que ya adquieren los Trigonioida en el
hacia el Pérmico Inferior alto (Artinskiano- Triásico chileno, especialmente los Minetrigo-
Kunguriano) ocurre algo semejante a lo obser- niidae con especies de los géneros Minetrigonia,
vado en la Precordillera, constituyéndose una Myophorigonia, Perugonia y Maoritrigonia, en su
fauna de mezcla con afinidades tethysianas, gran mayoría propios de la Región Circumpa-
evidenciando la influencia de aguas cálidas. cífica.
Es destacable, tanto en la fauna del Chubut La única localidad argentina con Triásico
como de la Precordillera, la ausencia de los gé- marino se halla en la región del río Atuel (pro-
neros Eurydesma y Deltopecten, típicos de aguas vincia de Mendoza), la que proporcionó espe-
frías, y de distribución gondwánica durante el cies de Cassianella, Palaeocardia, Septocardia,
Pérmico Temprano. Estos son conocidos como Otapiria y Minetrigonia, características del
característicos de las faunas de bajas tempera- Triásico Tardío (Riccardi et al., 1997).
turas en las Sierras Australes de la provincia de La abundancia y variedad de los bivalvos
Buenos Aires, Sudáfrica, Australia y norte de sudamericanos se incrementan a partir del
India. El Pérmico Inferior de las Sierras Austra- Jurásico, y los estudios más modernos se rela-
les está caracterizado por la denominada «fau- cionan con las faunas jurásicas de cuencas ar-
na de Eurydesma», integrada además, por los gé- gentinas y chilenas (Pérez, 1982; Damborenea,
neros Deltopecten, Stutchburia, Leptodesma, Allorisma, 1987 a, b, 2002 a; Aberhan, 1994) donde existen
y Myonia, entre otros. Esta asociación de bivalvos localidades (río Atuel, Piedra Pintada, Quebra-
es comparable con las registradas en las For- da Asientos) que proporcionaron muchas es-
maciones Rio do Sul y Rio Bonito de la cuenca pecies de estos moluscos, entre los que se des-
Paraná (sur del Brasil), debido al desarrollo de tacan los trigoniodeos, inocerámidos,
condiciones ambientales similares. pectinoideos y ostreoideos. Para todo el
El Mesozoico se caracterizó por una nueva Jurásico Inferior andino, desde Alaska hasta
radiación de los bivalvos, facilitada por la des- Chubut, es característico el género Weyla (Fi-
integración de la Pangea, el mayor desarrollo gura 14. 21 F).
de las plataformas continentales y las modifi- Teniendo en consideración la distribución de
caciones en las distribuciones de los continen- las especies de bivalvos con relación a las geo-
tes y mares, asociadas con modificaciones pa- grafías dominantes, durante el Jurásico Tem-
leoclimáticas. prano del margen sudoriental pacífico, se han
En el Mesozoico se puede observar la existen- distinguido los siguientes agrupamientos de
cia prácticamente continua en el tiempo, de especies (Damborenea, 1996):
tres grandes unidades paleobiogeográficas o - Especies de bajas latitudes (Tethys) presen-
Reinos, basados en la distribución de los tes en la región andina central, por ejemplo
bivalvos: Boreal, Tethys y Austral (Kauffman, las de los géneros Lithiotis y Gervillaria (Figura
1973; Damborenea 2002 b, 2003, Figura 14. 34). 14. 21 G).
La mayor diversidad se ubicó siempre en las - Especies locales, registradas en los Andes
regiones de bajas latitudes, coincidentes con la australes. Constituyen un caso particular de
posición del mar de Tethys, mientras que los las especies endémicas, restringidas a la to-
Reinos Boreal y Austral exhibieron menor di- talidad de la región austral, por ejemplo las
versidad y una alta proporción de taxones de los géneros Groeberella y Gervilletia.
bipolares. El fenómeno de la bipolaridad de las - Especies «pacíficas», distribuidas a lo largo
faunas de bivalvos puede reconocerse ya en el del borde pacífico y solo esporádicamente, a
Pérmico (Shi y Grunt, 2000) y Jurásico Tem- la región del Tethys, por ejemplo las de los
prano (Damborenea, 1993), aunque es mucho géneros Otapiria y Weyla (Figura 14. 21 D, F).
más claro en el Jurásico Tardío y Cretácico Tem- - Especies cosmopolitas, de distribución prác-
prano (Crame, 1993). ticamente global, por ejemplo las de los gé-
La transgresión del Triásico Medio introdujo, neros Entolium y Plagiostoma.
en Chile, una fauna de pelecípodos con afini- - Especies de altas latitudes: pueden ser
dades europeas, integrada por especies de los bipolares, de distribución discontinua, res-
géneros Daonella, Trigonia, Nuculopsis, tringidas a las altas latitudes de ambos he-
Palaeonucula y Parallelodon. En el Triásico Supe- misferios, por ejemplo las de los géneros
rior (Noriano) se halla Monotis subcircularis de Kolymonectes, Agerchlamys y Kalentera (Figura
distribución pacífica, pues se la ha reconocido 14. 22 F), o australes (especies de Asoella).

428 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 Durante el Mesozoico sudamericano, los tas placas. Durante el Eoceno, la Provincia

BIVALVIA
bivalvos constituyeron un elemento destaca- Weddelliana comenzó a perder su identidad y,
do en las asociaciones bentónicas distribuidas en su lugar, desarrollaron asociaciones endé-
a lo largo del borde pacífico. En el Triásico y micas y altamente diversificadas, con solo al-
Jurásico más Temprano hubo una mayor in- gunos géneros en común. En el Eoceno antárti-
fluencia austral, pero luego se incrementó la co aún perduran elementos paleoaustrales re-
componente tethysiana, seguramente favore- presentados por Lahillia y Austroneilo, entre
cida por el establecimiento del Corredor His- otros. En Patagonia, para entonces se registra
pánico. A partir del Jurásico Tardío aparecen la aparición de taxones de origen pacífico, como
elementos sudafricanos y australianos que ha- Yoldia (Calohardia), Solen (Eosolen), Periploma
brían migrado a través del Corredor de (Aelga) y Venericor.
Mozambique (Figura 14. 34). En el extremo austral sudamericano, para el
Durante el Cretácico, desde el norte de Chile Oligoceno Tardío-Mioceno Medio, los elemen-
hasta el Canadá, los rudistas forman espesas tos paleoaustrales se habían prácticamente
calizas arrecifales. Más al sur, los bivalvos extinguido y los endémicos alcanzaban ya el
muestran gran abundancia y diversificación, 30% de la totalidad de las faunas, estando re-
pero no fueron objeto de revisiones modernas. presentados por Iheringinucula, Neoinoceramus,
En el Neocomiano se destacan especies de Monteleonia, los venéridos Ameghinomya,
Virgotrigonia, Anditrigonia y Steinmanella y Retrotapes, Austrocallista y los pectínidos
ostreidos como Ostrea, Aetostreon y Exogyra. Jorgechlamys, Reticulochlamys (Figura 14. 21 O) y
En el Cretácico Superior austral se hallan Zygochlamys. Asimismo, aparecen nuevos gé-
inocerámidos, Pterotrigonia, Aucellina e integran- neros de origen pacífico, tales como Nodipecten,
tes de la fauna de Lahillia luisa, que muestran Patinopecten y Swiftopecten. En esos momentos se
vinculaciones con Tierra del Fuego, Antártida registra una nueva corriente migratoria repre-
y Nueva Zelanda. sentada por elementos de dispersión cenozoica
Hacia fines del Cretácico se produjo la última (Beu et al., 1997), la mayoría de los cuales son
fragmentación del Gondwana y la fauna gastrópodos, observándose un intercambio
pantropical relativamente uniforme del Cre- faunístico entre el sur de América del Sur y
tácico fue progresivamente separada, lo que Nueva Zelanda, en ambas direcciones.
condujo a la desaparición de la Provincia Aus- En los comienzos del Mioceno Tardío tuvo lu-
tral mesozoica. En su lugar se generaron nue- gar otro notable cambio faunístico en las aso-
vas unidades biogeográficas, como la Provin- ciaciones terciarias australes. Se extinguieron
cia Weddelliana, del final del Cretácico el 85% de los moluscos que hasta entonces ha-
(Zinsmeister, 1979). Ésta desarrolló en un mar bían caracterizado los mares patagónicos, se
somero de aguas templado frías que se exten- registró el arribo de la primer corriente
día desde el sur de América del Sur hacia el migratoria desde la región caribeña, y nuevos
noreste y este de Australia, abarcando la géneros paratropicales de aguas cálidas, origi-
Antártida, islas Chatham, Nueva Caledonia y nados en la misma durante el Oligoceno-
Nueva Zelanda. Se caracterizó por sus géneros Mioceno Temprano, extendieron su distribu-
cosmopolitas, indo-pacíficos, tethysianos y el ción geográfica hasta el extremo sur america-
dominio de taxones originados en esta región no. La fauna quedó integrada por un 56% de
y que estuvieron restringidos a las altas lati- elementos caribeños, los que definieron a las
tudes, conocidos como «elementos paleoaus- Provincias miocenas Valdesiana y Paraniana,
trales». Entre ellos, los bivalvos Austrotrigonia, situadas a lo largo del litoral atlántico, desde
Pacitrigonia, Mixtipecten, Linucula, Austrocucullaea, el norte de la Patagonia hasta el sur del Brasil
Neilo (Neiloides), Spineilo, Austroneilo, Lahillia, (Martínez y del Río, 2002 a, b). Los bivalvos
Electroma y Pteromyrtea fueron formas abundan- estuvieron representados por Polymesoda,
tes y comunes entre América del Sur, Nueva Lucinisca, Antinioche, Parvilucina, Chionopsis s. str.,
Zelanda, islas Chatham y Antártida. Lamelliconcha, Pitarella, Pitar s. str., Dinocardium,
La fragmentación del bloque Antártico-Aus- Mactromeris y Hexacorbula. El definitivo estable-
traliano en el Paleoceno Tardío, la separación cimiento de la Corriente de Malvinas produjo
definitiva en el Oligoceno Tardío-Mioceno Tem- un enfriamiento de las aguas superficiales, lo
prano de América del Sur y Antártida, y el pro- que motivó que el gradiente térmico se hiciera
gresivo desplazamiento de Nueva Zelanda, progresivamente más marcado a partir del
Australia y América del Sur hacia sus posicio- Mioceno Tardío, provocando que los elemen-
nes actuales, produjo un nuevo diseño tos caribeños se retrajeran en su distribución,
paleocirculatorio en la región, que condujo al hacia el norte, donde la mayoría aún habita.
aislamiento, cada vez más pronunciado, de es- Con la extinción de esta fauna en el Atlántico

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 429

 sudoccidental se puso fin a la breve existencia en Pennsylvania (E.U.A.). Monocondylea posee
BIVALVIA

de las Provincias Valdesiana y Paraniana. especies en el Oligoceno de Colombia y Mioceno

Las actuales Provincias Argentina y Maga- de Ecuador, mientras que Anodontites se conoce
llánica, que se extienden desde el sur del conti- fósil en el Cretácico Superior de Bahía (Brasil)
nente americano hasta el sur del Brasil, solo y Terciario Superior del noreste argentino.
conservan un 15% de los géneros del Mioceno En el Jurásico Superior-Cretácico Inferior del
Tardío, y se caracterizan por registrar la pri- Uruguay (Formación Tacuarembó) se halló una
mera aparición de los elementos magallánicos almeja de gran tamaño, Tacuaremboia caorsii
posmiocenos, los que les confieren su identi- (Martínez et al., 1993).
dad (Martínez y del Río, 2002 a, b). El origen de los Unionoida sudamericanos es
Durante el Neógeno se reconocen numerosas desconocido, aunque en general, se acepta que
provincias sobre el litoral de América del Nor- los mismos no tendrían relación con los que
te y Central (Addicott, 1966; Valentine, 1961; vivieron en el continente durante el Paleozoi-
Hall, 1960; Petuch, 1988), todas ellas limitadas co. Parodiz y Bonetto (1963) y Parodiz (1969)
por gradientes térmicos latitudinales, al igual sostienen que podrían haberse originado en
que las 18 provincias recientes sudamericanas. América del Norte, posiblemente en el Triásico,
y desde allí, en el Cretácico, emigrado al resto
de las Américas. Sin embargo, no se puede des-
LOS BIVALVOS DE AGUA DULCE echar un origen gondwánico, dada la distribu-
FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR ción ya alcanzada durante el Jurásico Medio
austral.
La mayoría de los bivalvos fósiles sudameri- Igualmente frecuentes en los sedimentos de
canos pertenecen a los náiades o almejas agua dulce son algunos miembros de la super-
nacaríferas correspondientes a las superfami- familia Corbiculoidea (orden Veneroida). Ac-
lias Unionoidea y Muteloidea (orden Unionoi- tualmente, el género Polymesoda es típico del
da), según posean larva gloquideo o lasidio, sur de los Estados Unidos y América Central
respectivamente. hasta Venezuela y Chile, mientras que
Los Unionoidea son de distribución práctica- Neocorbicula está distribuido desde Guayana
mente mundial, pero la familia Hyriidae está hasta el Río de la Plata, con especies fósiles a
restringida a la América del Sur (subfamilia partir del Paleoceno Inferior (Daniano) en Ar-
Hyriinae) y Australasia. Entre los Hyriinae, un gentina, Chile, Bolivia y Ecuador.
género común viviente y fósil es Diplodon, que
actualmente habita en la cuenca del río Paraná,
pero que en el pasado geológico tuvo una dis- BIOESTRATIGRAFÍA
tribución continental mucho mayor. Excep-
tuando una mención en el Triásico de Los bivalvos poseen, en general, poca utili-
Pennsylvania (E.U.A.) y otra en el Jurásico Me- dad en bioestratigrafía, debido a su dependen-
dio de la Península Antártica (Camacho, 1957; cia de las facies y a su lenta velocidad de evolu-
Herbst y Camacho, 1970), las restantes espe- ción. Sin embargo, una de las numerosas apli-
cies fósiles de Diplodon son sudamericanas. En caciones del conocimiento de los bivalvos fósi-
el Jurásico Medio de Patagonia (Morton y les es el desarrollo de zonaciones bioestrati-
Herbst, 2001) se hallan Diplodon simplex y D. gráficas locales, que suelen ser muy útiles de-
matildense, mientras que del Jurásico Superior- bido a la abundancia de estos moluscos en fa-
Cretácico Inferior del Uruguay, fueron descrip- cies litorales o cercanas a la costa.
tas dos especies (Martínez y Figueiras, 1991); El conocimiento de los bivalvos paleozoicos
otras especies se hallan en el Cretácico Medio y no ha sido aún sistematizado para este uso,
Superior de la Patagonia y en el Terciario de aunque se han aplicado localmente, por ejem-
Colombia, Ecuador, Perú, Chile y Argentina. El plo en el Carbonífero no marino de Gran Bre-
Paleoceno brasileño proporcionó a Paxyodon taña, donde son útiles para la correlación de
priscus, poco conocido. las capas con carbón. Con respecto a los mari-
Los típicos Muteloidea sudamericanos co- nos, su empleo en este aspecto está comenzan-
rresponden a la familia Mycetopodidae, vivien- do a explorarse, por ejemplo en los depósitos
te al oriente de la cordillera andina, con géne- carbonífero-pérmicos de Argentina (Pagani y
ros como Mycetopoda, Monocondylea y Sabattini, 2002).
Anodontites, entre otros. El primero de ellos ha- Por otro lado, los estudios están mucho más
bita en la cuenca rioplatense y en los ríos de la avanzados en rocas pospaleozoicas, y hay va-
pendiente atlántica del sur del Brasil, pero ca- rios grupos de bivalvos que han sido utiliza-
recería de fósiles, excepto una especie triásica dos con éxito en zonaciones bioestratigráficas,

430 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 Cuadro 14.5. Zonación del Jurásico Temprano y Medio de Argentina basada en bivalvos,

BIVALVIA
correlacionada con la biozonación local de amonites (modificado de Damborenea, 1994).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 431

 Cuadro 14. 6. Asociaciones de bivalvos oligocenos y miocenos de la Patagonia oriental (modificado de del Río, 2004).
BIVALVIA

como los pterioideos halóbidos en el Triásico. ORIGEN Y EVOLUCIÓN

El Mesozoico de Nueva Zelanda fue original-
mente dividido en unidades tiempo-roca loca- La idea de que la conchilla bivalva de los
les, en la mayoría de los casos, considerando la pelecípodos podría haber derivado de la
distribución de los bivalvos. En diversos luga- univalva de algún molusco primitivo es anti-
res del mundo (especialmente en el hemisferio gua y fue expuesta en el Treatise on Invertebrate
norte) se han propuesto para el Jurásico y Cre- Paleontology (Part I, 1960: 21-22; Part N, 1969:
tácico biozonaciones sobre la base de mono- 109), aclarando que los Monoplacophora con-
toideos, buchidos, pectinoideos o inoceramoi- tendrían caracteres que los ubicarían entre los
deos, muy útiles para la correlación. ancestros más probables.
Riccardi et al. (1993, 2000) y Damborenea El hallazgo de numerosas y variadas conchi-
(1990, 1994) han propuesto una biozonación llas en el Cámbrico Inferior y Medio del hemis-
del Jurásico-Cretácico andino, basada princi- ferio norte dio renovado impulso a las investi-
palmente en pectinoideos, inoceramoideos y gaciones relacionadas con el origen y las rela-
trigoniodeos (Cuadro 14. 5). En el Jurásico Infe- ciones filogenéticas de esta clase de moluscos. Si
rior se hallan especies de Otapiria (Figura 14. 21 bien fue demostrado que no todas las conchillas
D), Palmoxytoma, Cardinia (Figura 14. 22 G), halladas correspondían a los Bivalvia, las que
Radulonectites, Posidonotis y Parvamussium; en el realmente pertenecen a ella no solo contienen
Jurásico Medio es importante Retroceramus (Fi- rasgos que podrían orientar en cómo habrían
gura 14. 21 K), mientras que en el Jurásico Su- sido los primitivos representantes de la clase,
perior (Tithoniano) existe una variada fauna sino que exhiben caracteres morfológicos inter-
de bivalvos caracterizada por un desarrollo medios que permitieron arrojar luz sobre las
de Myophorellinae y Anditrigoniinae, entre las formas ancestrales y las primeras etapas de su
trigonias, y Deltoideum lotenoense entre los evolución en el Paleozoico Temprano.
ostreáceos. Un avance importante tuvo lugar en las pos-
Para el Neógeno de Patagonia se propuso una trimerías del siglo XX, con los trabajos de
zonación basada en moluscos en la que se re- Pojeta y Runnegar (1974, 1976), Runnegar y
conocen 6 asociaciones caracterizadas funda- Jell (1976) y Pojeta (1975, 1978, 1980) basados
mentalmente por el contenido de sus pectínidos principalmente en el estudio de formas del
(Cuadro 14. 6) (del Río, 1988, 2004). Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio, corres-
pondientes a taxones morfológicamente inter-
medios entre los monoplacóforos helcionelloi-

432 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

deos y Fordilla troyensis, del Cámbrico Tempra- Runnegar y Pojeta (1974) incluyeron en los

BIVALVIA
no alto, el más antiguo bivalvo conocido. Entre Monoplacophora, además de los Helcionelloi-
las formas intermedias se halla Heraultipegma dea (como Latouchella y Helcionella), a otros gru-
(Cámbrico Temprano de Siberia, China, Fran- pos de moluscos, como los Tryblidoidea,
cia, Australia), y un rostroconchio primitivo, ejemplificados por los géneros cámbricos Pilona
comprimido, muy similar a Fordilla aunque y Tryblidium y el viviente Neopilina. Ambos gru-
seudobivalvo que, por descalcificación de su pos, con conchilla bilateralmente simétrica,
margen dorsal posterior, podría haber dado fueron considerados exogástricos (ápice de la
lugar al ligamento opistodético de los bivalvos. conchilla anterior y conchilla expandida pos-
Un organismo que mostraría que ello fue posi- teriormente), y diferenciados por el grado de
ble es Myona? queenslandica (Cámbrico Medio enroscamiento de la conchilla.
medio de Australia) con una protoconcha Estas relaciones filogenéticas entre helcioné-
univalva (que permite considerarla un rostro- llidos y tryblidoideos fueron cuestionadas por
conchio) pero cuyo adulto habría poseido un Peel (1991 a, b), para quien ambos grupos re-
margen dorsal flexible, motivando que, en unas presentarían linajes diferentes de moluscos sin
pocas conchillas las valvas se muestren sepa- torsión: los helcionéllidos estarían enroscados
radas a lo largo de lo que probablemente fue el endogástricamente y representarían un linaje
eje charnelar. mayor, denominado clase Helcionelloidea. Los
Heraultipegma a su vez también puede relacio- tryblidoideos constituirían un linaje menor
narse con monoplacóforos helcionelláceos, uni- (orden Tryblidiida) dentro de la subclase
valvos y lateralmente comprimidos, como Tergomya (exogástrica), en el sentido de Horny
Anabarella y Mellopegma (Cámbrico Temprano (1965), pero que Peel (1991 a, b) propone elevar
y Medio), los que mostrarían vinculaciones con a la clase Tergomya.
helcionéllidos más típicos, como Helcionella y Mientras los Helcionelloidea resultarían los
Latouchella, que no son lateralmente comprimi- ancestros directos de los Rostroconchia, como
dos y con la abertura de la conchilla limitada propusieron Runnegan y Pojeta (1974), y am-
al lado ventral. bos serían endogástricos, en cambio los
Por lo tanto, la secuencia siguiente mostraría Bivalvia derivarían, no de los helcionelloideos,
el origen de los Bivalvia a partir de formas con sino de algún tergomyano tryblidoideo primi-
conchilla univalva: tivo o de un molusco tryblidoideo exogástrico.
En consecuencia, los Diasoma no pueden con-
siderarse monofiléticos, por comprender a dos
linajes diferentes pero paralelos: Tergomya -
Bivalvia (exogástrico) y Helcionelloidea - Ros-
troconchia (endogástrico).
El cambio de rostroconchio a bivalvos habría La clase Monoplacophora, según Peel (1991 a,
sido bioquímico y expresado morfológicamen- b) debería dejar de tener un significado for-
te como un margen dorsal elástico; la compre- mal, debido a las distintas acepciones adquiri-
sión lateral de la conchilla de algunos helcio- das a lo largo de las últimas décadas, si bien
nelloideos pudo proporcionar el mecanismo informalmente se podría considerar que inclu-
por el cual herbívoros epifaunales se convir- ye a Tergomya, Helcionelloidea y otras clases
tieron en excavadores de sedimentos. Así, He- de moluscos.
raultipegma y Fordilla habrían sido infaunales La idea de Peel de excluir a los Rostroconchia
suspensívoros. como ancestros de los Bivalvia, por ser endo-
La conclusión de que los Bivalvia no serían gástricos, fue criticada por Waller (1998) ale-
descendientes directos de los Monoplacopho- gando que Peel no presentó evidencias de que
ra sino de los Rostroconchia, constituyó uno los Rostroconchia hayan sido endogástricos;
de los motivos para que fueran reunidos, junto por el contrario, existirían razones indicado-
con los Scaphopoda, en el subphylum Diasoma. ras de que eran exogástricos. Aparentemente,
Los Rostroconchia serían la clase ancestral de Peel consideró endogástricos a los Rostrocon-
los Diasoma y se habrían originado de los hel- chia por su posible derivación de un bivalvo
cionelloideos lateralmente comprimidos, dan- lateralmente comprimido, tal como Mellopegma,
do lugar a los Bivalvia por un lado y a los al que interpretó como endogástrico, pero que
Scaphopoda por el otro. Waller y otros autores consideran exogástrico.
Los Monoplacophora fueron ubicados en el Pojeta y Runnegar (1976) derivaron a los
subphylum Cyrtosoma, junto con Gastropo- Bivalvia de rostroconchios primitivos, como
da y Cephalopoda (Runnegar y Pojeta, 1974; los ribeirioideos, considerando a ambos
Pojeta y Runnegar, 1976; Pojeta, 1980). exogástricos y por lo tanto, no relacionados con

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 433

 los escafópodos o cefalópodos, los que compar- en evidencia la existencia de un proceso de di-
BIVALVIA

tirían un ancestro endogástrico. versificación durante el Paleozoico Temprano,

Morris (1979) y Waller (1998) argumentaron a través del que surgieron todos los grupos
que el ligamento de los Bivalvia originalmente principales de bivalvos vivientes en la actua-
estaba detrás de los umbones, indicando un lidad.
origen exogástrico ancestral, y la presencia en Los bivalvos más antiguos geológicamente
el Cámbrico Temprano del rostroconchio son los protobranquiados del Cámbrico, cu-
ribeirioideo Watsonella siberica, con conchilla yas conchillas no superan el tamaño de 5 mm.
larval dividida completamente, mostraría que, Por lo tanto, fueron organismos que debieron
en efecto, los Bivalvia se originaron de ribei- vivir dispersos entre los granos de los sedi-
rioideos primitivos. mentos, resultando difícil decidir acerca de su
Según Waller (1998), los Scaphopoda deberían naturaleza infaunal o epifaunal. Fordilla troyensis
ser removidos del subphylum Diasoma (en el del Cámbrico Temprano (Tommotiano-
que Runnegar y Pojeta, 1974 incluyeron a Ros- Botomiano) de Siberia y Pojetaia runnegari dis-
troconchia, Bivalvia y Scaphopoda) por no tribuida en Australia, desde el Tommotiano
ajustarse a su definición, y transferidos a los hasta el Cámbrico Medio, podrían ser también
Cyrtosoma. En cambio, los Tryblidiida mere- protobranquios. Otros géneros, como Tuarangia
cerían ser incluidos en los Diasoma (y no en los y Comya del Cámbrico Medio tardío del norte
Cyrtosoma). europeo y Australasia (Berg-Madsen, 1987) y
La derivación de los bivalvos a partir de los Arhouiella del Cámbrico Medio de Marruecos,
rostroconchios ribeirioideos, seudobivalvos, poseen afinidades inciertas. En el Cámbrico
también fue criticada por Vogel y Gutmann Superior solo se conoce Tuarangia, por lo que
(1980). Para dichos autores, partiendo de un existiría una falta de documentación cámbrica
molusco primitivo bastante similar a Neopilina superior que, según Cope (1995, 1997) es des-
viviente, con conchilla univalva, es posible de- afortunada, pues coincidiría con la aparición
sarrollar una conchilla bivalva como respues- de la branquia filibranquia. La derivación de
ta a un cambio de ambiente, desde un sustra- esta branquia directamente de la protobran-
to firme a otro blando, como reptador epiben- quia (Cope, 1995) fue un hecho de gran impor-
tónico. Cada cambio producido [conchilla tancia en la evolución de los bivalvos, que ha-
bivalva mineralizada, presencia de músculos bría desencadenado la gran radiación adapta-
aductores, ligamento, biso y cambio de una tiva de estos moluscos en el Ordovícico Tem-
alimentación vegetariana (algal) a filtrante] prano, y permitido el incremento de tamaño.
es explicado como significando una mejora Con anterioridad se creía que todos los
adaptativa. bivalvos ordovícicos habían sido protobran-
quios y que la filibranquia había desarrollado
separadamente durante el Silúrico Temprano
ETAPAS EVOLUTIVAS INICIALES Y en diferentes grupos.
PRIMERA GRAN RADIACIÓN Recién a partir del Ordovícico se nota una ten-
dencia al aumento de tamaño, lo que habría
El descubrimiento de importantes faunas de permitido explotar una variedad de nuevos
bivalvos en el Paleozoico Inferior de varias hábitats. Las formas ancestrales ordovícicas
partes del mundo, realizado, en particular, debieron diferir poco de los nucúlidos moder-
durante las últimas décadas, contribuyó sig- nos, los que tienen tres capas aragoníticas (in-
nificativamente a la comprensión de las eta- terna de nácar laminado, media de nácar
pas evolutivas iniciales de esta clase de molus- lenticular y externa prismática), una caracte-
cos, así como a la elaboración de una clasifica- rística que también se presenta en los Mono-
ción basada en las relaciones filogenéticas. Esta placophora y Archaeogastropoda, por lo que
tarea resultó beneficiada con el reconocimien- debió ser la microestructura de los moluscos
to de formas morfológicamente intermedias y primitivos.
la aplicación de enfoques novedosos, entre los La evolución de la filibranquia, que liberó a
que se contaron el estudio de las microestruc- los bivalvos de la dependencia del sedimento
turas y los aportes de la filogenia molecular para la alimentación, posiblemente ocurrió al
basada en el ribosoma 18S. comienzo del Tremadociano y fue el elemento
Dichas investigaciones no solo permitieron desencadenante de la explosión evolutiva del
destacar la importancia que tuvieron ciertas Ordovícico Temprano, cuando se incrementó
modalidades evolutivas (convergencias, pedo- la diversidad, las conchillas aumentaron su
morfosis, etc.) en la evolución de linajes dife- tamaño (pasando de 1-2 mm de largo en el Cám-
rentes, sino que también sirvieron para poner brico, a 10-15 mm en el Arenigiano temprano

434 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

y más de 25 mm en el Llanvirniano). Este tipo Varios grupos de eulamelibranquios pudie-

BIVALVIA
de branquia alimentadora permitió la compe- ron haber derivado de los cardiolaroideos, a
tencia, en igualdad de condiciones, con los bra- juzgar por el plan charnelar que presentan es-
quiópodos. Todos los tipos de alimentación, tos últimos. Los autobranquiados se caracte-
excepto los suspensívoros sifonados, se desa- rizan por su modo de vida epifaunal, lo que
rrollaron en esta primera radiación. pudo deberse a la retención del biso durante el
El conocimiento de los bivalvos ordovícicos estadio poslarval.
es escaso, pero uno de los lugares del mundo El origen de los Trigonioida puede retrotraer-
donde están bien representados y estudiados se al Ordovícico Temprano-Medio, con el géne-
es en Argentina (Sánchez, 2003). En el Trema- ro Noradonta, cuya dentición recuerda a la de
dociano se registran especies restringidas a la un cardiolaroideo. A partir del mismo es posi-
región perigondwánica, que incluye los regis- ble llegar hasta el género Lyrodesma del
tros de Argentina, mientras que con anteriori- Llanvirniano-Wenlockiano, en una secuencia
dad habrían tenido una distribución más cos- que muestra la disminución gradual y pérdida
mopolita (Cope y Babin, 1999). Muchos de la fuerte asimetría charnelar que caracteri-
bivalvos del Ordovícico Temprano pertenece- zó a los primeros miembros del linaje. Entre
rían a la familia Praenuculidae, pero los los lyrodesmátidos y los trigonioideos poste-
nuculoideos ya pudieron estar presentes en el riores se ubicarían los Schyzodontidae, con
Cámbrico y Pojetaia, por sus características, inserción ligamentaria muy similar a la de los
habría sido uno de ellos. En el Arenigiano tem- lyrodesmátidos, pero sin dientes estriados. La
prano se hallan los prenucúlidos Paulinea y dentición schizodóntida probablemente se ori-
Pensarnia, lo que haría pensar que, durante el ginó por retención pedomórfica de la dentición
Ordovícico Temprano tuvo lugar una impor- juvenil lyrodesmátida.
tante diversificación de los prenucúlidos, y sus Los Trigonioida y Unionoida comparten una
formas más primitivas originaron a los conchilla con microestructura prismático-
Cardiolariidae, con charnela asimétrica, que columnar de aragonita. Los uniónidos vivien-
podrían haber sido un nexo entre los tes son eulamelibranquios, una condición que
Protobranchia y Autobranchia. ya habrían tenido en el Cretácico, pues en el
A partir de un prenucúlido del Ordovícico Triásico Tardío eran filibranquios, constituyen-
Temprano, Autolamella branchi, habrían deriva- do así el único ejemplo de cambio del grado
do los Ctenodontoidea, por alargamiento de la filibranquio a eulamelibranquio ocurrido den-
parte anterior y retroceso de los umbones. tro de un mismo linaje, aunque es posible que
La divergencia entre los prenucúlidos y el esta transición haya tenido lugar varias veces
grupo quimioautotrófico integrado por los en bivalvos no relacionados, por lo que la bran-
Solemyoidea y Nucinelloidea, debió ocurrir quia eulamelibranquia sería polifilética (Cope,
antes del Arenigiano temprano. Las marcadas 1997).
diferencias entre ambos, desde que aparecen Los Anomalodesmata son bivalvos excava-
los primeros en el Ordovícico Temprano y los dores, edentados, con conchilla prismato-
segundos en el Pérmico, permiten sugerir que nacarada como la de los nucúlidos, cuyo ori-
tuvieron largas historias separadas. Los gen es desconocido. El género más antiguo co-
Solemyoidea son adontos, mientras que los nocido es Arenigomya del Arenigiano temprano
Nucinelloidea son dentados y pequeños (1-5 de Gales del Sur. Los más primitivos habrían
mm de largo), por lo que deben ser más primi- sido filibranquios, mientras que los grados
tivos y haber derivado antes que el otro grupo. eulamelibranquios y septibranquios aparecie-
Algunos de los bivalvos del Ordovícico Tem- ron después.
prano de Argentina representarían los prime- Entre los Heteroconchia, Glyptarca, del
ros registros de grandes grupos (Sánchez, Arenigiano, es un Glyptarcoidea con caracte-
2003), como los Anomalodesmata (Ucumaris del rísticas dentarias que permitirían derivarlo de
Tremadociano superior, Figura 14. 22 B), un ancestro cardiolárido, como los
Heteroconchia (Intihuarella del Tremadociano actinodóntidos.
superior) y Arcoida (Catamarcaia del Arenigiano Los Glyptarcoidea heteroconchios son los
medio). candidatos más probables como ancestros de
La mayor innovación en el tronco nucúlido los Pteriomorphia, entre los cuales los Arcoida
apareció en el Silúrico Temprano, cuando de- pudieron derivar directamente de glyptarcoi-
sarrolló un ligamento interno con resilio. Al- deos primitivos. Los pteriomorfios más primi-
gunas de estas formas evolucionaron dientes tivos son cyrtodóntidos del Tremadociano tar-
largos en los extremos de la placa charnelar, dío de Australia; en el Arenigiano medio de
característico de los nucúlidos modernos. Argentina se halla Catamarcaia, con ligamento

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BIVALVIA 435

 duplivincular (el más antiguo conocido) y con- se expresó en el incremento del número de fa-
BIVALVIA

chilla con tres capas aragoníticas (externa pris- milias, géneros y especies, sin duda superior al
mática, media laminar cruzada e interna la- de las desapariciones, lo que llevó a que los
minar cruzada compleja), la que sería una mo- pelecípodos ocupen un lugar preponderante en
dificación de la glyptarcana ancestral, y las faunas marinas actuales.
Zaplaella (Figura 14. 22 A). Entre los pteriomor- Seguramente, una excepción a lo expresado
fios, los cyrtodóntidos son conocidos del Tre- arriba, sean los Trigonioida, que en el Mesozoi-
madociano; de ellos derivaron los ambonychi- co lograron una distribución cosmopolita y
dos y pterioideos en el Arenigiano y de estos desarrollaron gran diversidad morfológica ex-
últimos, los mytílidos. terna pero que, al final del Cretácico práctica-
Después del Ordovícico Medio o Tardío no se mente desaparecieron, salvo unas pocas espe-
registra ninguna otra subclase nueva de cies de los géneros Eotrigonia y Neotrigonia cono-
Bivalvia y las que entonces existieron aún vi- cidos en el Terciario Inferior del sur de Austra-
ven, lo que destaca la importancia de la radia- lia y 6 especies vivientes de Neotrigonia austra-
ción del Paleozoico Temprano en la filogenia lianas.
de esta clase. La diversificación evolutiva de los bivalvos
A partir del Paleozoico Tardío, la evolución fue un proceso que tuvo lugar paralelamente
de los Bivalvia se caracterizó por la diversifi- con las importantes modificaciones paleogeo-
cación, cada vez mayor, que fue teniendo lugar gráficas y paleoclimáticas producidas en la
en cada una de las infraclases existentes, par- superficie terrestre desde el Carbonífero-Pér-
ticularmente entre los Heteroconchia, Pterio- mico, y que contribuyeron a la proliferación
morphia y Trigonioida. Dicha diversificación de los hábitats.

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