Ribosoma
Los ribosomas son complejos supramoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN),
(ambas macromoléculas) presentes en todas las células (excepto en los espermatozoides1
). Son los centros celulares de traducción que hacen posible la expresión de los genes. Es
decir, se encargan de sintetizar proteínas a partir de la información contenida en el ADN,
que llega transcrita a los ribosomas en forma de ARN mensajero (ARNm).
Función
Los ribosomas son responsables de la síntesis de proteínas, en un proceso conocido
como traducción. La información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN
mensajero (ARNm), cuya secuencia de nucleótidos, determina la secuencia
de aminoácidos de la proteína. A su vez, la secuencia del ARNm proviene de
la transcripción de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los
ribosomas donde se incorporan al polipéptido en crecimiento.
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidos suministrados por los ARN
de transferencia a la proteína en crecimiento, proceso conocido como traducción o síntesis
de proteínas.
Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres vivos se han
descubierto hasta ahora 20 aminoácidos. En el código genético, cada aminoácido está
codificado por uno o varios codones. En total hay 64 codones que codifican 20
aminoácidos y 3 señales de parada de la traducción. Esto hace que el código sea
degenerado y que haya varios codones diferentes para un mismo aminoácido.
La traducción comienza, en general, con el codón AUG que codifica el
aminoácido metionina. Al final de la secuencia se ubica un codón que indica el final de la
proteína; es el codón de terminación. El código genético es universal porque cada codón
codifica el mismo aminoácido para la mayoría de los organismos (no todos).
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo
celular por separado. Las subunidades se mantienen unidas por cargas. Al disminuir
experimentalmente la concentración de Mg2+, las subunidades tienden a separarse.
Por ejemplo, en el citoplasma de una célula eucariota, el proceso con la siguiente
secuencia de ARN mensajero sería este:2
AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteína. Es un codón de
iniciación. Ensambla una metionina.
GCC es alanina. Toma una alanina y la une.
AAC es asparagina, lo une con la alanina.
GGC es glicina, lo ensambla a la asparagina.
AUG era el símbolo de iniciación, pero el proceso ya ha comenzado. Une una
metionina con la glicina anterior.
CCU es prolina. Ensambla la prolina a la metionina.
ACU es treonina. Ensambla la treonina con la prolina.
UAG es terminación. Deja de ensamblar la proteína.
Por tanto, la cadena polipeptídica ensamblada ha sido: Alanina-Asparagina-Glicina-
Metionina-Prolina-Treonina.
Estructura y localización
Se les encuentra en el citosol, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático rugoso y
en los cloroplastos. Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido
tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio
electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo
el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan
algunas células. Los ribosomas están considerados en muchos textos como orgánulos no
membranosos, ya que no existen endomembranas en su estructura,3 aunque otros
biólogos no los consideran orgánulos propiamente por esta misma razón.4
Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen
siempre dos subunidades: la mayor o grande y la menor o pequeña. En las células, estas
macromoléculas aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completas,
pueden estar aisladas o formando grupos (polisomas). En células eucariotas, los
ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol.
Las proteínas sintetizadas por los ribosomas actúan principalmente en el citosol; también
pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear
externa, y las proteínas que sintetizan son sobre todo para la secreción.
Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por
su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas, los
ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como
en procariotas, son 70 S. Los ribosomas mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y
70 S.
Se les encuentra en el citosol, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático rugoso y
en los cloroplastos. Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido
tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio
electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo
el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan
algunas células. Los ribosomas están considerados en muchos textos como orgánulos no
membranosos, ya que no existen endomembranas en su estructura,3 aunque otros
biólogos no los consideran orgánulos propiamente por esta misma razón.4
Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen
siempre dos subunidades: la mayor o grande y la menor o pequeña. En las células, estas
macromoléculas aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completas,
pueden estar aisladas o formando grupos (polisomas). En células eucariotas, los
ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol.
Las proteínas sintetizadas por los ribosomas actúan principalmente en el citosol; también
pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear
externa, y las proteínas que sintetizan son sobre todo para la secreción.
Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por
su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas, los
ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como
en procariotas, son 70 S. Los ribosomas mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y
70 S.
Ribosoma procariota
Estructura atómica de la subunidad mayor del ribosoma procarionte. En azul las proteínas
ribosomales, en naranja y amarillo dos moléculas de ARN ribosomal. El centro verde representa el
sitio activo.6
Subunidad menor del ribosoma procarionte, con su única molécula de ARNr en naranja. 7 La
determinación de estas estructuras fue galardonada con el Premio Nobel de química de 2009.
En la célula procariota, tanto de bacterias como de arqueas,8 los ribosomas tienen
un coeficiente de sedimentación de 70 S. Contienen un 66% de ARNr y se dividen en dos
subunidades de distinto tamaño:
Subunidad mayor: Su coeficiente de sedimentación es 50 S. Tiene dos tipos de ARNr:
5 S (con 120 nucleótidos) y 23 S (2.904 nt), y tiene 31 proteínas como promedio.
Subunidad menor: Su coeficiente de sedimentación es 30 S. Tiene una sola molécula
de ARNr 16 S con 1.542 nucleótidos y contiene 21 proteínas.9
Ribosoma eucariota
En la célula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Su
peso molecular es de 4.194 Kd. Contienen un 60% de ARNr y 40% de proteínas. Al igual
que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamaño:
Subunidad mayor: Coeficiente de sedimentación de 60 S. Tres tipos de ARNr: 5 S,
28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas, todas ellas distintas a las de la subunidad menor.
Subunidad menor: Coeficiente de sedimentación es 40 S. Tiene una sola molécula de
ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo del organismo eucariota, este ARNr
18 S puede presentar variaciones.
Ribosoma mitocondrial
Los ribosomas mitocondriales o "mitorribosomas" junto con ARNt y ARNm, son parte del
aparato propio de síntesis proteica que tienen las mitocondrias. Son de tamaño variable,
desde los 50S de Leishmania10 hasta 72S en Candida.11 Los mitorribosomas de las células
animales son 55S y sus dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S y 16S, se transcriben a
partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN
polimerasa mitocondrial específica. Todas las proteínas que forman parte de los ribosomas
mitocondriales están codificadas por genes del núcleo celular, que son traducidos en
el citosol y transportados hasta las mitocondrias.12
Ribosoma plastidial
Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. Son, al igual que
los procariotas, 70 S, pero en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente
al 5 S procariota.
La subunidad mayor 50S tiene unas 33 proteínas y la subunidad menor 30S tiene unas 25
proteínas. La gran mayoría de estas proteínas son homólogas (ortólogas) a las proteínas
ribosomales bacterianas y unas pocas son específicas de los cloroplastos.13
Descubrimiento
Los ribosomas fueron observados por primera ocasión por el biólogo celular
rumano George Emil Palade a mediados de la década de 1950, para lo cual usó
el microscopio electrónico.114 El término "ribosoma" fue propuesto por el científico Richard
B. Roberts en 1958.15
En 1974 Albert Claude, Christian de Duve y George Emil Palade recibieron el premio
Nobel en la categoría de fisiología o medicina por su descubrimiento.16 El premio Nobel de
química de 2009 fue entregado a Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz y Ada E.
Yonath por motivo de la especificación detallada de la estructura y mecanismo de
operación del ribosoma.17
Origen
El ribosoma podría haber aparecido en un mundo de ARN, primero como un complejo
autoreplicante que después evolucionó con la habilidad para sintetizar aminoácidos.18
Estudios sugieren que un ribosoma compuesto únicamente de ARNr sería capaz de
propiciar enlaces peptídicos.192021 Adicionalmente, otras evidencias aducen la
autosuficiencia genética de los ribosomas, característica ausente en el complejo aparato
de replicación del ADN. El ARNr funge como catalizador de su propia replicación, haciendo
uso de su capacidad para codificar y sintetizar ARNt y proteínas para llevarla a cabo.22
Conforme fueron apareciendo aminoácidos en las condiciones prebióticas del mundo de
ARN,2324 sus interacciones con el ARN catalítico habrían conferido a este último con mayor
alcance y eficiencia.18 Bajo esta rúbrica, la fuerza motora para la evolución del ribosoma
actual a partir de una máquina autoreplicante arcaica podría haber sido la presión selectiva
por incorporar proteínas a la maquinaria, de manera que aumentara su capacidad de
autoreplicación.
