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CURSO A DISTANCIA DE ENTRENAMIENTO PERSONALIZADO

Primera Edición – Año 2006

Introducción a la Fisiología del

Ejercicio y a la Investigación
Científica
Lic. Gustavo Metral

• Investigación Científica
o Definición y objetivos
o ¿Que es un artículo científico?, ¿como interpretar cada parte del mismo? (resumen, introducción,
materiales y métodos, resultados, discusión)
o Importancia de la contribución de la investigación científica a la fisiología del ejercicio
o Aplicación de los hallazgos de los estudios científicos a la práctica diaria del entrenador personal
(ejemplos de hallazgos recientes de estudios de la literatura científica)
o Revistas científicas sobre fisiología del ejercicio (¿Cuáles son las más prestigiosas?, revistas
electrónicas, gratuitas, etc.).
• Fisiología del Ejercicio
o Enfoque de la fisiología del esfuerzo y del deporte
o Reacciones fisiológicas al ejercicio agudo
• Sistemas de Producción de energía
o Sustratos energéticos (carbohidratos, proteínas, lípidos); fuentes naturales de los diferentes sustratos
energéticos, estructura química, almacenamiento dentro del organismo.
o Sistema ATP-PC
o Sistema glucolítico
o Sistema oxidativo
o Interacción de los sistemas de producción de energía en diferentes tipos de actividades (análisis de la
predominancia de los diferentes sistemas en distintos deportes)
o Rutas metabólicas (glucólisis, beta-oxidación, ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones)
• Metabolismo de carbohidratos, proteínas y lípidos
• Consumo energético en reposo y durante el ejercicio
• Ritmo metabólico
• Capacidad máxima para el ejercicio
• Economía del esfuerzo
• Coste energético de diferentes actividades
• Causas de la fatiga
o Sistemas energéticos y fatiga
o Productos metabólicos de deshecho y fatiga
o Fatiga neuromuscular
• Referencias Bibliográficas
• Glosario

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RESUMEN de la investigación científica han sido una importante
causa del progreso logrado por nuestras sociedades
A partir del renacimiento, el conocimiento científico se durante los últimos siglos. De hecho, la sociedad
ha constituido en una herramienta de importancia vital moderna subsidia la investigación porque ha aprendido
para el desarrollo de las sociedades occidentales. El que la investigación funciona. No es casualidad que los
nacimiento de la Fisiología del Ejercicio como ciencia países más desarrollados del mundo, junto a los que
experimental se produjo en el año 1793. Desde entonces, actualmente están creciendo a pasos acelerados, son los
esta rama del conocimiento científico se ha encargado de que más recursos invierten en investigación científica.
estudiar las adaptaciones que sufre el organismo cuando Así mismo, los departamentos de investigación y
es sometido a diferentes protocolos de ejercicios físicos. desarrollo son los más importantes dentro de las
No obstante, puede decirse que los trabajos de mayor compañías privadas que tienen las mayores perspectivas
calidad científica comenzaron a partir de 1920. En 1922, de crecimiento. Esto es así, ya que de su funcionamiento
Hill y Meyerhoff fueron galardonados con el premio dependen todas las innovaciones de producción de
Nóbel por sus trabajos paralelos que permitieron, entre bienes y servicios que sustentará el futuro económico de
otras cosas, distinguir las vías aeróbicas y anaeróbicas de las mismas.
liberación de energía. Desde esa época hasta la
actualidad, fueron muchos los científicos y centros de Por muchas razones cuyo análisis exceden el objeto del
investigación que contribuyeron al avance de esta presente manuscrito, en varios países de habla hispana,
ciencia. Cabe destacar la labor de los científicos que especialmente en Latinoamérica, las ciencias en general
trabajaron en el Harvard Fatigue Laboratoy, en el y las ciencias del ejercicio en particular, no han logrado
Instituto Krogh, y en el instituto de Educación Física del el desarrollo que nuestras sociedades requieren. Además
Gymnastik-och Iddrottshogskolan (GIH) quienes, entre de la falta total o parcial de investigación en ciencias del
otros, han contribuido a dar un impulso notable al ejercicio, nuestros países tampoco gozan de la correcta
desarrollo de la Fisiología del Ejercicio. De esta forma, difusión de una gran cantidad de literatura científica que
durante los últimos 84 años la Fisiología del Ejercicio ha se publica mensualmente en revistas internacionales
generado un corpus de conocimiento que contribuyó en especializadas. Esta situación, mal que nos pese, ha
gran medida a mejorar los programas de producido que la actividad profesional de quienes
acondicionamiento físico. Gracias a la investigación trabajan en el campo de la actividad física esté más
tanto en Fisiología como en otras ciencias del ejercicio, regida por conocimientos de tipo ordinario que por
la actividad física científicamente programada se ha conocimiento científico. Sumado a esto, circula en
convertido en una herramienta eficiente para mejorar o nuestro medio (revistas de fitness y fisicoculturismo,
preservar el estado de salud, mejorar la estética corporal folleteria de suplementos nutricionales, sitios de internet,
o incrementar el rendimiento deportivo. Debido a ello se etc.) una gran cantidad de información errónea, basada –
han generado las condiciones adecuadas para la mejora en el mejor de los casos– en hipótesis nunca
del bienestar y la calidad de vida de las personas que comprobadas y, en el peor, en ideas sin sustento teórico
practican deporte competitivo, recreativo y otras formas de ningún tipo que confunden tanto al público en
de actividad física. general, como a las personas que trabajan en el ámbito
del acondicionamiento físico en particular. Como si esto
fuera poco, existe un prejuicio generalizado acerca de
que los artículos científicos son de difícil comprensión y
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA que están redactados para una elite de intelectuales. De
este modo, la investigación científica en ciencias del
En su libro Introducción a la Ciencia, Isaac Asimov
ejercicio es percibida como una actividad lejana y
(1985) postuló que la razón de explicar la importancia de
abstracta de poca utilidad para el común de los
la ciencia a quines no son científicos radica en que: “En
entrenadores. Con el objeto de ofrecer un panorama más
el mundo moderno, nadie puede realmente sentirse
claro a los entrenadores acerca de la importancia del
como en casa y valorar la naturaleza de sus problemas
conocimiento científico en el ámbito de las ciencias del
– así como sus posibles soluciones – salvo que tenga
ejercicio, los objetos de la presente sección del
alguna noción inteligente sobre lo que la ciencia es
manuscrito son: describir algunas características básicas
capaz de explicar. Además, la iniciación al magnifico
del conocimiento científico, analizar la estructura de un
mundo de la ciencia proporciona una enorme
artículo científico, y ejemplificar como la ciencia aporta
satisfacción estética, anima a los jóvenes, satisface el
conocimientos de gran utilidad y rápida aplicación para
deseo de saber y permite calibrar con mayor
la mejora del trabajo cotidiano de los entrenadores.
profundidad las maravillosas potencialidades y los
logros asombrosos de la mente humana.”

Después de estas impactantes palabras de Asimov me

gustaría resaltar que los avances producidos en el campo

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CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL reproducibilidad de los procedimientos, asegura que un
CONOCIMIENTO CIENTÍFICO mismo trabajo pueda ser repetido de la misma forma por
varios grupos de investigación, lo cual es útil para
El conocimiento científico se caracteriza esencialmente comprobar la validez de los conocimientos que se están
por su claridad y precisión. El conocimiento ordinario, produciendo.
en cambio, usualmente es vago e inexacto, es por ello
que la ciencia torna preciso lo que el sentido común
conoce de manera nebulosa (Bunge M., 1995). De esta EL ARTÍCULO CIENTÍFICO
manera, el conocimiento científico procura la precisión y
trata de mejorar su exactitud. No es infalible, debido a Para que un artículo sea científico existen ciertas pautas
que todos los resultados obtenidos a través del método que deben cumplirse. Según Day R. (1996), un artículo
científico se caracterizan por ser refutables. Es por ello científico es: a) la primera publicación de los resultados
que en ciencia no existen verdades absolutas. En el de una investigación, b) redactado en una forma tal que
ámbito de las ciencias del ejercicio, por ejemplo, los colegas del autor puedan repetir los procedimientos
Margaria y cols (’64), propusieron que durante los del trabajo y verificar las conclusiones, y c) el artículo
primeros 10 segundos de ejercicio, la fosfocreatina era el debe ser sometido a arbitraje. Si éste último
único substrato encargado en la resíntesis de ATP y, que requerimiento no es cumplimentado, un artículo por
pasado este tiempo la PCr se agotaba por completo importantes que sean sus resultados no se considera
dando inicio a la glucólisis. Esta teoría de “movilización científico. El referato es esencial y asegura que las
en serie” de provisión de ATP anaeróbico fue mantenida condiciones anteriores sean cumplidas. A continuación
durante muchos años, hasta que Saltin y cols. en el año analizaremos las diferentes secciones que constituyen un
’82 documentaron que el lactato intramuscular después artículo científico.
de 10 segundos de ejercicio era más elevado que en
reposo. Estos datos demostraban que la glucólisis Título y Autores
comenzaba antes de los 10 segundos de ejercicio.
Posteriormente, Hultman & Sjoholm (’83) Una persona cuándo se encuentra revisando la literatura,
documentaron que una sola contracción de 1,25 con sólo leer el título de un trabajo científico ya tiene un
segundos de duración ya había elevado los valores de panorama bastante certero acerca de que se trató el
lactato intramuscular, demostrando esto que la glucólisis estudio en cuestión, y puede rápidamente saber si está
comienza al inicio del ejercicio. Con este ejemplo se interesado en sus hallazgos o no. Esto es así debido a
quiere demostrar que el conocimiento científico es que el título generalmente informa de manera sintética
esencialmente perfectible y dinámico. acerca de los aspectos más importantes del trabajo.
Actualmente, el título se ha convertido en una sección
Además, la investigación científica se caracteriza por ser fundamental de los artículos, ya que debido al gran
fáctica, es decir que se basa en los hechos que realmente número de publicaciones que se realizan mensualmente,
acontecen y que pueden ser observados. En las ciencias una persona puede leer sólo una pequeña cantidad de
del ejercicio especialmente, todas las abstracciones e ellas y para seleccionar cuáles son de su interés, el título
ideas sobre distintos fenómenos que acontecen durante se convierte en la herramienta más importante (Oraa, D.,
el entrenamiento físico son sometidas a experimentación 1989).
real, nada es inventado, se mide lo que realmente sucede
(o lo que puede ser medido de acuerdo a las Debajo del título se encuentran los autores del trabajo y
disponibilidades tecnológicas) y eso es lo que se los datos de filiación, es decir el nombre de la
describe y se analiza en forma meticulosa. De esta universidad o centro en dónde trabajan cada uno de los
manera, se genera un corpus de conocimiento científico autores. De este apartado también se puede extraer
en constante crecimiento, perfectible y dinámico que información útil, para valorar el trabajo, ya que en cada
ayuda a mejorar la eficacia de los procesos de línea de investigación suele haber ciertos autores y
acondicionamiento físico. En este escenario, no existe ciertas universidades o centros, que son los que están
lugar para suposiciones vagas e inexactas como sucede más dedicados a un tópico en particular. De esta manera,
con el conocimiento ordinario. leyendo el título, el autor y los datos de filiación, uno
puede tener un panorama bastante exacto acerca de los
Otras dos características importantes del conocimiento contenidos del artículo y de esta manera saber si uno
científico son la comunicabilidad - que es posible debido podría estar interesado en el mismo o no.
a su precisión – y la reproducibilidad de sus
procedimientos. La comunicación es esencial a la Resumen y Palabras Claves
ciencia, ya que cualquier investigación no constituye una
verdadera investigación científica, hasta que sus Dentro de la estructura del artículo, a continuación del
resultados son comunicados. Por otra parte, la autor y los datos de filiación sigue el resumen. Éste es

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un apartado que consta de aproximadamente unas 250 tales como: sexo, edad, talla, peso, y otras variables
palabras en dónde se explica brevemente el propósito de relacionadas a la composición corporal que sean
la investigación, los datos esenciales de los sujetos que pertinentes al trabajo. También se incluyen nivel y años
fueron evaluados en el trabajo (por ej: sexo, edad de entrenamiento incluyendo mediciones de rendimiento
promedio o nivel de entrenamiento); las evaluaciones físico, como por ejemplo el VO2máx. Esto es importante
realizadas y los resultados más importantes obtenidos. ya que los resultados a los que se arriban en un trabajo,
Para finalizar, el resumen termina con la conclusión a la son generalmente, transferibles sólo a sujetos de
que se arribó a partir de los datos obtenidos. De esta características similares a los evaluados en el trabajo.
manera, cuando por el título, autor y datos de filiación
pensamos que un trabajo nos puede interesar, no será También se describe en esta sección, los métodos
necesario leerlo todo, sino que bastará acudir al resumen estadísticos utilizados para el análisis de los resultados y
para verificar si se trata de lo que suponemos, y si se han el orden de las evaluaciones realizadas. No obstante, - a
arribado a resultados de nuestro interés. Generalmente efectos prácticos - , cuándo son descriptas metodologías
los resúmenes se encuentran disponibles de forma de evaluación altamente complejas, (cómo métodos
gratuita en todas las revistas de investigación científica. especiales de tinción para analizar las fibras musculares
Al finalizar el resumen, se encuentran habitualmente o alguna técnica bioquímica altamente especializada) y
entre tres y cinco palabras claves que identifican el área el lector no está interesado en replicar los
en el que se encuentra el trabajo y son de utilidad para procedimientos, no hace falta que se detenga a leer con
realizar las búsquedas de los artículos que nos interesan excesivo detenimiento esa sección del método. Debido a
leer. que estas técnicas no competen a la actividad profesional
del entrenador que está leyendo el trabajo. Sin embargo,
Estos primeros apartados constituyen la etiqueta de sí es importante que el método sea analizado
identificación del trabajo que viene detrás. Su inclusión detenidamente, principalmente cuándo son descriptos
es fundamental para su circulación por los canales de métodos de entrenamiento, características de la muestra,
comunicación de la ciencia, pero no agrega contenido análisis estadísticos y los tests de rendimiento físico.
científico al artículo. Debido a que si esta sección del trabajo, no es
cabalmente entendida, no se comprenderá el verdadero
Introducción significado de los hallazgos obtenidos.

Esta sección esencialmente informa cual es el propósito Resultados

del estudio. Para ello, provee los antecedentes, es decir
los resultados de trabajos científicos previos que dieron En esta sección del manuscrito se presentan los
lugar o que fundamentan la realización del nuevo resultados más importantes de las mediciones que han
estudio. Las introducciones son breves, pero tienen la sido realizadas. Generalmente los resultados pueden ser
cualidad de informar rápidamente al lector acerca del presentados en gráficas o tablas para facilitar su
estado actual del conocimiento concerniente al tópico comprensión. Si bien en esta parte del artículo los
que se investigó en el trabajo. autores omiten cualquier tipo de comentario (por que así
debe ser), es importante que el lector, compare los
Métodos resultados obtenidos por el investigador con los que él
esperaría que se hubiesen obtenido. Si entre ambos hay
Esta sección del artículo científico también es conocida una gran discrepancia puede ser que el lector no conozca
como materiales y métodos. Aquí el diseño experimental lo suficientemente bien el tópico investigado, o que el
es descripto dando los detalles suficientes como para que estudio ponga sobre el tapete fenómenos hasta ahora no
otro investigador pueda repetir los procedimientos de conocidos.
evaluación exactamente de la misma manera que se
realizaron en el trabajo original. Este apartado es de Discusión
importancia crítica, ya que la piedra angular del método
científico exige que los resultados obtenidos sean Ésta es sin duda la sección más entretenida del artículo.
reproductibles para tener valor científico. Para que esto La finalidad de este apartado es mostrar las relaciones
sea posible, es necesario suministrar la base para que existentes entre los diferentes hechos observados en el
otros puedan repetir los diseños. Si esto no fuera así, no trabajo. Estas relaciones son siempre analizadas en
podría decirse que los científicos procuran alcanzar función de la hipótesis de trabajo. La discusión añade
conocimiento objetivo. valor al trabajo experimental, ya que aquí se expone la
real significación de los resultados hallados. Por ello, la
En el método se describen de manera precisa y detallada ciencia no se limita a describir la experiencia, sino que la
las características de la muestra, es decir de todos los racionaliza. Lo importante en la discusión no es ya la
sujetos que participaron del trabajo. Se aportan datos validez del trabajo – que se supone comprobada en las

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secciones anteriores – sino la utilidad de la información la investigación es necesaria (introducción), cómo se
encontrada de cara a resolver la problemática en la que estudió el problema (métodos), cuáles fueron los
está inserto el problema del cual se partió en la hallazgos más importantes (resultados), que significan
introducción. éstos resultados (discusión), y cuáles son las nuevas
estrategias a utilizar en el proceso de entrenamiento
En la discusión, también son analizados los hallazgos del según las conclusiones arribadas en el estudio
trabajo en función de otras investigaciones acerca del (aplicaciones prácticas).
mismo tema, ya que para construir una conclusión
certera acerca del tópico que se investigó, hace falta una
buena cantidad de evidencia que respalde a los CÓMO LEER UN ARTÍCULO CIENTÍFICO
resultados obtenidos.
Es importante tener en cuenta, que los artículos
Conclusión científicos deben ser leídos con un espíritu crítico y
desde un punto de vista activo. Para hacerlo, recomiendo
En este apartado que se encuentra dentro de la discusión dos cosas, en primer lugar comparar en todo momento el
se realiza una síntesis de los resultados más relevantes punto de vista personal con el de los autores, esto es
del trabajo en relación con la hipótesis de partida, importante para mantenernos alerta y estimular nuestra
añadiendo indicaciones sobre posibles líneas futuras de inteligencia. En segundo lugar, extraer la mayor cantidad
investigación en base a los resultados del trabajo de información útil para aplicar en el proceso de
realizado. entrenamiento de nuestros clientes, creo que esta es una
buena manera de disfrutar y aprovechar de éstos
Aplicaciones Prácticas artículos. Por otra parte, es desaconsejable bajo todo
punto de vista una lectura pasiva, tendiente a la
Algunas revistas científicas del área de las ciencias del memorización de lo que los autores proponen que
ejercicio han agregado este apartado a la estructura de excluya el análisis de las consecuencias prácticas que los
sus artículos. Su objetivo es mencionar de manera breve artículos nos proveen tanto de manera implícita como
y concreta recomendaciones tendientes a mejorar el explícita.
proceso de entrenamiento deportivo, que emergen a
partir de las conclusiones arribadas en el trabajo. De esta
manera, el lector cuenta con información válida y APLICACIÓN DE LOS HALLAZGOS DE LOS
concreta de rápida aplicabilidad al proceso de ESTUDIOS CIENTÍFICOS A LA PRÁCTICA
entrenamiento. Daremos el siguiente ejemplo: DIARIA DEL ENTRENADOR PERSONAL
Supongamos que un estudio haya determinado que la
ingesta de una bebida con carbohidratos disminuye la Como se ha mencionado anteriormente, una de las
oxidación de ácidos grasos durante el ejercicio de ventajas de las ciencias aplicadas al ejercicio es que los
resistencia continuo al 60% del VO2 máx. en hombres resultados obtenidos pueden ser transferidos
entrenados, con un promedio de 45 años de edad. inmediatamente al proceso de entrenamiento deportivo.
Seguramente, en las aplicaciones prácticas de éste De esta manera, un entrenador que esta habituado a
trabajo se va a desaconsejar la ingesta de una bebida con consultar literatura científica cuenta con una importante
carbohidratos para sujetos que hagan ejercicios de herramienta para mejorar su actividad profesional. A
resistencia con el objeto de disminuir su masa adiposa. continuación presentaré un pequeño ejemplo de cómo
Pero esta recomendación se podrá transferir sólo a esto puede suceder.
sujetos de una edad similar, con el mismo nivel de
entrenamiento, que realizan el mismo ejercicio, y a la Una problemática habitual de los entrenadores, es
misma intensidad relativa. Lo bueno de la investigación encontrar variantes de ejercicios de la fuerza para
en ciencias del ejercicio es que los datos que se obtienen producir un incremento de la masa muscular o elevar los
pueden ser transferidos hacia personas diferentes a las niveles de fuerza de sus clientes. Sin embargo, es difícil
que se evaluaron en el trabajo. No obstante, estos saber exactamente cuales son los efectos reales que los
resultados son sólo transferibles a un conjunto de sujetos diferentes ejercicios producen sobre la musculatura.
de similares características (sexo, edad, talla, peso, Algunos entrenadores han propuesto que los ejercicios
composición corporal y estado de entrenamiento) a los de Press de banco con mancuernas y Aperturas, pueden
evaluados en los trabajos científicos, que realicen el ser efectivos para aislar el pectoral mayor y estimular en
mismo tipo de ejercitación. mayor grado al deltoides anterior que el ejercicio
tradicional de Press de banco con barra. Para saber si
En síntesis la estructura del artículo científico esta esto realmente ocurre, se realizó un estudio (Welsch E.,
confeccionada de la forma descripta para proveer datos 1999) en el que se utilizó la electromiografía integrada
acerca de: cual es el objeto de estudio y por que motivos para cuantificar la actividad de cada uno de éstos

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músculos en los tres ejercicios. Los sujetos realizaron 3 de conocimiento. Cuando pidió agua, se la negué
repeticiones con un peso con el cual podían realizar un permitiéndole tan sólo enjuagarse la boca con agua
máximo de 6 repeticiones para cada ejercicio (6 RM). El destilada. A siete millas para llegar al estadio, de
peso que movilizaron en el ejercicio Press con repente Higgs volvió en sí, en este momento comprendí
mancuernas y Aperturas fue del 61 y 51% del peso que había llegado el momento de darle un miligramo de
utilizado en el ejercicio de Press de banco con barra. Los estricnina mezclado con una clara de huevo. A sólo una
resultados de este trabajo indicaron que no hubo milla de la meta, llegó en tal estado que a toda costa
diferencias significativas en la actividad quería acostarse en el suelo..., pero no se lo
eletromiográfica del deltoides o del pectoral entre los permitíamos. Le repetíamos que, si no podía de otra
tres ejercicios. Sin embargo, los tiempos de activación forma, al menos que marchase a grandes pasos, pero
muscular en los ejercicios de Press de banco (con que en ninguno de los casos se detuviera. Un poco más
mancuernas y barra) fueron superiores al que se produjo tarde, cuando su rostro empezaba a tomar un tono
durante el ejercicio Aperturas. amoratado, le dimos otro miligramo de estricnina con
dos huevos y un sorbo de brandy. Además, le vertíamos
Basados en estos resultados, parece que los ejercicios de por todo el cuerpo agua templada del termo que
Press de Banco con barra y mancuerna pueden ser llevábamos en el auto. Refrescado de este modo, de
utilizados alternadamente para introducir una variación a nuevo volvió en sí. Pero, en las dos últimas millas,
los programas de entrenamiento de la fuerza sin una Higgs se arrastraba con dificultad. Sus ojos ya habían
reducción en la activación de los músculos pectoral perdido cualquier ápice de brillo, su rostro empalideció
mayor y deltoides anterior. Contrariamente, debido a que por completo, sus brazos colgaban a los largo de su
el ejercicio de aperturas produjo un menor tiempo de cuerpo, las rodillas se la habían endurecido de tal forma
tensión muscular, éste no debería ser visto como un que a duras penas podía levantar las piernas del suelo.
ejercicio primario para entrenar la musculatura Higgs estaba consciente, pero, de vez en cuándo, tenía
mencionada. No obstante, este ejercicio puede utilizarse alucinaciones. En tales circunstancias, la última milla
a modo de complemento de los dos anteriores o, como fue para él una tortura continua. Le alimentamos con
un ejercicio que permita la recuperación de la dos huevos, le volvimos a verter agua y le dimos un
musculatura mencionada. sorbo de brandy. Pero, a pesar de todo, Higgs superó
las dos últimas subidas antes de la meta, aunque con
Conociendo esta información, los entrenadores pueden unos esfuerzos tremendos y, debido al cansancio, no
saber de que manera variar los ejercicios de fuerza estuvo en condiciones de recibir el premio que había
eficazmente según el objetivo deseado. conquistado” (extraído de Platonov V., 1998). Este
relato demuestra, fehacientemente, el conocimiento nulo
imperante en esa época en áreas de la fisiología del
FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO ejercicio, tales como la hidratación o la termorregulación
y, Higgs lo comprobó mejor que nadie.
Los inicios de la Fisiología del Ejercicio se remontan al
En el año 1922 Archivall V. Hill y Otto Meyerhoff,
año 1793 cuando Lavoiseir cuantificó por primera vez el
recibieron el premio Nobel por sus descubrimientos en
consumo de oxígeno (al cual el denominó aire vital)
el campo del metabolismo energético. Sus trabajos
durante el reposo y el ejercicio. Lavoiseir había
paralelos sirvieron, entre otras cosas, para distinguir las
documentado que el consumo de oxígeno se
vías aeróbicas y anaeróbicas de liberación de energía
incrementaba en el frío, durante la digestión de carnes y
(Basset T. D., 2002), lo que representó un avance
durante el ejercicio (Legido Arce JC, 1998).
maravilloso para la época. Se podría decir que gracias a
Posteriormente, en el año 1889 LaGranje publicó el
estos trabajos, la Fisiología del Ejercicio tomó un
primer libro de Fisiología del Ejercicio. Este libro que
impulso vital como disciplina científica. Posteriormente,
constituía el primer intento de explicar las reacciones del
entre 1923 y 1924 Hill y Lupton realizaron mediciones
organismo al ejercicio, estaba en muchos sentidos,
del consumo de oxígeno (VO2) en el ejercicio a
limitado a teorizar de forma confusa, debido a que no se
diferentes intensidades y crearon el concepto de máximo
encontraba basado en datos de experimentación real.
consumo de oxígeno (VO2 máx.), además establecieron
Sucede que hasta ese entonces la Fisiología del Ejercicio
(ya en esa época) cuales son los factores limitantes del
no había tenido un desarrollo importante, ya que el
VO2 máx. En el período comprendido entre 1927 y 1943
principal objetivo de los fisiólogos era obtener
se creo en los Estados Unidos el Harvard Fatigue
información de valor clínico. Prueba de ello es un
Laboratory, que se centró en la investigación sobre la
informe que se presentará a continuación redactado por
Fisiología del Ejercicio con especial interés en los
uno de los acompañantes de Thomas Higgs, ganador de
efectos de la tensión ambiental (tales como frío, calor y
la medalla de oro de la maratón en los juegos olímpicos
altitud). Los trabajos de investigación desarrollados en
de 1904 en Sant Louis: “A diez millas de la meta,
ese laboratorio dieron un impulso notable a la Fisiología
Thomas Higgs mostraba síntomas de una rápida pérdida

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del Ejercicio (Costill y Wilmore, 1998) y permitieron el arterial o temperatura corporal. Este tipo de
desarrollo de otras ramas de la Fisiología del Ejercicio modificaciones que se producen en el organismo, se
tales como la Termorregulación, la Hidratación, y la caracterizan por perdurar durante un breve período de
Fisiología del Esfuerzo en ambientes hipobáricos. tiempo. Por otro lado, las adaptaciones crónicas
Durante la década del 50 en el instituto de Educación constituyen un conjunto de modificaciones que se
Física del Gymnastik-och Iddrottshogskolan (GIH), generan en respuestas a diversas sesiones de
Ǻstrand y Christensen dirigieron estudios relacionados entrenamiento realizadas durante varios días. Por
con el estado de preparación física, ayudando a conocer ejemplo, disminución de la masa adiposa, incremento de
con más detalle cuales son los factores fisiológicos la masa muscular o incremento en la concentración de
determinantes para el éxito en diferentes pruebas glucógeno, estas modificaciones se caracterizan – a
competitivas. Además, realizaron los primeros trabajos diferencias de las agudas – por perdurar durante un
sobre la fisiología de los esfuerzos intermitentes y se mayor periodo de tiempo. Gracias a la actividad
interesaron también por estudiar las aplicaciones clínicas desarrollada por la Fisiología del Ejercicio, se conoce
del ejercicio. En el año 1966 Bergstrom reintroduce la con bastante precisión en la actualidad, que tipo de
aguja para efectuar biopsias musculares. Esto hecho fue ejercicios son los más efectivos para ayudar a sujetos
muy importante para la investigación en el ámbito de la con diversas patologías, cómo varía el gasto energético y
Fisiología Muscular. Dos grandes investigadores que cuales son las principales fuentes de energía durante
aportaron a este tópico fueron Saltin y Gollnick, quines diferentes protocolos de ejercicio, así como cuales son
se encargaron de describir las características particulares las principales causas de la fatiga durante el ejercicio. En
de los diferentes tipos de fibras musculares y cómo éstas este marco, la función de la Fisiología del Deporte es
se adaptan frente a diversos protocolos de tomar parte del corpus de conocimiento generado por la
entrenamiento. De esta manera, la mayor producción de Fisiología del Ejercicio y utilizarlo en pos de la mejora
investigación científica y los avances en la tecnología, del rendimiento deportivo. Por ejemplo, si la
no sólo han incrementado el conocimiento, sino que investigación en Fisiología del Ejercicio ha
también han contribuido a generar nuevas ramas del documentado que la concentración de glucógeno juega
mismo, cada vez más especializadas en el campo de la un papel clave en el desarrollo de fatiga durante
Fisiología del Ejercicio. ejercicios de larga duración, la Fisiología del Deporte se
encargará de estudiar cuáles son las estrategias
adecuadas para maximizar la concentración de éste
polímero antes de las competencias deportivas de larga
duración, como así también las diferentes vías para
retardar su utilización durante las competencias. La
Fisiología del Deporte ha tenido un gran crecimiento
cualitativo ha partir de la actividad del departamento de
Fisiología y Biomecánica del CONI. En este
departamento Antonio Dal Monte junto a sus
colaboradores se han encargado de desarrollar
ergómetros específicos (Figura 2) para realizar
evaluaciones funcionales a los atletas. De esta manera, la
Fisiología del Deporte ha podido contar con la
tecnología apropiada para analizar las características
Figura 1. Archival V. Hill (izquierda) Otto Meyerhoff (derecha).
funcionales de los diversos órganos y sistemas durante la
ejecución de gestos deportivos específicos. Además de
la creación de estos ergómetros, en el CONI se
ENFOQUE DE LA FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO desarrolló el analizador de gases móvil que transmite los
Y LA FISIOLOGÍA DEL DEPORTE datos de consumo de oxígeno y otras variables por radio-
telemetría. De éste modo, se pueden evaluar a los
A lo largo de su historia como ciencia experimental, la deportistas fuera del laboratorio realizando su actividad
Fisiología del Ejercicio ha tratado de describir y competitiva específica y conocer el gasto energético, la
entender cuales son las adaptaciones agudas y crónicas tasa de oxidación de ácidos grasos y glucógeno, y el
que se producen en respuestas a diferentes protocolos de consumo de oxígeno entre otras variables en tiempo real
ejercicios físicos y en diferentes poblaciones (niños, (Figura 3).
adultos, sujetos con patologías, deportistas, sedentarios,
etc). Por adaptaciones agudas entendemos a las rápidas
modificaciones que se producen en el organismo en
respuesta a una sola sesión de entrenamiento, como por
ejemplo incrementos en la frecuencia cardiaca, tensión

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 reacción es la liberación de energía (utilizada para la
contracción muscular), un grupo fosfato inorgánico, y la
obtención de una molécula de ADP (adenosin-difosfato).
La reacción simplificada es representada en la Figura 4,
mientras que la estructura del ATP se muestra en la
Figura 5.

Figura 4. Representación esquemática de la liberación de energía

por parte del ATP.
Figura 2. Ergómetro para la reproducción de la cinética técnica del
remo en el laboratorio. A la izquierda, Antonio Dal Monte.

Figura 5. Estructura del ATP. Constituida por una base nitrogenada

(adenina), un monosacárido de cinco carbonos (ribosa) y los 3
grupos fosfatos.

A la hora de analizar la bioenergética muscular es

Figura 3. Analizador de Gases Portátil desarrollado en el CONI. crucial tener en cuenta que, el ATP presenta una
característica importante, que a priori pareciera ser una
desventaja: Su escasa concentración en el músculo
BIONERGÉTICA MUSCULAR esquelético: 5 x 10-6 mol · g-1 lo que representa un peso
de 0.35 gramos para un sujeto de 70 kg. Esta cantidad de
Concepto de Energía, Estructura y Función del ATP ATP, sólo alcanza para abastecer de energía a la
contracción muscular de alta intensidad durante 0,5
Definiremos a la energía cómo la capacidad de realizar segundos. Sin embargo, teniendo en cuenta que un mol
trabajo. La síntesis proteica, la transmisión del impulso de ATP (6.022 x 1023 moléculas) pesa 503 gramos y, que
nervioso, el transporte de sustancias en contra de su una persona de 70 kg necesita unos 33 moles de esta
gradiente de concentración y la contracción muscular, molécula para correr 10 km, si ésta dispondría de toda
son diferentes formas de trabajo realizados por el esta energía en forma de ATP le agregaría a su peso
organismo. La bioenergética estudia la relación que corporal actual (70 kg) unos 16 kg adicionales, lo que
existe entre estos tipos de trabajo y la energía necesaria afectaría notablemente su motricidad y generaría a la vez
para producirlos. No obstante, debido a que durante la un gasto energético extra, que debería ser compensado
actividad física el músculo esquelético es el principal con más moléculas de ATP. Además, seguramente no
consumidor de energía, nos ocuparemos de analizar la sería posible que la concentración de ATP en el músculo
liberación y abastecimiento de energía para la ejecución esquelético fuera alta debido a que esto produciría un
de la contracción muscular. incremento en la presión osmótica intracelular que
“arrastraría” una gran cantidad de agua hacia el interior
La contracción del músculo esquelético solo es posible de la fibra muscular, la cual se hincharía hasta explotar.
gracias a la energía derivada de la ruptura del ATP Por ello, el hecho de que la concentración de ATP en el
(adenosín-trifosfato). La ruptura del ATP en el músculo músculo esquelético sea escasa, y que sólo abastezca de
esquelético es producida por una enzima denominada energía para la contracción muscular durante un escaso
Miosin-ATPasa. Esta enzima rompe el tercer fosfato de período de tiempo, es más una ventaja que una
alta energía de la molécula del ATP. El resultado de la complicación.

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De lo anterior se deduce que, para prolongar el trabajo del peso que posee. No obstante la principal ventaja del
muscular en el tiempo, el ATP debe ser continuamente glucógeno es que sintetiza ATP a una elevada velocidad
reciclado, o sea, la célula muscular debe producir el convirtiéndose en el combustible cuantitativamente más
proceso ATP↔ADP (utilización y resíntesis de ATP) de importante durante el ejercicio alta intensidad que posea
forma permanente y a una altísima velocidad. Por esta una duración superior a los cinco segundos.
razón, la molécula de ATP no tiene por función el
almacenar energía. Su función es “transportar” una Tipo de Alimento Alimento
adecuada cantidad de energía que le es provista por una
verdadera reserva energética, hacia un sitio en la célula Sacarosa
Azúcares
dónde se va a producir algún tipo de trabajo, por ejemplo Glucosa
a la cabeza de la miosina para producir la contracción Almíbar Miel
muscular.
Pan Blanco
Reservas Energéticas Cereales y Producto de Tallarines
Cereales Fideos
Las reservas energéticas constituyen diversas formas de
almacenamiento de nutrientes en el interior del Arroz
organismo, cuya función principal es liberar energía para Pasas de Uvas
sintetizar ATP a partir de ADP. Las reservas derivan del
consumo de Hidratos de Carbono, Grasas, y Creatina, Naranjas
provenientes de la dieta y se encuentran almacenadas en Manzana
el organismo en forma de Glucógeno, Triglicéridos y
Frutas Higos
Fosfocreatina, respectivamente.
Pomelos
Glucógeno Duraznos

El glucógeno es un polímero (poli = muchos, mero = Ciruelas

partes) muy ramificado de unidades de glucosa. Papas
Químicamente se encuentra conformado por carbono
Batatas
(C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). Esta macromolécula Vegetales
es la forma en la cual las células animales almacenan a Choclo
los carbohidratos, por cuánto su concentración en ellas Maíz
deriva del consumo de carbohidratos provenientes de la
alimentación. La Tabla 1 muestra una lista genérica de Lentejas Coloradas
alimentos ricos en carbohidratos (los detalles Porotos
relacionados a la concentración porcentual de Legumbres
Garbanzos
carbohidratos en los alimentos y el índice glicémico de
los mismos se abordará en la materia Nutrición y Arvejas
Ayudas Ergogénicas). Por contrapartida las células Leche entera de vaca
vegetales almacenan carbohidratos en la forma de
Productos Lácteos Leche descremada
almidón y su concentración depende del proceso de
fotosíntesis. Yogurt
Tabla1. Modificado de Food values of portions commonly used. Jean
El glucógeno se caracteriza por ser una sustancia AT Pennington, Harper & Row Publishers, 15 th. Ed. New York.
osmoticamente activa, es decir, se almacena junto a una Todos los alimentos publicados en la presente Tabla contienen
gran cantidad de agua. Es importante tener esto en menos de 30% de grasas.
cuenta a la hora de entender ciertas particularidades de
esta reserva. Habitualmente es expresado que un 1 Metabolismo del Glucógeno
gramo de glucógeno contiene 4,6 kilocalorías de energía,
pero esto ocurre en forma anhidra (en ausencia de agua). A continuación se describen conceptualmente una serie
Sin embargo, en el organismo humano 1 gramo de de procesos metabólicos de los hidratos de carbono,
glucógeno es reservado junto a 2,75 gramos de agua referidos a su ruptura (lisis) y síntesis (génesis).
(Astrand, P. O. y Rodahl K., 1993). Esto incrementa el
peso de la reserva, haciendo que cada gramo hidratado • Glucólisis: degradación citoplasmática de la glucosa
de glucógeno posea sólo 1.06 kilocalorías, hasta piruvato o lactato. En este proceso se libera
transformando a éste en una reserva relativamente energía para la resíntesis de dos o tres moléculas de
ineficiente, debido a que libera poca energía en función ATP.

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• Glucogenolisis: liberación de glucosa a partir de relación positiva entre el nivel de actividad física y el
glucógeno. grado de fijación de glucógeno muscular. A
• Glucogenogénesis: sucede cuándo una molécula de continuación se exponen los datos de un conjunto de
glucosa se une al glucógeno. evaluaciones extraídas de Wilmore, J.H. & Costill, D.L.
• Neoglucogenesis: formación de glucosa a partir de (1998) (Figura 6) en las que se compararon las reservas
fuentes no glucídicas, como por ejemplo lactato, de glucógeno del músculo deltoides de nadadores que
aminoácidos, glicerol, etc. competían a nivel colegial y sujetos sedentarios. La
primera medición, semana 0, se realizó mientras los
El glucógeno se reserva en el organismo principalmente nadadores se encontraban entrenando. Posteriormente se
en dos lugares: hígado y músculo esquelético. El mayor realizo una medición semanal durante cuatro semanas de
porcentaje de carbohidratos es absorbido en el intestino desentrenamiento. Nótese cómo a la cuarta semana de
delgado en la forma de glucosa, un porcentaje menor es abandono del entrenamiento los niveles de glucógeno en
absorbido como fructuosa, pero en hígado es convertido el músculo deltoides disminuyen al nivel de los sujetos
a glucosa. En el hígado la glucosa se reserva como desentrenados que permanecieron sin cambios durante
glucógeno, proceso denominado glucogenogénesis las cuatro semanas.
hepática. Este órgano tiene la posibilidad de realizar
glucogenolisis y posteriormente liberar glucosa al Uno de los problemas principales con la reserva de
torrente sanguíneo, por acción de la enzima glucosa-6 glucógeno es que su concentración es bastante escasa.
fosfatasa. Este mecanismo es importante para mantener Su reserva energética total varía entre 1500 a 2000
estable el nivel de glucosa en sangre (glucemia) durante kilocalorías, vs. unas 90000 a 11000 kcal. de reserva de
los intervalos que transcurren entre dos comidas. grasas (Hultman E. y Greenaff, 1996). Esto hace que el
Durante el ejercicio, cuándo desciende el nivel de contenido de glucógeno muscular sea uno de los
glucógeno muscular, la glucosa pasa del torrente principales factores limitantes del rendimiento en
sanguíneo al interior del músculo. Esta situación esfuerzos que superan los 60 minutos de duración, sobre
produce una disminución de la glucemia que también todo si son de alta intensidad.
activa la liberación de glucosa hepática para normalizar
la glucemia. El constante suministro de glucosa es vital
para todos los tejidos, especialmente para el sistema
MUSCULAR (mmol/kg 160
nervioso central que depende casi exclusivamente de 140
120
GLUCÓGENO

glucosa como fuente de energía.

100
de peso)

80
En el músculo esquelético la degradación de glucógeno 60
tiene por función principal sintetizar ATP para abastecer 40
de energía al músculo, sobre todo durante la contracción. 20
La degradación de glucosa produce piruvato o lactato. 0
Tanto el lactato como el piruvato formado en el músculo 0 1 2 3 4
pueden ser oxidados a H2O y CO2 en el propio tejido SEMANAS DE
muscular, el lactato también puede viajar por la sangre DESENTRENAMIENTO
para ser removido por otros músculos. No obstante, otra
cantidad de este metabolito puede ser captada por el Figura 6. Cambios en la concentración de glucógeno en el músculo
hígado, el cual tiene la capacidad de convertirlo en deltoides en nadadores de competición después de 4 semanas de
glucosa o glucógeno, o en aminoácidos como será desentrenamiento (barras azules). Nótese que el glucógeno muscular
casi se reduce al nivel de la concentración de los sujetos
estudiado posteriormente durante el cuarto módulo. desentrenados (barras rojas). Figura tomada de Wilmore, J.H. &
Costill, D.L. (1998 ).
Concentración de Glucógeno y su Consecuencia para el
Rendimiento Deportivo Triacilglicéridos

La concentración hepática de glucógeno posee un límite Las grasas son reservadas en el organismo bajo la forma
superior de almacenamiento de 100 gramos y no puede de triacilglicéridos. Estas moléculas, al contrario de lo
incrementarse mediante el entrenamiento deportivo. En que sucede con el glucógeno, no son polímeros y se
el músculo esquelético, la concentración de glucógeno encuentran constituidas por una molécula llamada
mantiene una relación directa con el entrenamiento de glicerol unida a tres ácidos grasos. El glicerol es una
resistencia desarrollado. Los sujetos sedentarios molécula constituida por C, H, y O que contiene una
almacenan en sus músculos entre 150 y 250 gramos de función alcohol en cada uno de sus tres carbonos a
glucógeno, mientras que los deportistas entrenados través de las cuales se une por unión de tipo éster a los
pueden llegar a una reserva muscular total de unos 400 ácidos grasos. Los ácidos grasos se encuentran, al igual
gramos (en forma anhidra). Es por ello que existe una que el glicerol, formados por átomos de C, H y O. Éstos

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forman cadenas lineales que siempre contienen un Porcentaje Porcentaje Porcentaje
Comida
número par de carbonos, cuyo número varía entre 2 a 24 de Grasa Saturada Insaturada
carbonos. No obstante, la longitud de cadena más Fuentes Animales
abundante en el organismo humano varía entre 14 y 24
Chuleta de Ternera 10 50 50
(Jeukendrup A., 1998).
Pollo 10-17 30 70
Los ácidos grasos con menos de 6 átomos de carbono Carne Bovina 16-42 52 48
son llamados de cadena corta, los que poseen entre 8 y
Carne Ovina 19-29 60 40
10 son llamados de cadena media, mientras los que
poseen entre 12 y 24 son denominados de cadena larga. Jamón 23 45 55
Todos los ácidos grasos en uno de sus extremos poseen Carne Porcina 32 45 55
grupo funcional carboxilo (COOH), que es el que le Mantequilla 81 55 45
entrega el carácter ácido a la molécula, mientras que en
el extremo opuesto se encuentra un grupo metilo (CH3). Fuente Vegetales
Los ácidos grasos sin unión doble en su cadena Zanahorias 0 0 0
hidrocarbonada son denominados saturados, y aquellos Patatas Frías 35 25 75
con una o más uniones dobles, ácidos grasos no
Margarina 81
saturados. De éstos, los que poseen una sola doble unión
se conocen como ácidos grasos mono-insaturados, Aceite de Maíz 100 78
mientras que los que poseen más de una doble unión se Aceite de Oliva 100 14 86
llaman ácidos grasos poli-insaturados. En química, la
Aceita de Soja 100 71,5
posición de los dobles enlaces es usualmente indicada.
Tabla 2. Fuentes Animales y Vegetales de Grasas en la
Por ejemplo C20:4(n-6), significa que éste ácido graso
Alimentación. Tomada de McArdle W., Katch F. Katch L. (1986).
de 20 carbonos tiene cuatro enlaces dobles contando a Fisiología del Ejercicio. Energía Nutrición y Rendimiento Humano.
partir del grupo metilo terminal. Editorial Alianza.

Algunas Propiedades Físicas de Importancia Metabolismo de los Lípidos

Los ácidos grasos están constituidos por un grupo polar Los ácidos grasos provenientes de la alimentación son
(hidrófilo, o sea soluble en agua), y un grupo polar absorbidos en el intestino delgado, principalmente bajo
hidrófobo (no soluble en agua) constituido por la cadena la forma de Quilomicrones, estas estructuras son
carbonada. El ácido acético (CH3-COOH) es muy sintetizadas en el intestino para mejorar el transporte de
soluble en agua ya que la cadena de carbonos es muy ácidos grasos. Una vez absorbidos, los Quilomicrones,
corta. A medida que la cadena hidrocarbonada es más pasan a la linfa (Figura 7) y de allí hacia la sangre.
grande disminuye la solubilidad, ya que estas cadenas Posteriormente, el hígado toma parte de los
son hidrofóbicas. Así, los ácidos con más de 6 carbonos Quilomicrones y a partir de ellos sintetiza diversas
son prácticamente insolubles en agua, debido al lipoproteínas, que poseen estructura similar a los
predominio de la cadena hidrofóbica por sobre el grupo Quilomicrones pero son de menor tamaño que éstos. Las
carboxilo. Por otro lado el punto de fusión también se lipoproteínas fabricadas son clasificadas en los
incrementa a medida que lo hace la longitud de la siguientes tipos:
cadena hidrocarbonada. Por cuánto los ácidos grasos de
cadenas hidrocarbonadas más corta poseen un punto de • VLDL (very low density lipoprotein o lipoproteínas
fusión más bajo mientras que lo contrario ocurre con los de muy baja densidad), que transportan gran
de cadena más larga. La Tabla 2 muestra una lista de cantidad de triacilglicéridos y menor cantidad de
diversos alimentos que aportan grasas a nuestros fosfolípidos y colesterol.
organismos. • IDL (intermediate density lipoprotein o lipoproteínas
de densidad intermedia), que son VLDL, pero con un
contenido menor de triacilglicéridos, por lo que
aumenta el contenido de fosfolípidos y colesterol.
• LDL (low density lipoprotein o lipoproteína de baja
densidad), que son IDL, pero estas solo transportan
un gran contenido de colesterol y fosfolípidos, sin
presencia de triacilglicéridos.
• HDL (high density lipoprotein o lipoproteína de alta
densidad), también llamado colesterol bueno. Estas
transportan aproximadamente el 50% de proteínas y
el porcentaje restante de colesterol y fosfolípidos.

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La función básica de las lipoproteínas es transportar los La reserva de triacilglicéridos es cuantitativamente la
componentes lipídicos por la sangre. En general, VLDL más importante del organismo, ya que su concentración
transporta los triacilglicéridos desde el hígado hacia el total representa de 90.000 a 110.000 kcals. Por ello la
tejido adiposo y se cree que las HDL están relacionadas disponibilidad total de triglicéridos, al contrario de lo
con la remoción del colesterol a través del hígado que sucede con el glucógeno, no representa un problema
(Blanco, 1996). El resto de las lipoproteínas, transportan para el rendimiento deportivo. Mientras que durante una
fosfolípidos y colesterol del hígado a los tejidos y maratón se oxida menos del 1 % de las reservas totales
viceversa. de grasas del cuerpo, es posible que la totalidad del
glucógeno hepático y muscular se agote mucho antes de
Después de las comidas, los niveles séricos de insulina culminar la carrera (Costill D., 1988).
son incrementados. Esta hormona, especialmente activa
a la enzima denominada LPLa-m (Lipoproteína lipasa La reserva de grasa se almacena prácticamente en forma
adiposa muscular), presente en la membrana de los vasos anhidra. Un gramo de grasa aporta 9,4 kcal, pero en el
sanguíneos, que permite que los ácidos grasos interior del tejido adiposo representa 6,98 kcals
provenientes desde los triglicéridos circulantes, formen (Henriksson, J., 2001), es decir que esta reserva aporta
parte del tejido adiposo de reserva o formen parte de los por gramo más de 6.5 veces la cantidad de energía que
triglicéridos que se hallan reservados a nivel aporta un gramo de glucógeno (1,06 kcals por gramo).
intramuscular. El tejido adiposo se considera una No obstante, una de las principales desventajas de los
especialización del tejido conectivo, constituido por triacilglicéridos es que su velocidad de resíntesis de ATP
células denominadas adipocitos (Figura 8). Los es muy baja. Además, esta reserva energética comienza
adipocitos son células especializadas para la reserva de a utilizarse preponderantemente a partir de los 30
triacilglicéridos, por otro lado los triacilglicéridos minutos de ejercicio (Figura 8) y es poco probable que
intramusculares son reservados en menor cantidad en el sujetos sedentarios puedan ejercitarse de manera
interior de las fibras musculares, en sitios muy cercanos continua durante un período mayor a la media hora. Por
a las mitocondrias. otra parte, una elevada densidad mitocondrial es clave
para una alta oxidación de los ácidos grasos. Otro
Durante la realización de actividad física, por ejemplo, problema que representa la utilización de grasas es que
el incremento en los niveles séricos de las catecolaminas para oxidar 1 gramo de ellas se necesitan 0.092 moles de
(Adrenalina y Noradrenalina), entre otras hormonas, oxígeno, versus 0.033 que necesita un gramo de glucosa
estimulan otra lipoproteína, denominada lipasa (Jeukendrup, A., 1999). Es por ello que las personas
hormono-sensible (LPL hs), presente en la membrana de desentrenadas, que poseen un bajo consumo de oxígeno,
los adipocitos, que facilita el desdoblamiento de los pueden oxidar una cantidad proporcionalmente baja de
triacilglicéridos en ácidos grasos y glicerol. Estos ácidos ácidos grasos durante el ejercicio, mientras que oxidan
grasos liberados, son transportados por acción de la una proporción alta de glucógeno. Este problema se
LPLm al músculo donde serán utilizados como fuente revierte cómo resultado de varias semanas de
energética preponderante durante el ejercicio de baja acondicionamiento físico aeróbico que produce un
intensidad. El glicerol restante, se transporta al hígado y incremento del consumo de oxígeno y de la densidad
se utiliza como precursor neoglucogénico. mitocondrial, lo cual en definitiva mejora las
posibilidades de utilización de grasas durante el
Li ejercicio.
nf Intestino TG
a TG
TG TG
TG
Higado
Q AG LPLhs
LPL
GL
LP
LPLhs

TG AG
LP
AG
VLDL
GL
IDL GL
LDL AcilCoA
HDL
CARNITINA

C. Krebs

Sangre

Figura 7. Representación Esquemática del Metabolismo de las Figura 8. Tejido Adiposo.

Grasas.

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Fosfocreatina el 45 % restante se encuentra como creatina libre (Casey
y cols., 1996).
Ésta reserva energética es cuantitativamente la de menor
importancia del organismo, sin embargo juega un rol
clave en la resíntesis de ATP durante los ejercicios de
alta intensidad. Desde un punto de vista químico, la
fosfocreatina está constituida por creatina que es un
aminoácido no esencial (o sea, que el organismo lo
puede sintetizar) y no proteico (es decir, que no se une a
otros aminoácidos para formar proteínas) que se une a
un grupo fosfato.

La concentración total de Fosfocreatina (PCr) en un

adulto de 70 kg asciende a unos 78 gramos, de los cuales
74 son almacenados en el músculo esquelético. Los
entrenamientos de fuerza y velocidad podrían
incrementar la concentración de PCr en el músculo,
mientras que su ausencia, o el bajo consumo carnes
podría disminuir la concentración muscular de PCr
(ACSM Roudtable 2000).

Metabolismo de la Creatina

La creatina fue descubierta en las carnes en el año 1832

por el científico francés Chevrul. La concentración total
de este aminoácido en una persona de 70 kg ronda los
120 gramos (Kreider, 1998). La creatina es excretada a
través de la orina en la forma de creatinina a una tasa de
2 gramos por día. Por ello, para mantener la Figura 9. Síntesis del Metabolismo de la Creatina. Arg: arginina,
concentración de creatina corporal estable deben Gly: glicina, AGAT: Arrginina – glicina - amidinotransferasa, GAA:
incorporarse 2 gramos de creatina diarios, de los cuales ácido guanidinoacético, GAMT: S-adenosil - L-metionina: N
poco más de la mitad provienen de la alimentación (el guanidino acetato metiltransferasa. El proceso comienza en el riñón
consumo de 250 gramos de carne roja aporta 1 gramo de con la transferencia del grupo amidino a la glicina para formar L-
ornitina y ácido guanidioacético lo que representa el primero de dos
creatina), mientras que el resto es sintetizado en el pasos para la síntesis de creatina y es catalizado por la enzima L-
organismo. La síntesis orgánica se produce entre el arginina-glicina amidino transferasa. Posteriomente el ácido
hígado y riñón a partir de tres aminoácidos: glicina, guanidino acético llega al hígado dónde es metilado en el grupo
arginina y metionina (Wyss y Kaddurah-Daouk, 2000, amidino por acción de la enzima S-adenosil-L-metionina: N
guanidino acetato metiltransferasa para formar creatina (Wyss y
Figura 9). Debido a que entre el 95 y 98% de la creatina Kaddurah-Daouk, 2000. Tomada de Wyss y Kaddurah-Daouk, 2000.
es almacenada en el músculo (Leenders, 1999), y que
éste no la pude sintetizar, su consumo depende de la Proteínas
extracción de creatina desde la sangre por parte de un
transportador dependiente de Na+ que se encuentra Las proteínas no son pasibles de almacenamiento en el
colocado en el sarcolema de la fibra muscular. El trabajo interior de las células, ya que resultan indispensables
del transportador es realizado en contra de gradiente de para la síntesis de estructuras celulares o de compuestos
concentración y con gasto de ATP. El porcentaje con actividad fisiológica. Por cuánto no existe una
restante de creatina, se distribuye en diferentes reserva real de proteínas en el organismo. Además, si
concentraciones en corazón, espermatozoides, células bien pueden liberar energía para la resíntesis de ATP,
fotorreceptoras de la retina, cerebro, tejido adiposo esa no es su función principal, sino una función
marrón, pulmones, hígado, riñón, bazo, tejido adiposo secundaria. Por ello, consideraremos a éstas
blanco y células sanguíneas (Wyss y Kaddurah-Daouk, macromoléculas como un combustible (ya que pueden
2000). liberar energía para resintetizar ATP) pero no
estrictamente como una reserva energética como es el
Una vez en el músculo, parte de la creatina es fosforilada caso del glucógeno o los triacilglicéridos, (que son
por la acción de la creatinquinasa conformando almacenados intracelularmente como substratos
fosfocreatina. En estado de reposo el 65% de la creatina energéticos).
se encuentra en su forma fosforilada (PCr), mientras que

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Estructura Química de las Proteínas Contenido Proteíco gramos de
Comida
proetína/onza*de comida)
Las proteínas químicamente se encuentran conformadas Panes 1.55-3.42
por: N, C, H y O y son las macromoléculas
Cheesecake 1.50
cuantitativamente más importantes del organismo
humano, ya que constituyen más del 50% del peso seco Milkshake de Vainilla 0.98
del cuerpo (Blanco A., 1996). Al igual que el glucógeno Panqueques 2.10
y a diferencia de los triacilglicéridos, las proteínas son
Cereales 2.30
polímeros; pero de aminoácidos.
Quesos 4.5-8.4
En la naturaleza existen más de 300 aminoácidos Queso Cottage 3.5-4.9
diferentes, sin embargo sólo 20 de ellos, -los alfa
Mayoría de las variedades de
aminoácidos-, son los que pueden unirse entre sí para Pescados
5.0-7.5
formar proteínas. Cuándo dos o más α-aminoácidos se
juntan entre sí, forman estructuras péptidicas, si estas Langostino Hervido 5.93
estructuras llegan a pesar más de 6000 daltons Carne de vaca picada
7.0
(aproximadamente 50 aminoácidos), se las clasifican (hamburguesas)
como proteínas. Carne de Vaca, magra 8.1-9.0
Pollo Cocido 7.7-9.3
Los α-aminoácidos contienen un grupo ácido (-COOH)
y un grupo básico (-NH2) unido al carbono alfa, y se Pavo 4.05-5.37
clasifican en esenciales, no esenciales y semi-esenciales Huevos Cocidos 2.9-3.5
para la nutrición humana. Los aminoácidos esenciales no
Leche 0.93-0.97
pueden ser sintetizados por el organismo humano, por
cuánto su presencia en el mismo está condicionada a su Yogurt 1.2-1.6
consumo a través de la alimentación. Por otro lado los Chauchas cocidas 0.4-0.5
aminoácidos no esenciales son sintetizados a partir de
Choclos Cocidos 0.80
otros aminoácidos, debido a ello su presencia en el
organismo no está condicionada por la dieta. Mientras Papas Cocidas 0.5-1.1
que los semi-esenciales, son sintetizados en los tejidos Espinacas Cocidas 0.84
humanos pero a un ritmo insuficiente para atender a
Fideos Cocidos 1.0-1.4
demandas incrementadas como el crecimiento, embarazo
y lactancia. En estos casos especiales los aminoácidos Pizza con Queso 3.54
semi-esenciales también deben considerarse como Pizza con Queso y peperoni 5.94
esenciales. En la Tabla 3 se encuentra el listado Tabla 4. Concentración de Proteínas en diferentes alimentos.
completo de los aminoácidos proteicos, mientras que en Tomada de Aminocids, proteins and exercise performance. Sports
la Tabla 4 se listan algunas de las fuentes nutricionales Science Exchange Roundtable 42 VOLUME 11 (2000) - NUMBER 4.
más importantes para la incorporación de proteínas. *1 onza equivale a 28,35 gramos

A continuación se presenta una lista que resume distintas

Aminoácidos Amonoácido
Esenciales No Esenciales
funciones que cumplen las proteínas según Pastor
Garrido G. J. (1998):
Leucina Alanina
Isoleucina Glicina • Enzimas, para la catálisis de numerosas reacciones
Valina Serina
metabólicas, así como para la propia síntesis de
nuevas proteínas,
Lisina Aspartato • Hormonas, muchas de las hormonas son proteínas
Triptofano Asparragina que tienen por función cambiar las actividades
Treonina Glutamato metabólicas de diferentes tejidos
• Moléculas Receptoras, tanto en la membrana como
Fenilalanina Glutamina
el interior celular para funcionar como sitio de unión
Metionina Prolina de diferentes sustancias y promover cambios
Histidina* Cisteína metabólicos,
• Moléculas Estructurales, conformando microtúbulos
Arginina* Tirosina
en el citoesqueleto celular, entre los que se
Tabla 3. Clasificación de los aminoácidos. Modificada a partir de encuentran las proteína contráctiles, o conformando
Pastor G. (1998).*Aminoácidos esenciales.
parte en huesos, ligamentos y tendones,

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• Moléculas Transportadoras, para la vehiculización
por sangre de diferentes sustancias, o a través de las
membranas celulares,
• Anticuerpos, para favorecer los procesos de
inmunidad,
• Combustible, por su aporte energético. Sin embargo,
este papel es cuantitativamente menos importante
que el resto de los nutrientes.

Metabolismo de las Proteínas

Un hombre de 70 kg de masa corporal contiene Figura 10. Adaptado de Lemon, P. 2001. Efectos del ejercicio sobre
aproximadamente 12 kg de proteínas, de las cuales 7 kg el metabolismo de las proteínas. Antología de Investigaciones. Bases
de Nutrición Deportiva para el inicio del nuevo milenio. Ed.
se encuentran en el músculo esquelético y, unos 200-220 Biosystem.
gramos de aminoácidos, los cuales constituyen el pool
de aminoácidos libres del organismo. De este pool sólo Balance Nitrogenado
5 gramos se encuentran en plasma y el resto en el
interior de diferentes células. Las fibras musculares, son A través de la entrada y salida de AA se puede
las células que poseen la mayor cantidad de aminoácidos establecer el turnover o tasa de recambio de AA y
libres en su interior, aproximadamente unos 120 gramos establecer si un sujeto se encuentra en el llamado
(Wagenmakers, A., 1998). Existe un continuo “Balance Nitrogenado” positivo o negativo. Cuando la
intercambio de aminoácidos entre las proteínas y el pool ingesta de Nitrógeno es mayor a la excreción urinaria del
de aminoácidos libres, ya que las proteínas están mismo, el balance nitrogenado es positivo, pero si la
continuamente siendo sintetizadas y al mismo tiempo excreción urinaria supera los valores de consumo, el
degradadas. A este proceso de continuo intercambio se balance nitrogenado será negativo y se puede utilizar
lo ha denominado “turnover proteico”. como un indicador de la degradación proteica. Esto se
realiza, ya que el nitrógeno no es utilizado y es
Para tomar cualquier ruta metabólica los aminoácidos excretado por la orina (en forma de urea
deben pasar por el pool de aminoácidos libres. Existen principalmente), mientras que el resto de la molécula es
primordialmente 3 caminos (Figura 10) a través de los utilizada para la formación de glucosa, ácidos grasos o
cuales se puede acceder a ese pool: simplemente como sustrato energético. En función del
balance nitrogenado, se puede establecer cual puede ser
1. A través de las proteínas incorporadas por la la dosis diaria recomendada en el consumo de proteína
alimentación que son digeridas hasta por kilogramo de peso corporal por día (g/Kg/d) en
aminoácidos y posteriormente absorbidas en el sujetos sedentarios o en sujetos entrenados. Se ha
intestino delgado, hallado que el valor recomendado para sujetos
2. A través de la propia degradación proteica en los sedentarios adultos se encuentra en valores de 0.8
tejidos, g/Kg/d (American Dietetic Association). De esta
3. A través de la propia síntesis orgánica de los AA cantidad total, se necesita un mínimo de 0.45 g/Kg/d
no esenciales. para cubrir las pérdidas obligadas de nitrógeno por orina,
4. Existe un cuarto camino, pero que es posible heces y piel (mantiene el equilibrio del balance
sólo en condiciones de laboratorio a través de la nitrogenado), más 0.35 g/Kg/d que se adicionan como
infusión de AA al plasma. un margen de seguridad en relación a las posibles
diferencias en las fuentes a partir de las cuales se
Después de pasar por el pool, los aminoácidos pueden obtienen las proteínas.
seguir las siguientes vías metabólicas:
Sistemas Energéticos
1. Reabsorción intestinal, para la síntesis de
Quilomicrones Un sistema de energía es una vía metabólica constituida
2. Síntesis de Proteínas Corporales, por un conjunto de enzimas que degradan de manera
3. Síntesis de compuestos nitrogenados no específica a un nutriente con el objeto de liberar energía
proteicos,
para producir la resíntesis de ATP. En otras palabras,
4. Oxidación vía aeróbica en el interior
cada combustible tiene la posibilidad de resintetizar
mitocondrial,
ATP, sólo por que tiene un sistema energético que lo
5. Utilización del esqueleto carbonado para la
degrada. En el músculo esquelético humano existen tres
síntesis de carbohidratos (Neoglucogénesis) y sistemas de liberación de energía para la síntesis de
triacilglicéridos (Lipogénesis).

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ATP: Sistema Anaeróbico Aláctico o de los Fosfágenos, Sistema Anaeróbico Aláctico o de los Fosfágenos
Sistema Anaeróbico Láctico o Glucolítico, y Sistema
Aeróbico. El nombre de este sistema marca sus características
esenciales, Anaeróbico por que no existe la participación
Continum Energético directa del oxígeno para generar la resíntesis de ATP y
aláctico debido a que no genera lactato como metabolito
El músculo esquelético es un órgano único en su intermedio. Por otro lado también es denominado
capacidad de cambiar su gasto energético. En la Sistema de los Fosfágenos, debido a que la única
transición del descanso al ejercicio, la célula muscular reacción química producida para la resíntesis del ATP es
incrementa su demanda energética más de 150 veces. la transferencia de un grupo fosfato desde la PCr al ATP.
Esto constituye el mayor reto sobre la bioenergética
celular (Sahlin y cols., 1998). En este escenario, el Resíntesis de ATP a partir de la Fosfocreatina
Continum Energético se presenta como una respuesta
del organismo a este desmesurado incremento de la Como ha sido mencionado anteriormente, las reservas de
demanda energética producida durante la contracción ATP solo son suficientes para abastecer de energía al
muscular y se caracteriza por producir una activación músculo esquelético durante 0.5 s de ejercicio intenso.
sincrónica de los tres sistemas al inicio de la actividad En este marco la PCr mediante la reacción de la CK
física manteniendo su funcionamiento en una continua constituye el medio más inmediato de todo el
interacción (Figura 11). metabolismo para reponer ATP (Robergs, 2003). Las
características que permiten esta condición están dadas
por: a) el lugar de reserva de la PCr en el citoplasma, en
cercanía de los sitios de utilización de la energía durante
la contracción muscular (cabeza de la miosina); b) por la
rápida acción de la CK que es activada por el aumento
en la concentración ADP y, c) por la necesidad de un
solo paso enzimático para resintetizar ATP, como se
representa a continuación:

PCr + ADP + H+ ↔ Cr + ATP + Pi

Variación de la Tasa de la Resíntesis de ATP a partir de

la PCr durante el Ejercicio de alta Intensidad

Es particularmente interesante para el desarrollo de la

Figura 11. Representación esquemática del Continum Energético.
metodología del acondicionamiento físico, conocer si la
A la hora de analizar a los sistemas energéticos existen resíntesis de ATP que realiza la PCr durante el ejercicio
tres conceptos de notable importancia a tener en cuenta: intenso es uniforme o varia en el tiempo. La Figura 12,
extraída del texto Fisiología del Esfuerzo y del Deporte
Predominancia: es el período de tiempo en el que un de Wilmore y Costill, muestra como varía la resíntesis
sistema está posibilitado de realizar una mayor resíntesis de ATP a partir de la PCr. Nótese como durante los
de ATP que el resto. (Este concepto define cual de los primeros 4” de contracción se agota cerca de un 80% de
tres sistemas es el más importante en la resíntesis de la PCr y a partir de éste momento la resíntesis de ATP
ATP para un determinado período de ejercicio). cae notablemente. En función de estos datos, podríamos
decir que la tasa de resíntesis de ATP a partir de la PCr
Potencia: Es la máxima cantidad de ATP en unidad de sigue una curva bifásica con un componente rápido
tiempo que un sistema de energía puede producir. Se durante los primeros 4” de contracción muscular y otro
mide en mmol de ATP por kg de músculo seco por lento que es importante hasta los 30” del ejercicio
segundo. (Sahlin y cols., 1998) intenso.

Capacidad: cantidad total de ATP que pueden ser

producidas por un sistema. La capacidad está
directamente relacionada con la cantidad de reservas
energéticas disponibles, a mayor cantidad de reservas
mayor capacidad y viceversa. Se mide en moles de ATP
(Sahlin y cols., 1998)

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Figura 12. Cinética de la Resíntesis de ATP a partir de la PCr.
Tomada de Wilmore & Costill (1998).

Sistema Anaeróbico Láctico

En este sistema energético, al igual que en el anterior, no

existe una participación directa del oxígeno para la
liberación de energía. Es por ello que la resíntesis de Figura 13. Vía Glucolítica Rápida. Tomada de Blanco Antonio
(1996).
ATP sucede en el citoplasma de la célula, fuera de la
mitocondria.
Durante el ejercicio de alta intensidad ocurre una
Resíntesis de ATP a partir de la Glucólisis importante descarga adrenérgica que incrementa la
concentración de catecolaminas, a la vez que se produce
acumulación de calcio citoplasmático. Estos factores
Esta vía constituye una serie de reacciones que incluyen
sinérgicos, producen un rápido incremento de la
la formación de lactato o piruvato que conectan la
glucólisis al inicio del ejercicio. En estas condiciones, la
glucólisis con la síntesis de Acetil CoA para el
vía glucolítica sintetiza una gran cantidad de ATP junto
funcionamiento del sistema aeróbico. La ruptura de una
a la PCr, pero a menor tasa que esta. Sobrepasando los
molécula de glucosa produce dos o tres ATP,
3” de contracción muscular, se produce una caída
dependiendo si la vía parte de glucosa o glucógeno,
masiva de la PCr con un incremento lineal de los
respectivamente (Figura 13).
productos de su degradación (Creatina [Cr] y fosfato
inorgánico [Pi]). Estos productos estimulan la reacción
de la de la enzima adenilato-quinasa que tiene por
función juntar dos moléculas de ADP para formar una
de ATP y otra de AMP (o sea, ADP + ADP ↔ ATP +
AMP). El incremento de Cr, Pi y AMP producen un
aumento en la velocidad de acción de las enzimas
fosforilasa y fosfofructuokinasa [PFK] (enzimas
reguladores de la glucólisis) (Robergs, 2003). El
resultado de la estimulación de la enzima fosforilasa es
un aumento en la disponibilidad de glucosa 6-fosfato
que alimenta la glucólisis, mientras que la estimulación
de la PFK incrementa la velocidad de la glucólisis. Estas
condiciones permiten que el sistema glucolítico pase a
predominar en la generación de ATP a partir de los 5-6”
(Figura 14) hasta aprox. los 60”, logrando su más alta
tasa de generación de energía (potencia) entre los
segundos 5” y 20”. (Figura 14 y Tabla 5). Después de
los 20” la tasa de síntesis de ATP a partir de la glucólisis
comienza a caer, tal vez debido al incremento en la

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acidez que inhibe la acción de la PFK, la hexoquinasa y cada molécula de glucosa que se degrada de forma
la fosforilasa. anaeróbica son generadas entre dos y tres moléculas de
ATP y, lactato o piruvato como metabolitos
intermedios. Ambos poseen la posibilidad de ingresar en
Tasa de Resínetesis de ATP a partir de la PCr y el
Glucógeno
el interior de la mitocondria para liberar energía
aeróbica. A continuación estudiaremos cada una de éstas
posibilidades.
mmol/kg ms/seg.

Descarboxilación Oxidativa del Piruvato

El piruvato puede ingresar en el interior de la

mitocondria por acción de transportadores específicos.
0 a 1,3 1,3 a 2,6 2,6 a 5 0 a 10 10 a 20 20 a 30
Los transportadores son estructuras de naturaleza
Tiempo en Segundos proteica que se encuentran en las membranas y que
tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a través
Figura 14. Tasa de Resíntesis de ATP a partir de la PCr (barras de las mismas. Los transportadores que facilitan el
grises) y el Glucógeno (barras negras) durante la contracción
muscular eléctricamente evocada con 50 Hz y el flujo sanguíneo ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1
muscular ocluido. Tomada de Hultman y cols., 1983. Evaluation of (transportadores de monocarboxilato) (Gladen, 2004).
methods for electrical stimulation of human muscle in situ. Pfluegers Allí , en la mitocondria, se produce la descarboxilación
Arch. 398: 139-141. oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo
multienzimático PDH. Resumidamente, este proceso
Porcentaje de
Porcentaje de consiste en la pérdida de un grupo carboxilo, se
Período de Tiempo resíntesis de ATP a desprende CO2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo
resíntesis de ATP a
en Segundos partir del
partir de la PCr
Glucógeno o acetato), que posteriormente se une coenzima A, y
forma Acetil-CoA. Este metabolito, por acción de la
0 a 1,3 seg. 81,81 % 18,19 %
enzima citrato sintetasa, puede formar citrato y
1,3 a 2,6 seg. 61,90 % 28,10 % comenzar con el ciclo de Krebs. Este ciclo constituye un
2,6 a 5 seg. 54,34 % 45,66 % conjunto de reacciones enzimáticas cuyo primer y último
metabolito es el citrato (Figura 15). En el ciclo, por cada
0 a 10 seg. 45,45 % 54,45 %
molécula de citrato que es metabolizada, se generan dos
10 a 20 seg. 31,42 % 68,58 % moléculas de CO2 , 3 NADH + H+, una FADH2 y un
20 a 30 seg. 10,00 % 90,00 % GTP que posteriormente genera 1 ATP. Las moléculas
Tabla 5. Resíntesis porcentual de ATP a partir de la PCr y la de NADH y FADH van hacia la cadena respiratoria
Glucólisis, a partir de los datos de Hultman, 1983. (Figura 16). La cadena respiratoria constituye una serie
de reacciones de oxido/reducción que toman como
Sistema Aeróbico substrato a los átomos de H y aportados por NADH+H+
y FADH2. Al principio, el electrón y el protón de cada
El sistema aeróbico necesita básicamente de un átomo de H se transportan juntos, pero posteriormente
combustible y un comburente para la generación de los protones quedan libres en el medio y sólo los
ATP. Los combustibles pueden ser tres, los dos más electrones son transportados en la cadena. Al final dos
utilizados son los ácidos grasos y el glucógeno, mientras electrones se unen a oxígeno para formar O2-, altamente
que las proteínas generan energía en menor medida. El reactivo, que se une a dos protones del medio para
comburente universal es el oxígeno extraído del aire formar agua. Durante este proceso, específicamente
atmosférico. A diferencia de los dos sistemas durante las oxidaciones se libera energía para producir la
energéticos anteriores, la liberación de energía y la síntesis de ATP. Por cada molécula de NADH+H+ que
resíntesis de ATP por parte del sistema aeróbico se llega a la cadena respiratoria se generan 3 ATP, y por
realiza en la mitocondria y no el citoplasma de las cada molécula de FADH2 son resintetizados 2 ATP. Por
células. A continuación se analizarán los pasos cuánto por cada molécula de citrato degrado en el ciclo
metabólicos seguidos por los diversos combustibles para de Krebs se generan un total de 12 ATP.
producir la resíntesis aeróbica del ATP.
Lactato
Glucógeno
El lactato puede ingresar en el interior de la mitocondria
Como fue establecido anteriormente, la degradación de también por acción de los MCT1 (Gladen, 2004) que se
la glucosa, generada a partir de glucógeno encuentran en la membrana de la mitocondria. Una vez
(glucogenólisis), siempre comienza en forma anaeróbica en la mitocondria el lactato forma piruvato por acción de
en el citoplasma de la célula. A consecuencia de ello por

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la enzima LDH-H y sufre los mismos pasos de
degradación descriptos anteriormente.

Ácidos Grasos

En el músculo, los ácidos grasos son activados por una

enzima llamada AcilCOa sintetasa, que facilita la unión
de ácidos grasos con COa formando AcilCOa.
Posteriormente, un transportador mitocondrial
Figura 16. Representación de la Cadena Respiratoria.
intermembrana (Carnitina) se une a la porción acil de la
Acil COA. Una vez en la mitocondria el Acil COa es
degradado por medio de la llamada beta-oxidación, La Tabla 6 resume la potencia, la capacidad y el tiempo
dando origen a AcetilCOa, la cual mediante la acción de que predominan los diversos sistemas energéticos en el
la citrato-sintetasa forma citrato, dando origen a las tiempo. Mientras que la Figura 17, grafica la potencia y
reacciones del ciclo de Krebs y de la Cadena la capacidad de los diversos sistemas energéticos.
Respiratoria anteriormente descritas.
Sistema Potencia Capacidad Predominio
Energético mmol ATP · kg- moles de ATP
Oxidación de Aminoácidos 1
m h · s-1

Es importante tener en cuenta que el músculo Anaeróbico 9 0.8 de 0 a 5”

Aláctico
esquelético humano sólo puede oxidar seis aminoácidos,
llamados aminoácidos ramificados (leucina, isoleucina, Anaeróbico 8.0 1.2 de 5” a 60”’
valina, glutamato, aspartato, y asparrigina). Éstos Láctico
aminoácidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la Aeróbico (CHO) 2.8 50 de 60” a 30’
estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o Aeróbico (Ac. 1.2 Indefinida de 30’ en
diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α- Grasos) adelante
cetoglutarato o succinil-CoA) para la resíntesis aeróbica Tabla 6. Potencia, capacidad y predominio de los sistemas
del ATP. Para evitar la formación de amoniaco (NH3) (el energéticos. En el sistema aeróbico estas variables son clasificadas
cual es muy tóxico para el organismo) a partir de (-NH2), para la oxidación de carbohidratos (CHO) o de ácidos grasos. La
unidad de medida de potencia se encuentra cómo, cantidad de
el músculo esquelético forma alanina uniendo al
milimoles de ATP producidos por kilogramo de músculo húmedo
piruvato con el grupo -NH2 o, forma glutamina.. Tanto la durante un segundo. Datos extraídos de Sahlin, 1998.
alanina como la glutamina viajan por el torrente
sanguíneo hacia el hígado para formar glucosa con la
estructura carbonada, mientras que el grupo -NH2 de
estos aminoácidos es transformado por el hígado en
urea, que posteriormente será eliminado mediante la
orina.

Figura 15. Representación del Ciclo de Krebs.

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 Figura 18. Contribución relativa de la liberación de energía
aeróbica y anaeróbica durante diferentes períodos de ejercicio
intenso hasta el agotamiento (izquierda) y durante todo el período de
ejercicio (0” hasta el agotamiento, derecha). Tomada de Bagnsbo y
cols., 1990.

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449–452. combustible de resíntesis de ATP durante el
ejercicio intenso con una duración menor a los 5
segundos.

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Fructuosa: es el más dulce de los monosacáridos
(carbohidratos simples o azúcares simples)
presente en la miel y frutas.
Glucosa: es el monosacárido cuantitativamente más
importante en el organismo humano.
Glucógeno: Forma de almacenamiento de los Hidratos
de Carbono en las células animales. El glucógeno
es un polímero muy ramificado de unidades de
glucosa.
Glucólisis: degradación citoplasmática de la glucosa
hasta piruvato o lactato. En este proceso se libera
energía para la resíntesis de dos o tres moléculas
de ATP.
Glicerol: trihidroxialcohol que tiene la posibilidad de
unirse a ácidos grasos para formar
triacilglicéridos.
Hormona: Señal molecular originada en una célula que
es segregada hacia la sangre y tiene la capacidad
de cambiar la actividad metabólica de otra célula a
distancia. Las hormonas pueden ser de estructura
proteica, aminoacidica, esteroidea.
Insulina: Hormona proteica liberada por las células beta
de la glándula páncreas.
Máximo consumo de oxígeno (VO2máx): tasa más alta
a la cual el oxígeno puede ser captado y utilizado
por el cuerpo durante el ejercicio intenso
Metabolismo: Término general que se aplica a los
procesos químicos que se producen en los tejidos
vivos necesarios para el mantenimiento del
organismo. Estos procesos incluyen al anabolismo
y el catabolismo.
Mitocondria: Organela que se encuentra en el interior
de la mayoría de las células. Posee una doble
membrana que la separa del citoplasma, en su
interior se encuentran las enzimas pertenecientes
al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria. Su
principal función es realizar la resíntesis aeróbica
del ATP.
Caloría: energía necesaria para elevar 1 gramo de agua
desde 14,5º C a 15,5º C en una presión
atmosférica de 760 mmHg.
Kilocaloría: energía necesaria para elevar 1 kilogramo
de agua desde 14,5ºC a 15,5º C en una presión
atmosférica de 760 mmHg.
Mol: Es el cociente obtenido entre la masa de un
compuesto o u elemento y su peso molecular
(g/pm). Representa una cantidad equivalente de
6,02·1023 de moléculas o átamos.
Ósmosis: paso de líquido de una solución concentrada a
otra diluida a través de una membrana
semipermeable que las separa.
Quilomicrones: compuestos formados en el intestino
delgado con el objeto de facilitar el transporte de
ácidos grasos de más de 8 carbonos y colesterol
en la sangre

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