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NOMBRE DE LA Nombre del

FACULTAD O UNIDAD Programa
ACADÉMICA Académico

MEDICINA MEDICINA

Asignatura/espacio académico Unidad/módulo/tema Profesor(es)

BIOLOGIA DEL
BIOCIENCIAS. GAMETOGENESIS DESARROLLO MÓNICA
Semestre ubicación de Fecha creación Fecha actualización MARÍA DÍAZ
la asignatura en el plan ABRIL DE 2016 ABRIL DE 2019 LOPEZ
de estudios
PRIMERO

COMPETENCIAS
• Reconoce el ovario como órgano del aparato reproductor femenino y
gónada femenina.
• Identifica la estructura de los folículos ováricos en sus diferentes estadios
de maduración y la influencia de las hormonas.
• Conoce y describe la formación del cuerpo lúteo y cuerpo albicans, con sus
correspondientes funciones.
• Define el proceso de ovogénesis y describe los pasos que ocurren en ella.
• Reconoce los procesos de mitosis y meiosis dentro del desarrollo folicular.
• Determina las diferentes fases del ovocito dentro del proceso de
maduración folicular y ovulación.

PREREQUISITOS

NA

MARCO TEÓRICO.
La Ovogénesis es la producción de óvulos y se realiza en los ovarios. Los óvulos
se hallan formando parte de los folículos ováricos. Este proceso está regulados
por hormonas de la hipófisis: la hormona foliculo estimulante (FSH) y la hormona
luteinizante (LH). En los mamíferos es muy común hablar de foliculogénesis, para
indicar las diferentes fases que atraviesa el folículo en su desarrollo. La
foliculogénesis es un proceso dinámico y complejo, a través del cual el folículo
pasa por varios estadios de desarrollo.(Fig 1)

La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que

tiene lugar en los ovarios de las hembras. Las células germinales diploides
generadas por mitosis, llamadas ovogónias, se localizan en los folículos del ovario,
crecen y tienen modificaciones, por lo que reciben el nombre
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de ovocitos primarios. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica, dando

origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del
citoplasma original y otra célula pequeña o primer cuerpo polar.

Estas dos células efectúan la segunda división meiótica; del ovocito secundario se
forman otras dos células: una grande, que contiene la mayor parte del citoplasma
original, y otra pequeña o segundo cuerpo polar. Los cuerpos polares se
desintegran rápidamente, mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse
en un óvulo maduro haploide.

En los seres humanos, el feto femenino empieza a formar ovogónias, pero se

detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que, a partir
de la pubertad y por efectos hormonales, se desprende un ovocito en cada ciclo
menstrual; la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la
penetración del espermatozoide. En los varones, la meiosis se inicia cuando el
individuo alcanza la madurez sexual.

Las gónadas o los órganos sexuales primarios, son ovarios en la mujer. Las
gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que
producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas
estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y
transporte de gametos. Las características sexuales secundarias son rasgos que
se consideran de atracción sexual.

Figura 1.Cortex de ovario. Se observan múltiples folículos primordiales en la periferia, y

diversos estadios de desarrollo de los folículos influenciado por FSH y LH.

Los ovarios son dos órganos con forma de almendra, de 4 a 5 centímetros de

diámetro, situados en la parte superior de la cavidad pélvica, en una depresión de
la pared lateral del abdomen, sostenidos por varios ligamentos. En la región
externa de cada ovario hay masas diminutas de células
llamadas folículos primarios; cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. No
menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de
28 días; sin embargo, por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo
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completo y los demás se degeneran. La principal función de los ovarios es pues

la ovogénesis es el desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino
haploide. Además, los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en
diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona.

Maduración prenatal:
En la etapa de formación embrionaria femenina, las células germinales se
reproducen por mitosis sucesivas. Al llegar a las gónadas (ovarios) las células
germinales continúan dividiéndose por mitosis donde se producen millares de
ovogonias, que son células madres del ovario con toda la dotación genética de la
especie (diploides). Las ovogonias dan origen por división mitótica a ovocitos
primarios, también diploides. Los ovocitos primarios se rodean de células
foliculares y epiteliales planas, formando el folículo primordial. Alrededor del
séptimo mes de gestación, los ovocitos primarios comienzan a dividirse por
meiosis I, pero al llegar al diploteno de la profase I, se detiene la división meiótica.
Este prolongado lapso de inactividad, llamado dictiotena, culmina cuando se
alcanza la pubertad, momento en que se reinicia el proceso de ovogénesis por
acción hormonal. Se supone que las células foliculares segregan una sustancia
que frena el proceso de maduración del ovocito primario.

Cuando las células germinativas primordiales han llegado a las gónadas de un

producto genéticamente femenino, (46 XX), se convierte por diferenciación en
ovogònias. Estas células experimentan varias divisiones mitóticas, y hacia el final
del tercer mes se disponen en acùmulos rodeados por una capa de células
epiteliales planas. En tanto que todas las ovogonias de un grupo derivan
probablemente de una única célula germinativa primordial, se considera que las
células epiteliales planas llamadas células foliculares se originan en el epitelio
superficial que recubre el ovario.

La mayor parte de los ovogonios siguen dividiéndose por mitosis pero algunos de
ellos se diferencian en ovocitos primarios mucho más voluminosos.
Inmediatamente después de formarse duplican su AND y entran en la profase de
la primera división meiòtica. Durante los meses siguientes el nùmero de
ovogonias aumenta con rapidez y hacia el quinto mes de desarrollo y el número
total de células germinativas en el ovario alcanza el máximo, que se calcula en
7.000.000. En este momento comienza la degeneración celular y muchos
ovogonios, al igual que los ovocitos primarios, se tornan atrèsicos. Para el séptimo
mes la mayor parte de los ovogonios a degenerado, con excepciòn de algunos
que se encuentran próximos a la superficie.
En cada ciclo ovárico comienzan a desarrollarse varios folículos, pero por lo
general sólo uno alcanza la madurez. Los demás degeneran y se tornan atrèsicos.
En cuanto el folículo ha madurado el ovocito primario reanuda su primera división
meiòtica, que lleva a la formación de dos células hijas que difieren en diámetro,
pero poseen ambas 23 cromosomas (de estructura doble).Una de ellas el ovocito
secundario, recibe todo el citoplasma; la otra, el primer cuerpo polar casi no
recibe citoplasma
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Este último está situado entre la zona pelucida y la membrana celular del ovocito
secundario en el espacio perivitelino. La primera división meiòtica se reanuda poco
antes de la ovulación.
La segunda división de maduración meiotica llega a su término sólo si el ovocito
es fecundado, de lo contrario la célula degenera 24 horas después de la ovulación
aproximadamente. (Ver fig 2)

Figura 2. Meiosis y Ovogenesis. Se muestra desarrollo folicular según estadio de

ovogénesis.

Sin embargo todos los ovocitos primarios que sobreviven han entrado en la
primera división meiòtica y la mayorìa de ellos están rodeados individualmente por
una capa de cèlulas epiteliales planas El ovocito primario, con la cèlulas epiteliales
planas que lo rodean, se denomina folìculo primordial.(Fig 3)
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Figura 3. Se observa un A. Foliculo Primordial y B. un foliculo primario. 1 corresponde a

Ovocito primario y 2 a las celulas primordiales que inicialmente son planas, y luego por
influjo de FSH se transforman en células cúbicas, denominandose Células foliculares.

Maduración Post-natal.
Las niñas nacen con folículos primarios que encierran a todos los ovocitos
primarios en dictiotena, hasta que llega la madurez sexual. En ese momento
empiezan a madurar los folículos y los ovocitos primarios aumentan de tamaño.
Un poco antes de que la mujer ovule, concluye la meiosis I y se genera un ovocito
secundario haploide y el primer cuerpo polar. Cabe señalar que esta división no es
proporcional en cuanto a volumen, ya el cuerpo polar, que más tarde se atrofia, es
muy pequeño respecto del ovocito secundario, que obtiene casi todo
su citoplasma. En la medida que exista fecundación, el ovocito secundario
reanuda la meiosis II hasta el final, formándose un ovocito haploide maduro y un
segundo y pequeño cuerpo polar que más tarde involuciona.

Si no se produce la fecundación, el ovocito secundario es eliminado durante

la menstruación. Cerca de dos millones de ovocitos primarios se forman en los
ovarios durante la etapa embrionaria, aunque esa cantidad se reduce
aproximadamente a 400000 al nacimiento. Al llegar la pubertad, la gran mayoría
se atrofia, puesto que solo 400-500 ovocitos primarios diploides se transformarán
en ovocitos secundarios haploides a lo largo de toda la vida reproductiva. Con la
ovulación de cada ciclo sexual de 28 días, el ovocito secundario pasa del ovario a
la trompa de Falopio, madurando de a uno por vez. Las hormonas segregadas por
la hipófisis (gonadotrofinas) ejercen su acción sobre los ovarios. La hormona
folículo estimulante (FSH) estimula al ovocito primario para que se convierta en
Foliculo secundario, (Fig 4) mientras que la hormona luteneizante (LH) provoca
la ovulación.

Aproximadamente en el momento del nacimiento los ovocitos primarios han

comenzado la profase de la primera división meiòtica, pero en lugar de continuar
con la metafase entran en el período de diploteno, etapa de reposo de la profase
caracterizada por la disposición de la cromatina a la manera de una red de
encaje.(Ver Fig. 2).

Los ovocitos primarios permanecen en la profase y no terminan su primera división

meiòtica antes de llegar a la pubertad. Dado que durante los siguientes años de la
niñez, la mayor parte de los ovocitos experimentan atresia, al comienzo de la
pubertad sólo quedan alrededor de 400.000 y menos de 500 llegaran a la
ovulación en el período reproductor la vida de una persona.

Al iniciarse la pubertad, entre 5 y 15 folículos primordiales comienzan a madurar

con cada ciclo ovárico. El ovocito primario (todavía en período de diploteno)
empieza a aumentar de volumen y las células foliculares que lo rodean cambian
su morfología y de planas se convierten en cúbicas, para formar un epitelio
estratificado de células de la granulosa. Entonces, el folículo recibe el nombre
de Folículo en crecimiento o Foliculo Primario Multilaminar (Fig 4). Las
Células de la granulosa descansan sobre una membrana que las separa de las
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células del estroma circundante, que forman la teca folicular. Además las células
de la granulosa y tal vez el ovocito secretan una capa de glucoproteìnas que se
depositan en la superficie del ovocito, que forma la zona pelùcida.

Figura 4. Se observa el esquema de un Foliculo Primario Multilaminar. 1 Oocito 2 Zona

Pelucida 3 Estrato Granuloso 4 Celulas de la teca folicular.

A medida que continúa el crecimiento de los folículos las células de la teca

folicular se organizan en una capa interna de células secretoras, la teca interna, y
otra de tejido conectivo que contiene células semejantes a fibroblastos, la teca
externa.
A medida que continúa el desarrollo aparecen espacios ocupados por líquido entre
las células de la granulosa, y por coalescencia de éstos espacios se forma el
antro folicular y en consecuencia el folículo se denomina Folículo
Secundario.(Fig 5)

Figura 5. Foliculo Secundario. En el se observa: 1. Oocito 2. Zona Pelucida 3. Estrato

Granuloso. 4. Teca Interna 5. Teca Externa. 6. Foliculo Antral. 7. Cumulo oophorus. 8.
Lamina Basal

En un principio el antro es semilunar, pero con el tiempo aumenta mucho de

volumen. Alcanzada la madurez el folículo se llama folículo terciario, vesicular o
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de de Graaf.(Ver Fig 6). Se forman de la siguiente manera: las prolongaciones

citoplasmáticas de las células granulosas continúan penetrando en la zona
pelúcida y proporcionan nutrientes y señales hormonales a los ovocitos primarios
en maduración. Este paso es dependiente de FSH que, además de inducir la
proliferación de las células de la granulosa, incrementa el número de receptores
de éstas, potenciando su propio efecto. Además, parece ser que la LH dirige la
diferenciación de las células tecales que rodean al folículo. El oocito ahora se
desplaza hacia una posición excéntrica y se rodea de una capa llamada cumulus
oophorus o disco prolígero (de 2 o 3 células de grosor). Al final de esta fase el
complejo folículo preovulatorio o de Graaf alcanza un diámetro medio de 2 a 5
mm. Son estos folículos los que llegan a la etapa de la ovulación.

Figura 6. Foliculo Maduro o de Graaf. En este se observa: 1. Teca interna y externa, 2.

Membrana basal entre teca y granulosa, 3. Granulosa, 4 Foliculo de Graaf y liquido folicular,
5. Ovocito Secundario, 6. Cumulus ooforus, 7. Tejido Ovarico, 8. Túnica albugínea, 9.
Espacio abdominal.

La foliculogénesis es el proceso de maduración del folículo ovárico, una estructura

compuesta por células de la granulosa que rodea el ovocito y dentro de la cual se
desarrolla la ovogénesis o división meiótica del ovocito.
Las células de la granulosa proceden de la rete ovarii (la red de túbulos
mesonéfricos) y no rodean las oogonias hasta el cuarto mes de gestación.
Además las células de la granulosa son vitales para el desarrollo del ovocito.
La foliculogénesis se desarrolla de manera paralela a la ovogénesis y durante este
proceso el folículo pasa por diversos estadios:
•
• folículo primordial,
• folículo primario, (que contiene el ovocito y el epitelio folicular)
• folículo secundario o preantral (en este estadio varias hileras de
células de la granulosa forman el stratum granulosum y segregan
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una capa glicoproteica que será la zona pelúcida, inmersas en

la teca folicular),
• folículo terciario o antral (el cual contiene una cavidad, el antro
folicular y el ovocito se encuentra en un lateral llamado cumulus
oophorus) (Figuras 7 y 8)
• y folículo de Graaf (el folículo grande ya listo para la ovulación).

Figura 7. A, folículo primordial; B, folículo primario; C, folículo primario avanzado; D, folículo

secundario; E, folículo maduro; F, cuerpo lúteo. Se pueden observar esquemas de los
distintos folículos y al lado una fotografía de los mismos tomada al microscopio óptico. Los
folículos no estan a escala.

Figura 8. Visualización de los diferentes estadios de desarrollo folicular.

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Ovogénesis en el ciclo menstrual

• Fase de la menstruación: Se produce una pérdida de sangre, por

destrucción de vasos sanguíneos y pérdida de células epiteliales y pérdida
del estrato funcional (parte más externa del endometrio). El estrato basal
siempre se conserva. Bajan mucho los niveles de estrógenos y de
progesterona que actúa sobre el hipotálamo para que se libere la hormona
liberadora de gonadotropinas que provoca la liberación de la FSH. Los
folículos primarios crecen y comienzan a producir estrógenos.

• Fase preovulatoria: desde el final de la menstruación hasta la ovulación.

También se llama fase proliferativa, o fase folicular. Proliferativa porque
prolifera el estrato basal y los vasos sanguíneos formando el estrato basal.
Folicular, porque el folículo primario se desarrolla a secundario. Aumenta de
tamaño y sigue produciendo estrógenos. El crecimiento llega al máximo en
el momento previo a la ovulación. Luego se produce un exceso de LH, para
que se rompa el folículo.

• Fase de ovulación: ruptura del folículo. Previamente a esta fase, aumentan

los niveles de colagenasa y de una proteína activadora del plasminógeno y
un aumento en la síntesis de prostaglandinas. La colagenasa y la
activadora del plasminógeno digieren la matriz exterior del folículo. Las
prostaglandinas tienen una doble función. Provocar contracciones en la
musculatura lisa del ovario y aumenta la concentración de líquidos en el
interior del antro folicular. Aumenta la concentración de agua en los
capilares de la teca interna al antro. Aumenta la presión en el antro y se
produce una ruptura. Así que sale el ovocito secundario detenido en
metafase meiótica. Queda el cuerpo lúteo y sintetiza progesterona y
estrógenos.(Ver Fig 9)

• Fase postovulatoria: aumenta el grosor del estrato funcional del

endometrio con el fin de que se implante el óvulo si se produce la
fecundación. Los estrógenos y progesterona aumentan el crecimiento e
irrigación del estrato funcional (la progesterona sube más que el estrógeno).
Si se fecunda, el cuerpo lúteo se mantiene y la también se mantienen los
niveles de progesterona. Si no, el cuerpo lúteo degenera al corpus albicans
que no sintetiza estrógenos no progesterona, bajando los niveles, llevando
a la destrucción del estrato funcional del endometrio en la fase menstrual.
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Figura 9. Ciclo menstrual e interrelación con A. Gonadotropinas, B. Eventos en el ovario, C.

Hormonas ováricas, D. Ciclo uterino.

MATERIALES
Laminas histológicas de ovario.
Diapositivas de histología.
PROTOCOLO
Observar las laminas histológicas de ovario coloreadas con Hematoxilina-Eosina,
en los objetivos de 10X y 40X, correlacionarlas con la teoría.
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Preparación Histológica De Ovario. Folículo Primordial.

Descripción de características:

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Preparación Histológica De Ovario. Folículo Primario Unilaminar.

Descripción de características:
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Preparación Histológica De Ovario. Folículo Primario Multilaminar.

Descripción de características:
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Preparación Histológica De Ovario. Folículo Secundario.

Descripción de características:
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Preparación Histológica De Ovario. Folículo Atresico.

Descripción de características:
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Preparación Histológica De Ovario. Folículo de Graaf.

Descripción de características:
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Preparación Histológica De Ovario. Cuerpo Lúteo.

Descripción de características:
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Preparación Histológica De Ovario. Cuerpo Albicans

Descripción de características:
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Preparación Histológica De Ovario. Corte de Ovario

Descripción de características:
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