III UNIDAD – PARTE 2

REPLICACIÓN DEL ADN

El DNA de dentro de cada célula es como un texto antiguo que hubiera sido
meticulosamente copiado y entregado, generación tras generación. Pero mientras que los
textos humanos más antiguos contienen mensajes que tienen miles de años, el DNA de las
células vivas ha sido copiado y transmitido durante miles de millones de años. Y en vez de
ser copiado por monjes u oficinistas, son escribas moleculares quienes copian el DNA.
¿Cuáles son las moléculas responsables de copiar el DNA, y cómo trabajan?
La molécula de DNA está constituida por dos hebras antiparalelas (5’-3’ y 3’-5’) que se
enrollan en una espiral o hélice porque ciertas bases nitrogenadas se emparejan dentro de
la espiral y forman enlaces de hidrógeno (reglas de emparejamiento). La molécula de doble
hebra resultante se llama doble hélice (Figura 14.7b).
Dos características evidentes y distintivas del modelo de Watson y Crick hicieron parecer
factible que el ADN es el material genético.
 La primera ya se ha mencionado, es el hecho de que la secuencia de bases en el ADN
puede portar información codificada (mensaje descifrado por medio de un código).
 La segunda hace referencia en el modelo a la forma en que la secuencia de los
nucleótidos del ADN podría ser copiada exactamente, en un proceso conocido como
la replicación del ADN.
La conexión entre la replicación del ADN y el comportamiento de los cromosomas en la
mitosis fue obvia para Watson y Crick. Un cromosoma que se duplica consiste en dos
cromátidas hermanas idénticas que más tarde se separan en la anafase; el material genético
debe ser exactamente duplicado y distribuido a las células hijas.

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Watson y Crick se dieron cuenta de que las reglas de emparejamiento A-T y C-G indican un
modo para que el DNA pudiera copiarse cuando los cromosomas se replican durante la fase
S del ciclo celular, antes de la mitosis y la meiosis. Indicaron que las hebras existentes de
DNA servían de plantilla (patrón) para la producción de nuevas hebras, añadiéndose bases
a las nuevas hebras según el emparejamiento de bases complementarias. Por ejemplo, si la
hebra plantilla contenía una T, entonces se añadiría una A a la nueva hebra para
emparejarse con esa T. Del mismo modo, una G en la hebra plantilla determinaría la adición
de una C a la nueva hebra.
El modelo sugirió que debido a que el par de nucleótidos entre sí se complementan, cada
cadena de la molécula de ADN podría servir como una especie de guía o plantilla para la
síntesis de la cadena opuesta. Simplemente sería necesario que los enlaces de hidrógeno
entre las dos cadenas se rompan y las dos cadenas se separen. Cada cadena de la doble
hélice se podría aparear con los nuevos nucleótidos complementarios para sustituir a su par
faltante. El resultado sería dos dobles hélices de ADN, cada una idéntica a la original y que
consiste en una cadena original de la molécula progenitora y una cadena complementaria
recién sintetizada. Este tipo de copia de información se denomina REPLICACIÓN
SEMICONSERVATIVA, debido a que la célula conserva una de las dos cadenas de la doble
hélice y transmite la otra a la nueva célula.
Aunque el mecanismo de la replicación semiconservativa sugerida por Watson y Crick era
(y es) un modelo sencillo y convincente, se necesitaba de una prueba experimental para
establecer de hecho, que el ADN se replica de esa manera. Matthew Meselson y Frank Stahl
demostraron experimentalmente que la replicación del DNA es semiconservativa; es decir,
cada nueva molécula de DNA contiene una hebra antigua y una hebra nueva.
El proceso de replicación de ADN es el mecanismo que permite al ADN duplicarse es decir,
sintetizar una copia idéntica. De esta manera de una molécula de ADN única, se obtienen
dos o más "réplicas" de la primera.

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PROCESO DE REPLICACIÓN DEL ADN

Un conjunto específico de proteínas es el responsable de reconocer los lugares donde
empieza la replicación y abrir la doble hélice en esos puntos. Estas proteínas se activan por
las proteínas responsables de empezar la fase S en el ciclo celular. Una vez abierta una
burbuja de replicación en la doble cadena de ADN, un grupo distinto de enzimas toma el
control y empieza la replicación. La acción tiene lugar en los extremos de cada burbuja de
replicación, en una estructura llamada HORQUILLA DE REPLICACIÓN.
Una horquilla de replicación es una región en forma de Y donde la doble hélice de DNA
parental se divide en dos hebras simples, que después se copian. ¿Cómo se produce la
división y cómo se replican las dos hebras resultantes?
1. La replicación del ADN comienza en sitios específicos de la molécula del ADN,
llamados los ORÍGENES DE REPLICACIÓN, donde se desenrollan pequeñas
secciones de la doble hélice.

Como muestra la Figura 14.10a, se forma una «burbuja» en un cromosoma cuando el DNA se está
sintetizando activamente. En los cromosomas bacterianos el proceso de replicación empieza en un
único lugar, y por tanto solo presentan una burbuja. Inicialmente, la burbuja de replicación se forma
en una secuencia específica de bases llamada origen de la replicación (Figura 14.10b). Las burbujas
de replicación crecen a medida que avanza la replicación del DNA, porque la síntesis es bidireccional,
es decir, ocurre en ambas direcciones (aunque siempre 5’ → 3’ porque las hebras son antiparalelas)
al mismo tiempo. Los eucariotas también tienen replicación bidireccional, pero la síntesis de DNA
empieza en múltiples lugares de cada cromosoma, y por tanto tienen múltiples burbujas de
replicación (Figura 14.10c).
 2. Una ENZIMA llamada HELICASA que se une al ADN en el origen de replicación
cataliza (provoca) la rotura de los enlaces de hidrógeno entre los
desoxirribonucleótidos. Esta reacción hace que se separen las dos hebras de DNA
permitiendo así la formación de la horquilla de replicación en forma de Y.
La helicasa viaja a lo largo de la hélice de DNA, abriendo la doble hélice como una
cremallera de pantalón.
Estas enzimas actúan en aquellas regiones de la cadena que presentan mayor
concentración de puentes de hidrógeno dobles, esto es entre las bases
complementarias tipo adenina-timina (A=T o T=A), porque requieren menos energía
que donde hay enlaces triples.
3. Unas proteínas llamadas PROTEÍNAS DE UNIÓN AL DNA MONOCATENARIO (SSBP)
o SINGLE-STRANDED DNA BINDING PROTEINS (SSB) o ligante se unen a las hebras
separadas y les impiden que vuelvan a formar una doble hélice. Entonces,
trabajando unidas, la helicasa y las proteínas SSB abren la doble hélice y hacen que
ambas hebras puedan copiarse.
4. El proceso de «desenrollar» que tiene lugar en la horquilla de replicación provoca
una tensión en otros puntos de la hélice, no obstante. Conforme se desenrollan las
cadenas de DNA por las helicasas para abrirse como proceso previo para la
replicación, la tensión torsional del superenrollamiento (torsión excesiva) se
produce en otra parte de la molécula del DNA. Las fuerzas de torsión inducidas por
la helicasa son contrarrestadas por unas proteínas llamadas TOPOISOMERASAS.
Una topoisomerasa es una enzima que corta y vuelve a unir el DNA aliviando la
tensión y evitando eficazmente el superenrollamiento y la formación de nudos
durante la replicación es decir las topoisomerasas cortan y pegan de modo que
deshacen giros y nudos en la cadena de DNA.
Hay dos maneras en que las topoisomerasas reducen el superenrollamiento. Algunas
topoisomerasas producen una ruptura temporal en la estructura de los polinucleótidos de
una sola cadena de ADN, y después las vuelven a unir. Otras topoisomerasas rompen ambas
cadenas de ADN, y después las vuelven a unir. Sin considerar sus modos de acción, las
topoisomerasas le dan a la replicación del ADN una configuración más relajada.

5. Antes de que pueda empezar la síntesis de DNA, entonces, una enzima llamada
PRIMASA tiene que sintetizar un fragmento corto de ácido ribonucleico (RNA) de 5
a 14 nucleótidos que actúa como un CEBADOR - PRIMERS (iniciador) en el punto
donde comienza la replicación para la DNA polimerasa. La primasa es un tipo de RNA
polimerasa, una enzima que cataliza la polimerización de ribonucleótidos en RNA.
La plantilla de hebra simple (cadena molde) determina qué desoxirribonucleótido será el
siguiente en añadirse, mientras que un cebador proporciona un grupo hidroxilo (-OH) 3’ libre
que puede unirse a un dNTP fresco para formar un enlace fosfodiéster.
 6. Una vez que se añade el cebador (primer) o se han agregado algunos nucleótidos
que forman el cebador a una plantilla de hebra simple (cadena original), la DNA
POLIMERASA III desplaza la primasa y empieza a trabajar en la dirección 5’ → 3’
añadiendo desoxirribonucleótidos comenzando desde el extremo 3’ del cebador de
ARN corto para completar la hebra complementaria que es la nueva cadena en
crecimiento de ADN. Después unas enzimas específicas degradan el cebador (se
analiza más adelante), y el espacio se rellena con ADN. A medida que la DNA
polimerasa se mueve a lo largo de la molécula de DNA molde, una estructura en
forma de rosquilla por detrás de ella, llamada PINZA DE DESLIZAMIENTO, sujeta a
la enzima en su sitio. El producto de la enzima DNA polimerasa III se llama hebra
conductora, o hebra continua, porque conduce hacia la horquilla de replicación y se
sintetiza de forma continua.

Las enzimas que catalizan la unión de las subunidades sucesivas de nucleótidos se conocen
como ADN polimerasas. Estas enzimas agregan nucleótidos sólo al extremo 3’ de una
cadena polinucleotídica creciente, y esta cadena se debe complementar con la cadena
molde o plantilla de ADN (FIGURA 12-13). Los nucleótidos con tres grupos fosfato son los
sustratos para la reacción de polimerización. Conforme los nucleótidos se unen, dos de los
fosfatos son removidos. Estas reacciones son fuertemente exergónicas (porque los
monómeros que se añaden a la hebra creciente son desoxirribonucleótidos trifosfato, o
dNTP. La N de dNTP significa cualquiera de las cuatro bases del DNA: adenina, timina,
guanina o citosina. Como tienen tres grupos fosfatos muy próximos, los dNTP tienen mucha
energía potencial, la suficiente como para hacer que la formación de enlaces fosfodiéster
en una hebra creciente de DNA sea exergónica). Debido a que la cadena de polinucleótido
se alarga, por la unión del grupo fosfato 5’ de la siguiente subunidad del nucleótido al grupo
hidroxilo 3’ del azúcar en el extremo de la cadena existente, la nueva cadena de ADN siempre
crece en la dirección 5’→ 3’. Algunas DNA polimerasas son muy eficientes en la unión de
nucleótidos de la cadena polipeptídica en crecimiento. La DNA Pol III, que es una de las cinco
ADN polimerasas que se han identificado en la bacteria E. coli, puede unirse a 1200
nucleótidos por minuto.
Lo contrario a las DNA polimerasas, la primasa y otras RNA polimerasas no requieren un
cebador. Estas enzimas pueden emparejar ribonucleótidos simple y directamente, mediante
el emparejamiento de bases complementarias en el DNA de una hebra. De esta forma, la
primasa crea un cebador para la síntesis de DNA.

SÍNTESIS DE LA HEBRA REZAGADA O RETRASADA

La cadena que se sintetiza en el mismo sentido que avanza la horquilla de replicación se
denomina hebra adelantada (en inglés, leading strand, que a veces se traduce por líder o
conductora) y se sintetiza de forma continua por la ADN polimerasa, mientras que la que
se sintetiza en sentido contrario al avance se denomina hebra rezagada o retrasada (en
inglés, lagging strand), cuya síntesis se realiza de forma discontinua teniendo que esperar a
que la horquilla de replicación avance para disponer de una cierta longitud de ADN molde.
Para entender la síntesis de la hebra rezagada, recuerda que las dos hebras de la doble
hélice de DNA son antiparalelas, lo que significa que son paralelas entre sí pero orientadas
en direcciones opuestas. La DNA polimerasa solo funciona en una dirección, no obstante,
de modo que si la DNA polimerasa que está sintetizando la hebra conductora trabaja en la
dirección de la horquilla de replicación, entonces una DNA polimerasa debe trabajar en
dirección contraria a la horquilla de replicación para sintetizar la otra hebra en la dirección
5’ → 3’. La hebra sintetizada en la dirección opuesta de la horquilla de replicación se llama
hebra retrasada, porque se retrasa detrás de la horquilla.
La síntesis de la hebra retrasada empieza cuando la PRIMASA sintetiza un corto fragmento
de RNA que funciona como un CEBADOR. La DNA POLIMERASA III a continuación añade
bases al extremo 3’ de la hebra retrasada. La observación clave es que la enzima DNA
polimerasa III se aleja de la horquilla de replicación. Pero por detrás de ella, la helicasa
continúa abriendo la horquilla de replicación y exponiendo nuevos DNA de hebra simple en
la hebra conductora.
Para ver este punto, observa el estado de la hebra retrasada en el momento 1 y el momento
2 de la Figura 14.12. A medida que la DNA polimerasa trabaja en dirección de la horquilla
de replicación 5’ → 3’, y lejos de la horquilla de replicación en la dirección 5’ → 3’, aparecen
agujeros en la hebra retrasada.

El enigma planteado por la síntesis de la hebra retrasada se resolvió cuando Reiji Okazaki y
sus colaboradores pusieron a prueba una hipótesis llamada replicación discontinua. Esta
hipótesis proponía que, una vez que la RNA primasa sintetiza un cebador de RNA en la hebra
retrasada (paso 1 de la Figura 14.13), la DNA polimerasa III podría sintetizar fragmentos
cortos de DNA a lo largo de la hebra retrasada y que esos fragmentos se unirían luego para
formar una cadena continua.
7. Como predecían, los investigadores lograron encontrar estos fragmentos de DNA.
Estas pequeñas secciones pasaron a llamarse FRAGMENTOS DE OKAZAKI (pasos 2 y
3 de la Figura 14.13).
¿Cómo se unen los fragmentos de Okazaki para formar una cadena continua? Como
muestra el paso 4 de la Figura 14.13, la DNA POLIMERASA I elimina el cebador de
RNA al principio de cada fragmento y rellena el espacio con desoxirribonucleótidos
apropiados.
 8. Por último, una enzima llamada DNA LIGASA cataliza la formación de un enlace
fosfodiéster entre los fragmentos adyacentes es decir cataliza la unión de los
fragmentos de Okazaki (Figura 14.13, paso 5).
Como los fragmentos de Okazaki se sintetizan por separado y se unen después, a la hebra
retrasada también se le llama hebra discontinua.
En conjunto, entonces, las enzimas que abren la horquilla de replicación y logran la síntesis
de la hebra conductora y la retrasada consiguen producir una copia fiel de la molécula de
DNA original antes de la mitosis y meiosis.
Los elementos básicos de la síntesis de DNA se descubrieron en experimentos con E. coli.
Investigaciones de seguimiento han demostrado que los elementos básicos de este proceso
son casi idénticos en eucariotas. Las excepciones son que:
1. algunas de las enzimas de la horquilla de replicación son más grandes y complejas
en eucariotas que sus homólogas bacterianas; y
2. en la hebra retrasada, dos DNA polimerasas distintas hacen el trabajo que realiza la
DNA polimerasa III en las bacterias. Sin embargo, en prácticamente todos los demás
detalles, los componentes críticos de la síntesis de DNA se han conservado en gran
medida a lo largo de la evolución.

Bibliografía

 Scott Freeman. Biología 3era edición. PEARSON Addison Wesley.

 Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biología 9na Edición, CENGAGE Learning.

Video Replicación del DNA: https://www.youtube.com/watch?v=YqjbmrQcyfM

https://es.wikipedia.org/wiki/Replicaci%C3%B3n_de_ADN
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 CICLO CELULAR
Los primeros estudios revelaron dos formas diferentes de división nuclear previa (antes) a
la división celular (división del citoplasma).

1. En animales, un tipo de división celular lleva a la producción de los espermatozoides

y los óvulos llamados gametos.
En esta división nuclear la cantidad de material hereditario encontrado en el núcleo
de la célula parental (célula progenitora) se reduce a la mitad. Como resultado, las
células hijas que se transforman en espermatozoides y óvulos no contienen el
mismo material genético que la célula parental. Este tipo de división nuclear se llama
MEIOSIS. En animales, la meiosis ocurre solo previamente a la formación de los
gametos (Figura 11.1). En general, la meiosis produce células reproductoras y es la
base de la reproducción sexual.
2. El otro tipo de división nuclear lleva a la formación de todos los demás tipos
celulares. Todos los demás tipos de células se conocen como células somáticas
(literalmente, «pertenecientes-cuerpo»).
Cuando se forman las nuevas células somáticas en eucariotas, la cantidad de
material hereditario en la célula original y las células hijas sigue siendo constante.
La MITOSIS es una división del material genético que produce células hijas que son
genéticamente idénticas a su célula parental. La mitosis se suele acompañar
normalmente de la citocinesis, que es la división del citoplasma en dos células hijas.

Cuando las células alcanzan un cierto tamaño, generalmente paran de crecer o se dividen.
No todas las células se dividen; algunas, como los glóbulos rojos y las células del músculo
esquelético, normalmente no se dividen cuando maduran. Otras células experimentan una
secuencia de actividades requeridas para su crecimiento y división celular. Y hay otro grupo
de células, como los fibroblastos que sólo se dividen ocasionalmente cuándo han sufrido
alguna lesión.
Las etapas por las que pasa una célula en general desde su origen mediante una división
celular hasta la siguiente división para formar dos células hijas se conoce colectivamente
como CICLO CELULAR. El ciclo celular es la secuencia ordenada de eventos que ocurren
desde la formación de una célula eucariota, pasando por la duplicación de sus
cromosomas hasta el momento en que sufre su propia división. Durante el ciclo tienen
lugar dos sucesos clave: (1) la replicación, o copia del material hereditario en los
cromosomas, y (2) el reparto de los cromosomas duplicados a las dos células hijas durante
la fase M.
El tiempo del ciclo celular varía ampliamente, pero en las células vegetales y animales que
crecen activamente, es alrededor de 8 a 20 horas.
El CICLO CELULAR consiste en dos fases principales:
 Interfase y
 Fase M,
Ambas fases se pueden distinguir bajo un microscopio óptico (FIGURA 10-5).
La mayor parte de la vida celular se INVIERTE en la interfase, el tiempo cuando NO ocurre
la división celular.
Una célula se mantiene activa metabólicamente durante la INTERFASE, SINTETIZANDO
MATERIALES NECESARIOS (proteínas, lípidos, y otras moléculas biológicamente
importantes) Y CRECIENDO.
Así se presenta la secuencia de la interfase y de la fase M en el ciclo celular eucariota:
Las células humanas en replicación rápida cumplen el ciclo celular completo en alrededor
de 24 horas: la mitosis insume unos 30 minutos; G1, 9 horas; la fase S, 10 horas y G2, de 4
a 5 horas. Por el contrario, en las células de levadura en crecimiento rápido el ciclo completo
insume sólo cerca de 90 minutos.
En los organismos multicelulares la mayoría de las células diferenciadas "salen" del ciclo
celular y sobreviven durante días, semanas o, en algunos casos (p. ej., neuronas y células
del cristalino del ojo) incluso durante toda la vida del organismo sin dividirse de nuevo. Estas
células posmitóticas (después de la mitosis) por lo general salen del ciclo celular en G1 e
ingresan en una FASE llamada G0. Algunas células en G0 pueden volver al ciclo celular y
reanudar su replicación; este reingreso es regulado, lo que proporciona un control de la
proliferación celular.

INTERFASE
 FASE G1
Es el tiempo entre el fin de la mitosis y el inicio de la fase S. La G simboliza gap, un intervalo
de tiempo en el ciclo celular. En esta fase ocurre el crecimiento y el metabolismo normal
de la célula, que típicamente es la fase más larga.
Las células que no están en proceso de división permanecen en este intervalo de G1 del
ciclo celular y se dice que se encuentran en un estado llamado G0.
En las células somáticas en ciclo, las células sintetizan RNA y proteínas (Ej. Enzimas)
durante esta fase.
Hacia el final del G1, las enzimas requeridas para la síntesis de ADN se vuelven más activas.
La síntesis de esas enzimas, junto con las proteínas que se necesitan para iniciar la división
celular, permiten que la célula entre a la fase S.
 FASE DE SÍNTESIS (S)
Síntesis de DNA y replicación de los cromosomas. Aquí observamos también la síntesis de
proteínas histonas.
  FASE G2
Durante este tiempo, aumenta la síntesis de
proteínas, conforme se dan los pasos finales en la
preparación de la célula para la división en fase M. En
muchas células, la fase G2 es corta con respecto a las
fases G1 y S.
FASE MITOSIS (M)
La mitosis resulta en la división de los cromosomas replicados y la formación de dos núcleos
hijas con idénticos cromosomas y genes. La mitosis se acompaña normalmente de la
CITOCINESIS que es la división citoplasmática y la formación de dos células hijas.

Los cromosomas eucariotas normalmente existen como hebras filiformes (se refiere a los objetos
que tienen forma o apariencia de hilo, finos y alargados ) extremadamente largas formadas por DNA
asociado con las proteínas globulares llamadas histonas. En eucariotas, el material DNA-
proteína se llama cromatina. En el segundo dibujo de la Figura 11.6 muestra cromosomas
que han sido copiados previamente a la mitosis. Cada una de las copias de DNA en un
cromosoma replicado se llama cromátida. Las dos cromátidas están unidas a lo largo de
toda su longitud (por un complejo proteínico llamado cohesina), así como en una región
especializada del cromosoma llamada centrómero formado también por concentraciones
de cohesina. Estas cohesinas, que mantienen juntos a los cromosomas replicados desde su
síntesis en la fase S en adelante, ayudan a garantizar una exacta segregación cromosómica
durante la mitosis.

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Las cromátidas del mismo cromosoma son conocidas como cromátidas hermanas. Las cromátidas
hermanas representan copias exactas de la misma información genética. Cada cromátida contiene
una larga doble hélice de DNA. Al comienzo de la fase M, cada cromosoma consiste en dos
cromátidas hermanas que están unidas la una a la otra por el centrómero. El tercer dibujo de la
Figura 11.6 muestra que cuando comienza la mitosis, la cromatina se condensa para formar una
estructura mucho más compacta.

La mitosis es un proceso continuo, pero para fines descriptivos, se divide en cinco etapas:
1. Profase
2. Prometafase
3. Metafase
4. Anafase
5. Telofase

1. PROFASE
La mitosis comienza con el evento de la profase («anterior-fase»), como se muestra en la
Figura 11.7. Los cromosomas se han replicado ya durante la interfase (Figura 11.7, paso 1);
durante la profase (paso 2), se condensan en estructuras compactas. Los cromosomas se
hacen visibles inicialmente al microscopio óptico durante la profase.
En el citoplasma, la profase viene marcada por la formación del huso mitótico. El huso
mitótico es una estructura que produce fuerzas mecánicas que empujan el conjunto de
cromosomas hacia las células hijas durante la mitosis. El huso mitótico consiste en una
formación de microtúbulos (componentes del citoesqueleto). Grupos de microtúbulos se
unen a los cromosomas y son llamados fibras del huso. En todos los eucariotas, las fibras
del huso se originan de un centro organizador de microtúbulos. El centro organizador de
microtúbulos es el centrosoma, una estructura que contiene una pareja de centriolos.
Cada uno de los dos centríolos se duplica durante la fase S de la interfase, produciéndose
dos pares de centríolos. Posteriormente en la profase, los microtúbulos se irradian a partir
del material pericentriolar que rodea a los centríolos; esos cúmulos de microtúbulos se
conocen como ásteres. Los dos ásteres migran a lados opuestos del núcleo, estableciendo
los dos polos del huso mitótico.
Durante la profase en todos los eucariotas, las fibras del huso mitótico o bien comienzan
moviéndose hacia los lados opuestos de la célula, o bien se forman en los polos opuestos.

IMPORTANTE: La célula presenta aquí dos centrosomas y cada uno de ellos tiene un par de
centriolos.
2. PROMETAFASE
Una vez que los cromosomas se han condensado, el nucleolo desaparece y la membrana
nuclear se fragmenta. Después de que la membrana nuclear se haya desintegrado, las fibras
del huso de cada huso mitótico se unen a una de las dos cromátidas hermanas de cada
cromosoma. Estos sucesos ocurren durante la prometafase («anterior mitadfase»); véase
la Figura 11.7, paso 3.
La unión entre las fibras del huso y cada cromosoma tiene lugar en una estructura llamada
cinetocoro. Los cinetocoros se localizan en la región del centrómero del cromosoma, donde
las cromátidas hermanas están unidas entre ellas. Cada cromosoma tiene dos cinetocoros
donde se unen las fibras del huso, una a cada lado.
Durante la prometafase en animales, los centrosomas continúan su movimiento a los polos
opuestos de la célula. En todos los grupos, los microtúbulos unidos a los cinetocoros
comienzan a mover los cromosomas hacia el ecuador de la célula. Durante los movimientos
de los cromosomas hacia el plano medio de la célula, los microtúbulos largos son acortados
mediante la eliminación de subunidades de tubulina, y los microtúbulos cortos son
alargados por la adición de subunidades de tubulina. La evidencia indica que el acortar y
alargar sucede en el extremo del cinetocoro (extremo más) del microtúbulo, y no en la
terminal polar del huso (extremo menos) (ver III UNIDAD – microtúbulos). Este
acortamiento y alargamiento ocurre mientras el microtúbulo del huso permanece
firmemente atado al cinetocoro.
3. METAFASE
Durante la metafase («mitad-fase»), los centrosomas en animales completan su migración
a los polos opuestos de la célula (Figura 11.7, paso 4). En todos los grupos, los microtúbulos
del cinetocoro acaban moviendo los cromosomas a la mitad de la célula. Cuando la
metafase se termina, los cromosomas están alineados a lo largo del plano imaginario
llamado placa metafásica. En este punto, la formación del huso mitótico se completa. Cada
cromátida se une a las fibras del huso que discurren desde su cinetocoro a uno de los dos
polos de la célula. Cada cromosoma es sostenido por las fibras del cinetocoro alcanzando
los polos opuestos y ejerciendo la misma cantidad de tensión o arrastre. Está ocurriendo un
juego de tira y afloja, con las fibras del huso del cinetocoro tirando de cada cromosoma en
direcciones opuestas.

4. ANAFASE
Al comienzo de la anafase («contra-fase»), los centrómeros que están manteniendo las
cromátidas hermanas juntas se separan (Figura 11.7, paso 5) Para la separación entre las
cromátidas hermanas también actúa la enzima separina o separasa que anteriormente se
encontraba inhibida por la securina. La separasa corta la cohesina (Scc1p), lo cual provoca
la separación de las cromátidas hermanas.
Debido a que se encuentran bajo tensión, las cromátidas hermanas son separadas por igual
(con la misma cantidad de fuerza) para crear cromosomas independientes. Las fibras del
huso del cinetocoro comienzan entonces a acortarse. Conforme lo hacen, las proteínas
motoras arrastran a los cromosomas a los polos opuestos de la célula. Los dos polos de la
célula son también alejados el uno del otro por las proteínas motoras asociadas con los
microtúbulos, que no se encuentran unidos a los cromosomas.
Durante la anafase, los cromosomas replicados se separan en dos juegos idénticos de
cromosomas no replicados. La separación de las cromátidas hermanas a los polos opuestos
es un paso crítico en la mitosis, puesto que asegura que cada célula hija reciba la misma
dotación cromosómica. Cuando la anafase es completada, cada polo de la célula tiene una
colección equivalente y completa de cromosomas que son idénticos a aquellos presentes
en la célula parental de forma previa a la replicación cromosómica.
5. TELOFASE
Durante la telofase («fin-fase»), una membrana nuclear comienza a formarse alrededor de
cada juego de cromosomas (Figura 11.7, paso 6). El huso mitótico se desintegra, y los
cromosomas empiezan a descondensarse y se reorganizan los nucléolos. La mitosis se
completa una vez que los dos núcleos independientes se han formado.
CITOCINESIS
Antes de la aparición de la fase M, las mitocondrias, los lisosomas, los cloroplastos y otras
organelas se han replicado, y el resto del contenido celular ha crecido. Durante la citocinesis
(Figura 11.7, paso 7), el citoplasma se divide para formar dos células hijas, cada una con su
propio núcleo y su juego completo de organelas. La citocinesis ocurre normalmente justo
después de la mitosis iniciando en general durante la telofase .
En animales, hongos y mohos, la citocinesis comienza con la formación de un anillo
contráctil de actomiosina formando un surco de división (Figura 11.9a). El anillo contráctil
va encerrando a la célula en la región ecuatorial, el surco aparece debido a que un anillo de
filamentos de actina se forma justo en el interior de la membrana plasmática, en un plano
que divide a la célula en dos. Una proteína motora llamada miosina se une a estos
filamentos de actina. Cuando la miosina une ATP o ADP, parte de la proteína se mueve de
forma que permite que los filamentos de actina se deslicen. Conforme la miosina se
desplaza, el anillo de filamentos de actina del interior de la membrana plasmática se contrae
en tamaño y se estrecha.
En las células vegetales, la citocinesis ocurre al formarse una placa celular (FIGURA 10-11b),
una partición construida en la región ecuatorial del huso que crece. La placa celular se forma
como una línea de vesículas originadas en el complejo de Golgi. Las vesículas contienen
materiales con el fin de construir tanto la pared celular primaria para cada célula hija. Las
membranas vesiculares se fusionan hasta convertirse en la membrana plasmática de cada
célula hija.
 MEIOSIS
Los biólogos distinguen dos tipos básicos de reproducción: asexual y sexual.
En la reproducción asexual sólo se rompe, brota o fragmenta un solo progenitor para
producir dos o más individuos. La descendencia producida asexualmente es idéntica
genéticamente a sus padres. A este grupo de organismos genéticamente idénticos se le
llama clon. En la reproducción asexual, los organismos que están bien adaptados a su
ambiente producen nuevas generaciones de organismos similarmente adaptados.
En cambio, la reproducción sexual implica la unión de dos células sexuales, o gametos, para
formar una sola célula llamada cigoto. En general dos padres distintos contribuyen con los
gametos, pero en algunos casos un solo padre aporta ambos gametos. La reproducción
sexual da como resultado variaciones genéticas entre la descendencia. Debido a que la
descendencia producida por reproducción sexual no es genéticamente idéntica a sus padres
o entre sí, algunos descendientes pueden ser más capaces de sobrevivir a los cambios
ambientales que sus padres o pueden ser menos aptos que sus padres para sobrevivir.
En resumen la descendencia producida asexualmente es idéntica genéticamente a sus
padres. Por el contrario, la descendencia producida sexualmente, es genéticamente
diferente a sus padres.
Es sabido desde hace mucho tiempo que, durante la reproducción sexual, una célula
reproductora masculina (un espermatozoide) y una célula reproductora femenina (un
óvulo) se unen para formar un nuevo individuo. El proceso de fusión del espermatozoide y
el óvulo se llama fecundación.
Existe un problema potencial en la reproducción sexual eucariota: si cada gameto tuvo el
mismo número de cromosomas que la célula parental que lo produjo, entonces el cigoto
tendría el doble de cromosomas. Esta duplicación ocurriría generación tras generación.
¿Qué hacen los organismos para evitar producir cigotos con números crecientes de
cromosomas? Para responder a esta pregunta, se necesita más información sobre los tipos
de cromosomas que se encuentran en las células.

Normalmente, en una célula somática (Las células somáticas son cualquier célula diferente a los
gametos que son las células reproductivas) vegetal o animal cada cromosoma tiene un
cromosoma pareja. Los dos compañeros, llamados cromosomas homólogos, son similares
en tamaño, forma, y en la posición de sus centrómeros. Los 46 cromosomas en células
humanas constituyen 23 pares homólogos.
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PLoSBiol3.5.Fig7ChromosomesAluFish.jpg

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Estos son dos cariotipos de una mujer y hombre respectivamente en fase mitótica en donde
podemos observar que cada cromosoma de un par enumerado (cromosomas homólogos)
tiene su cromátida hermana. Los 23 pares de cromosomas se dividen en 22 pares de
cromosomas autosómicos (Un autosoma es cualquier cromosoma que no sea sexual) y un par
sexual. En estos cariotipos en cada par homólogo un cromosoma pertenece al padre y el
otro a la madre del individuo.
La característica más importante de los cromosomas homólogos es que tienen información
sobre los mismos rasgos genéticos, aunque esta información no es necesariamente
idéntica. Por ejemplo, cada miembro de un par homólogo puede portar un gen (Un gen es
un segmento de DNA que influye en uno o más rasgos hereditarios en un individuo.) que especifica
la estructura de la hemoglobina. Pero un miembro puede tener la información para la
cadena β normal de hemoglobina, mientras que el otro puede especificar la forma anormal
de la hemoglobina asociada con la anemia falciforme.
En los humanos, el número cromosómico diploide (2n) es 46 y el número haploide (n) es
23. Cuando un esperma y un óvulo se fusionan en la fertilización, cada gameto es haploide,
lo que contribuye con un conjunto de cromosomas; así el número diploide se recupera en
el huevo fertilizado (cigoto). Cuando el cigoto se divide por mitosis para formar las primeras
dos células del embrión, cada célula hija recibe el número diploide de cromosomas, y las
subsecuentes divisiones mitóticas repiten esto. Así, las células somáticas son diploides.
Un individuo cuyas células tienen tres o más conjuntos de cromosomas es poliploide. La
ploidía celular (n, 2n, 3n, etc.) indica el número de cada tipo de cromosoma presente. El
poliploide es relativamente raro entre los animales pero es común entre las plantas. En
efecto, la poliploidía ha sido un importante mecanismo de la evolución vegetal. Alrededor
de 80% de todas las plantas que florecen son poliploides. Con frecuencia, las plantas
poliploides son más grandes y duras que los miembros diploides del mismo grupo. Muchas
importantes plantas comerciales, como el trigo y el algodón, son poliploides.
La meiosis (que proviene de la palabra griega que significa “disminuir”) reduce a la mitad el
número de los cromosomas de una célula diploide, es decir, el número de cromosomas se
reduce a la mitad. En la meiosis una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones
celulares, produciendo potencialmente cuatro células haploides (n).
La meiosis consiste en dos divisiones nucleares y citoplásmicas (citocinesis).
La meiosis evolucionó de la mitosis, así que muchas de las partes y acontecimientos de la
meiosis se parecen o son idénticos en la mitosis. Sin embargo, la meiosis se distingue de la
mitosis en un sentido importante: durante la meiosis, la célula pasa por una ronda de
replicación de ADN seguida por dos divisiones del núcleo. Una ronda de replicación del ADN
produce dos cromátidas en cada cromosoma duplicado. Como las células diploides tienen
pares de cromosomas homólogos (con dos cromátidas por homólogo), una sola ronda de
replicación del ADN crea cuatro cromátidas para cada tipo de cromosoma (FIGURA 9-13a).
 La primera división de la meiosis (llamada MEIOSIS I) separa los pares de homólogos
y envía uno de cada par a cada uno de los dos núcleos hijos, con lo que se producen
dos núcleos haploides (n). Ahora bien, cada homólogo sigue constando de dos
cromátidas (FIGURA 9-13b).
Una segunda división (llamada meiosis II) separa las cromátidas y empaca una cromátida en cada
uno de los otros dos núcleos hijos. Por tanto, al final de la meiosis hay cuatro núcleos haploides
hijos, cada uno con una copia de cada cromosoma homólogo. Como cada núcleo se encuentra en
una célula diferente, la división meiótica produce cuatro células haploides a partir de una célula
diploide original (FIGURA 9-13c).

En las siguientes secciones revisaremos detalladamente las etapas de la meiosis.

MEIOSIS I – PRIMERA DIVISIÓN

PROFASE I
Es la fase más larga y compleja de la meiosis. En esta fase generalmente los cromosomas homólogos
se aparean e intercambian fragmentos de material hereditario.

Esta fase se divide en 5 sub-fases:

 Leptoteno,
 Zigoteno,
 Paquiteno,
 Diploteno y
 Diacinesis
LEPTOTENO.- Se inicia la condensación de los cromosomas YA DUPLICADOS. Cada cromosoma
homologo está formado por sus 2 cromátidas.
Los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos (largas hebras) dentro
del núcleo y se hacen visibles. Cada cromosoma tiene un armazón proteico que lo recorre a lo largo,
y por el cual se ancla a la envoltura nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos
pequeños engrosamientos denominados cromómeros.

ZIGOTENO o CIGONEMA.- Se INICIA CON LA SINAPSIS (unión) o apareamiento, gen a gen entre los
dos cromosomas homólogos hasta quedar recombinados en toda su longitud. En este proceso, se
produce la formación de una estructura llamada complejo sinaptonémico, que une íntimamente a
los cromosomas en este emparejamiento.

El complejo sinaptonémico o complejo sinaptinémico es una estructura proteica con forma de

escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de
cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre cromosomas homólogos (uno paterno y
otro materno). En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes
de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Durante el
zigoteno concluye la replicación del ADN.
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PAQUITENO o PAQUINEMA.- Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente
apareados formando estructuras que se denominan bivalentes o tétradas (es decir que cada
cromosoma homólogo está formado por dos cromátidas hermanas) se produce el fenómeno de
entrecruzamiento cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas
intercambian material genético (intercambio de fragmentos de ADN). La recombinación genética
resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de
progenitores que se reproducen por vía sexual.

La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura
proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas
que medían en el proceso de recombinación. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de
ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso
de recombinación.

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Las dos imágenes indican el nódulo de recombinación

DIPLOTENO o DIPLONEMA.- Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden

comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden
observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación en uno o más puntos.
Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio
de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que
intercambiaron material genético y se reunieron.

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DIACINESIS.- Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo
más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene
marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN
en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. (En cada
bivalente, las cromátidas hermanas están unidas por sus centrómeros y las cromátidas no hermanas
que se han entrecruzado están unidas por los quiasmas).

Hacia el FINAL DE LA PROFASE I, la envoltura nuclear desaparece. Las cromátidas hermanas

continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo
están. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida; los microtúbulos
del huso invaden la región del núcleo y captan cromosomas uniéndose a sus cinetocoros.
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METAFASE I
Las interacciones de los cinetocoros y los microtúbulos del huso mueven los homólogos apareados
al ecuador de la célula. El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se
sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.

ANAFASE I
Los cromosomas homólogos se separan uniformemente. Las cromátidas hermanas de cada
homólogo duplicado se quedan unidas y se mueven al mismo polo, pero los homólogos se separan
cuando se desenredan los quiasmas y se dirigen a polos opuestos (FIGURA 9-15c). Un cromosoma
duplicado de cada par homólogo (consistente en dos cromátidas hermanas) se mueve a cada polo
de la célula en división. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que
se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda
de proteínas motoras. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma
materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos
y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una
especie puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o
bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.

TELOFASE I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consiste
en un par de cromátidas. Por consiguiente, cada agrupamiento de cromosomas en cada polo
contiene el número haploide (n) de cromosomas. Los microtúbulos que componen la red del huso
desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se
desenrollan (se descondensan) nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear). En muchos
organismos (no en todos) vuelve a formarse la envoltura nuclear. Ocurre la citocinesis (proceso
paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en
las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas (FIGURA 9-15d). Después suele
ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que
no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan
directamente a la metafase II.

A la telofase I sigue inmediatamente la meiosis II, con una interfase breve o ninguna. Los
cromosomas no se duplican entre la meiosis I y la meiosis II.
 MEIOSIS II – SEGUNDA DIVISIÓN
La meiosis II es similar a la mitosis. La meiosis II separa las cromátidas produciendo dos células hijas,
cada una con cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.

PROFASE II
 Profase Temprana II:

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos

filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles nuevamente.

 Profase Tardía II:

Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centriolos, que
se han desplazado a los polos de la célula.

METAFASE II
Las fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos últimos se alinean a lo largo
del plano ecuatorial de la célula (FIGURA 9-15f). La primera y segunda metafase pueden distinguirse
con facilidad, en la metafase I las cromátidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la
metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótico).

ANAFASE II
Las cromátidas hermanas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se desplaza
hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromátidas hermanas, unidas a fibras del huso en sus
cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos. Como en la mitosis, cada cromática se
denomina ahora cromosoma.

TELOFASE II
En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma
no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los
cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.

Por lo regular, las células hijas producidas en la meiosis I pasan por la meiosis II y producen un total
de cuatro células haploides de la célula diploide original (FIGURA 9-15i).
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Ahora que hemos detallado los procesos, examina la Tabla 9-1 para que revises y
compares la división mitótica y meiótica.
Bibliografía

 Scott Freeman. Biología 3era edición. PEARSON Addison Wesley.

 Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biología 9na Edición, CENGAGE Learning.
 Audesirk, Audesirk, Byers. Biología. La vida en la tierra con fisiología. 9na edición.
Pearson Educación de México, S.A de C.V., México, 2013.

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https://es.wikipedia.org/wiki/Punto_de_control_de_la_mitosis
https://es.wikipedia.org/wiki/Segurina
https://es.wikipedia.org/wiki/Crom%C3%B3mero
https://es.wikipedia.org/wiki/Meiosis
https://www.asturnatura.com/articulos/nucleo-mitosis-meiosis/fases-meiosis.php