Escuela de Ingeniería Geológica
Curso:
MICROPLEONTOLOGIA
Dra. Vilma García Flores
Palinología Polen
Capitulo VIII
¿Qué el Polen?
El polen es una substancia que se observa
como fino polvo amarillo que producen las
flores y es el elemento masculino que utiliza
la naturaleza para la fertilización de las
plantas. Las abejas transportan el polen en
sus patitas cuando regresan al panal en
donde se acumula al cabo del tiempo.
El polen contiene carbohidratos, grasas,
proteínas y algunas vitaminas y minerales.
Observamos los estambres de esta flor
y ya podremos observar el polen con
tan solo una lupa.
El polen de esta planta es más grande
que el de la mayoría de plantas con lo
cual con una simple lupa podremos
verlo.
No en todas las épocas geológicas han existido polen y
esporas. El término genérico utilizado es el de
palinomorfo (del griego palinos, polen y morfe, forma).
Las formas microfósiles encontradas en las preparaciones
palinológicas engloba otras entidades vegetales de
carácter microscópico: acritarcos, quitinozoos, macro y
micrósporas, dinoflagelados, bacilariofíceas, etc.,
extraídas de los sedimentos correspondientes.
Ampliación de Micropaleontología Vegetal.
DEFINICION
La palinología es una disciplina de la botánica
dedicada al estudio del polen y las esporas.
Ésta se centra fundamentalmente en el análisis de
su morfología externa que presenta patrones
estructurales diferentes a tenor de las variaciones
en la exina, que es la pared externa de los granos
de polen.
El estudio y análisis microscópico de su simetría,
aperturas en las paredes, contorno, forma,
tamaño, etc. tiene un valor taxonómico y permite
distinguir taxones diferentes a distintos niveles
(familia, géneros, especies)
Cual es el área de investigación
Es en el estudio paleontológico donde
alcanza su máxima versatilidad, pues el
polen tiene gran resistencia a la
putrefacción debido a las características
químicas de la exina.
Esta área de investigación se denomina
"Paleopalinología".
Polen de
Ipomoea Polen de Euphorbia pulcherrima
purpurea
Bases de la paleopalinología
La paleopalinología se basa en la capacidad de polen
y esporas (también denominados palinomorfos) para
ser fosilizados.
Los palinomorfos pueden ser transportados por el
viento, o a través de otros vectores como los
animales, y depositados sobre diferentes materiales.
Estos microfósiles sedimentados a lo largo del tiempo
experimentan procesos de fosilización de su exina de
manera que se puede extraer, datar e identificar el
polen de un determinado material y deducir así cómo
era la vegetación en el pasado.
Paleopalinología
La paleopalinología se basa en la capacidad de polen y
esporas (también denominados palinomorfos) para ser
fosilizados.
Los palinomorfos pueden ser transportados por el viento,
o a través de otros vectores como los animales, y
depositados sobre diferentes materiales.
Estos microfósiles sedimentados a lo largo del tiempo
experimentan procesos de fosilización de su exina de
manera que se puede extraer, datar e identificar el polen
de un determinado material y deducir así cómo era la
vegetación en el pasado
Algunas de las fuentes de polen fósil más
frecuentes, especialmente en latitudes medias
del planeta, son las turberas, ambientes
lacustre o humedales.
La conservación del polen pasa por mantener
condiciones de anoxia de manera constante, de
modo que la preservación óptima del polen se
da en ambientes poco expuestos a la erosión y
oxigenación.
Por ello, las turberas y demás espacios
lacustres se muestran especialmente útiles en
este aspecto.
Un grano de polen de sauce, encajado entre los
pétalos de una flor
Polen de abeto. Su superficie es
Polen de malva. Sus espinas hacen que
pegajosa, haciendo más fácil para los
se aferren a las plumas de los pájaros
animales trasladarlo aunque sea de
para ser transportadas.
forma involuntaria
La polinizacion directa se verifica cuando el polen cae
directamente de la antera al estigma.
Es el transporte de los granos
de polen desde las anteras
hasta el estigma.
La polinizacion puede se
directa, cruzada y artificia
Polinización cruzada
La polinización cruzada es cuando una
planta fecunda a otra, por medio del viento
o de los insectos.
Existen plantas llamadas anemofilas como
los pinos, abetos, etc., cuyos granos de
polen poseen dos vejiguitas que le permiten
flotar en el aire y llegar de una planta a
otra.
polinización entomofilia
En otras plantas intervienen insectos que,
atraídos por el aroma y color de las flores y
por jugos azucarados de los nectarios, se
posan en los estambres; los granos del
polen quedan adheridos a los pelos de sus
patas, Al visitar otra planta, los insectos
dejan el polen en ella y queda fecundada
(polinización entomófila). Es el método mas
usual.
Polinización artificial
La polinización artificial es cuando una
persona toma el polen de una flor y lo coloca
en el estigma de otra .
Se utiliza para obtener nuevas variedades de
plantas.
Polen de nomeolvides. Es uno de los
Polen de una Venus atrapamoscas granos de polen más pequeños que
existen, con tan sólo una centésima de
milímetro de diámetro
Los granos de polen son prolato esferoidales, 4-colporados, tectados.
El polen es suavemente escabrado (Salgado, C. ; 98).
Contienen abundante alimento de reserva que enmascara a los núcleos.
Se considera que los granos de polen se desprenden en el estadio en que tienen 3 núcleos (Nair, 1959).
Imágenes tomadas con
microscopio electrónico de barrido
Vista ecuatorial de Vista polar de grano de
grano de polen polen
Vista ecuatorial Corte óptico
Grano de polen de acanto
Grano de polen de pino:
Granos de polen que han llegado a la meta: se encuentran en el estigma
Unidades polínicas
Son las distintas formas en que se libera el polen.
Los granos solitarios se llaman Mónades
si están unidos de a 2: díades
De a 4: tétradas, (Ericaceae; algunas especies de Ludwigia)
Más de 4, hasta 32: políades (Leguminosas, Anonáceas);
si el número de elementos no es discernible, másulas (Orchidaceae); por último los
polinios son una masa de polen de 1 o más lóculos de la antera constituyendo una
unidad (Asclepiadaceae, Orchidaceae).
A veces los polinios están acompañados por estructuras producidas por el androceo
o el gineceo, que constituyen el aparato translador.
En las Asclepiadaceae dos polinios están unidos mediante las caudículas a una
pieza llamada retináculo, que presenta un surco longitudinal; el insecto polinizador
engancha el retináculo y desprende y transporta los dos polinios.
En las Orchidaceae, dos o cuatro polinios pueden unirse entre sí formando un
polinario; el retináculo es un cuerpo pegajoso llamado viscidio, que se adhiere al
insecto polinizador.
Unidades polinicas
Unidades del polen
Las unidades del polen son las agrupaciones, que se producen en muchos granos de
polen durante la madurez de los mismos, en el interior de los sacos polínicos.
La mayor parte de ellos, en su madurez, forman granos solitarios o “mónadas”, pero en
muchos casos los granos de polen maduros permanecen unidos en: díadas, tétradas,
pseudo mónadas o criptotétradas, poliadas, masulas y polinias.
Díadas: La producción de diadas es bastante infrecuente
Tétradas: Es el tipo más común de agregados polínicos, después de las mónadas,y
representan la retención de los cuatro productos resultantes de la meiosis de la célula
madre del grano de polen
Poliadas: Las unidades de polen se presentan en un número mayor de cuatro,
normalmente 8 ó 16. Consisten en la unión visible o no de tétradas.
Masulas: Las unidades de polen son numerosas y
normalmente no se pueden contar.
Polinias: Consisten en la fusión completa en
una unidad de uno o más lóculos de la antera.
Estructura de un polen
Grano de polen: parte microscópica que se forma
en la antera y que está utilizado como un elemento
masculino de fecundación de vegetales a las flores.
Espesamiento de la celulosa: Espesamiento
fibroso.
Exina: membrana externa del grano de polen.
Intina: membrana interna del grano de polen.
Núcleos: centros de regulación del actividad celular.
Poro: pequeño orificio.
La pared del grano de polen
Un grano de polen está constituido por dos partes: “la célula
viva” y la “esporodermis” o pared externa.
La célula tiene un periodo de vida corto, y en el polen
fosilizado natural o artificialmente (en el laboratorio
mediante una técnica llamada acetolisis) está destruida.
Por lo tanto, la función primaria de la pared del polen es la
protección del protoplasma celular, mediante la
impermeabilización y la resistencia a la degradación físico-
química y biológica.
La naturaleza de la misma proporciona multitud de
caracteres importantes en filogenia y para su estudio hay
que tener en cuenta su “estratificación” y su
“ornamentación”.
Estratificación
La esporodermis está formada por varios estratos que
difieren por sus caracteres químicos, morfológicos y
ontogénicos.
Consta fundamentalmente de dos capas muy
diferenciadas, una interna que está en contacto con el
protoplasma celular denominada “intina”, y otra externa
rodeando a todo el conjunto, llamada “exina”.
Exina
La exina es la capa más externa y más resistente de la pared del grano de polen.
Su resistencia a la destrucción es una de las mayores del reino vegetal, ya que soporta
la acción de los ácidos y bases concentradas, así como el calentamiento hasta 300 ºC,
siendo únicamente alterada por algunos oxidantes y por ciertos microorganismos.
Debido a ello, se han encontrado exinas prácticamente intactas en predecesores de los
granos de polen actuales, como esporas de helechos y prepólenes, procedentes de
depósitos del Paleozoico.
Su componente químico fundamental es la esporopolenina, que se forma por la
polimerización de carotenos y ésteres de carotenos oxidados en proporciones
variables. Sin embargo, la exina es una capa que presenta una cierta elasticidad y
plasticidad, permitiendo al grano de polen adaptarse a las condiciones ambientales.
En la exina hay también un componente polisacárido y otro lipídico, así como
proteínas, fundamentalmente glucoproteínas.
La exina consta a su vez de dos capas: ectexina (externa) y endexina (interna).Ambas,
se diferencian por su morfología, por su desarrollo y por su composición química.
Esta diferencia se puede observar a microscopio óptico utilizando tinciones
diferenciales y a microscopio electrónico de transmisión, ya que ambas capas dan
distinto contraste.
Ectexina
La ectexina, por lo general presenta una
disposición radial de sus elementos.
En los casos más simples consta de dos estratos:
téctum e infratéctum.
El infratéctum puede estar o no, apoyado sobre la
denominada capa basal o foot layer.
Sobre el téctum pueden existir una serie de
elementos esculturales o relieve, que constituyen
la ornamentación del polen.
Endexina
La endexina es la capa más interna de la exina, suele ser más o menos lisa
u homogénea, engrosándose alrededor de las aperturas. En el proceso de
formación de la exina, la endexina se desarrolla después de la ectexina.
Puede estar atravesada por poros o canales; tener una estructura lamelar
y variar de morfología cerca de las aperturas.
Su papel es muy importante en la flexibilidad del grano de polen y para
facilitar la salida del tubo polínico en el momento de la fecundación.
Entre las capas de ectexina y endexina, existen una serie de microtúbulos
o canalículos que las atraviesan, a través de las cuales se produce el
intercambio de sustancias, es decir, hay cierta permeabilidad con la célula
polínica.
Intina
La intina es la capa más interna de la pared del grano de
polen. Sus componentes principales son celulosa, pectinas
y glucoproteínas. No es resistente a los ácidos y se
destruye fácilmente con la acetolisis.
Puede considerarse equivalente a la pared de celulosa
típica del resto de células vegetales. Forma una capa
continua, no interrumpida alrededor de todo el grano de
polen.
Generalmente la exina está ausente en las aperturas
germinativas más complejas, pero la intina es la capa que
las recubre exteriormente.
Estratificación de la esporodermis del grano de polen. A) Fotografía
de la pared del grano de polen de Parietaria judaica a microscopio
electrónica de transmisión. B) Esquema
Aperturas
Morfológicamente, las aperturas del polen son áreas especialmente definidas o
adelgazamientos de la exina, en los cuales la intina puede ser más gruesa.
Además de facilitar el intercambio iónico del interior del grano con el exterior, a través de
ellas normalmente, emerge el tubo polínico en el momento de la fecundación.
Sin embargo, el éxito y velocidad de la salida del tubo polínico parece estar más relacionado
con una modificación (engrosamiento o adelgazamiento) en la pared del grano de polen,
que con la especificidad de un área determinada.
Otra función importantísima de las aperturas, es la de facilitar la acomodación del volumen
de los granos a los cambios de humedad, es lo que se denomina “harmomegatia”.
Algunas aperturas realizan ambas funciones, pero en algunos granos de polen que poseen
“pseudoaperturas”, la única función de dichas áreas es la harmomegati
La descripción de las aperturas del polen se basa principalmente en los siguientes
aspectos: número, forma, posición y estructura
Tipos de granos de polen según la posición
de la apertura
Ornamentación
La ornamentación o relieve de los granos
de polen, suele estar formada por los
elementos esculturales que se disponen
sobre la superficie del mismo.
En general, son una respuesta adaptativa
a los procesos de dispersión y
polinización, adoptan diversas formas, y
no suelen sobrepasan los 5 μm de altura
Psilada: Superficie prácticamente lisa
Fosulada: Superficie lisa con hendiduras
diminutas
Foveolada: Superficie lisa con lagunas
diminutas, redondeadas, diámetro
aproximadamente de 1 μm y dispuestas
irregularmente
Escábrida: Superficie con elementos esculturales que no
sobrepasan 1 μm de longitud.
Equinada: Superficie con espinas o aguijones, mayores de 3 μm.
Si son inferiores a 3 μm se denomina equinulada
Baculada: Superficie con elementos
esculturales en forma de bastón
Verrugosa: Superficie con elementos esculturales no puntiagudos, de altura
mayor a 1 μm.
Polen
Polen
grano producido por las
plantas terrestres, se
encuentra en las
anteras de las flores,
contiene las células
masculinas que darán
origen a una nueva
planta.
La imagen corresponde
a Avellanita
bustillosii Phil.
Euforbiácea.
Polen
Grupo de polen de Lomatia
dentata (R. y Pav.) especie actual
que crece en Chile.
La familia de las Proteáceas aparece
tempranamente en el Cretácico
Superior en los registros
palinológicos de la Antártica
occidental. Durante el Paleógeno
hay una gran diversidad de
especies.
Polen
Nothofagidites
fortispinulosus
Menendez y Caccavari,
polen de plantas similares
a los Coigues se ha
hallado en rocas del
Paleógeno, en la
Antártica, (54 a 23 en
rocas en millones de
años). Observado en
microscopio electrónico
de barrido
Polen
Nothofagidites
fortispinulosus Menendez
y Caccavari, polen de
plantas similares a los
Coigues se ha hallado en
rocas del Paleógeno, en la
Antártica, (54 a 23 en rocas
en millones de años).
Observado en microscopio
electrónico de barrido
Polen
Drimys winteri Forst.
canelo, polen de planta
actual de Chile. La familia
de las Winteráceas está
presente al estado fósil en
Antártica occidental, bajo
las formas de madera,
impresiones foliares y polen
Rocas en las que se pueden
encontrar polen y esporas
Las sílico-alumínicas (arcillas, pizarras),
las combustibles (turba, lignito, hulla) y
los barros lacustres.
Rocas carbonatadas y arenas silíceas:
estériles, excepto intercalaciones arcillosas
Algunas de las fuentes de polen fósil más frecuentes,
especialmente en latitudes medias del planeta, son
las turberas, ambientes lacustres o humedales. La
conservación del polen pasa por mantener
condiciones de anoxia (poco oxigeno) de manera
constante, de modo que la preservación óptima del
polen se da en ambientes poco expuestos a la
erosión y oxigenación. Por ello, las turberas y demás
espacios lacustres se muestran especialmente útiles
en este aspecto.
Aplicaciones palinología pre-cuaternaria:
Identificación, distribución y abundancia:
para la correlación secuencias sedimentarias
control cronológico sobre esas secuencias:
palinología estratigráfica, en sedimentos
pre-cuaternarios y una parte de ella en
palinología del Cuaternario.
Exploración del petróleo, desde la última
mitad del siglo XX: ubicuidad de los
palinomorfos.
Aplicaciones palinología Cuaternario:
- Palinología arqueológica: análisis de piezas, sedimentos y coprolitos de
yacimientos arqueológicos.
- Dirigidos a los efectos de los cambios climáticos en la megafauna.
- Estudios de la domesticación y cultivo de plantas.
- Coprolitos humanos: preferencias dietéticas del hombre en la época del
yacimiento Estudia la influencia de la vegetación y el cambio del clima en el
comportamiento humano y los modelos demográficos.
- Análisis de lagos y turberas: estudio del hombre como agente de cambio en la
vegetación: taxones indicadores como los cultivos (trigo) y malas hierbas
(Plantago).
- Estudio de los sedimentos cuaternarios para reconstruir el paisaje vegetal a lo
largo del tiempo: cambios de vegetación, las fluctuaciones climáticas, las
interferencias antrópicas y presencia de palinomorfos indicadores de ciertas
condiciones ambientales
