FOLIA INSTITUTO DE INVESTIGACIONES DE LA

Amazónica AMAZONÍA PERUANA

DESARROLLO LARVAL DEL PAICHE O PIRARUCU Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

1 1
Kevin Morgan RUIZ TAFUR , Leonardo DÁVILA PANDURO , Víctor Yoel PALOMINO
TRIGOSO2, Cherry YAHUARCANI TAMINCHE1, Miriam Adriana ALVAN-
1 1 1
AGUILAR , Jorge AYARZA RENGIFO , Fred William CHU-KOO
1 Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP. Programa para el Uso y Conservación del Agua y sus
Recursos. AQUAREC. Centro de Investigaciones “Fernando Alcántara Bocanegra” - CIFAB. LMI: EDIA. E-mail:
[email protected]
2 Fundo Natural Amazon Fish E.I.R.L. Carretera Iquitos – Nauta, Km. 25.

RESUMEN
Se describe el desarrollo larval del paiche Arapaima gigas en base a la caracterización de individuos
nacidos y manejados en un sistema de recirculación en Iquitos, Loreto (Perú). Cada dos horas se tomaron
fotografías a grupos de seis larvas con el apoyo de cámaras conectadas a microscopios y estereoscopios. Las
fotografías fueron analizadas en Image J obteniéndose medidas de longitud de estructuras y órganos según
éstas iban apareciendo y desarrollándose en cada fase. Se registró el tiempo de aparición de cada nueva
estructura. Las larvas fueron caracterizadas desde la eclosión hasta las 196 horas post eclosión (hpe). Las
larvas de paiche miden 14.46 ± 0.34 mm al momento de la eclosión (0 hpe) y alcanzan 19.12 ± 0.55 mm a los
196 hpe. El diámetro horizontal del saco vitelino significa el 82.8% de la longitud total del cuerpo de la larva
al momento de la eclosión y es absorbido casi por completo a las 194 hpe (8 días de edad), cuando los
individuos miden 19.1 ± 0.55 mm y pueden ser considerados alevinos. A las 103 hpe las larvas de A. gigas
emergen por primera vez a la superficie, iniciando la alimentación exógena a las 146 hpe, tiempo que coincide
plenamente con las observaciones de campo reportadas por piscicultores locales en Loreto y Ucayali.

PALABRAS CLAVE: Arapaima gigas, eclosión, larvas de peces, acuicultura, Iquitos.

LARVAL DEVELOPMENT OF PAICHE OR PIRARUCU Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

ABSTRACT
This article describes the larval development of paiche Arapaima gigas based on the characterization of
individuals born and managed into a recirculation system in Iquitos, Loreto (Peru). Every two hours
photographs were taken on groups of six larvae using cameras connected to microscopes and stereoscopes.
Photographs were analyzed in Image J obtaining measures of length of several structures and organs as they
appeared and developed in each phase. The time of occurrence of each new structure was recorded. Larvae
were characterized from hatching until 196 h post hatching (hph). The larvae of paiche measured 14.46 ± 0.34
mm at the moment of hatching (0 hph) and reached 19.12 ± 0.55 mm at 194 hph. The horizontal diameter of
the yolk sac means 82.8% of the total body length of the larva at the time of hatching and is absorbed almost
completely at 194 hph (8-day old), when individuals measure 19.1 ± 0.55 mm and can be considered
fingerlings. At 103 hph paiche larvae emerge to the surface for the first time, initiating the exogenous feeding
at 146 hph, a time that fully agrees with field observations reported by fish farmers from Loreto and Ucayali.

KEYWORDS: Arapaima gigas, hatching, fish larvae, aquaculture, Iquitos.

59 VOL. 26 (1) 2017: 59 - 74 DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v26i1.419

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Amazónica Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

INTRODUCCIÓN hacen que los precios de los alevinos no sean

competitivos para el sector productivo. La
El paiche Arapaima gigas (Schinz, 1822), es un
experiencia peruana indica la existencia de cuellos
pez endémico de la Amazonía que desde hace siglos
de botella en los primeros estadios de vida (huevos,
ha sido parte importante de la dieta de las
larvas, alevinos y juveniles) de estas especies. A
poblaciones indígenas y posteriormente mestizas,
modo de ejemplo, un millar de sábalo cola roja llega
asentadas en la llanura amazónica del Brasil
a costar según la época del año entre S/. 250 a 350
(Roosevelt, 1980; Murrieta, 2001) y el Perú
soles en Iquitos, mientras que un alevino de paiche
(Alcántara et al., 2006; Tello, 2014). Hace casi 45
de 8 a 10 cm adaptado al consumo de balanceado y
años, un grupo de ejemplares fue accidentalmente
listo para la fase de pre-cría cuesta entre 10 a 12 soles
introducido en la cuenca del río Madre de Dios y en
cada ejemplar. En contraposición, el millar de
la actualidad ha colonizado los ríos Beni, Orthon y
alevinos de tilapia cuesta entre S/. 60 a 80 soles en el
Yata en la Amazonía boliviana (Carvajal-Vallejos et
vecino departamento de San Martín (selva alta), que
al., 2013; Miranda-Chumacero et al., 2012). En el
significa una constante amenaza ya que los
Perú, el paiche se encuentra en las cuencas bajas de
piscicultores asentados en selva baja pueden
los ríos Marañón, Napo, Pastaza, Putumayo, Ucayali
inclinarse por este cultivo. En ese sentido, realizar
y Yavarí, empero, las poblaciones más importantes
investigaciones que amplíen los conocimientos de
aún se encuentran dentro de la Reserva Nacional
las primeras fases de vida de estas especies
Pacaya-Samiria (Sánchez, 1961; Guerra, 1980;
emergentes, es de suma necesidad actual.
PEDICP, 2013). Puede alcanzar hasta tres metros de
longitud total y pesar 250 kg (Imbiriba, 1994; Salvo A pesar de la importancia económica del paiche y
& Val, 1990), que lo convierten en el segundo pez del número de trabajos publicados en los últimos 15
escamado más grande que habita en ambientes años para viabilizar su cultivo; a la fecha no existe un
dulceacuícolas del continente americano después solo estudio que muestre el desarrollo larval de esta
del pez lagarto norteamericano Lepisosteus spatula especie. Los resultados aquí mostrados, pretenden
y el sexto entre todos los peces de agua dulce del ser una contribución al conocimiento de la biología y
mundo (Chu-Koo et al., 2017). la ontogenia de Arapaima gigas con el fin expreso de
mejorar su manejo en edades tempranas
Por su buena demanda en los mercados locales,
(larvicultura), marcando un hito en la investigación
nacionales e internacionales, su gran tamaño, rápida
de esta especie emblemática de la cuenca
velocidad de crecimiento, calidad de su carne,
amazónica.
capacidad de reproducirse en cautiverio y rusticidad
a las condiciones de cultivo, este pez se ha
convertido en una especie importante para la MATERIALES Y MÉTODOS
acuicultura en Brasil y el Perú. Estadísticas recientes El estudio fue desarrollado en las instalaciones
han mostrado un notable crecimiento en la de la empresa “Natural Amazon Fish E.I.R.L”
producción de paiche en estados situados en las (NAF) localizado en el eje carretero Iquitos - Nauta
regiones norte y centro-oeste del Brasil. Un artículo (Km 25, margen izquierdo), distrito de San Juan
publicado por Pedroza-Filho et al. (2016) reporta Bautista de la provincia de Maynas, región Loreto
que Brasil pasó de producir 1,000 t de paiche en el (Perú).
2011 a cosechar 11,763 t en el 2014, registrando un
valor comercial de 117 millones de reales
(aproximadamente unos 39.6 millones de dólares COLECTA DEL MATERIAL BIOLÓGICO Y CONDICIONES
norteamericanos). De modo similar, pero en una AMBIENTALES
escala menor; la producción de carne de paiche en el Se utilizaron huevos de Arapaima gigas
Perú creció de 48 t en el 2010 a un pico de 637 t en el descubiertos de modo accidental al realizarse una
2012, estando la producción basada esencialmente faena de captura de individuos adultos en una
en dos departamentos: Loreto y Ucayali (Alvan- piscigranja de la empresa NAF-EIRL. Entre 1000 -
Aguilar et al., 2016). 1200 huevos fueron exitosamente colectados e
En el Perú, se han encontrado una serie de inmediatamente trasladados a un sistema de
limitantes que a la fecha no han permitido alcanzar la recirculación donde se realizó su incubación dentro
producción masiva y sostenida de alevinos de una cubeta plástica con 18 L de agua. El flujo de agua
especies emergentes de la acuicultura amazónica en la cubeta fue regulada a razón de 1 L.min-1. La
como la doncella (Pseudoplatystoma punctifer), el calidad de agua del sistema de recirculación durante
sábalo cola roja (Brycon cephalus), y en menor la fase de incubación y luego para la cría larval fue la
medida, del paiche. Estos vacíos de conocimiento siguiente: temperatura del agua 30.14 ± 0.41 °C, pH
elevan las tasas de mortalidad en edades tempranas y 6.63 ± 0.20, oxígeno disuelto 5.11 ± 0.35 mg.L-1,

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sólidos totales disueltos 257.28 ± 55.48 mg.L-1, El diámetro horizontal del saco vitelino es de
conductividad eléctrica de 502.69 ± 95.10 µS-cm-1, 8.20 ± 0.08 mm, ocupa casi la totalidad del cuerpo y
dióxido de carbono 6.60 ± 1.12 mg.L-1, dureza total representa el 82.8% de la longitud total de los
32.80 ± 2.24 ppm, alcalinidad total 20.80 ± 4.50 ppm individuos en relación a la longitud total del cuerpo.
y nitrógeno amoniacal 0.57 ± 0.14 ppm. No se observa presencia de la boca ni vestigios del
tubo digestivo. Al nacer, las larvas constantemente
PROCEDIMIENTO realizan movimientos giratorios sobre su propio eje
con movimientos leves de la zona posterior del
Se colectaron seis larvas en intervalos de dos
cuerpo (Figura 1b).
horas con ayuda de una pipeta. Las larvas eran
inicialmente colocadas en una placa Petri y de allí
desplazadas individualmente en un portaobjeto 6 HPE
milimetrado para ser fotografiados con dos cámaras En este momento, las larvas de A. gigas miden
fotográficas: i) la primera, de marca Canon (modelo 10.3 ± 0.02 mm de longitud total pero aún no se llega
POWERSHOT SX700 HS) y ii) la segunda de marca a distinguir la boca, los ojos ni el tubo digestivo; sin
Nikon (modelo D3100), conectados a un embargo el rudimento de las vesículas ópticas y un
microscopio binocular de luz transmitida Carl Zeiss esbozo de la cavidad ótica comienzan a ser más
(modelo PRIMO STAR) o a un estereoscopio de luz notorios. Los desplazamientos natatorios aún son
marca Zeiss (modelo STEMI 305). Culminadas las torpes. A esta edad, las larvas pueden realizar
sesiones fotográficas para los seis ejemplares, éstos movimientos de zigzag pero por tramos bastante
eran regresados a su lugar de origen. Las fotografías cortos (Figura 1c).
fueron analizadas en el Programa Image J (National
Institute of Health, versión 1.49) obteniéndose 12 HPE
medidas de longitud de varias estructuras y órganos
En esta fase, las larvas alcanzan una longitud
según éstas iban apareciendo y desarrollándose en total de 10.4 ± 0.02 mm, llegándose a distinguir
cada fase. El peso fue tomado en una balanza vestigios de una cámara con tejido cardíaco de color
analítica Ohaus (modelo ADVENTURER) con rojizo entre la base de la cabeza y la parte antero-
sensibilidad de 0.001 g. Se registró el tiempo de superior del saco vitelino, que contrasta con el color
aparición de cada nueva estructura o fase. El aún translúcido del cuerpo de la larva y verde-claro
seguimiento del desarrollo larval fue realizado desde del saco vitelino. En esta fase del desarrollo larvario,
el momento mismo de la eclosión hasta las 194 horas el diámetro horizontal del saco vitelino se reduce
post eclosión (hpe). hasta significar el 74% de la longitud total del
cuerpo. También se puede observar la formación del
RESULTADOS cristalino y el iris, aún sin pigmentación. Cada 20
A continuación, se describen un total de 30 segundos aproximadamente, las larvas realizan
etapas de desarrollo larval registradas en los nados horizontales o movimientos giratorios sobre
individuos monitoreados en el presente estudio. su propio eje. Sin embargo, los desplazamientos aún
son torpes y las larvas no reaccionan a estímulos
externos (Figura 1d).
HUEVO
Los huevos colectados presentaron siempre una
18 HPE
coloración verde oscura y tenían la particularidad de
ser bastante pegajosos. Momentos antes de la Estadio en el cual las larvas alcanzan una
eclosión, los huevos midieron y pesaron en media, longitud total promedio de 11.4 ± 0.04 mm, pero la
3.70 ± 0.34 mm y 11.0 ± 0.52 mg, respectivamente boca a pesar de que empieza a diferenciarse, aún no
(Figura 1a). está bien definida. En este periodo del desarrollo
larval del paiche, resalta la formación y
funcionamiento del sistema circulatorio, el cual
CERO HORAS POST-ECLOSIÓN (0 HPE) aparece como un hilo de color rojizo, recorriendo el
Las larvas recién eclosionadas presentan un cuerpo de la larva y los alrededores del saco vitelino,
cuerpo translucido y sin pigmentación alguna, a pudiéndose observar a simple vista el corazón, así
excepción del saco vitelino que tiene un color verde como los batimientos cardíacos para el bombeo de la
claro Las larvas miden 9.97 ± 0.27 mm de longitud y sangre. En estos momentos el corazón trabaja a un
14.46 ± 0.34 mg de peso total. ritmo de 33 latidos por minuto.

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1a 1b

1c 1d

1e 1f

Figura 1. Fases de desarrollo larval de Arapaima gigas. 1a) huevo. 1b) larva de 0 hpe. 1c) larvas
de 6 hpe. 1d) larva de 12 hpe. 1e) larva de 18 hpe. 1f) larva de 24 hpe. Leyenda: AP: aleta
primigenia. VO: vesícula óptica. AB: arco branquial. C: corazón. SM: somitos CC: cámara
cardíaca. P: pigmentación. B: boca. SC: sistema circulatorio. O: Ojo. SV: saco vitelino.

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En esta etapa también aparecen las primeras 48 HPE

pigmentaciones en la parte superior de la cabeza, en Las larvas alcanzan una longitud total promedio
los ojos y en forma paralela por todo el contorno del de 14.1 ± 0.07 mm. El diámetro horizontal del saco
saco vitelino. Éstas tienen forma de parches. Aún vitelino representa el 56.7% de la longitud total del
continúan los nados ondulatorios pero los tramos cuerpo y el diámetro de los ojos alcanza los 0.43 ±
recorridos son mayores y constantes. A esta edad ya 0.01 mm. La abertura bucal de las larvas es de 0.52 ±
permanecen quietos por mayor tiempo. Los tramos 0.01 mm y en esta etapa se aprecia la aparición de la
recorridos duran alrededor de 10 segundos (Figura cavidad buco-faríngea. Se aprecia esbozos de la
1e). formación de la aleta pectoral y vestigios del ano. En
cuanto al comportamiento, a esta edad
24 HPE aproximadamente el 10% de la población
comienzan a realizar nados verticales subiendo entre
Las larvas llegan a medir 12.1 ± 0.04 mm de 3 a 5 cm de altura cada 30 segundos (Figura 2c).
longitud promedio total y la longitud del saco
vitelino representa el 67.5% de la longitud total del
cuerpo. Se distingue fácilmente la cavidad 52 HPE
pericardial y el corazón comienza a tener forma. La En esta etapa, los peces alcanzan una longitud
pigmentación oscura continúa extendiéndose, total promedio de 14.2 ± 0.06 mm. El diámetro
llegando hasta la mitad del cuerpo. En esta etapa, los horizontal del saco vitelino representa el 51.49% en
ojos miden 0.44 ± 0.01 mm, tornándose más oscuros relación a la longitud total del cuerpo. A partir de este
debido a un mayor grado de pigmentación y momento, las mandíbulas se contraen, abriéndose y
empiezan a notarse los primeros vestigios de los cerrándose a una velocidad de tres veces por
arcos branquiales (Figura 1f). segundo. Un aspecto que resalta en esta etapa es el
inicio de la exposición externa de los filamentos
branquiales. Los nados verticales son más frecuentes
32 HPE
subiendo a casi 8 cm de altura luego del cual dan dos
En esta fase, las larvas alcanzan una longitud a tres giros para finalmente dejarse caer hasta el
total promedio de 13.6 ± 0.03 mm. Los ojos están fondo del recipiente (Figura 2d).
pigmentados en un 70% del globo. La apertura bucal
alcanza 0.33 ± 0.01 mm y el ojo mide 0.55 ± 0.02
mm. Se puede notar que toda la región dorsal de la 59 HPE
cabeza se encuentra fuertemente pigmentada con En este lapso de tiempo, los peces alcanzan una
diminutos puntos de color negro que comienzan a longitud total promedio de 14.3 ± 0.03 mm. El
extenderse hasta la región caudal del pez. Junto al diámetro horizontal del saco vitelino es de 6.5 ± 0.04
saco vitelino aparecen los primeros esbozos de la mm y representa el 46.8% en relación a la longitud
cavidad urogenital, la misma que tiene una total del cuerpo del individuo. Se puede apreciar que
coloración verdosa. Las larvas aún presentan nados la pigmentación va extendiéndose por todo el cuerpo
torpes pero constantes, el corazón aumento su ritmo como pequeños puntos de color negro. En esta fase,
y late en media a 120 veces por minuto. Se nota una las aletas pectorales se hacen más visibles. Un 15%
reducción significativa del saco vitelino (Figura 2a). de los individuos realizan constantes nados
verticales y circulares que duran en media, unos 30
segundos. A esta edad, se observó al primer
39 HPE
individuo que pudo emerger a la superficie (Figura
A esta edad, las larvas alcanzan una longitud total 2e).
promedio de 13.9 ± 0.05 mm. Los ojos están
pigmentados completamente de un color negro. A
esta edad, la longitud del saco vitelino representa el 66 HPE
60.1% de la longitud total del cuerpo. El corazón se A esta edad, los peces alcanzan una longitud total
encuentra más definido mientras que la promedio de 14.5 ± 0.02 mm. El diámetro horizontal
pigmentación de la cabeza se torna más densa y del saco vitelino es de 6.4 ± 0.01 mm y representa el
oscura a diferencia del resto del cuerpo que donde las 45.3% en relación a la longitud total del cuerpo del
diminutas manchas negras se extienden con menor individuo. Las aletas pectorales ya son bastante
intensidad. Las larvas aún presentan nados torpes notorias en esta etapa. Asimismo, el corazón se
chocando algunas veces unas con otras. No muestran aprecia dividido en dos cavidades de aspecto
un comportamiento grupal, siendo los redondeado. Respecto al comportamiento, se
desplazamientos totalmente independientes (Figura observa que continúan desplazándose a través de
2b). nados torpes y circulares, moviendo la aleta caudal

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2a 2b

2c 2d

2e 2f

Figura 2. Fases de desarrollo larval de Arapaima gigas. 2a) larva de 32 hpe. 2b) larva de 39 hpe.
2c) larvas de 45 hpe. 2d) larva de 52 hpe. 2e) larva de 59 hpe. 2f) larva de 66 hpe. Leyenda: AP:
aleta pectoral. VO: vesícula óptica. AB: arco branquial. C: corazón. SM: somitos CC: cámara
cardíaca. P: pigmentación. B: boca. SC: sistema circulatorio. O: Ojo. SV: saco vitelino. A: ano.
PU: poro urogenital. ABE: arcos branquiales expuestos. TD: tracto digestivo.

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con gran rapidez. Durante la natación, se observa 90 HPE

que la posición del cuerpo se encuentra casi por lo Los peces, alcanzan una longitud total promedio
general en un ángulo de 45°, con la cabeza rozando la de 15.1 ± 0.01 mm. El diámetro horizontal del saco
superficie del agua (Figura 2f). vitelino es de 6.02 ± 0.02 mm y representa el 39.7%
en relación a la longitud total del cuerpo del
72 HPE individuo.
En este lapso de tiempo, los peces alcanzan una El diámetro ocular alcanza los 0.44 ± 0.01 mm.
longitud total promedio de 14.6 ± 0.01 mm. El Un aspecto importante en esta etapa es que se
diámetro horizontal del saco vitelino es de 6.2 ± 0.01 comienza a notar la formación de los opérculos, pero
mm y representa aproximadamente el 42.4% en los filamentos branquiales continúan expuestos al
relación a la longitud total del cuerpo del individuo. entorno. El corazón se aprecia claramente como una
El poro urogenital es ahora más notorio y de masa globular con dos cámaras mientras que la parte
coloración verdosa. Por primera vez se puede posterior del pez se observa bastante pigmentada
observar con claridad la vejiga gaseosa, la misma (Figura 3d).
que mide 0.93 ± 0.01 mm de longitud. La abertura
bucal es de 0.74 ± 0.01 mm y el diámetro del globo 96 HPE
ocular alcanza los 0.69 ± 0.01 mm. En este periodo, los peces alcanzan una longitud
La velocidad de movimiento de las aletas total promedio de 15.8 ± 0.01 mm. El diámetro
pectorales es de 150 movimientos por minuto. A esta horizontal del saco vitelino es de 6.0 ± 0.01 mm y
edad aún no se nota la formación de los opérculos por representa el 35.9% en relación a la longitud total del
lo que los filamentos branquiales continúan cuerpo del individuo. El diámetro ocular alcanza los
expuestos al ambiente. La natación aún es torpe y 0.54 ± 0.01 mm. El saco vitelino va perdiendo la
continúa teniendo el mismo patrón de movimientos forma de media luna y se aprecia casi en línea recta,
circulares y ondulatorios relatados anteriormente, la pigmentación continua expandiéndose por toda la
con periodos de descanso (Figura 3a). superficie del cuerpo del pez.
Es altamente probable que a esta edad se dé inicio
78 HPE a la fase de pre-flexión del notocordio que puede
A esta edad, los peces alcanzan una longitud total notarse con claridad la formación de los primeros
promedio de 14.8 ± 0.03 mm. El diámetro horizontal radios en la base de la aleta caudal. A partir de esta
del saco vitelino representa aproximadamente el edad, una significativa parte de los individuos
41.6% en relación a la longitud total del cuerpo del presentan ahora una natación más ordenada, siendo
individuo, mientras que el diámetro ocular alcanza éstas de forma vertical y horizontal desde la mitad de
los 0.63 ± 0.01 mm. Se nota con mayor claridad la la columna de agua; sin embargo, aproximadamente
unión de la aleta anal y la caudal. La pigmentación el 40% de la población aún continúa realizando
del cuerpo se encuentra en una etapa más avanzada, nados con un patrón circular (Figura 3e).
observándose, por ejemplo, que la parte ventral y los
laterales de la cavidad abdominal se encuentran 103 HPE
bastante pigmentados. En esta etapa las narinas están Las larvas alcanzan una longitud total promedio
bien demarcadas. Los peces continúan presentando de 17.5 ± 0.01 mm. El diámetro horizontal del saco
nado vertical, circular y ondulatorio con vitelino es de 6.0 ± 0.01 mm y representa el 34.3% en
movimientos rápidos de la aleta caudal (Figura 3b). relación a la longitud total del cuerpo del individuo.
El diámetro ocular alcanza los 0.65 ± 0.01 mm. A
83 HPE esta edad, los arcos y filamentos branquiales aún
Los ejemplares alcanzan una longitud total continúan expuestos al ambiente externo.
promedio de 14.96 ± 0.03 mm. El diámetro Respecto al comportamiento, se observa que el
horizontal del saco vitelino es de 6.16 ± 0.03 mm y 100% de la población tiene la capacidad de emerger
representa el 40.5% en relación a la longitud total del a la superficie y nadan en grupos en tramos de
cuerpo del individuo. El diámetro ocular alcanza los aproximadamente 20 a 25 cm, se detienen por
0.52 ± 0.01 mm. El tubo digestivo es de color verde, décimas de segundo para inmediatamente seguir
de trayectoria recta y se nota con mayor claridad. Las nadando y explorando el ambiente, a nivel de la
larvas son capaces de realizar movimientos superficie. Aún no presentan el comportamiento de
mandibulares con mayor frecuencia (Figura 3c). nadar todos en un solo cardumen (Figura 3f).

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3a 3b

3c 3d

3e 3f

Figura 3. Fases de desarrollo larval de Arapaima gigas. 3a) larva de 72 hpe. 3b) larva de 78 hpe.
3c) larvas de 83 hpe. 3d) larva de 90 hpe. 3e) larva de 96 hpe. 3f) larva de 103 hpe. Leyenda: AB:
arco branquial. OP: opérculo. VN: vejiga natatoria. CE: cavidad estomacal. RC: región caudal.
FBE: filamentos branquiales. ON: narinas.

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110 HPE 128 HPE

A esta edad, los peces alcanzan una longitud total En esta fase los peces alcanzan una longitud total
promedio de 17.9 ± 0.07 mm. El diámetro horizontal promedio de 18.3 ± 0.07 mm. El diámetro horizontal
del saco vitelino representa el 34.1% en relación a la del saco vitelino alcanza los 4.12 ± 0.04 mm y
longitud total del cuerpo del individuo y la cabeza representa el 22.6% en relación a la longitud total del
del pez mide en media, 3.68 ± 0.02 mm. El diámetro cuerpo del individuo. El diámetro ocular mide en
vertical del saco vitelino se ha reducido media 0.75 ± 0.03 mm, mientras que las aletas
significativamente y en esta fase de su desarrollo pectorales tienen una extensión media de 0.93 ± 0.01
larval solo alcanza los 1.08 ± 0.03 mm. La forma de mm.
la aleta caudal está bien definida, mientras que el Las reservas vitelinas se han consumido en más
dorso presenta una coloración oscura. A esta edad se del 80% y el corazón se encuentra completamente
da inicio a la fase de flexión del notocordio. Los definido, trabajando a un ritmo de 173 latidos por
peces son más activos, se mueven de un lado a otro minuto. A esta edad se inicia la fase de post-flexión
en la superficie con natación por lo general en plano de la larva. La natación de los peces es constante,
horizontal. En esta fase, ningún individuo tiene desplazándose de un lado a otro justo debajo de la
natación torpe ni se chocan entre sí. Los arcos y superficie así como también por toda la columna de
filamentos branquiales aún continúan expuestos al agua (Figura 4d).
ambiente externo (Figura 4a).
134 HPE
116 HPE Las larvas alcanzan una longitud total promedio
Los peces alcanzan una longitud total promedio de 18.32 ± 0.08 mm. El diámetro horizontal del saco
de 18.0 ± 0.02 mm. El diámetro horizontal del saco vitelino representa el 22.2% en relación a la longitud
vitelino representa el 33.3% en relación a la longitud total del cuerpo del individuo. Los radios de la aleta
total del cuerpo del individuo y la cabeza del pez caudal son más desarrollados, notándose fácilmente.
mide en media, 3.54 ± 0.02 mm. El diámetro vertical La aleta caudal y la anal prácticamente forman una
del saco vitelino continúa reduciéndose y a esta edad sola estructura. Aun no presentan el comportamiento
es de 0.51 ± 0.02 mm. Los rayos de la aleta caudal de cardumen (Figura 4e).
son más notorios y se encuentran más pigmentados.
La forma de la zona caudal del pez se asemeja cada
vez más a un ejemplar juvenil. Se empieza a notar la 140 HPE
presencia de bilis, como una sustancia de color En esta fase los peces alcanzan una longitud total
verdosa dentro de la cavidad abdominal. Los promedio de 18.35 ± 0.06 mm. El diámetro
filamentos branquiales aún continúan expuestos al horizontal del saco vitelino representa el 21.8% en
ambiente externo (Figura 4b). relación a la longitud total del cuerpo del individuo.
El diámetro vertical del saco vitelino continúa
reduciéndose y a esta edad es de 0.38 ± 0.02 mm. A
121 HPE esta edad, la cabeza mide 3.52 ± 0.07 mm y el
En esta etapa de vida, los peces alcanzan una diámetro ocular 0.73 ± 0.12 mm (Figura 4f).
longitud total promedio de 18.1 ± 0.01 mm. El
diámetro horizontal del saco vitelino representa el
33.1% en relación a la longitud total del cuerpo del 146 HPE
individuo y la cabeza del pez mide en media, 3.54 ± Los peces alcanzan una longitud total promedio
0.02 mm. El diámetro vertical del saco vitelino de 18.37 ± 0.08 mm. El diámetro horizontal del saco
continúa reduciéndose y a esta edad es de 0.48 ± 0.02 vitelino mide 3.8 ± 0.03 mm y representa el 20.7% en
mm. La abertura bucal alcanza los 1.03 ± 0.01 mm y relación a la longitud total del cuerpo del individuo.
el diámetro ocular mide en media 0.71 ± 0.04 mm. A esta edad, la cabeza mide 3.73 ± 0.06 mm y el
Las regiones dorsal y caudal del cuerpo están diámetro ocular 0.8 ± 0.03 mm. Se aprecia
completamente pigmentadas con diminutos puntos fácilmente la materia biliar contenida en la vesícula,
de color negro. Un aspecto importante a esta edad, es el estómago, vejiga gaseosa y el corazón. En esta
que los opérculos se encuentran en avanzado estado fase de vida, las larvas inician su alimentación
de formación, recubriendo casi el 70% del área exógena, consumiendo los quistes de Artemia que se
donde anteriormente los arcos y filamentos les suministró como alimento. Debido a la casi
branquiales se hallaban expuestos. A esta edad se transparencia de la cavidad abdominal, se podía
culmina la fase de flexión del notocordio (Figura notar los quistes de Artemia por su característica
4c). coloración anaranjada (Figura 5a).

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Amazónica Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

4a 4b

4c 4d

4e 4f

Figura 4. Fases de desarrollo larval de Arapaima gigas. 4a) larva de 110 hpe. 4b) larva de 116 hpe.
4c) larvas de 121 hpe. 4d) larva de 128 hpe. 4e) larva de 134 hpe. 4f) larva de 140 hpe. Leyenda:
OP: opérculo. SV: saco vitelino. A: Ano. B: bilis. AA: aleta anal. AD: aleta dorsal. RA: radios. AP:
aleta pectoral. AC: aleta caudal.

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Amazónica Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

152 HPE notocordio, pudiendo notarse fácilmente la

Los peces alcanzan una longitud total promedio formación de los radios en la base de la aleta anal y
de 18.4 ± 0.03 mm. El diámetro horizontal del saco dorsal. Natación veloz pero aún sin presentar el
vitelino mide 3.55 ± 0.02 mm y representa el 18.4% comportamiento de cardumen (Figura 5f).
en relación a la longitud total del cuerpo del
individuo. A esta edad, la cabeza mide 4.2 ± 0.01 DISCUSIÓN
mm. Los filamentos branquiales cubiertos en un
DIMENSIONES DEL HUEVO
95% por los opérculos. En esta etapa se puede
apreciar con mayor claridad los quistes de Artemia a Al ser una especie de gran porte y estrategia
nivel de la cavidad estomacal como también en los reproductiva del tipo k, lo lógico es que el paiche
intestinos (Figura 5b). produzca óvulos relativamente grandes. De hecho,
para el presente estudio sacrificamos una hembra
adulta (1.92 m y 82.1 kg, de longitud y peso total,
163 HPE respectivamente) y comprobamos que el diámetro
En esta fase los peces alcanzan una longitud total de los óvulos inmaduros y en proceso de maduración
promedio de 18.5 ± 0.12 mm. El diámetro horizontal (color amarillento a verde claro), obtenidos del
del saco vitelino mide 3.21 ± 0.05 mm y representa el ovario varían entre 0.6 a 1.4 mm (estadios I, II y III),
17.34% en relación a la longitud total del cuerpo del mientras que los óvulos maduros, que tienen una
individuo. A esta edad, la cabeza mide 3.89 ± 0.04 coloración verde oscura (estadio IV) miden entre 1.5
mm. Natación veloz pero aún sin presentar el a 3.0 mm (en promedio unos 2.20 ± 0.41 mm),
comportamiento de cardumen (Figura 5c). teniendo un diámetro similar a los de una especie
cercana como el osteoglósido africano Heterotis
167 HPE niloticus cuyos óvulos maduros varían entre 2.0 a 3.0
Los peces alcanzan una longitud total promedio mm (Adite et al., 2006) pero definitivamente más
de 18.6 ± 0.09 mm. El diámetro horizontal del saco pequeños que los óvulos maduros del esturión persa
vitelino mide 2.71 ± 0.05 mm y representa el 14.5% Acipenser persicus, la arahuana plateada
en relación a la longitud total del cuerpo del Osteoglossum bicirrhosum y la arowana asiática
individuo. Los opérculos aún no se han formado Scleropages formosus, que miden 3.3 - 3.9, 12 y 19
completamente (Figura 5d). mm de diámetro, respectivamente (Hajimoradloo et
al., 2007; Scott & Fuller, 1976; Yanwirsal, 2013).
Bagres sudamericanos como el Zungaro jahu y
184 HPE Pseudoplatystoma corruscans (Pimelodidae)
En esta fase los peces alcanzan una longitud total presentan óvulos maduros con diámetros de 1.38 ±
promedio de 18.98 ± 0.11 mm. El diámetro 0.06 mm y 0.95 mm, respectivamente (Marques et
horizontal del saco vitelino mide 2.22 ± 0.04 mm y al., 2017; Marques et al., 2008).
representa el 11.7% en relación a la longitud total del Una vez fecundadas y en pleno proceso de
cuerpo del individuo. Los opérculos se han formado formación de los embriones, los huevos de A. gigas
completamente, cubriendo en su totalidad a los se hidratan y ganan tamaño. Antes de la eclosión, los
filamentos branquiales. La longitud de la cavidad huevos colectados en el presente estudio presentaron
estomacal es de 1.52 ± 0.08 mm, notándose la un diámetro de 3.70 ± 0.34 mm, pesando 11.05 ±
presencia del alimento. La vejiga natatoria mide 0.56 0.52 mg y por sorprendente que parezca, tienen un
± 0.04 mm y la vesícula biliar tiene un extensión de diámetro similar a los huevos hidratados de peces de
aproximadamente 0.58 ± 0.03 mm (Figura 5e). menor porte como del Brycon orbignyanus (3.46 ±
0.29 mm, Reynaldo-Tataje et al., 2004), B. cephalus
194 HPE y B. insignis (Bernardino et al., 1993; Andrade-
Los peces alcanzan una longitud total promedio Talmelli, 1997; Andrade-Talmelli et al., 2001), pero
de 19.1 ± 0.55 mm. El diámetro horizontal del saco superiores al de B. amazonicus (Nakauth et al.,
vitelino mide 1.8 ± 0.07 mm y representa el 9.4% en 2016).
relación a la longitud total del cuerpo del individuo. Por otro lado, el diámetro de los huevos del pez
La abertura bucal alcanza 0.98 ± 0.08 mm. A esta lagarto Lepisosteus spatula (4.36 ± 0.3 mm) y de su
edad, un individuo puede llegar a pesar 21.01 ± 1.07 pariente cercano, el gar tropical L. tropicus (3.86 ±
mg. La forma del cuerpo totalmente definida. En este 0.2 mm), dos peces de gran porte como el paiche,
periodo, se culmina la fase de post-flexión del tienen medidas cercanas (Aguilera et al., 2002).

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Amazónica Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

5a 5b

5c 5d

5e 5f

Figura 5. Fases de desarrollo larval de Arapaima gigas. 5a) larva de 146 hpe. 5b) larva de 152 hpe.
5c) larvas de 158 hpe. 5d) larva de 163 hpe. 5e) larva de 184 hpe. 5f) larva de 194 hpe. Leyenda:
RA: radios. BR: branquias AA: aleta anal. AD: aleta dorsal. AP: aleta pectoral. B: boca. C: corazón.
VS: vesícula biliar. O: Ojo. OP: opérculo. CE: cavidad estomacal. BR: branquias. VB: vesícula
biliar.

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Amazónica Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

DEL TAMAÑO DE LA LARVA RECIÉN ECLOSIONADA de paiche emergen a la superficie de los estanques a
Las larvas de A. gigas recién eclosionadas, partir del quinto o sexto día post eclosión, una vez
miden 9.97 ± 0.27 mm y pesan 14.46 ± 0.34 mg, y que han reabsorbido por completo el saco vitelino y
son definitivamente más pequeñas que las larvas de necesitan alimentarse del plancton presente en la
A. persicus (11.25 mm, Hajimoradloo et al., 2007) y superficie de las piscigranjas. Antes de ello, los
especies cercanas como O. bicirrhosum que miden piscicultores relatan que las larvas nadan siempre
14 mm (Yanwirsal, 2013) y de S. formosus que adheridas al dorso del padre, tienen respiración
también alcanzan los 14 mm de longitud con 3.5 g de eminentemente acuática y nunca se despegan de su
peso total, respectivamente (Scott & Fuller, 1976). compañía y protección. Según nuestro análisis es
En este corto periodo de vida, las larvas de paiche altamente probable que la emergencia de los peces a
triplican la talla de las larvas recién eclosionadas de la superficie haya básicamente ocurrido debido al
Brycon amazonicus (Nakauth et al., 2016) y primer aspecto, es decir, al desarrollo de un alto
duplican a las de otras especies sudamericanas como grado de independencia en la natación, toda vez que
la gamitana Colossoma macropomum, paco las larvas de paiche iniciaron su alimentación
Piaractus brachypomus y sus híbridos (Botero et al., exógena entre las 140 a 146 hpe (5.8 – 6.1 días), un
2004), como también a las de Brycon orbignyanus dato cronológico que coincide casi exactamente con
cuyas larvas recién eclosionadas tienen 4.46 ± 0.39 el tiempo de emergencia a la superficie reportado por
mm y 2.56 ± 0.73 mg, de longitud y peso total, Saavedra & Collado (2016) y que la absorción
respectivamente (Reynalte-Tataje et al., 2004). De completa del saco vitelino en el paiche no fue
mismo modo, al ser comparadas con las larvas reportada en el presente trabajo, habiendo notado
eclosionadas del pez lagarto norteamericano, que aún vestigios del mismo a las 194 hpe, periodo en el
miden de 6.6 a 8.8 mm y pesan de 11.4 a 12.8 mg y cual concluimos nuestro registro de observaciones.
del gar tropical, cuyas larvas miden al nacer entre El tiempo de inicio de la alimentación exógena
6.8–9.0 mm (Aguilera et al., 2002), las larvas de del paiche es similar al registrado para las larvas de
paiche presentan una apreciable ventaja de talla y pez lagarto norteamericano Lepisosteus spatula, un
peso en ese crucial estadio de vida. pez con dimensiones similares al paiche, cuyo
A. gigas no presenta ningún tipo de tiempo fue estimado entre los 5 a 8 días post-
pigmentación en el cuerpo al momento de la eclosión cuando las larvas miden entre 12.5 a 22.5
eclosión, a diferencia de Brycon orbignyanus cuyas mm (Mendoza et al., 2002).
larvas presentan pigmentación bastante desarrollada Se pudo observar que las larvas de paiche tienen
en el cuerpo y los ojos, así como una abertura vertical una alta preferencia por los quistes de Artemia
de la boca equivalente al 15.2 ± 1.9% de la longitud salina, a pesar de que también se les administró
del cuerpo apenas a las 36 hpe, periodo en el cual se Moina spp. A los 146 hpe (6.1 días) el diámetro
observa un intenso canibalismo en esta especie horizontal del saco vitelino representaba en media
(Reynalte-Tataje et al., 2004). Las larvas de paiche apenas el 20% de la longitud total del pez pero el
no mostraron en ningún momento signos de diámetro vertical (altura) se había reducido casi por
canibalismo intra-cohorte y recién desarrollan cierto completo, convirtiéndose en una delgada línea
nivel de pigmentación en la zona dorsal y lateral del paralela y pegada al cuerpo del pez que confirmaría
cuerpo así como en los ojos, a partir de las 18 hpe. que las reservas de vitelo ya no cubrían
satisfactoriamente la demanda nutricional y
energética de los peces. A las 146 hpe los peces
DEL TIEMPO DE EMERGENCIA A LA SUPERFICIE, habían desarrollado completamente el tubo
REABSORCIÓN DEL SACO VITELINO Y PRIMERA digestivo, se alimentaban de quistes de Artemia,
ALIMENTACIÓN EXÓGENA medían en media unos 1.83 cm y habían desarrollado
Según lo observado en el presente trabajo, las la capacidad de respiración aérea, pudiendo ser
larvas iniciaron el ascenso a la superficie a las 103 considerados desde este momento, según Darias et
hpe (4.3 días), lo que hipotéticamente supone que al. (2015), como alevinos.
podrían haber desarrollado tres características En otras especies la reabsorción del saco vitelino
importantes: i) un alto grado de independencia toma un tiempo más prolongado. Por ejemplo, Chai
natatoria, ii) la capacidad de respirar oxígeno et al. (2011) reportó que las larvas de esturión chino
atmosférico y iii) la capacidad de atrapar y usar Acipenser sinensis inicia la alimentación exógena al
alimento exógeno. Observaciones de campo octavo día post eclosión y que la absorción total del
realizados por piscicultores de los departamentos saco vitelino se da al décimo día post-eclosión. Por
amazónicos de Loreto y Ucayali y datos reportados su parte, Yanwirsal (2013) afirma que en O.
por Saavedra y Collado (2016) indican que las larvas bicirrhosum este fenómeno se da a los 75 días (88

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Amazónica Arapaima gigas (SCHINZ, 1822)

mm de longitud total) pero indicando que las larvas Acuicultores del Caquetá – ACUICA. Florencia,
no esperan hasta la ocurrencia de este hecho para 105p.
iniciar la primera alimentación exógena, la misma Bernardino, G.; Senhorini, J.A.; Fontes, N.A.; Bock,
que según este autor, sucede entre los 26 y 30 días C.L.; Mendonca, JOJ. 1993. Propagação
post-eclosión, cuando miden entre 38 a 40 mm de artificial do matrinxã, Brycon cephalus
longitud. Argumedo (2005) sin embargo, reporta que (Günther, 1869) (Teleostei, Characidae). Boletim
O. bicirrhosum reabsorbe completamente el saco Técnico do CEPTA, 6 (2): 1-9.
vitelino cuando los individuos miden en promedio Botero, M.; Fresneda, A.; Montoya, A.F.; Olivera-
unos 74 mm y que aceptan alimento exógeno a partir Ángel, M. 2004. Desarrollo embrionario de
de los 64 mm (entre los 65 a 70 días post eclosión). zigotos híbridos obtenidos por cruzamiento de
En conclusión, las larvas de paiche miden 14.46 machos de cachama blanca (Piaractus
± 0.34 mm al momento de la eclosión y alcanzan brachypomus) y hembras de cachama negra
19.12 ± 0.55 mm a las 194 hpe. El diámetro (Colossoma macropomum). Revista Aquatic, 21:
horizontal del saco vitelino abarca el 82.8% de la 52-61.
longitud total del cuerpo de la larva al momento de la Carvajal-Vallejos, F.M.; Van Damme, P.; Córdova,
eclosión y es absorbido casi por completo a los 194
L. & Coca, C. 2013. La introducción de
hpe. La alimentación exógena se inicia a las 146 hpe
Arapaima gigas (Paiche) en la Amazonía
y los peces emergen a la superficie juntos por
Boliviana. En: Los peces y delfines de la
primera vez a las 103 hpe. La información contenida
Amazonía Boliviana. Hábitats, potencialidades y
en este artículo será de suma importancia para
amenazas. Van Damme, P.; Carvajal-Vallejos,
refinar varios aspectos de la crianza de las larvas de
F.M. & Molina, C.J. (Eds.). 367-395p.
esta especie en piscicultura.
Chai, Y.; Xie, C. & Wei, Q.W. 2011. Yolk-sac
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73 VOL. 26 (1) 2017: 59 - 74 § RUIZ TAFUR et al. DOI: https://doi.org/10.24841/fa.v26i1.419