FISIOLOGIA

SEMINARIO DE HORMONAS

1.- DEFINICIÓN.

Las hormonas son sustancias segregadas por células especializadas,

localizadas en glándulas de secreción interna o glándulas endócrinas (carentes
de conductos), o también por células epiteliales e intersticiales con el fin de
afectar la función de otras células. También hay algunas hormonas que actúan
sobre la misma célula que las sintetizas (autocrinas).

Las hormonas son los mensajeros químicos del cuerpo. Viajan a través del
torrente sanguíneo hacia los tejidos y órganos. Surten su efecto lentamente y,
con el tiempo, afectan muchos procesos distintos, incluyendo:

 Crecimiento y desarrollo
 Metabolismo: cómo el cuerpo obtiene la energía de los alimentos que
usted consume
 Función sexual
 Reproducción
 Estado de ánimo

2.- CLASIFICACIÓN:

A.-POR SU FUNCIÓN.

 Neurosecretoras
 Tróficas
 Glandulares
 Tisulares
 Sustancias mediadoras

B.-POR SU COMPOSICIÓN QUÍMICA:

B.1.-Derivadas de aminoácidos o amínicas: Son las moléculas

hormonales más simples. Algunas derivan del aminoácido tirosina como las
secretadas por:

 La glándula tiroides: son la tiroxina y la triyodotironina

 La médula suprarrenal: son la adrenalina y la noradrenalina
 La glándula pineal: es la melatonina
 Otras aminas son la histamina que deriva del aminoácido histidina y es
secretada
 por los mastocitos y las plaquetas y la serotonina
 Hipotalámica: Dopamina
 Tiroideas: Tri-iodotironina (T3) y Tiroxina (T4)
 Médula suprarrenal: Epinefrina

1 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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B.2.-Péptidos: formadas por diferentes cadenas de aminoácidos, por

menos de 100 aminoácidos unidos por enlaces peptidérgicos

 Hormonas hipotalámicas: Hormona liberadora de corticotrofina

(CRH), Hormona liberadora de hormona del crecimiento (GHRH),
Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), Hormona liberadora
de tirotropina (TRH), somatostatina.
 Hormonas hipofisarias: Corticotrofina (ACTH), ß-endorfinas, hormona
antidiurética (ADH), oxitócina
 Hormonas pancreáticas: Glucagón, insulina, somatostatina.
 Hormonas reguladoras del calcio: tirocalcitonina, paratohormona.
 Hormona del corazón: hormona atrial natriurética.
 Hormona de las células endoteliales: endotelinas.

B.3.-Esteroides

Las hormonas esteroidales son lipofílicas y se producen en glándulas cuyo

origen embriológico es mesodérmico, tales como la corteza adrenal, el
ovario y el testículo. El núcleo fundamental de estas hormonas es el
ciclopentanoperhidrofenantreno.

Las hormonas esteroidales según el número de átomos de carbono pueden

dividirse en pregnanos (21 carbonos), androstanos (19 carbonos) y estranos
(18 carbonos). Los ejemplos típicos de estos grupos son la progesterona, la
testosterona y el estradiol, respectivamente.

B.3.1.-Hormonas de la corteza adrenal

 Aldosterona
 Cortisol y corticosterona
 Dehidroepiandrosterona
 Dehidroepiandrosterona sulfato
 Androstenediona

B.3.2.-Hormonas ováricas

 Estrógenos (estrona, estradiol y estriol)

 Progesterona

B.3.3.-Hormonas testiculares

 Testosterona
 Dihidrotestosterona
 Estradiol.

2 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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C.-POR SU EFECTO.

De acción local: se llaman locales porque actúan en

determinados tejidos, determinados tejidos efectores ya que
poseen los receptores para la hormona.

 Ejemplo: Corticotropina, acetilcolina, tirosina y la adrenalina.

De acción general: son llamados de acción general porque

afectan a casi todas las células del organismo.

 Ejemplo: hormona de crecimiento, tirosina y la adrenalina

3 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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3.-MECANISMO DE ACCIÓN:

a.-Hormonas poli peptídicas:

de esta por lo tanto se debe unir a un receptor, el cual produce la activación de

una enzima. Esta enzima(actúa como segundo mensajero se une al AMP
cíclico, el cual desarrolla una cadena de reacciones enzimáticas que tiene
como resultado el cumplimiento de la orden proveniente en la hormona, por
parte de la célula.

Las hormonas proteicas no entran a la célula y el receptor que las recibe es

específico. Este receptor se encuentra en la membrana plasmática y al unirse
con la hormona forma un complejo llamado hormona -receptor. Este complejo
activa una enzima (sin necesidad de unirse a ella).

En el caso anterior podemos ver como la H(adrenalina) se une a un receptor

especifico R activando la adelniciclasa. La adelniciclaza estimula AMP y
produce una serie de redacciones enzimáticas en las que el resultado de una
de ellas sirve de catalizador para l segunda y así sucesivamente. Estas
reacciones metabólicas producen que se realice la glucogenesis a partir del
glucógeno, lo que permite obtener glucosa la cual es posteriormente liberada.
(este es un caso específico)

* La enzima adenilciclasa siempre se liberara para estimular el AMP, no

importa cuál sea la hormona proteica participante.

b.-Hormonas esteroideas.

Su principal sitio de acción en el núcleo de la célula efectora.

En la sangre, las hormonas lipofílicas se encuentran unidas a proteínas

transportadoras. Sin embargo, solamente las moléculas de hormona libres
pueden atravesar la membrana celular. Esto puede ocurrir por simple
permeación o por difusión facilitada. No se conoce, aún, cómo llegan las
hormonas esteroides al núcleo, lugar donde la mayoría de ellas encuentra a
sus receptores.

Las células efectoras para las hormonas esteroides poseen un pequeño

número de receptores hormonales (generalmente 103-104 moléculas por
célula) que muestran una alta afinidad (Kd = 10-8 - 10-10 M), así como un alto
nivel de especificidad por sus ligandos hormonales. La unión de la hormona
lleva a un cambio conformacional en la proteína receptora que genera las
siguientes respuestas: una proteína de shock térmico (hsp-90) se disocia del
receptor, lo que permite una dimerización del mismo que, a su vez, aumenta su
afinidad por la secuencia de ADN que lo reconoce.

4 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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El evento clave que desencadena la respuesta de la célula a la hormona es la

unión del dímero de receptores a la doble cadena del ADN. Este complejo se
une a cortas secuencias de nucleótidos, conocidas como elementos
respondedores a hormona (HRE). Estos son secuencias de ADN palindrómicas
que actúan como elementos amplificadores en la regulación de la transcripción.
Diferencias entre las secuencias de los diversos HREs proveen la especificidad
en la interacción entre el complejo hormona-receptor y el HRE, es decir que
solamente un HRE es reconocido por un complejo hormona-receptor. Sin
embargo, el mismo HRE puede controlar diferentes genes, dependiendo de la
presencia de otros factores de transcripción. Esto explica por qué la misma
hormona puede estimular respuestas diferentes en tejidos diferentes.

La unión de un dímero de receptor hormonal a una secuencia amplificadora

resulta en un aumento en la transcripción del gen correspondiente. La
activación de la transcripción puede ocurrir como resultado de una alteración
en la estructura del nucleosoma o a través de una interacción directa del
dímero del receptor con el complejo transcripcional (ARN polimerasa y diversos
factores proteicos). El efecto final de la hormona en la célula es la alteración de
la cantidad de especies de ARNm específicas que codifican para proteínas
claves que afectan las funciones celulares.

C.-Hormonas aminas:

5 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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4. PROPIEDADES.

4.1.-COMPLEJO HORMONA – RECEPTOR

La especificidad de las hormonas y su capacidad para identificar el blanco son

posibles gracias a la presencia de receptores en las células efectoras.
Clásicamente se ha denominado receptor a la entidad celular de naturaleza
proteica (actualmente se conocen receptores de otra estructura química, por
ejemplo: el gangliósido GM1 que actúa como receptor de la toxina
colérica) que une específicamente determinada hormona o fármaco y que,
como consecuencia de tal unión, inicia una serie de procesos a nivel celular
que, en última instancia, determinan la respuesta fisiológica.

Este concepto de receptor es aplicable a las macromoléculas que unen

selectivamente hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento,
citoquinas y otras moléculas.

Estos receptores son macromoléculas o asociaciones macromoleculares a las

cuales la hormona se fija selectivamente en virtud de una estrecha adaptación
conformacional o complementariedad estructural. Al unirse la hormona
correspondiente, induce en ellos un cambio conformacional iniciándose los
eventos determinantes del efecto final.

Los receptores hormonales se encuentran situados en la superficie de las

células o en el interior de las mismas. Todos o casi todos los receptores
hormonales son proteínas, además, cada receptor suele ser específico para
una única hormona; ello determina qué hormona actuará sobre un tejido
particular.

La hormona (H) y receptor (R) forman un complejo (HR), en este complejo, el R

presenta las siguientes características destacables:

a) Adaptación inducida. A semejanza de la unión sustrato-enzima, la fijación

de la hormona al receptor implica una adaptación estructural recíproca de
ambas moléculas.

b) Saturabilidad. El número de receptores existentes en una célula es limitado;

si se representa en un sistema de coordenadas la cantidad de hormona fijada a
receptores en una porción determinada de tejido en función de la concentración
de hormona, se obtiene una curva hiperbólica.

c) Reversibilidad. La unión hormona-receptor es reversible.

d) Afinidad. La capacidad de fijación del receptor a un ligando está dada por la

afinidad, que es determinada por las propiedades moleculares del receptor.

6 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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Los tejidos "diana o blanco" son aquellos que contienen los receptores
específicos y resultan afectados por una hormona. El carácter y naturaleza de
la respuesta dependen de la especialización funcional de la célula "blanco". A
veces una misma hormona desencadena respuestas diferentes en células
distintas. Por ejemplo, la adrenalina produce activación de la glucogenolisis en
músculo esquelético y estimula la lipólisis en adipocitos.

El complejo Hormona-Receptor (HR) debe interactuar con otras estructuras de

la célula para generar la respuesta. Un aumento sostenido de hormona provoca
la disminución de receptores para así mantener el equilibrio en la respuesta,
este fenómeno de regulación se llama “down regulation” (desensibilización). El
fenómeno opuesto es el “up regulation” que se produce cuando hay
disminución de la hormona. La down regulation a veces se produce por un
fenómeno de degradación de receptores por los lisosomas celulares luego de
la introducción de los mismos en el interior de la célula (endocitosis).

5.-HORMONAS HIPOFISIARIAS

7 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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6.-BIOSINTESIS, REGULACION SECRETORA Y MECANISMO DE ACCIÓN

DE LAS HORMONAS HIPOFISIARIAS

Biosíntesis

Se sintetizan en células especializadas, que con frecuencia se organizan en

estructuras llamadas glándulas endocrinas, que vierten su producto al torrente
circulatorio. Hay muchas hormonas que se sintetizan en células especializadas,
pero no están agrupadas en estructuras determinadas: la insulina (células beta
de los Islotes L del páncreas) y el glucagón (células alfa de los islotes L del
páncreas). El páncreas no es glándula endocrina sino exocrina por su papel en
la digestión.

Una vez sintetizada y transportada por el torrente sanguíneo, la hormona es

detectada por células que presentan receptores específicos para esa hormona,
son receptores de naturaleza proteica, situados en el exterior o interior de la
membrana plasmática. Tras la interacción hormona receptor se pone en
marcha un mecanismo de transmisión de información que va a manifestarse en
la modificación de determinadas acciones fisiológicas o metabólicas.

La intensidad de la acción de una hormona depende de varios factores:

 velocidad de síntesis

 velocidad de segregación

 velocidad de degradación en el interior de las células que la

producen

 transporte

8 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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 disponibilidad de receptores en las células tanto, cualitativamente,

cuantitativamente como a nivel de sensibilidad

 vida media de la hormona, tiempo que permanece sin degradarse

fuera de las células que la sintetizan

Regulación de la secreción de hormonas

La regulación puede ser nerviosa (un estímulo nervioso llega a la

glándula secretora), hormonal (una hormona llega a una glándula secretora) o
por metabolitos (una hormona provoca un cambio en la concentración en
sangre de un metabolito que causa efecto sobre una glándula secretora). Estos
tres mecanismos actúan inhibiendo o estimulando la secreción hormonal.

 Retroalimentación Negativa. Una acción dada genera un efecto que

modula (directa o indirectamente) en forma negativa a esa acción (la
disminuye). Al estar la acción inhibida en mayor o menor grado, el efecto
disminuye lo que tiende a conservar el equilibrio original.
 Retroalimentación Positiva. El producto del tejido diana aumenta la
producción, secreción y actividad de la hormona.
 Variaciones Cíclicas.
 Cambios de estación.
 Etapas del desarrollo humano.
 Envejecimiento.
 Ciclo diurno.
 Ciclo del sueño.
 Ciclo estral.

Mecanismo de acción de las hormonas hipofisiarias

Adrenocorticotrofina (ACTH)

 Síntesis:

Péptido de 39 aa, deriva de la proteína precursora de 266 aa, la POMC

(proopiomelanocortina), que también genera otros péptidos como la
lipotropina-β, la endorfina-β, la met-encefalina, la hormona estimulante de
los melanocitos-α.(MSH-α) y la proteína del lóbulo medio similar a la
corticotropina (CLIP). Su control genético radica en un gen del cromosoma 2
con tres exones. La ACTH se usa en clínica especialmente como prueba de
reserva adrenal.

9 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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 Secreción:

La secreción de ACTH es pulsátil y sigue un ritmo circadiano característico, con

un máximo a las 6 hs. y un mínimo a medianoche, de importancia para el
dosaje de la misma. La secreción de glucocorticoides suprarrenales, dirigida
por la ACTH sigue un patrón diurno paralelo. La vida media biológica de la
ACTH en la circulación es menor a 10 min.

 Mecanismo de acción.

Mediante un receptor de membrana, llamado receptor 2 de melanocortina, es

un GPCR, actuando el AMPc como segundo mensajero biológico.

Prolactina (PRL)

 Síntesis.

Proteína de 198 aa, tiene débiles homologías con la GH y el lactógeno

placentario humano, lo que refleja que estas hormonas derivan de un gen
precursor común localizado en el cromosoma 6.

 Secreción.

La secreción es pulsátil, con picos máximos durante el sueño, en la etapa de

movimientos oculares rápidos. Los niveles séricos normales de PRL del adulto
son algo mayores en las mujeres que en los varones, la máxima concentración
ocurre entre las 4 y las 6 hs. La vida media circulante es de unos 50 min.

Diversas situaciones como el embarazo, succión de los pezones durante la

lactancia, tras la realización de ejercicio, ingestión de alimentos, relaciones
sexuales, intervenciones quirúrgicas menores, la anestesia general, el infarto
agudo de miocardio y otras formas de estrés agudo provocan elevaciones de
los niveles séricos de PRL.

 Mecanismo de acción.

Utiliza receptores de la familia de citosina de tipo I, la unión del ligando produce

dimerización de receptores, transduciéndose la señal por cascada de
fosforilaciones, vía JAK-STAT (Janus kinase-signal transduction and activators
of transcription).

10 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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Hormona de crecimiento (GH)

 Síntesis.

Es en realidad una mezcla heterogénea de diversos polipéptidos, de los cuales

el más abundante es el de 22 kDa, hay otra variante de 20 kDa y las formas
menos importantes se constituyen por dimerización o polimerización de las
formas simples. Son sintetizados en el cromosoma 17, donde existen 5 genes
distintos codificadores de la GH u otras similares.

 Secreción.

Durante el período neonatal las cifras de GH se encuentran en rangos

patológicos, no alcanzándose el ritmo circadiano de pulsatilidad, característico
de su secreción hasta los 3 meses de edad. En la niñez, descienden sus
niveles hasta la pubertad donde vuelven a aumentar y se mantiene elevado
hasta los 30 años, donde la secreción comienza a descender paulatinamente
hasta la senectud.

En el adulto, la secreción de GH es de tipo pulsátil, los niveles máximos se

alcanzan por la noche, al comienzo del sueño.

 Transporte.

Se conocen al menos 6 proteínas transportadoras, denominadas IGFBP (IGF

binding proteins) -1 a 6. La de mayor interés es la IGFBP-3 que se une a la
IGF-I y II constituyendo un complejo ternario de 150 kDa. El 75% de toda la
IGF-I va unida a ella. Sus niveles representan la suma de las IGF- I y II. La
deficiencia de GH y la malnutrición se acompañan de niveles bajos de IGFBP-
3. Los IGFBP 1 y el 2 regulan la acción local de los IGF en los tejidos, pero no
se unen en cantidad apreciable al IGF-I circulante.

 Mecanismo de acción.

Se une a receptores específicos situados en diversos tejidos, pero

fundamentalmente en el hígado. El receptor de GH es una proteína
sintetizada por un gen situado en el cromosoma 5. Cuando la GH se une al
receptor provoca su dimerización, esto facilita la activación de diversas
proteínas como la llamada tirosina-quinasa del grupo JAK2, lo que
condiciona la fosforilación tanto de la JAK2 como del propio receptor de
GH. Este fenómeno provoca que se activen en cascada diversas moléculas
que actúan como amplificadores de señal intracelular. Entre ellas tenemos las
proteínas asociadas a los microtúbulos (MAP), los sustratos del receptor de
insulina (SRI), el fosfatidilinositol 3’ fosfatoquinasa, el calcio libre intracelular,
los factores de transcripción STAT y la proteínaquinasa C. Todas estas
moléculas actúan sobre receptores nucleares, haciendo que se expresen
diversos genes, que o bien condicionan respuestas de tipo agudo a la acción
11 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano
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de GH, como las producidas por la expresión de diversos oncogenes que

hacen proliferar clones celulares, o de tipo crónico, como las inducidas por la
expresión del gen del factor de crecimiento similar a la insulina tipo I (IGF-I).
Todos estos fenómenos finalmente modifican la actividad enzimática celular y
provocan su proliferación y crecimiento

Gonadotrofinas: Folículoestimulante (FSH) y Luteinizante (LH)

 Síntesis.

Son hormonas glucoproteicas compuestas por 2 subunidades: α y β. La

subunidad α es común a TSH, hCG, LH y FSH, y la β es variable y determina
la actividad biológica específica. El gen de la subunidad α se halla en el
cromosoma 21. El de la β-FSH en el cromosoma 11, y el de la β-LH en el
cromosoma 19.

 Secreción.

Tanto FSH como LH se segregan fundamentalmente bajo el estímulo pulsátil

(cada 2 hs. aproximadamente) de la GnRH. La respuesta hipofisaria de la FSH
y la LH a la GnRH varía considerablemente a lo largo de la vida. Aparecen
inicialmente en el feto, aproximadamente a las 10 semanas de gestación. La
GnRH desencadena un aumento brusco de gonadotrofinas en los 3 primeros
meses después del parto. La respuesta y niveles de la FSH es mayor que la de
la LH antes de la pubertad. Sin embargo, con la pubertad aumenta la
sensibilidad para la LH y comienza la secreción pulsátil de LH, inicialmente
durante el sueño. Más adelante y durante los años de vida fértil, estas
pulsaciones aparecen a lo largo del día y la respuesta de LH es mayor que la
de FSH. Tras la menopausia, se elevan los valores de las gonadotrofinas,
aumentando más los de FSH que los de LH.

 Mecanismo de acción.

Se une a receptores de membrana de tipo GPCR, en testículo y ovario,

desencadenando la formación de AMPc.

Hormona estimulante de la tiroides (TSH)

 Síntesis.

Hormona glucoproteíca de 31 Kda compuesta de subunidades α y β, la β es

específica de esta hormona. El alcance y la naturaleza de la modificación de
los hidratos de carbono están regulados por la estimulación de la TRH e
influyen en la actividad biológica de la hormona.

 Secreción.

12 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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La TRH es el regulador positivo principal de la síntesis y secreción de TSH. La

dopamina, glucocorticoides y somatostatina suprimen la TSH. Su liberación es
de forma pulsátil y presenta un ritmo circadiano, alcanza su nivel máximo por la
noche, sin embargo sus variaciones son moderadas en comparación con las
demás hormonas hipofisarias debido a la amplitud baja de las pulsaciones y a
la vida media relativamente larga de TSH Por lo que una determinación en
cualquier momento es adecuada para valorar su nivel circulante.

 Mecanismo de acción.

Se une a receptores de membrana acoplado a proteínas G (GPCR).El

receptor de TSH estimula tanto a la adenilato ciclasa como a la fosfolipasa C.

Antidiurética (ADH) o Vasopresina

 Síntesis.

Es un nonapéptido compuesto por un anillo disulfúrico de 6 miembros y una

cola tripeptídica (asparagina, prolina y lisina), fundamentales para su actividad
biológica. La ADH se origina de una preprohormona con 168 aa. Contiene una
secuencia de péptido señal cuya función es asegurar la incorporación de la
preprohormona a los ribosomas de las neuronas de los núcleos supraópticos y
paraventricular del hipotálamo. La remoción del péptido señal da origen a una
prohormona con 145 aa que es transportada en gránulos neurosecretorios
a través del tallo hipofisario. Esa prohormona sufre la acción de endo y
exopeptidasas, monooxigenasas y liasas, originando tres polipéptidos: la
vasopresina, la neurofisina II y copeptina (un glucopéptido).

 Secreción.

El estímulo fisiológico primario es la osmolaridad plasmática (variaciones del

1% son capaces de inducir cambios en la liberación de ADH), la cual es
reconocida por células hipotalámicas especializadas que se denominan
osmorreceptores, que son sensibles a cambios pequeños de las
concentraciones plasmáticas de sodio y ciertos solutos. Otros estímulos
importantes es el cambio del volumen circulatorio y la tensión arterial,
que es detectado por barorreceptores localizados en el corazón y otras
regiones del sistema vascular (aurícula izquierda para la presión baja y; en la
aorta y seno carotídeo para la presión alta).

 En general hay una potenciación de estímulos osmóticos y volumétricos,

pero cuando hay reducción de volumen o hipotensión arterial grave se
produce una secreción máxima de ADH, aun cuando se acompañe
de una osmolaridad baja; de esta forma, se supedita el mantenimiento
de la osmolaridad a la corrección de la depleción de volumen o la
hipotensión arterial grave.

13 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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 Mecanismo de acción.

Mediada por receptores acoplados con proteína G. Se conocen 3 tipos de

receptores:

 Los receptores V1 activan a la fosfolipasa C. Se localizan en el músculo

liso de los vasos sanguíneos y del tubo digestivo, hígado e hipotálamo.
Existen 2 subtipos de éstos, los V1a (hepático) y los V1b.

 Los receptores V2 se localizan en los túbulos distales y túbulos

colectores medulares del riñón. Activan a la adenilciclasa e inducen la
emigración a la superficie luminal de las células de unas proteínas
intracelulares, las acuoporinas (AQP), son pequeñas proteínas
integrales de membrana no polares que funcionan como canales de
agua. En general, la permeabilidad intrínseca al agua de las AQP no
está sujeta a regulación, por lo que la permeabilidad de la membrana
celular está determinada por el número de AQP presentes en la misma.

 Los receptores V3 se localizan en la hipófisis, los cuales no están muy

estudiados.

Oxitocina

 Síntesis.

Es un nonapéptido, de estructura similar a ADH, que solo difiere en 2 aa. Es

formada en el núcleo paraventricular.

 Secreción.

Se libera ante diferentes estímulos:

 Neurológicos y/o psicológicos: es estimulado por la anticipación

del amamantamiento e inhibida por el estrés en lo cual
intervendría la activación del sistema nervioso simpático y la
liberación de noradrenalina y adrenalina.

 Hormonales: estrógenos inducen su secreción y progesterona

inhibe.

 Mecánicos: succión del pezón, distensión vaginal y uterina

estimulan su secreción.

14 SEMANA N° 5: RECEPTORES DE HORMONAS Marceliano

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 Mecanismo de acción.

Se une a receptores acoplados a proteínas G, activa a la fosfolipasa C con

estimulación de la vía de los inositoles, lo que conduce a un aumento de la
concentración intracelular de calcio. La principal fuente de entrada de calcio es
a través de los canales dependientes de voltaje tipo L. Los receptores de
membrana se localizan tanto en el tejido uterino como en el mamario. Los
receptores aumentan en número por la presencia de estrógenos y disminuyen
por la de progesterona

7.-BIBLIOGRAFÍA:

 Guyton, A.C.& Hall, J.E. (1996). "Tratado de Fisiología médica". 13ª

Edición. Interamericana-McGraw-Hill. Madrid. Pag. 939 - 981

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moderno. México.

 .Manual Merck de Información Médica para el Hogar. Editorial Océano.

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 Kanki S. Cambios cíclicos en la concentración de esteroides hormonales

y receptores hormonales en el endometrio humano. Nippon Sanka
Fujinka Gakkai Zasshi. 1982;34(12):2177-84.

 Jara Albarrán A. Endocrinología. Primera edición. Editorial Medica

Panamericana. Madrid 2001.

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