INTRODUCCION
La mayoría de los microrganismos pertenecientes a las arqueas son extremófilos, siendo capaces de
crecer a las mayores temperaturas, salinidades y valores extremos de pH de entre todos los organismos
conocidos.
Aunque todas las especies incluidas en las arqueas son quimiótrofas, Halobacterium (del que trataremos
más adelante) puede usar la luz para sintetizar ATP, pero de manera muy distinta de los organismos
fotótrofos típicos.
Figura 1. Archaea. (Recuperado de Madridmads)
GENERALIDADES DE HALOFILO
halófilo se emplea para todos aquellos microorganismos que viven mejor en medios
hipersalinos que en medios carentes de sal; son una clase interesante de microorganismos
capaces de competir exitosamente en los medios salinos y resistir los efectos desnaturalizantes
de la sal. A esta categoría de microorganismos pertenece una amplia diversidad de
microorganismos, tanto procariontes como eucariontes.
Los organismos halófilos cuentan con estrategias que les permiten enfrentar al estrés
osmótico: mantienen altas concentraciones intracelulares de sal y sintetizan solutos
compatibles que les permiten balancear su presión osmótica.
Figura 2. Las bacterias halófilas o amantes de la sal. (Recuperado de revista ciencia y
desarrollo)
DIVERSIDAD DE ARQUEAS
El árbol filogenético de Archaea está basado en la comparación de las secuencias de proteínas el
ribosoma, revela varios filos, incluyendo Euryarchaeota, Crenarchaeota, Thaumarchaeota, Korarchaeota
y Nanoarchaeota.
Características comunes compartidas por todas las arqueas incluyen lípidos con conexión éter, ausencia
de peptideoglicano en la pared celular y RNA-polimerasas estructuralmente complejas, recordando las
de Eukarya. Sin embargo, las arqueas presentan una enorme diversidad fenotípica.
Figura 3. Árbol filogenético detallado de Archaea. Cada uno de los 5 fìlum de Archaea
EURYARCHAEOTAS
La rama Euryarchaeota del dominio Archaea (Figura 2.28) contiene tres grupos que muestran notables
diferencias fisiológicas: los metanógenos, los halófilos extremos y los termoacidófilos.
Figura 4. Filum Euryarchaeota y Crenarchaeota del dominio Archaea.
CLASIFICACION DE HALÓFILOS
los microorganismos halófilos se distinguen o clasifican por el requerimiento de condiciones
hipersalinas para su crecimiento:
1. los halófilos ligeros muestran crecimiento óptimo dentro de una concentración de
NaCl que oscila entre 0.2 y 0.85 M (2-5%)
2. los halófilos moderados, crecen entre 0.85 y 3.4 M (5-20 %) de NaCl
3. los halófilos extremos, que crecen de 3.4 a 5.1 M (20-30%) de NaCl
4. Los organismos halotolerantes son aquellos que pueden crecer en presencia y en
ausencia de altas concentraciones de sal, dependiendo del medio y de los factores
nutricionales.
Figura 5. El embarcadero espiral en el Gran Lago Salado de Utah. (Recuperado de
[Link])
ARQUEAS EXTREMADAMENTE HALÓFILAS
Géneros principales: Halobacterium, Haloferax, Natronobacterium
1. El término se emplea el halófilo extremo para indicar que estos organismos no sólo son
halofílicos, pero requieren concentraciones extremadamente altas de sal, en algunos casos
llegando cerca al nivel de saturación
2. Arqueas extremadamente halófilas, comúnmente llamadas de "Haloarqueas", son un grupo
diverso que habita ambientes con altas concentraciones de sales. Entre ellos, ambientes
naturalmente salinos, como salinas solares y lagos salinos, y hábitats artificialmente salinos.
3. Un organismo se considera halófilo extremo cuando requiere, como mínimo, 1,5 M (alrededor
del 9%) de NaCl para su crecimiento. todos los halófilos extremos son capaces de crecer en 5,5
M de NaCl (32%, el límite de saturación para el NaCl),
Figura 6. Haloferax volcanii
AMBIENTES HIPERSALINOS
La mayoría de estos ambientes se encuentra en regiones calientes y secas del mundo.
El Great Salt Lake, en Utah (Estados Unidos) por ejemplo, es esencialmente agua del mar concentrado.
Figura 7. Hábitats hipersalinos de arqueas halofílicas. (Recuperado de brock biología de los
microorganismos 14 a edición. Cap 16)
TAXONOMÍA Y FISIOLOGÍA DE ARQUEAS HALÓGENAS EXTREMAS
1. Las haloarqueas se cortan gram-negativamente, si por fisión binaria y no forman etapas de
adormecimiento o esporas. Las células de diversos géneros cultivables presentan morfología,
bacilar, cocoide o en forma de copa, pero incluso las células de morfología cuadrada se
conocen.
2. Por ejemplo: . Haloquadratum también forma vesículas de gas que permiten su flotación en su
hábitat hipersal, probablemente una forma de mantener contacto con el aire, ya que la
mayoría de los halófilos extremos es aeróbico estricto
3. La mayoría de las especies de arqueas halógenas extremas son aerobias obligatorio. La mayoría
de las haloarqueas utilizan aminoácidos o ácidos orgánicos como donadores de electrones,
requiriendo algunos factores de crecimiento
4. Algunas haloarqueas oxidan los carbohidratos pero esta capacidad es rara; la fermentación de
los azúcares están ausentes
5. Se ha demostrado que algunas haloarqueias son capaces de crecer anaerobiamente, y el
crecimiento por medio de respiración anaerobia junto con la reducción el nitrato o el fumarato
ya se ha demostrado para algunas especies.
Tabla 1. Algunos géneros de Archaea extremadamente halófilas.
Figura 8. Micrografías electrónicas de
secciones finas del halófilo extremo Halobacterium salinarum (Recuperado de brock biología de
los microorganismos 14 a edición. Cap 16)
COMPONENTES CITOPLASMÁTICOS HALOFÍLICOS
Características generales:
1. Los halófilos bacterianos presentan ausencia de peptidoglicanos, no sólo en las
paredes de las halobacterias,26,28 sino también en las paredes de la gram-positiva
halococci.
2. Los éteres lipídicos no son exclusivos de los organismos halófilos
3. Los lípidos de los organismos halófilos son muy ácidos
Según el género Halobacterium:
1. Así como las proteínas de la pared celular, las proteínas citoplasmáticas de Halobacterium
son altamente ácidas, precisando de iones K+, y no Na+, para sus actividades
2. K+ es el catión predominante en el citoplasma de las células de Halobacterium
3. compuestas por un gran número de aminoácidos ácidos, las proteínas citoplasmáticas de
las halobacterias contienen, normalmente, cantidades menores de aminoácidos
hidrofóbicos y de lisina, un aminoácido (básico) de carga positiva.
4. en un citoplasma fuertemente iónico, las proteínas polares tienden a permanecer en
solución,
5. ribosomas de Halobacterium también requieren altas concentraciones de KCl para su
estabilidad
6. Los componentes celulares expuestos al medio ambiente externo requieren altas
concentraciones de Na+ para su estabilidad, mientras que los componentes internos
requieren altos niveles de K+.
7. Bacterias extremadamente halógenas, que también utilizan K+ como solución
Tabla 2. Concentración de iones en células de Halobacterium salinarum (Recuperado de brock
biología de los microorganismos 14 a edición. Cap 16)
EQUILIBRIO HÍDRICO EN HALÓFILOS EXTREMOS
Arquea halofílica extrema: Halobacterium
1. las células microbianas deben resistir a las fuerzas osmóticas asociadas a la vida:
2. Las células de Halobacterium necesitan ambos, Na+ y K+, para su crecimiento, una vez
que cada uno desempeña importante papel en el mantenimiento del equilibrio
osmótico
3. solutos compatibles, contraponen la tendencia de la célula a deshidratarse,
manteniéndola en un equilibrio acuoso positivo en relación con el medio ambiente.
4. bombean grandes cantidades de K+ del medio externo para el citoplasma. Esto
garantiza que la concentración intracelular de K+ sea considerablemente mayor que la
concentración extracelular de Na+
5. . La pared celular de Halobacterium (Figura 16.3b) está compuesta por glicoproteínas,
siendo estabilizada por Na+. Los iones el sodio se ligan a la superficie externa de la
pared de Halobacterium, siendo absolutamente esenciales para el mantenimiento de
la integridad celular.
6. Insuficiente Na+= lisis celular
SOLUTOS COMPATIBLES
1. En los microorganismos halófilos y halotolerantes:
El glicerol: facilita el crecimiento del alga Dunaliella18 a concentraciones saturantes de
NaCl
2. Bacterias no halófilas, halófilas ligeras y cianobacterias:
la sacarosa y la trehalosa
3. bacterias heterotróficas Pseudomonas mendocina
El glucosilglicerol: soluto osmótico
4. muchas bacterias fotosintéticas anoxigénicas halófilas, cianobacterias
tolerantes a la sal:
Producen la glicina betaína
5. Actinopolyspora halophilala, en ciertos organismos metanogénicos halófilos:
sintetizan glicina betaína
6. bacterias heterotróficas halófilas, y bacteria fotosintética del género
Halorhodospira:
La ectoína (ácido carboxílico 1,4,5,6-tetrahidro-2-metil-4-pirimidina) es el
principal soluto producido
ASPECTOS ENERGÉTICOS DE LOS ORGANISMOS HALÓFILOS
La fuente primaria de energía para la expulsión del Na+ y acumulación de K+
por la mayoría de los microorganismos es el gradiente electroquímico de
protones a través de la membrana citoplásmatica.
El gradiente electroquímico de protones deriva de la cadena transportadora de
electrones (en Halobacteriales durante el crecimiento aeróbico) o del ATP
formado durante la fosforilación por la actividad de la ATPasa tipo F en
bacterias, ATPasa tipo A en organismo halófilos del phylum Archae.
EXCEPCION: de la generación directa de una fuerza protón motriz generada
por la luz, mediada por la bacteriorrodopsina en Halobacterium salinarum y
algunos miembros de Halabacteriaceae
Los antiportadores Na+/H+ se han caracterizado en las bacterias halófilas
moderadas que sintetizan solutos orgánicos, tales como Salinivibrio costicola.
La actividad del antiportador Na+/ H+ de la membrana citoplasmática de
Dunaliella aumenta cuando las células crecen en altas concentraciones de
NaCl.
captación o expulsión de iones de las células juega un papel importante en la
osmoadaptación de ciertos organismos, por ejemplo [Link]
BACTERIORODOPSINA Y LA SÍNTESIS DE ATP MEDIADA POR LA LUZ EN LAS HALOBACTERIAS
son capaces de realizar la síntesis de ATP dirigida por la luz. Este proceso se produce
sin la participación de clorofilas, no siendo, por lo tanto, una fotosíntesis
carotenoides rojos y anaranjados - principalmente pigmentos C50, denominados
bacterioruberinas
proteína bacteriorrodopsina: semejanza estructural y uncional con la rodopsina, el
pigmento visual de los ojos.
molécula de retinal: capaz de absorber la energía luminosa y bombear un protón a
través de la membrana citoplasmática.
La retinal confiere a la bacteriorodopsina una tonalidad púrpura
Figura 9. Modelo del mecanismo de acción de la bacteriorodopsina. (Recuperado de brock
biología de los microorganismos 14 a edición. Cap 16)
