SEMANA 16 NUCLEO Y CROMATINA

NÚCLEO • Existe un pequeño espacio entre

las membranas llamada “espacio
• Tiene envoltura nuclear
perinuclear”.
• Controla la genética en la célula
(contiene el ADN). El espacio perinuclear conecta
• Produce ribosomas (síntesis de directamente con el retículo
proteínas). endoplásmico.
• Contiene la cromatina (ADN envuelto
La membrana nuclear INTERNA se apoya
en proteínas) que es almacenado en
sobre una red de fibras de soporte
el nucleoplasma.
denominadas “lamina nuclear”.
• Se relaciona con otros organelos (RE,
aparato de Golgi etc.) En algunas células, los filamentos
• En el interior se encuentra el nucleolo. intermedios del citoesqueleto celular se
• Lleva a cabo procesos de: extienden desde la membrana EXTERNA
A) Replicación de ADN hacia el citoplasma, anclando el núcleo a
B) Transcripción del ARN otros orgánulos o a la membrana
C) Maduración de ARNm. plasmática.

POROS NUCLEARES:

Los poros nucleares (pequeños canales) son

una característica distintiva de la envoltura
nuclear, atraviesan a la envoltura y permiten
la entrada y salida de sustancias.

Cada poro es un canal cilíndrico que se

extiende a través de ambas membranas de la
envuelta nuclear, proporcionando así
continuidad entre el citosol y el nucleoplasma.

Los poros están recubiertos por un conjunto

de proteínas, llamado “complejo del poro
Nuclear”, controla que moléculas puedan
entrar o salir.

ENVOLTURA NUCLEAR:

• Rodea el nucleoplasma.
• Compuesta por dos capas (bicapa de
fosfolípidos):
A) Membrana EXTERNA
B) Membrana INTERNA
 SEMANA 16 NUCLEO Y CROMATINA

Transporte en los poros nucleares: LAMINA NUCLEAR:

• Difusión simple, solutos (moléculas • Estructura en forma de malla,

de bajo peso). localizada debajo de la membrana
• Sistema de transporte activo, en nuclear interna.
macromoléculas, ARN y proteínas. • Constituida por filamentos
• Este sistema consta de: intermedios (laminas: A, B y C)
Receptores de transporte, importinas • Brinda soporte estructural a la
y exportinas. envoltura nuclear y sirve de anclaje a
la cromatina.

MATRIZ NUCLEAR:

• Red de proteínas fibrosas que brindan

soporte estructural interno al núcleo.
• Se cree que sirve de anclaje y para
organizar los dominios funcionales del
núcleo:
➢ Cromatina
➢ Fabricación de replicación de
ADN
➢ Dominios de maduración de
ARN
➢ Estructuras que transportan
ARN.

EL NUCLEOLO:

Sitio donde ocurre la transcripción y

procesamiento de ARNr y donde se
ensamblan los ribosomas.

Posee 3 regiones:

• Centro fibrilar
• Componente fibrilar denso
• Componente granular

CROMATINA:

Entre el 80 y el 90% de la masa nuclear están

constituidas por fibras de cromatina.

Las cromatinas son fibras de ADN y proteínas

que forman los cromosomas; están
constituidas por los nucleosomas, que se
 SEMANA 16 NUCLEO Y CROMATINA

distribuyen a espacios regulares a lo largo de H. Facultativas:

una cadenada de ADN.
Inactiva en algunas fases de la célula.
Organización de la cromatina:
• Eucromatina:
• Es doble hebra complementaria de Cromatina condensada y laxa (carece
ADN. de rigidez), típica de la interfase;
• Asociado a histonas. contiene el ADN transcripcionalmente
• Nucleosoma ADN (146 pares de activo.
bases) + 8 subunidades de histonas
(H2A, H2B, H3 y H4) centrales y otra
periférica subunidad en los
cromosomas.
• Las proteínas de la cromatina tienen
como función indispensable:
condensar el ADN.

La mayor parte de la condensación en las

células eucariotas es consecuencia de la
asociación regular del ADN con las histonas
para formar el nucleosoma.

La formación del nucleosoma es el primer CROMOSOMA:

paso en el empaquetamiento del ADN nuclear;
Moléculas de ADN con sus proteínas
proceso que permite que el ADN se pliegue en
asociadas recibe el nombre de cromosoma.
estructuras muchas más compactas.
Cuando la célula entra en división, el ADN se
En el núcleo interfásico (antes de la división
compacta más, formando los cromosomas.
celular) existe 2 tipos de cromatina:
Los cromosomas son estructuras portadoras
• Heterocromatina: ADN condensado de los genes, consistentes en moléculas
(compacto) en la interfase, genes
largas de ADN y proteínas asociadas.
inactivos (ADN que no esta siendo
transcrito) se encuentra en secuencia La condensación del ADN en cromosomas
de ADN repetitiva. sirve para funciones importantes:

• El cromosoma es una forma

La heterocromatina se divide en:
compacta del ADN que cabe con
H. constitutiva: facilidad dentro de la célula.
• La condensación del ADN en
• Siempre condensado
cromosomas sirve para protegerlo de
• Secuencia muy repetitivas
lesiones.
• Localizado en el centrómero de los
• Solo el ADN condensado en un
cromosomas y en otras partes del
cromosoma puede transmitirse con
cromosoma.
eficacia a ambas células hijas cada
vez que se divide.
 SEMANA 16 NUCLEO Y CROMATINA

• El cromosoma confiere una Los seres humanos tienen 46 cromosomas,

organización general a cada molécula que están organizados en 23 pares y los dos
ADN. miembros de cada par se dice que son
homólogos uno del otro (excepto los
Cada cromosoma está conformado por dos
cromosomas X y Y).
unidades longitudinales llamadas
cromátidas unidas por un centrómero, que TIPOS DE CROMOSOMAS
divide a cada cromátida en dos brazos, los
Gonosomas:
cromosomas se clasifican en distintos tipos
dependiendo de la posición del centrómero: Son los cromosomas sexuales X y Y,
determinan el sexo biológico de una persona.
• Metacéntrico: el centrómero se sitúa
a la mitad del cromosoma, por lo que XX----femenino
los dos brazos de cada cromátida
XY----masculino
miden lo mismo.
• Submetacéntricos: el centrómero
esta algo desplazado del centro, por Autosomas:
lo que un brazo es ligeramente más
Son los 44 cromosomas no sexuales
grande que otro.
• Acrocéntricos: el centrómero esta Cariotipo:
lejos del centro, por lo que uno de los
Juego completo de cromosomas de una
brazos es muy corto y el otro muy
célula, organizados por pares homólogos y
largo.
ordenados en base a su tamaño y forma.
• Telocéntricos: el centrómero se
localiza en un extremo por lo que solo
se ve un brazo.
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema endomembranoso es un conjunto de membranas y organelos interconectados que

dividen la célula en compartimentos funcionales encargados de modificar, empacar y transportar
lípidos y proteínas.

El sistema endomembranoso transporta una gran cantidad de moléculas a través de la célula, hacia
fuera y hacia dentro de ellas, este proceso es posible debido al contacto directo de los organelos o
por medio de vesículas.

Las vesículas son sacos membranosos que se desprenden de una membrana donante y que se
fusionan con la membrana de otro compartimento.

Los organelos que conforman este sistema ▪ Biosíntesis de lípidos:

son: ✓ triglicéridos,
✓ colesterol.
▪ Retículo endoplásmico (RE)
▪ Fuente de lípidos que forman parte
✓ Retículo endoplásmico
de las membranas intracelulares y de
rugoso (RER)
la membrana plasmática.
✓ Retículo endoplásmico liso
(REL) El retículo endoplásmico consta de tres
▪ El aparato de Golgi elementos, que son:
▪ Las endosomas y
o Retículo endoplásmico rugoso (RER)
▪ Los lisosomas.
o Retículo endoplásmico liso (REL)
RETICULO ENDOPLÁSMICO o Regiones de transición

▪ Endoplásmico = dentro del plasma

▪ Retículo = del latín reticulum = red
pequeña.
▪ El retículo endoplásmico es una
subestructura característica de los
eucariontes.
▪ Es una red continua de sacos
aplanados, túbulos y vesículas.
▪ Los sacos se denominan Cisternas
(son huecos) del RE y el espacio es
conocido como luz o lumen.
▪ Se distribuye por todo el citoplasma
de las células eucariotas.

Funciones:

▪ Las enzimas presentes en el RE son

responsables de la síntesis de
proteínas que se incorporan en el
propio RE.
▪ Biosíntesis de las proteínas
destinadas a incorporarse a la
membrana plasmática.
▪ Síntesis de las proteínas destinadas a
ser exportadas desde la célula.
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

RETICULO ENDOPLASMICO RUGOSO ✓ El reconocimiento y

(RER) eliminación de polipéptidos
mal plegados y el ensamblaje
▪ Orgánulo mas grande en la mayoría
de proteínas multiméricas.
de las células.
▪ Es continuación de la membrana
externa del núcleo.
▪ El RER forman en general, sacos
aplanados.
▪ Se denomina rugoso por la presencia
de ribosomas que se presentan en la
superficie citoplásmica (citosólica o
cara externa).

Funciones:

▪ Biosíntesis y procesamiento de
proteínas. Síntesis de proteínas:
✓ sintetizadas en RER:
modificación ▪ la síntesis de proteínas se inicia en los
cotraduccional. ribosomas que están en el citosol.
✓ Sintetizadas en ribosomas ▪ Los ribosomas pueden permanecer
libres y plegadas en RER: libres o bien adherirse a la membrana
modificación del RER.
postraduccional. ▪ Las proteínas pueden quedar
ancladas a lípidos de membrana del
▪ Control de calidad: reconoce RE por región hidrófobas o uniones
proteínas incorrectamente plegadas, covalentes.
modificadas o ensambladas. ▪ Las proteínas solubles y las de
▪ Contiene elementos de transición secreción son vertidas a la luz del RE.
(ETs), intervienen en la formación de ▪ La ruta tomada por las proteínas
las vesículas de transición, que secretadas se denomina: Vía
exportan lípidos y proteínas hacia el secretora (RER – Golgi -vesículas
aparato de Golgi. de secreción - exterior de la célula).
▪ Algunas proteínas se incorporan en el
Procesamiento de proteínas: RE después de ser traducidas
(inserción postraslacional).
▪ Los ribosomas de la cara citosólica
▪ otras proteínas que no son
son los responsables de procesar:
secretadas también utilizan esta vía:
✓ proteínas de membrana
✓ proteínas de membrana
✓ proteínas hidrosolubles
plasmática
retenidas dentro del RE y
✓ proteínas de membrana
transportadas a otros organelos o
organelares
secretadas fuera de la célula.
✓ proteínas lisosómicas
▪ El RE es el lugar donde tienen lugar
✓ proteínas que actúan en RE o
las primeras etapas de adición y
en el aparato de Golgi.
procesamiento de:
✓ Los grupos hidrocarbonados
de las glicoproteínas
✓ El plegamiento de proteínas
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Tipos de translocación de proteínas: ▪ También utiliza chaperonas (BiP)

para jalar el polipéptido a través del
▪ Cotraduccional: durante la síntesis
canal hacia dentro del RE.
en los ribosomas unidos a la
membrana.
▪ Postraduccional: una vez se ha
completado la traducción en los
ribosomas libres en el citosol.
▪ Una vez translocadas, las proteínas
son plegadas y glucosiladas.

Síntesis de proteínas de secreción y su

translocación cotraduccional a través de la
membrana del RE.

Elementos necesarios para la translocación:

▪ Secuencia señal (9-12 aminoácidos

RETICULO ENDOPLASMICO LISO (REL)
hidrofóbicos con algunos
aminoácidos cargados positivamente, ▪ Carece de ribosomas
la mayor parte de las veces son ▪ Interviene en la síntesis de lípidos
cortados por una peptidasa dentro del ▪ Interviene en la biotransformación de
lumen del retículo, principalmente en componentes lipídicos (lipoproteínas
el extremo N-terminal). de baja densidad).
▪ Partícula de Reconocimiento de ▪ La luz de este retículo es continua con
Señal (SRP): reconoce la secuencia la del retículo endoplásmico rugoso
señal en el complejo ribosomal ▪ Tubular
(ribosoma con ARNm), dirige el ▪ El REL es abundante en los
complejo ribosomal al receptor de la hepatocitos y células del musculo
SRP y detiene la síntesis proteica. estriado.
▪ Receptor de la partícula de
reconocimiento de señal (SRP)– Funciones:
une al complejo ribosomal al ▪ Detoxificación de fármacos,
translocón situado en la membrana ▪ Metalismo de carbohidratos
del RER- (proceso dependiente de ▪ Captación y almacenamiento de Ca2+
GTP). ▪ Biosíntesis de lípidos de membrana.
▪ Translocón canal proteico, se abre
cuando se une el complejo ribosomal, Detoxificación de Fármacos (mediante
funciona como canal para que pase el hidroxilación)
péptido que se está sintetizando. ▪ La adición de grupos OH a las
Translocación postraduccional: moléculas, las convierte en más
solubles y fáciles de excretar, de lo
▪ Las proteínas se dirigen al RE contrario, las toxinas hidrofóbicas
después de haber sido traducidas en permanecerían en las membranas
ribosomas libres en el citosol. celulares.
▪ No requieren una SRP, sino que sus ▪ La forma reducida del Citocromo P-
secuencias señal son reconocidas por 450 es la responsable de hidroxilar al
aceptor orgánico son enzimas
un complejo sec62/63 asociado al
llamadas oxidasas de función mixta o
sec61.
monooxigenasas (amplia variedad de
sustratos)
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

esfingomielinas (al agregarles

fosfocolina).
Metabolismo de Carbohidratos
Síntesis de derivados lipídicos:
▪ La membrana del retículo
endoplásmico liso de los ▪ En el REL también se realiza:
hepatocitos contiene la enzima ✓ Síntesis de quilomicrones
glucosa 6-fosfatasa (convierte a intestinales
la glucosa-6-P a glucosa libre) ✓ Síntesis de lipoproteínas en
✓ Glugógeno está almacenado el hígado
en el hígado. ✓ Síntesis de ácidos biliares.
✓ Permite que la glucosa sea
liberada hacia el torrente
sanguíneo. APARATO DE GOLGI (complejo de Golgi)

El aparato de Golgi es una fabrica que

Almacenamiento de Ca2+ sintetiza y/o procesa una diversidad de
▪ El retículo sarcoplásmico en las proteínas y lípidos.
células musculares es un tipo Este complejo esta ligado al RE tanto física y
especializado de retículo funcionalmente.
endoplásmico liso que almacena
calcio intracelularmente. Los constituyentes celulares que viajan a lo
▪ El lumen de este retículo tiene largo de la vía secretora se procesan todavía
ATPasas dependientes de calcio que en el complejo de Golgi.
participan en el proceso de
También se clasifican y distribuyen para ser
contracción muscular.
transportadas a sus destinos finales:
Biosíntesis de lípidos de membranas
✓ Lisosomas
▪ Fosfolípidos: son sintetizados en la ✓ Membrana plasmática
cara citoplásmica de la membrana del ✓ Secreción.
RE.
Estructura:
▪ Precursores:
✓ 2 acetil-CoA ▪ Se integra de una serie de cisternas
✓ 1 glicerol 3-fosfato aplanadas de membrana, con forma
✓ Otro componente (colina, de sacos discoidales (forma de disco)
etanolamina o inositol) apilados.
▪ Colesterol: se sintetiza a partir de ▪ Cuando una serie de sáculos se
moléculas de Acetil-CoA. apilan forman un dictiosoma o pila de
▪ El colesterol a su vez es el precursor Golgi.
de hormonas esteroideas ▪ Por cada pila hay de 3 a 8 cisternas.
(testosterona, estradiol, ▪ La luz del complejo de Golgi es parte
progesterona) y de ácidos biliares. de la red de espacios internos del
▪ Por esta razón el REL es abundante sistema de endomembranas.
en células de testículos, ovarios e ▪ El complejo esta constituido por tres
hígado. regiones:
▪ Ceramida: se sintetiza a partir del ✓ Cisterna cis
alcohol esfingosina y un ácido graso. ✓ Cisterna medial
▪ Las ceramidas son exportadas hacia ✓ Cisterna trans
el aparato de Golgi para ser
transformadas en glucolípidos (al
agregarles oligosacáridos) y
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

▪ COPI: vesículas que parten de red

trans o de cisternas intermedias hacia
RE o Golgi.
▪ COPII: vesículas formadas en el RE
que viajan hacia la red Cis de Golgi.
▪ Clatrina: “malla” vesículas que
contienen enzimas lisosómicas.
✓ A la vez las vesículas
cubiertas de clatrina pueden
ser formadas por gemación
en la RG de pilas del Golgi
que contienen gama-adaptina
o formadas a partir de
membrana plasmática que
contienen alfa-adaptina.
✓ Las vesículas recubiertas de
clatrina poseen una malla,
Funciones: poseen adaptadores
(complejos proteicos) y
▪ Modificación postraduccional de
adaptinas.
proteínas.
✓ Glucosilación terminal TRANSPORTE DE COMPONENTES
✓ Marcaje de proteínas CELULARES
lisosomales
▪ Modificación de lípidos Para dirigir las proteínas (de membrana y
▪ Clasificación y distribución de solubles) a sus destinos deben transportarse
componentes celulares. en un tipo particular de vesícula
▪ Empaquetamiento de vesículas
Las proteínas deben tener “etiquetas”:
▪ Cada compartimento de Golgi
tiene funciones distintas, debido a
que poseen distintas enzimas ✓ Secuencias de aminoácidos
involucradas en el procesamiento ✓ Cadenas de oligosacáridos
de lípidos y proteínas. ✓ Dominios hidrofóbicos
▪ Transporte de moléculas hacia su ✓ Los lípidos de membranas son
destino: etiquetados al
✓ Vía constitutiva ✓ añadirles grupos fosfato
✓ Vía regulada
✓ Hacia lisosomas Existen dos tipos de transporte de los
componentes celulares:
VESÍCULAS DE TRANSPORTE
✓ Anterógrado:
▪ La mayoría de las vesículas RE → Golgi →Membrana plasmática
implicadas en la transferencia de ✓ Retrógrado:
lípidos y proteínas se consideran Membrana plasmática → Golgi → RE.
vesículas cubiertas (cubiertas o
capas de proteína).
▪ La composición de la cubierta
FLUJO DE SUSTANCIAS
depende de la función de cada
vesícula en particular. Existen 2 teorías
▪ Las proteínas de cubierta más
estudiadas son la clatrina, COPI y ✓ MODELO DE CISTERNA
COPII. ESTACIONARIA: cada
✓ COP=cubierta de la proteína compartimiento es estable y el tráfico
es por vesículas de transporte.
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

✓ MODELO DE MADURACIÒN Posteriormente ambos orgánulos se

CISTERNAL: cada compartimiento disocian.
es transitorio y cambian ▪ En el modelo híbrido la endosoma
gradualmente. tardío y el lisosoma se fusionan para
formar un orgánulo híbrido temporal
GLUCOSILACIÓN TERMINAL en el que las proteínas y lípidos,
▪ O-glucosilación: adición de N- ambos no están claramente
acetilgalactosamina a los grupos R de segregados.
serina y treonina (posterior adición de Autofagosoma
grupos sulfato).
▪ Modificación a oligosacáridos añadido La autofagia es utilizada por la célula para
en RER (adición de N- deshacerse de organelos obsoletos. El
acetilglucosamina, fucosa, galactosa organelo se rodea de membrana para originar
y ácido siálico; eliminación de un autofagosoma que luego se fusiona con un
manosas). lisosoma o un endosoma secundario.

MARCAJE DE PROTEÍNAS LISOSOMALES Fagosomas

▪ Las enzimas destinadas a los El fagosoma también se fusiona con el

lisosomas (organelos digestivos lisosoma para que la partícula o bacteria sea
intracelulares) son hidrolíticas. degradada.
▪ Pueden dañar a la célula y están
marcadas con grupos fosfato Existen células especializadas como los
añadidos a manosas presentes en el macrófagos y neutrófilos engullen (fagocitan)
oligosacárido. partículas o microorganismos y forman un
fagosoma

ENDOSOMAS

▪ Las moléculas que entran a la célula

por endocitosis forman pequeñas
vesículas irregulares llamadas
endosomas tempranos o primarios.
▪ Estos se convierten en endosomas
tardíos o secundarios cuando reciben
las hidrolasas lisosómicas
provenientes del aparato de Golgi.
▪ El endosoma tardío tiene un pH 6, y
empieza la digestión hidrolítica. Estos
tienen que madurar y su pH continúa
bajando para que las hidrolasas
actúen en el pH adecuado,
convirtiéndose en lisosomas.
▪ Hay como mínimo dos formas de
transferencia desde el endosoma
tardío al lisosoma.
▪ En el modelo de fusión transitoria, las
endosomas tardías se conectan
transitoriamente con los lisosomas.
▪ Sólo se transfieren las nuevas
Fagocitosis.
proteínas y lípidos lisosomales, así
como material a digerir.
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

▪ Todas estas enzimas son hidrolasas

acida, es decir para su óptimo
Microsomas funcionamiento (actividad) requieren
Las microsomas son fragmentos del RE que un ambiente acido.
forman pequeñas vesículas. Las vesículas ▪ Posee un su interior un pH cercano a
derivadas del RE rugoso están cubiertas por 5 (a diferencia del PH próximo a 7
ribosomas, estas pueden separarse de existente en el citosol).
vesículas similares derivadas del REL o de ▪ En caso de que estas enzimas
otras membranas. salieran del lisosoma, no serán
capaces de degradar los
LISOSOMAS componentes citoplasmáticos.
▪ Para mantener el pH álcido al interior
del lisosoma existe un transportador
de protones ubicado en la membrana,
que hidroliza ATP e ingresa estos
iones.
▪ Los lisosomas están formados por
una membrana simple compuesta por
una bicapa lipídica con proteínas
asociadas.
▪ Estas proteínas en su mayoría son de
transporte y permiten que
aminoácidos, azucares y nucleótidos,
puedan salir hacia el citoplasma y
puedan ser reutilizados por la célula.
▪ Las moléculas de su membrana se
encuentran altamente glucosiladas, lo
▪ Los lisosomas (del griego lysis = cual las protege de la degradación por
rompimiento; soma = cuerpo) las enzimas de su interior.
▪ los lisosomas son orgánulos que ▪ Pueden realizar:
contienen las enzimas digestivas ✓ Autofagia: es utilizada por la
capaces de degradar las principales célula para deshacerse de
macromoléculas: organelos obsoletos.
▪ Formadas por el aparato de Golgi ✓ Heterofagia: consiste en la
▪ Contienen enzimas hidrolíticas digestión en el que los
▪ Se fusionan con las vacuolas lisosomas se fusionan con
alimenticias y sus enzimas digieren el vesículas materiales
contenido. nutricionales encerrados por
▪ Contienen mas de 40 tipos de pinocitos o fagocitosis.
enzimas, incluyendo proteasas,
nucleasas, glicosidasas, lipasas,
fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Acrosoma

▪ Es un lisosoma especializado
presente en el espermatozoide, este
contribuye a facilitar la fecundación.
▪ Sus enzimas hidrolíticas son
requeridas para que el
espermatozoide pueda penetrar la
zona pelúcida (degradar la membrana
del ovulo); lo cual permite el
reconocimiento específico entre el
espermatozoide y el ovocito.
 SEMANA 17 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Biogenesis del lisosoma.

SEMANA 18 PEROXISOMAS

PEROXISOMAS

✓ El peroxisoma es un organelo que se Ej.: el alcohol en el organismo es una

encuentra en la mayoría de las sustancia menos toxica por los
células eucariotas y No forma parte peroxisomas de las células hepáticas.
del sistema endomembranas.
✓ Los peroxisomas degradan las
✓ Este organelo contiene enzimas purinas.
oxidativas, como la catalasa y el urato
oxidasa.

✓ El peroxisoma no contiene un
genoma propio por lo que sus
proteínas son importadas desde el
citosol.

✓ Las proteínas que necesita el

peroxisoma tienen una secuencia
especifica de aminoácidos llamada
señal de importación peroxisoma.

✓ La señal clásica consiste en

solamente 3 aminoácidos:
▪ Serina
▪ Lisina
▪ Leucina
Este patrón de aminoácidos es
reconocido por una proteína auxiliar ESTRUCTURA:
del citosol, la cual transporta la
proteína a él peroxisoma. ✓ Sus proteínas de membrana y
enzimas se ensamblan a ribosomas
✓ Los peroxisomas son sititos de gran libres, una vez ensamblados son
consumo de oxígeno, debido a las introducidas dentro del peroxisoma
enzimas que contiene, utilizan el por traslocación postraduccional.
oxígeno molecular para remover
átomos de hidrogeno de sutratos ✓ Se replican por división (similar a la de
orgánicos (R) específicos en una mitocondrias).
reacción oxidativa.
✓ Rodeados de una membrana que
posee forma y dimensiones variables.
✓ Las enzimas que están implicadas en
✓ Contienen enzimas catalasas, que
las reacciones de oxidación producen
oxidan varios compuestos como:
peróxido de hidrogeno (H2O2) como
▪ Ácidos grasos
subproducto.
▪ Aminoácidos,
Estas enzimas se encargan de
▪ Bases nitrogenadas, etc.
romper los ácidos grasos y
aminoácidos, también eliminan la
Enzima catalasa: degrada el
toxicidad de algunas sustancias que
peróxido de hidrogeno.
entran en el cuerpo.
 SEMANA 18 PEROXISOMAS

FUNCIONES: ✓ La detoxificación es particularmente

importante en células del hígado y
✓ Metabolismo del peróxido de riñón.
hidrogeno. ✓ Los peroxisomas detoxifican varias
✓ Detoxificación de compuestos moléculas nocivas que entran en el
nocivos. torrente sanguíneo.
✓ Oxidación de ácidos grasos. ✓ Cerca de un cuarto del etanol que las
✓ Metabolismo de compuestos personas consumen es oxidado a
nitrogenados. acetaldehído de esta forma.
✓ Catabolismo de sustancias
infrecuentes. OXIDACION DE ACIDOS GRASOS:

METABOLISMO DEL PEROXIDO DE Entre el 25 y el 50% de la oxidación de ácidos

HIDROGENO: grasos en los tejidos animales, tiene lugar en
los peroxisomas.
La detoxificación de H2O2 es la función
principal de los peroxisomas, el H2O2 se Es un proceso llamado beta-oxidación de
produce debido a las enzimas catalasa y las ácidos grasos, ocurre en mitocondrias y
oxidasas. peroxisomas.

Generalmente, la catalasa funciona en lo que La beta oxidación en los peroxisomas parece

se conoce como modo catalítico, en el que ser importante para el catabolismo de ácidos
una molécula de H2O2 se oxida a oxigeno y grasos de cadena larga (16-20 átomos de
una segunda se reduce a agua. carbono), de cadena muy larga (24-26
carbonos) y de cadena ramificada.
La catalasa alternativamente puede funcionar
en modo peroxidasa, usando electrones El acetil-CoA es el producto primario de este
derivados de un donador orgánico, para proceso que se exporta al citosol donde se
reducir el peróxido de hidrogeno a agua. integrara a las rutas biosintéticas.

La catalasa es la proteína mas abundante Cuando los ácidos grasos son recortados a
en la mayoría de los peroxisomas 16 carbonos o menos, el resto de la
representando hasta el 15% del total proteico. oxidación suele tener lugar en los
peroxisomas.

METABOLISMO DE COMPUESTOS
DEGRADACION DE COMPUESTOS NITROGENADOS:
NOCIVOS:
La mayoría de los animales necesitan del
✓ En su modo peroxidante la catalasa urato oxidasa (uricasa) para oxidar el urato,
emplea diferentes sustancias como una purina que se forma durante el
donantes de electrones, tales como catabolismo de los ácidos nucleicos y de
metanol, etanol, fenoles, acido algunas proteínas.
fórmico, formaldehido y nitritos. Como
estos compuestos son nocivos para la El urato oxidasa cataliza la transferencia
célula, su detoxificación por la directa de electrones desde el sustrato al
catalasa es una función vital de los oxigeno molecular, generando H2O2.
peroxisomas.
En el metabolismo de los compuestos
DETOXIFICACION: nitrogenados están también implicadas una
serie de enzimas conocidas como
aminotransferasas. Entre ellas se encuentra
 SEMANA 18 PEROXISOMAS

las enzimas que catalizan la transferencia de

grupos amino desde los aminoácidos hasta
los alfa-cetoácidos.

Estas enzimas son esenciales en la

biosíntesis y degradación de los aminoácidos,
transfiriendo los grupos amino de una
molécula a otra.

CATABOLISMO DE SUSTANCIAS
INFRECUENTES:

Algunos sustratos de las oxidasas del

peroxisoma son compuestos raros, para los
cuales la célula no ha desarrollado rutas de
degradación. Entre estos compuestos se
encuentran los D-aminoácidos, que no son
reconocidos por las enzimas que degradan a
los L-aminoácidos, propios de los
polipéptidos.

ANOMALIAS EN LOS PEROXISOMAS

✓ Síndrome de Zellweger:
✓ Adrenoleucodistrofia (ALD= ligada al
cromosoma X).
La proteína deficiente responsable de
esta enfermedad es una proteína
integral de membrana.
Esta proteína posiblemente es
responsable de la entrada para su
oxidación en el peroxisoma, de ácidos
grasos de cadena larga. La
acumulación de esos ácidos grasos
desorganiza las envueltas de mielina
del sistema nervioso.
 SEMANA 19 CITOESQUELETO MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROTUBULOS

El citoesqueleto está compuesto

principalmente por 3 filamentos (microtúbulos,
microfilamentos y las fibras intermediarias)
exclusivos de la célula eucariota. Están
interconectados, se extienden a lo largo del
citosol, desde el núcleo hasta la cara interna
de membrana plasmática.

Estas estructuras brindan soporte a la

membrana plasmática y forma a la célula,
ayuda a posicionar los orgánulos
correctamente, proporciona vías que ayudan
al transporte de vesículas y permite a la célula
el desplazamiento.

❖ Movimiento celular.
✓ Cilios y flagelos,
✓ Desplazamiento por
prolongaciones de
membrana,
✓ Exocitosis y endocitosis.
❖ División celular
✓ Movimiento de cromosomas,
✓ Citocinesis.
❖ Posiciona y mueve organelos dentro
del citosol
✓ Desplazamiento en
microtúbulos,
✓ Corriente citoplasmática.
❖ Relacionado con las uniones entre
Cada clase de filamento del citoesqueleto
células.
contiene un número de proteínas asociadas
❖ Relacionado a procesos de
(proteínas accesorias), responsables de la
señalización celular.
diversidad estructural y funcional de cada
estructura del citoesqueleto.

Los microtúbulos y los microfilamentos se

caracterizan por el papel que desempeñan en
la movilidad celular.

Los microfilamentos son componentes

esenciales de las fibrillas musculares y los
microtúbulos son los elementos
estructurales de los cilios y los flagelos,
apéndices que permiten a la célula
desplazarse por un medio fluido, como para
batir el medio extracelular.
 SEMANA 19 CITOESQUELETO MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROTUBULOS

❖ Contiene a los microtúbulos

altamente organizados y estables
que se encuentran en estructuras
subcelulares especificas.
❖ Se relacionan con el movimiento
celular, como los cilios, los
flagelos y los corpusculos basales
a los que se unen estos apendices.
❖ El elemento central o axonema, de un
cilio o de un flagelo esta formado por
un haz muy ordenado de
microtúbulos del axonema y
proteinas asociadas.

❖ Es una red mas laxa y dinamica.

❖ Son necesarios en células animales
para el mantenimiento de los axones,
prolongaciones de las células
nerviosas.
Los microtúbulos (MTs) son los elelmentos del
❖ Algunas células animales necesitan
citoesqueleto mas grandes.
estos microtúbulos para mantener su
Los microtúbulos se clasifican en dos grupos forma polarizada durante su
por su grado de organización y por su migración.
estabilidad estructural: ❖ Importantes en la formación de los
husos mitoticos y meioticos
• Los microtúbulos del axonema (estructura microtubular), que son
• Microtubúlos citoplasmicos esenciales para el movimiento de los
cromosomas durante la mitosis y la
meiosis.

La pared de los microtubulos esta

formada por un conjunto de polimeros
lineales llamados protofilamentos.

por lo regular hay 13 protofilamentos,

colocados uno al lado del otro alrededor
del hueco central o lumen.
SEMANA 19 CITOESQUELETO MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROTUBULOS

interacciona con las proteinas

asociadas a los microtubulos.

❖ La subunidad básica de un
protofilamento es un heterodimero de
la proteina tubulina. En el interior del microtubulo, todos los
❖ Los heterodimeros que constituyen la dimeros de tubulina estan orientados en la
mayor parte de los protofilamentos misma dirección, de manera que todas las
estan compuestos por una tubulina- subunidades de tubulina-alfa exponen el
alfa y una molecula de tubulina- mismo extremo.
beta.
❖ Cuando se sintetizan las moleculas Esto provoca que un extremo del
individuales de tubulina alfa y beta, protofilamento difiera quimica y
estas se unen no covalentemente una estructuralmente de otro, lo que confiere una
a la otra para producir un polaridad inherente.
heterodimero-alfa-beta que no se La orientacion de los dimeros de tubulina es la
disocia en condiciones normales. misma en todos los protofilamentos de un
❖ Las tubulinas-alfa y beta casi tienen mismo microtúbulo, lo que confiere al propio
las mismas estructuras microtubulo una estructura polar.
tridimensional, a pesar que solo
comparten el 40% de su secuencia de in
aminoacidos. vitro

Cada una se pliega en tres dominios:

❖ Nucleacion (etapa lente):
▪ Un dominio en el extremo N- ✓ Dimeros de tubulina se
terminal, que une GTP. agregan para formar
▪ Un dominio central, donde oligómeros que constituyen al
puede unirse el inhibidor de nucleo.
la polimerizacion de los ❖ Elongacion (etapa mas rapida):
microtubulos, la colchicina ✓ El microtubulo crece por la
y adicion de tubulinas en sus
▪ Un tercer dominio en el extremos.
extremo C-terminal, que
SEMANA 19 CITOESQUELETO MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROTUBULOS

❖ Equilibrio:
✓ Polimerizacion y
despolimerizacion a igual
Las proteínas motoras asociadas a los
velocidad.
microtúbulos son la dineina y la cinesina,
estas se mueven a lo largo de los microtúbulos
a los organelos, mediante gasto de ATP.
Pueden desplazarse a lo largo de los
microtúbulos (función riel).

Existen diversas formas de proteína que

transporta un tipo distinto de carga.

Las dineínas se mueven hacia el extremo

negativo del microtúbulo (hacia el
centrosoma), las cinesinas se mueven hacia
el extremo positivo.

Dineína: cilios/flagelos y citoplásmica.

▪ ATPasa
▪ Se mueve en dirección retrógrada (-)
▪ Estructura: 2 cabezas motoras y colas
❖ Para que haya polimerización, los unidas a sustrato.
heterodimeros deben estar unidos a ▪ Movimiento cromosómico, ciliar,
GTP. flagelar y de vesículas.
❖ Se forma un casquete de tubulina
GTP, donde ocurre mayor
Cinesina o quinasa:
polimerizacion.
❖ Si la concentración de tubulina es ▪ Dirección anterógrada (+)
baja, se favorece hidrolisis de GTP a ▪ ATPasa
GDP. ▪ Estructura: 2 cabezas, 1 tallo, 2 colas
❖ Desaparece el casquete GTP. ▪ Tipos de movimiento: organelos
❖ El microtúbulo se acorta. exocitosis

En la mayoria de celulas, los microtúbulos

parten de un centro organizador
microtubular (COMT), que funciona como:

✓ Lugar donde inicia ensamblaje de

microtúbulos.
✓ Punto de anclaje para el extremo
menos del microtúbulo (polaridad de
la celula).
 SEMANA 19 CITOESQUELETO MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROTUBULOS

MAPS motoras:

❖ Situado cerca del núcleo. ❖ Se movilizan a través de lal hidrólisis

❖ Compuesto normalmente por dos de ATP.
centriolos rodeado por un material ❖ Poseen cabeza globular con función
granuloso difuso conocido como de ATPasa.
material pericentriolar. ❖ Las dineina requiere de un adaptador
❖ Implicados en la formación de los para unirse al orgánulo o vesicula.
corpusculos basales.
Movimiento de cromosomas:

❖ Durante la división celular, los

❖ Importantes para la formación de los microtúbulos de la interfase se
cilios y flagelos. disgregan y se reensamblan para
❖ Pueden servir de reclutamiento formar el huso mitótico.
material pericentriolar al centrosoma, ❖ La duplicación del centrosoma forma
que servira posteriormente como 2 centros organizadores de
núcleo para el crecimiento de los microtubulos, que migran hacia polor
MTs. opuestos del huso mitótico.
❖ Formado por 9 tripletes de
microtúbulos, giran sobre si mismos y
tienen polaridad.
❖ Los tripletes se unen mediante la
proteina nexina (A con C).
❖ En el extremo proximal tiene una
estructura de nueve radios.

Movimiento intracelular:

Los microtubulos permiten el desplazamiento

de vesiculas y organelos.

El trabajo mecánico depende de proteínas

motoras asociadas a los microtubúlos (MAPS
motoras).

Movimiento ciliar y flagelar:

❖ Algunas células tienen en la superficie

pelos flexibles llamados cilios o
flagelos, que contienen un núcleo
formado por un haz de microtúbulos
capaz de desarrollar movimientos de
SEMANA 19 CITOESQUELETO MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROTUBULOS

flexión regulares que requieren

energia.
❖ Se originan de un centro organizador
de microtubulos llamado corpúsculo
basal.
❖ Presentan basicamente la misma
estructura (axonema), la diferencia
es que los cilios son, generalmente
muchos y cortos, mientras los
flagelos son pocos, mas grueso y
largos.
❖ El movimiento del cilio o flagelo se
debe al doblez que ocurre a nivel del
axonema.
❖ El flagelo se mueve en forma de
ondas de una amplitud constante.
❖ Estas ondas se forman desde la base
hasta el final del flagelo.

Estructura del axonema:

Proviene de un centro organizador de

MTs llamado cuerpo basal.

Es una estructura formada por 9 dobletes

de microtubulos que forman la pared y 2
microtubulos en el centro.

Cada microtubúlo A esta constituido por Cilios:

13 protofilamentos, mientras que el
Células que revisten el tracto respiratorio y los
microtubulo B solo tienen 11, asi forman
oviductos en vertebrados tienen en la
un doblete.
superficie numerosos cilios que impulsan
Los 9 dobletes que forman la pared del líquidos y partículas en una dirección
axonema estan unidos por filalmentos determinada.
de nexina, esta proteina evita el
Flagelos:
deslizamiento de los microtúbulos, por
lo que unicamente se doblan al ser Existen en los gametos masculinos
traccionados por los brazos de dineína. (espermatozoides) y le permiten desplazarse.

El espermatozoide tiene una vaina

mitocondrial, con mitocondrias dispuestas
helicoidalmente, para generar ATP para el
movimiento.
SEMANA 19 CITOESQUELETO MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROTUBULOS

PROTEINA DIAMETRO DE
NOMBRE ESTRUCTURA FUNCIONES QUE LO LA
COMPONEN ESTRUCTURA
Microtúbulos • Axonema:
Tubo hueco motilidad celular.
con una pared • Citoplásmica: Tubulina
formada por 13 • Organización y (dinero
(polares) protofilamentos mantenimiento compuesto
de la forma de la por tubulina-
célula animal. alfa y tubulina- Exterior=25nm
• Movimiento de beta). Interior= 15nm
los cromosomas.
• Disposición y
movimiento de
los orgánulos.

Microfilamentos • Contracción
Dos cadenas muscular. Polímeros de
de actina • Movimiento la actina (G-
entrelazada. ameboide. actina).
(polares) • Locomoción
celular.
• Flujos, corrientes 7nm
citoplásmicas.
• División celular.
• Mantenimiento
de la forma de la
célula animal.
Filamentos • Soporte
intermedios Ocho estructural. Difieren en
protofilamentos • Mantenimiento función del
unidos extremo de la forma de la tipo celular.
a extremo, con célula animal.
solapamiento • Formación de la
escalonados. lamina nuclear y
(sin polaridad el andamiaje. 8-12nm
conocida) • Reforzamiento
de los axones de
las células
nerviosas.
• Mantenimiento
de las fibras
musculares en
registro
(desmina).
 SEMANA 20 MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROFILAMENTOS

MICROFILAMENTOS (MFs)

Son fibras pequeñas formadas por polímeros FUNCIONES:

de actina globular, contribuye a dar soporte,
• Movimiento celular.
forma y movilidad a las células eucariotas.
• Movimiento intracelular (por proteínas
El aspecto mejor conocido de los motoras).
microfilamentos es la función que • Citocinesis.
desempeñan en las fibras contráctiles de las • Establecen dominios de membrana.
células musculares, donde interaccionan con • Formación de microvellosidades.
filamentos de miosina, más gruesos, para • La polimerización, impulsada por la
provocar las contracciones características de hidrolisis de ATP, es más rápida en el
los músculos. extremo positivo.
La mayoría de las células poseen una • Son los filamentos más pequeños del
intrincada red de microfilamentos justo debajo citoesqueleto.
de la membrana plasmática que se denomina • Presentes casi en todas las células
córtex celular. eucariotas.
• Sus funciones son locomotoras y
El córtex aporta rigidez estructural en la estructurales.
superficie de la célula y facilita los cambios de
forma y el movimiento celular. ACTINA:

Los filamentos son muy flexibles, Proteína muy abundante en eucariotas

individualmente se entrecruzan para formar
Se sintetiza como un único polipéptido de 375
haces de diferentes tamaños.
aminoácidos, una vez sintetizada, se pliega
tomando una forma de “U”, con una cavidad
central que une ATP o ADP.

Las moléculas individuales de actina se

denominan actina-G (actina globular).

Se polimeriza y origina filamentos de actina

(actina F).

ENSAMBLAJE DE MICROFILAMENTOS:

✓ La polimerización de actina-G es
reversible
✓ Ocurre en etapas:
▪ Nucleación (lento).
Movimientos celulares en que participa los ▪ Elongación (rápido)
microfilamentos: ▪ Estabilización (por proteínas
de casquete)
• Movimiento ameboide
✓ Los filamentos están compuestos por
• Movimiento de las células sobre un dos hebras de actina F.
sustrato al que están unidas y ✓ Presentan polaridad
• Corrientes citoplasmáticas
SEMANA 20 MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROFILAMENTOS

Los filamentos de actina se organizan

en dos tipos generales de estructuras
denominadas:
• Haces de actina Haces de Actina, los haces que forman
• Redes de actina pueden ser de dos tipos:

ORGANIZACION DE LOS • Filamentos de actina

MICROFILAMENTOS: estrechamente agrupados,
alineados en paralelo,
HACES: sostiene a las proyecciones
Estructuras no ramificadas y de la membrana
altamente organizadas (microvellosidades), la
Brindan estructura a proteína es Fimbrina.
microvellosidades y estereocilios
(haces paralelos). • Filamentos de actina que
Forman estructuras de adhesión de la están mas espaciados y que
célula al sustrato (fibras de estrés o son capaz de contraerse,
haces contráctiles). tales como en los anillos
contráctiles en la mitosis, la
proteína es la alfa-actinina.

Fibras de estrés:

Los haces de filamentos de actina se

encuentran en los fibroblastos formando las
denominadas fibras de estrés y placas de
adhesión.
 SEMANA 20 MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROFILAMENTOS

✓ Cabeza globular (ATPasa)

✓ Cola (variable) y permite la
formación de dímeros.
• Cadenas ligeras (Regulación).

REDES:
EVENTOS DONDE PARTICIPA LA
• Presentes en células que se MIOSINA:
desplazan.
• Formadas por filamentos de actina ▪ Migración celular
enlazados transversalmente ▪ Contracción muscular
(filamina). ▪ Fagocitosis
• Estructura laxa por debajo de la ▪ Citocinesis
membrana plasmática. ▪ Estructura de microvellosidades (une
actina a membrana)
MOVIMIENTO MEDIADOS POR ▪ Movimiento de organelos y vesículas
MICROFILAMENTOS. ▪ Mantenimiento de estructuras
necesarias para la audición
• Cambios de forma y movimiento
(estereocilios)
celular
• Contracción muscular MIGRACION CELULAR
• Movimiento ameboide
▪ En células no musculares
• citocinesis
▪ Desplazamiento sobre sustratos
• corriente citoplásmica
▪ Prolongaciones de la membrana
PROTEÍNA MOTORA ASOCIADA A ACTINA (filipodios, lamelipodios).

• Miosina
• Proteína contráctil dependiente de TIPOS DE PROTRUSIONES
ATP
Lamelipodio:
• 18 clases diferentes
• Cadena pesada: Estructura en forma de red (laxa o gelatinosa).
 SEMANA 20 MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROFILAMENTOS

Filipodio:

Estructura delgada (haces).

Pseudópodos.

Amebas, mohos y leucocitos.

▪ Capa externa de citoplasma

gelatinoso y espeso (ectoplasma).
▪ Capa interna de citoplasma fluido
(endoplasma).
▪ Permite el desplazamiento y
fagocitosis.
 SEMANA 20 FILAMENTOS INTERMEDIOS

FILAMENTOS INTERMEDIOS (IF)

Cuadro No.1

Clases de filamentos intermedios:

Desempeñan un papel estructural o de secuencia) que les permite enrollarse con otra
mantenimiento de la tensión proteína para formar dímeros.

Son mas estables y menos solubles que otros

componentes del citoesqueleto, por lo que
funcionan como el andamiaje que soporta
dicha estructura.

CLASES DE FILAMENTOS INTERMEDIOS

(cuadro No.1):

El criterio para agruparlas en clases es en

función de la similitud de las secuencia de a.a.
de las proteínas constituyentes.

Su utilización es en el diagnóstico del cáncer,

las células tumorales mantienen sus IF
característicos del tejido donde se ha
originado.

ENSAMBLAJE DE FILAMENTOS
INTERMEDIOS:

Todas las proteínas que forman los IF tienen Pasos:

un dominio central en forma de bastón,
1. Dos polipéptidos se enrollan uno
altamente conservado (tamaño, estructura y
sobre otro y forman una hélice.
 SEMANA 20 FILAMENTOS INTERMEDIOS

2. Dos dímeros se alinean lateralmente,

forman un protofilamento tetramérico.
3. Los protofilamentos se alinean por
sus extremos.
4. Filamento ensamblado con 8
protofilamentos.

IMPORTANCIA DE LOS IF.

▪ Se localizan en lugares sometidos

a estrés mecánico (resistentes a la
tensión).
✓ Desmosomas y
hemidesmosomas
▪ Son dinámicos
✓ Lamina nuclear se fosforila y
la envoltura nuclear se
desensambla durante mitosis
o meiosis.