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g¡ CASH FLOvl'
CITOLOGiA

crroroclA
INDICE

CIÓN CELIJLAR
A CITOPLAS]\írITICA
TE A TRA\,'ES DE MEMBRTTNA
SAMIENTO Y DEGRADACIóN PROTEICA
UELETO
Y FLAGELOS

ENDOPLASI\f]i.TICO
TO DE GOLGI
MAS
MAS
RIAS
ONES

S CEL{JLA]TXS Y
MATRIZ EXTRACELUALAR
CELULAR: MITOSIS Y MEIOSn
AS CITOLÓGICAS E EISTOLóGICAS

, M. Maillcl, Ediro¡ial Masson.

ula, B. Alberts. Edirorial o¡nega.

y vegetal. Paniagua. Edirorial MccraFHill

Maúán

C/ Montesa, 20 - 28006 M,t¡nm - rrn@

 ü CASH FLOW CITOLOGi4

- Endosirnbio¡re llrnn Ma¡gulis, Iq70) se basa en

-
la similirud qüe hay enrre miloco¡rüas y cioroplaslos
con las_ celulas ¡'¡ocarioras. Se cree que las
mitocond¡ias so¡ bacterias simbióticas de cétulas
procarjot¿t a¡ae¡obias, Es la r¡áj aceptáda,
óptico y
e¡ norDbr€ de
3. PROCARIOTAS Y EUCARJOTAS
de p¡olozoos
Existen dos fomras de organización celul¿r: procariora y
primer microscopio eD@ri6h

vez quc todos los CARACT. PROCARIOTAS EUCARIOTAS

idos por celüla! de Orgd¡liños 8¡aenes y prcüsias, ¡ongos,
osnobacr€frs oantásyalimates
Org. cerulár Unicelutár Unic. y ptu¡celotár
teorla celul¿¡: cada T.náño l¡O ñjdas 1o-loomicras
y ñr¡cio¡al c¿paz
Memb, nucloar No sr
DNA Sin ¡Elonas Con hisronás
Ci¡cular line¡t muy €€o
cováJenrer,onte Eñetñúc;o
ceFado
Lz pequeña Ar er cüortásma
- Tod üna o más células. RNft shreraádo e. et Rr{A sinteEado en
prc¡elnls mis4ro ot núcteo y
su propia vitalidad comprrtiñBnro p¡otefnas. en et

Nucléolos No Sl
Cltopl¡slná SiDdtoesquet€to Concresquer¿to
¡ni.has ¡niemas
Endo/exocttos. Nó Sí
provienen de un Rlbosom¿i 70S Bos
se ha¡ o¡igi¡ado
por vjvos, hedia¡te 2 Orgánu¡o3 No S¡
ión geDétjca y Mitoconddas No
selecc Sr
la evolución celülar
hay di P.red celu¡ar S'
Vegetates si

LF como ami¡oácidos Locomoción

v fi"g"t9 Citios y fagetos
y energia. Dadenaño eucariolás

3.a ática que aisla .tel

II. MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
4.

Huv 1. DEflNICIÓN

conrüua que rodea la cetut4

apa¡ccjó por la lr ,y, "l-."t*."
semipemreab¡e y la separz del exrerior.
compartimie¡fos Aparece.lanlo
en cetutas procarioras como eucarjoras. Se
cardcterjza
porqü€:

CY Montes¡, 20 - 28006 MADR@

ü CASH FLOrlv CITOLOGi4

realizá¡ estudios expedmentales de meñbr¿¡a son

Par-¿

- Def¡ne la extens;ón de la célula y manliene las muy útiles:

diferencias esenciales con el exterior'
- Liposomasl bicaPa lipídica esférica dc 25 Br-lÉm de
- Es u¡ fiho alta.men¡e selecrivo que manliene un
diámeto.
gr¿diente dc concentración (semipenneable)
y - Membranas ¡egras (black lipid nemb¡anat: bicapa
- EsEucü.ra geDe¡al común de lipidos proteinas
lipidica plana formada a través de un agujero que
u¡idos Por enlaces no covalentes comu¡ica 2 compartimeDtos acuosos
- Capa rnuy delgada de ?5 A.
Esta! estructu¡as se format €sPontl¡eamentc cua¡do los
lípidos s€ disponen en solución acuosa.
2. MODELOS DE MEMBRANA

Modelos lamela¡es dc Davson y Danielli (1935) La

membrana cs una bicapa liPldica sin protei¡as en la cual 3. COMPOSICTÓN QUh]ÍICA
ios llpidos son sustancias anfipolares y las proteinas se
situan sobre csta bicapa, La memb¡ana más conocida y más ficil de obtener es la
del eritrocito humtno. Si se ratan los eritrocitos con
Modelo lamelar de Robefson (1959). La esluctur¿ de la una solución hipotónjca qu€ produce h€mólisis, se
membrana es trilarninar, con los lipidos en et intenor obtienen fagmentos de mémbrana denominado!
forma¡do un¿ bicapa y las prot€has situadas por dentro y "fa¡tasmas de eritrocitos" que son de gr¿ll util¡dad Para
estudio de Proteinas,

Modelo de mosaico fluido de Sanger y Nicolson (1972) l¡ composición qüÍtnica de las distintas membr¿nas
aceptado actualn¡ente. Estc modelo sosliene que: cibplasmáticas Do es igual. varla según el tipo celular. su
fiü;ión y se$!n el tiPo de o¡gánr¡lo, aunque de fon¡a
- l-os llÉidos se disponen fonnando u¡a bic¿pa liPldica geneml la p¡oporción en pelo de proteinas cl mayor que
y las proteínas integrales €stá¡ dhpuestas en entre los la de üpidos, excepto en Ia vaina de mielina (80o/o líPidos
lipidos. y 2070 proteínas).

' Las membr¿Das biotógicas son estructuras fluidas én

Ias que los iipidos y proteinas s€ müeven por difi$ión
3,I, LÍPIDOS DE MEMBRANA
lat€ral.
- La membrana es una €structlra asimétrica en cua¡do a tos lipidos cn una bicaPa Iipldica que foma
se disponen
todos sLs compone¡tes, rma bmra imDermcable a las sustancias hidrosolubles
Estos lipidos d;
hs caracle¡isticas a ¡a membrana Al
ser moléculas anfipáticas (ün extremo hidrófobo y oto
hidrófilo) cüando se sitr,¡an cn ambiente acuoso, orientan
su polo hidrofóbico hacia el interio¡ forma¡do micelas
esféric5s obicapas liPfdicas (en las membraías
biológicas).

Lo! lfpidos que form¿n la bicapa liPldica son

fo slolp i do s, c o l est ercl y gl i c ol íp i dos

Fosfolípidos (PL)

Forma¿los por un ácido odofosfórico eO;-) en la ?¡na

pola¡. Los PL de membra¡a pueden ser:

- !esbglqt!!9s: los más abundantes, formados po¡ la

eleri¡cación de un ácido fosfatidico (diacilglicerol-
fosfato) con una molécula polar, que Puede ser un
polialcohol o aminoalcohol. Son fosfoglicéridos:
fosfaridi¡colina (leclir¡a), fosfat¡dilsetina y
fosfatjdileta¡olrnanina (cefalin¿s), fosfatidilinositol.

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 CITOLOGU
ü CASH FLC,vt'
.e¡zmida se une a un¿ cadena glrcidica que
puede

lFl ,.n", -o. 1_15 ñonosacráridor' Pueden <er:

\o-c' en
iiioaoc","b,a"iao' p"do n tejidos
iewiosos, principa comPonen¡e de la micli¡a) )
I

- Il\o_cH glu*uriti¿t¡¿ot tut*'¿¿m en lejidos no nerviosos)

- comple.ios el
Ganqliósidos: son los glucolipidos más
L

P-"--¿,. ffiñi-io" * oligosaiariao en el quc sienpre hav

"t qu" ptopo.tiona
í.iao ,iati.o carga negriva (también
.. ti"t* ti"togi;*"tftgollpidos) E¡ los lejidos
pueden llegár a
nerviosos. donde-son m¿s abundanles
S-lO"t ¿.t,ot¿l de Ia masa liPldica Lar
fr-"ion", "tton princiPat.nente debidas ¿ la
"onoi*it ca¡ga
Desadva y son ñmdammtalrtenle actuir como
*.i-t.."r-¿a membrana o como coreceptores Por
eieniolo los gangtiosidos GMI y GM2 inhiben
el
al bloquear Ia actuación de los
del
""".ilt;"to
i^"tores ael
"ilul-
cre"imiento El ga¡gliósido GMI en ios
en¡ enterocitos es ¡eceptor d€ latoxina colérica Algunos
eansliósidos controlan el acceso a los receplores'
TSH'
iom-o porejemplo al receptorde lahormona

t' Colesterol
I

-T-o El colesrerol dene un gupo potar y ur grupo esteroideo'

-o o' n""t"..nra c¿si Ia cuan¿ pa¡re d. iodos los lipidos de
.J-¡rurru- u*ou. su proporción es variable y dicha
variabiliüd inlluye en la fluidez de la mcmbr¿na de las
.auU. .u"ar;otut. t-" .*.idad de coleslcrol es baja e¡r Ia
memb¡ana intema de mitoconddas y clomplastos La
membrana de las células procarious no contiene
coleste¡ol, excepto la de los Mcoplasmas'

La
excepto la
fos
En la mayoria
las

Movimi€ntos de los líDidos

Son
po¡ la unión de
esfi¡gollpidos) Son
Gira ia
los asiméürca más - RotacióD -+ es el ¡novimiento ma! tecuente
molecula abededor de su eje longitudinal
de la membrana
(5% de quedan übres en Ia - Difirsión laleral -+ tañbien muy frecuente- Este
pnncipalmente en movimie¡rto se reduce si aumenta lá concen¡ación
de
mem colesterol.
grupos aalc¿¡ a las
mieli
molé lgi - Flexión de la ca¿lena del ácido g¡aso, se produce en el
cenü'o de la bjcapa..

Los derivan del - FtiD-FloD o movimienro de ahemancia

+
ifiercarDbio
glicero derivan de la de una ;olécüla lipldica de un¡ monocaPa a oEa con
Danicioación de en¿imas fliPasas Es el menos
b..uenr. pot.t grun *nsumo energético Sólo ocune
en ilpidos.

36 46- *-*$ csshflo\¡-oPosiciones com

@
m C>aslt FLow CITOLOGLA

Lfpidos v fluidezde lá bicapa Disiribución asimétr¡ca á los lípidos

La fluidez de la bicapa es el hecho de ditu¡dirse Existe una marcada asime!_ía en las bicapas lipidicas. La
lateralnent¿ los lipidos. Es una propiedad que depende asimetría lipidica se genem en el ¡€ticulo endoplásmico
de los lipidos. Cuando la membÉna está más flr¡ida se liso. Se ha estudiado ñuy bien esta asimetrla en la
dice que está e¡ eslado sol, cuütdo está en estado úás membrana de los hematies:
üistalino o vlscoso (me¡os fluida) es esrado Eel. La
lluidez depende de la remp€ratur4 de Ia in$aüació¡ y - En la mococapa extema o exoplasmátic4
Iongitud de ¡os fosfolipidos y de l¿ ca¡tidad de predominan PL voluminosos con colina y AG
coles¡erc1, satr¡mdos cor¡o foslatidilcolina y esfigomielina,
tarDbién hay más glicolípidos.
- TerDpe¡a$ú. Una dis¡nirución de la temperatu.a
provoca la sjntesis de Lipidos con ácidos gmsos - En Ia monocapa intema o citoplasnárica- predomina¡
u¡ aumeDto de la fluidez.,
insatu¡ados, lo cual iDduce fosfolipidos no voluminosos como
ademfu el colesterol impide Ia congelacjón. Un fosfa¡idilehnolamin4 fosfaridilserina y
au¡nento de la lcmpcratum tar¡bjé¡ aumenta la fuidez fosfatidili¡ositol, las cadenas de AG estáh más
de la membmna, i¡saturadas, por tanto es Ia cara más fluida.
- G¡ado de in¡tau¡ació¡ de las cadena de los ácidos
gr¡saos (AG) de los fosfollpidos. Si las cadena, de
AG presenta¡ más mstauraciones, la interacción es
Microdoninios lipídicos
m€nory la bicapa es más fluida.
l-os microdorninio! lipidjcos o "balsas lipfdicás" o
- Longitud de las cadenas de AG. Si las cadenas son "lipid raf.s" son pequeñas zonas semisólidas de ia
corias, hay menor núrnero de inter¿cciones y hay miis membrana plasmática ricas en glucolípidos,
fluidez en la bjcapa. esfi¡gomie¡¡a y colef€rol-
- Presencia de colesterol (Chl). En Ia me¡Dbrana
plasmática de las células euca¡iotas hay ruta molécula Estos microdomiruos lambién se llaman dominios
de colesterol por cada molécula de fosfolipidos; Ias e¡riquecidos en glucolípidbs insolubles en det€rge¡tes
va¡iaciones ocasionales de esta proporción (l:l) (dorninios DIG).
modifican la fluidez de la membra¡a. El colesterol en
est¿ proporc;ón retueE¿ la estabilidad mecá¡ica de la Las fmciones de esios microdominios son:
memb¡aDa y regula la flüde¿ El grupo polar COH) se
dispone eúe los gmpos polares formando FEntes de - El a¡claje de p¡otemas a la membm$4 como
hid¡ogeno y el anillo anular y la cadeDa pro¡ej¡as ftadas a glucofosfatidilirositol, enzimas
hidrocubonada se disponen enEe las cadenas djgestivas apicales de los enterocitos, hemaglDtinina
alifáticas de los PL, imovilizándolas y hacjendo que
la nembraDa se más fgida o me¡os fluida. Un
aDmento o descenso de Ia proporción noÍrial de
coleste¡ol provoca aunento de Ia fluidez (si aumenta .-.ól
el colesterol disminuyen las intemccjones de las aft" t-
cadenas de AG y si disminuye el coleslerol disminuye
;1. \
la estabilidad ñecánica).
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 m caslf FLow CITOLOGU

v subunidad garnma Proteínas ipfegrales o intrínsecas

d n-d¡sitoria d€ estas
ite la agupación ReFesentan el 70Vo y está'i fuerlemente unidas a la
endocitosis y membrana por tuerzas hidrófobas a los tipidos y a
veces por enlaces covalentes. Para aisla¡las se necesita¡
Focedimie¡los drásticos, se usan detergenres polarcs
como SDS o apolares como Triton X-100. No¡¡a¡rnente
su extremo €xtenro está gljcosilado,

Una p€queña ca¡tidad de protei¡as intrinsecas son

protelnas monotópicas, es decir, aquellas que energen
po¡ sólo una cam de la bicapa, un ejemplo es el
Citocromo b5 reductasa.
periférjcas
La mayoía de las p¡oteinas intrinsecas aúaviesa¡
completameDte la membrana, son protےnas
transrnembranas, pueden ser:

3.2. - Proteínas transmembrana de paso único o monopaso

(también proteinas bitópicas) O. Esras proteinas
actuan gener¿Lnenre como receptores catalíticos,
fpj como la familia de receptores con actividad rirosin
qui¡asa-
adhesión celular.
quimic¡s del medjo - Protel¡tas fa¡srnembra¡a de paso múkiple o
muhipaso (tambjér¡ proteí¡¡as poljrópjcas) @. Pued€¡
ser de 2 ipos: Ptoteíhas ttansmembraha típo I, son
las más abundantes y presentan el extremo
y el carboxitenninal
aminoterminal en el ciroplasma
Son er ei eferior- Proteínas tantme brana típo I,
bicapa . Su distribución es presentan la o¡ientación contralia.
itsü¡ RER, el cual es el
Iugar
Proteinas periféricas o €xtrinsecrs

Se localizan tuera de la bicapa lipidica, hacia Ia ca¡"

(leuci¡a, citosólica o extema. Pueden esta¡ glicosilad¿s o no (las
p€rilé¡icas inlr'acelulares está¡ excepcio¡alnente
glicosiladas). Están unidas a la nembrana po¡ disrimos

brana muhipaso en
en cloroplastos, - Proteínas periféricas citosólicas @ unidas por enlace
ina sólo ¡equjere covalente con un ácido graso. Son proteiDas
la bicapa. Estas si¡fetizadas en ¡ibosomas ljbres que se dirigen hacia
la membrana,
nas P se piiegan
de barril qüe - Proteínas periféricas hacia el exterio¡ midas po¡
foÍnan enlace covalente con glúcidos unjdos a
fosfatidilirositol, que forman glucofosfatidili¡osi¡ol
p!€den forma¡ (GPr). @

- Mediante fuei"as elecaosniticas o puerres de

er1 la zona de
hidrógeno a proteinas integ¡al€s. 6 y @

Estas prct€ínas se sepa¡¿¡ de la memb¡a¡a con fáciiidad,

se hacen solubles con baja concen!-ación de detergenr€.
se clasifica¡ e1l

.wrrr,crsh ¡ow-oposiciones,
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 @ C}ASH FLOlJv CITOLOGIA

de la forma bicóncava del eitrocifo. Su deficie¡cia

provoca dive¡sas membranopatias eritrockarias
hercdilaias: esferccitosis y eltplocitosis, fatt'bién
pueden ser debidas a deficiencias de ofas p¡otei¡as. En
];t.l! la5 neuronas y células gliales hay üa protei¡a Parecida
llamada fod¡iD4 con 2 cadenas Polipeptidicas-
,
ú# "'

Proteínás de lá membrána eritrocitaria

EI estudio de los "fantasmas de erit¡'oc¡os" m€cLante

PAGE-SDS, ha revelado 15 ba¡das proteicas dif€rentes.
3 dc clas repres€ntan el 60% de las ProtelDas tota'€s y

Glicoforinas, existen va¡ios isotipos: A (la más

abundante), B y C. Son glucoproteínas tnnsmemb¡ana
monopaso. El 60% d€ la molécula son glúcidos,
fundamental¡n€nte ácido siálico (son si¿loProteinas),
di¡igidos hacia el exte¡tor foma¡do el glicocalix. l¿s
fr¡nciones son emplias: se une a p¡oteína 4.1 de la
meñhma dando estabilid¡d a Ia membrana del hematie.
Los glúcjdos de las glicoforinas (au¡que también de los
glicolípidot son ¡os determina¡tes antigénicos pam
grupos sa¡güln€os como ABO y MNSS. La glicofo¡ina C Movimiertos d€ difusión en l, ¡nembrana
acúla como receptor pam el virus dc la gipe,
Los linfocitos se han usado pa¡a estudiü la movilidad de
Plasñodiun falciparüm y para muchar lectinas. La
Ias p¡oteinas en la mernbfa¡a- Se ha comprobado que los
Érdida de los glúcidos cuando los hematies eDveje(en aDticuerpos fluor€scentes djngidos cont'a proteinas de
ocasiona la reiinda de éstos por macróf¿gos del ba¿o.
membratra se ag¡upan rápidament€ fon¡ando parches,
proteína ü'a¡smembftia multipaso, se dispone
u¡ casquete €n un polo de
pa¡¿lt¡:'¡& y 6¡alment! fo¡mü¡
B@rlg-t la céfu14 capping. Después hay €ndocitosis de estas
formando üímercs. Es lm intsrcambiador aniónico, de
moléculas, Estos expcrimentos han demostrado que las
Cl_ y CO3H", rnediando un tr¿¡spo¡te antipofe de estos
pm¡einas no haceD fl¡p-flop a Favés de Ia bicapa, si¡o
ion€s, a Eavés de ¡a membmna, de forma pasiva (también
que giran alrededor de un eje algo pc¡pendicular al plano
se llama protelna AEI). Es por tunto j¡dispensable pa¡a
de la bicapa: difusión rot cional. También son capaces
el intercambio gaseoso. No sufre diñrsión lateral en la
de desplazarse late¡alrnente por la membra¡a: difüsión
mcmbrana- En mu€has células nucl€adas existEn
proteÍnas análogas a ba¡da 3 que confola¡ el pH de la lateral. La velocidad de difusión varia segrn la proteina
pero gcDeralnente es de u¡a décima o centésima pafe de
célula.
la velocidad que alcanzan las moléculas de fosfolípidos
Espectrina, es el compon€nt€ pincipal del de la misma membrana,
citoesqueleto €ritsocitario que forma por debajo de la
En el erirocito no se da el fenóme¡lo de capping po¡que
membÉna del hematÍe ur entramado proteico llamado
esqueleto eitsocita¡io de nembÉna (EME). Es u¡ las pIoteinas d€ membr¿¡a est&r sujelas por el
cito€squ€leto de membra¡a.
6lameDto internedio y esti foÍnada po¡ 2 cadenas
rlipeptidicas, cty I &anda I y ba¡d¿ respectivamente)
que s€ unm foma¡do dimeros que después se asocian en
Los componentes del citoerqueleto que intervienen en
estos movimi€ntos son: microñiamentos y mic¡otubulos.
disposición cab€za-cabez¿ para formar le¡rámeros!
fonnando Lma red laxa por medio de cor¡plejos de unjón
compuestos por cortos filameDtos de actina y
3.3, GLÚCIDOS DE MEMBRANA
tropomiosina- lnteracciona con la ba¡¿la 3 a t:avés de la
anqu 'ina (bandá 2.1), y con gücoforina. a favés de
Tod¿s las célula, tiene¡ una cubierta celular fo¡mada por
banda 1,l; de estañaneft la rcd de especlrina se u¡e a la
membmna erifociú¡ia co¡ribuyendo al mantenimie¡to
carbohidrdlos llamada slicocslix. Al microscopio

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ü CASH FLC'W CITOLOGi4

- Separa las células del tejido conectivo.

es Por taúto la - En los glóbulos rojos Pofa los dete¡ni¡a¡tes
suf¡a a¡tigénicos de algünos gupos saÍguíneos.
]a
ión asimétrica
yses la rne¡Dbra¡a, La 3-4, CIJBIERTA CELI,'I-A.R
oljgosacáridos o
p0 aprolei¡as y La crbieÍa cel'rlat (ce coa¡) es un recubrimiento fibrilar
Iipidos, a. (mayo¡ia) y qu€ constih¡ye la parte más efema de ia membrana
oligosacáridos del celular. Estií coñpuesta por proyccciones oljgosacáídas
as o ljpidos. Los y por glucoproteloas extemas extracelula¡es débilmente
unida! como fibronectin4 lamini¡a.

La cubierta celula¡ presenta r¡Ira estructwa fil¿mentosa y

salas es?á muy desa¡rollada en las microvellosidades de los
enterociios, en células epjreljales del ePidldimo, en
células de los ¡ibulos proxirnáles de la Defona en las
U de aspaÍagina, células de polo mücoso cerrado del epitelio gásÍico, etc.
Esta

iúro Protección qulnica de 1¿ membrana plasmática

olgi. porque es ¡esjstente a enzimas rDucollticos y
proteoliticos Gólo la neur¿minidasa y la
hialüonidasa son capaces de hidrolizarla).
capa dificilnente y
G¡acias a su estructr,ra sus Dumerosas cargas
e¡ algunas
negativas, la cubiefa celu¡ar capta cationes y a¡gunas
células do¡de el
moléculas,
cl¡
Puede teDer actividad enzirnática. La d€ las células
inteslinales, Ios miocitos cardlacos y los hepatocitos
Para contienen unidades globulares de 5-6 ¡¡n. de
diámetro que está¡ ujdas a la membrana plasmática.
Eslas unidades globulües contie¡eD alguna! enzimas
-Al especi6cos Participa en la adhesión celula¡.
ido peryódico de
Sch lectinas marcadas

3,5. RENOVACION DE LA MEMBRANA

ruicnio, ácido PLASI\&iIICA

La meÍrb¡a¡a plasmática se Enueva p€rmanenternenie,

de la membrana se invaginan vesiculas, por €ndocitosis,
con contenidos par-a el metabolismo y porciones de
glucoFoteinas del rnernb¡¿na. A Ia membrdna se fi.rsionan continuamente
vesiculas, por exocitosis, p¡ocedentes principalrente del
Golgi lo que supone una recuperación de membrana. El
lular.
equilibrio endocitosjs-exocitosis ¡ambién regüla el
las proteínas. volur¡en celüla¡.
b¡¿na. Acción
En la sintesis de la membrana paficipan el aparato de
nucoüticos y
colgi y el retlculo endoplásmico. EI Golgi equilibra lás
de la membana velocidades de siDtesis y degr¿dación de los
Pam protegerse
componentes de meÍrbrana.
de

-Da y une c¿lcio. Usando ¡eucina-'H se ha vislo que poiipéptidos de

-Da membrana de alto Pm se renuevan cada 2-5 dias. Los de
bajo Pm cada 7-13 dlas y los lipidos 1o hace¡ cada 3-5
dias.

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 [E CASH FLOW CITOLOGi4

3.6. RESLMEN DE IAS FLNCIONES DE LA

MEMBRANA PLAS]\¿í.TICA
oo itJ/".
- Bar¡er¿ selnipermeable, seParando comPafimentos
ütemo y ext€mo, contola¡do la enúadtsaüda de \l
-
moléculas (co¡Fol de gradimtes electroqulndcos)
Pafjcipa en la formac;&l de vesiculas citoPlas-
,41i)\
t¿tsl
\'1v,/
(sr
maticas. mediante procesos de endoexocilosis.
- Sirve como herrarnjeDta para la identificación celula¡. I /\ /\
t
- Panicipa en las conexiones j¡tercelülarcs y entre
células y mafiz extracelular, mediando procesos ta¡
importantes como Ia ¡esluesta irmu¡e, la
organogénesis e¡nbrio¡sriA coagulación sa¡guhea"
resPuestas ho¡monales, etc, 1,I. TRANSPORTE PASÍVO
- Reconocimiento d€ mediado¡es químicos
extsacelula¡es mediante receptores esp€cíficos de Se reaiiza a favo¡ de g¡adiente de coDcentsación por ta¡to
membrana. ¡o consume cnergia (AT?). Puede ser Por difusión
pasi\€ o diñ.¡sión facilitada.
- Reconocimienro por muchos microorganismos
Patógenos.
Difusión oasivr o simpl€

- No es satu¡able y siguc rma cinética li¡eal.

III. TRANSPORTE A TRAVÉS DE - Se ¿lcanza el equilib¡io cuar¡do se igpalar las
MEMBRANA concenl¡aciones a ambos lados de la memb¡á¡a,
- Tra¡sc\lrrc a favor de gr¿djente electsoqulr co.
1. TRANSPORTE POR PERMEABILIDA-D - No necesita Plotefiias t-¿¡spotadoras, ocu¡¡e por
canales acuosos o por poros dc la membra¡a qüe
l,os transportes por pen¡eabilidad son tr¿ürspo¡tes dejan o forman u¡ catal.
transmembrana que no modific¿n ]a mo¡fologia de la - No hay gasto de ATP.
membrana plasm¡fica Son tÍa¡Fportes de pequeñas
moléculas- Se lleva¡ a cabo sin paficipación del
Usan este ¡necanismo de tr¿nsporte las rnoléculas de bajo
P.M: apolarcs como CO¡ Or. N, o polares sin carga
La membr¿na es u¡a ba¡rera semipermeable selectiva y a corDo H¡o, etanol, glicerol, urea y también compuestos
Favés de elia ocu¡ren distintos meca¡isr¡os de orgánicos sin filnción biológica y tóxicat como bence¡o
Fanspofe, que se pueden clasificar sigrliendo distintos y tolueDo.
criterios: se$in Ia depend€ncia de €neryía (tr¡nsporte
pasivo y trsnsporte activo). El Hro es el soluto que aEaviesa la Ílembrata con
rnayor facilidad y se despla?¡ hacia donde efos solutos
está¡ más co¡cmtrados. es el proceso de ósnosis.

E-L],
Difusión facilit¡dg
-.-l1\ ,Ar I

'V
..,1
't¡ll
r, -i;
:q
Ocu¡re mediante !¡a proteíDa úanspoltadora. ExisleÍ 2
tipos mayoriiffjos: ¿ldünfacilitada por una pemeasa
y dilltsíón facilita¿a pü una proteína que fon'a uh

Protei¡a de transpofe o ¿al¡i¿¡ o permeas¡- son

proteínas integales de memb¡ana y especlficas de
Y segri¡ la di¡ección de los compüestos trar¡sponados sustato, que sufien ca¡nbio conformacional. Asi
(uniporte o t'ansporte simple y cotransporte o atsaviesan Ia melnblana distintos compuestos: azrlc¿res
tr¡nspone acoplado). (soD ejemplo los transportadores GLUT de glucosa),

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 EÜ CASH FLOl,v CITOLOGU

, ctc. En e$e tipo de 3. C¿nales de apertu¡a regulada por ligando; el

ditusi pefneasa: liga¡do plede ser uJl neu¡oransmisor. un
nucleótido o i¡cluso oto jón. Un ejemplo es el
receptor de acetilcolina es una glicop¡oteina de
S€ se iguala¡ las
membraDa con 5 polipéptidos, acnra como canal
de Na*, su apem:ra provoca u¡a despola¡i?¿cjón
y¡o de la memb¡ana.

Es c]ásica.
- Un fipo especjal de canales iónicos en
miüoo¡ganismos soD los jonóiorcs: moléculas de
Es (antagonistas y bajo peso molecuiar e hidrófobas, de nanualeza
compeiitivos, Los proteica o ¡o que son sintetizadas por
microorgan¡mos. Se disue¡ven en ¡a membrana y
transport¿¡, l¡s no aumentá¡ la pe¡meabiljdad de los io¡es, que son
io de üión de la transportados a favor de g¡adieDte, No estin
acoplados a fuente! energéticas. Debido a esús
caracteristicas se han usado como antibióticos o
Las a la permeasa y desinfectantes. Hay 2 tipos:
esi¿ "modelo de
pm l. Fomadores de canales o inmóviles:
crsmicidina A transpofa Na., K'y H*. 2,4
DNP (2,4 dinirofe¡ol) desacopla Ia fosforilación
p¡otehas (porin¿s)
oxidativa de la síntesis de AT? en la mitocond¡ia,
de la membnna y
es ur¡ ionófo¡o de H*, no bloque¿ el flüjo de
de tamaño y
ca¡ca ünio¡!€s gap, lo!
por ejenplo las 2. Transpofado¡ móvil: V¡linomicine tra¡spofa
ADH), los canales K- y H'. ¡onóforo A23187 f¿nspofta Ca+r y
Mg".

I .2, TRANSPORTE ACTIVO

Movimiento de moléculas e iones en confa de gadiente

de gradie¡te
elecfoquímico. Si el soluto es neutro la direcció¡1 del
transpone lo determina el gradjente químico. Si tie¡e
o molécula. carga la dirección l¿ detennina el potencial de
membrana. Las cüacteristicas del Ra¡spote activo,on:

Los La! célül¿q - Gasto de energfa (ATP).

donde ymiocitos. El
Épido y altamente - PaÍicipan proteínas de membraha; Fansportadores o
calri€rs.
- Es específico y saturable.

están sjempre - y es iDhibido por

Sigue üna ci¡ética enzimática
la membrana de la inhibidores metabóljcos competitivos y no
competrlivos,
- EI meca¡ismo molecular de txansporte es de tipo
Hay "ping-pong".

L - Entre las difiDtas sustancias que se t-ansporlan

activanente ¡ través de las rhembEnas están: iones
Na*; K*, Ca*'?; tf, Cl-;yodo; hierro; algunos glúcidos
y la mayoria de los a¡ninoácidos.
regulados por

El transpofc activo s€ diüde en 2 dpos segjn sea la

fuenle de energla que usa: Fanqpone adivo primario y
tsa¡rsporte activo secuDdado.

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 ÉÜ CASH FLOW CITOLOGIA

TransDorte activo orim¡rio, cly¿s caracteristicas son: capilares cerebales co¡ papel importante en la
eiiminacjó¡ de compuestos tóxjcos.
- La energía procede diectaúente de la hidrólisis del - Tm¡sportador TAP, implicado en la presentación
ATP, HI-A-].
- Las proteínas implicadas pueden ser de dos tipos: - El fansportador producto del gen CFTR responsable
"bombas", que son ATPas¿s específicas y los de la fibrosis quistic4 que actrla como canal de cloro
transporfadores ABC. en células epiteliales. En esta enfermedad hay un
tr:¿nspofe defecfuoso de cloro.

Las bonb¡s tr-d¡sporan iones Na*, K", ca.?, É, cI,

yodo y otros. So¡ ejeñplos:
Tr¡nspofe activo secünd¡rio, ocu.re cuando se
- La bomba NalK*, que se localiza en todas las mueve media¡te TA primario un ión, se crea u1
células d€l o¡gadsmo, es rEsponsable de: g¡adiente de concent¡ación de dicbo ión que es üna
mantenimiento de las diferenci?¡s de concentración de fuente de energía" ya que tjende a ent?¡ por difusjón. En
sodio y potasio a tavés de la membrana (saca 3 Na' coDdiciones no¡males esta energía de difusión del ión
y mete 2 K). Como la proteí¡a tsa¡sporta 2 solutos a "tir¿" de otras suslancias que se mueven con él a n-¿vés
Ia vez en distint¿s di¡ecciones se habla de de Ia membrana.
cormnspore de ripo anripone. Tambjén es
responsable del potencial negativo que hay e¡ el Un ejernplo es el cotransporte de tipo antipo¡te Na_-H'
irlerior de Ia celula. La bomba Na--K' es en los tubldos proximales renales, pa¡a regula¡ el pH de
elecrogénica (crea u¡ potencial elécrico a tsavés de los liqüidos corporales.
la m€mbrd¡4 provocando ün déficit dc ca¡gas
positivas e¿ el i¡terior) y participa en el control del Otro el transpode d€ aininoácidos y glucosa acoplado a
volumen celülar. Sin el funcionamiento de esta la ATPasa Na*-K* en las célutas de los tubulos
AfPasa l¿! células sufrirl¿n procesos de nfgencia proximales de la ¡eiona o en enterocitos. Es un
La bomba Nat-K* es irüibida por oubaína, cofansporte de dos solutos (sodio y glucosa o
oligomicina y N-etilrnaleimida- ami¡oácidos) en el Íismo sentido, es u¡ coFdnspone de
tipo simporte.
¡!a'' ¡;x'
!cbr[

- I ambiéD es de impoña¡cia Ia bo¡rbr de Ca'r,

ma¡r;ene la conceotración de Ca-'?citosólica en
valores muy bajos. Bor¡bas de Ca-'en la membrana
plasmática que saca¡r calcio al exterior y bombas de
Ca-r en Ia membra¡¿ del rericulo sarcoplásmico que @ux+rP*
i¡troducen calcio en el interior de ést€. Como Ia
proteína t-dnspora u¡ soluto se hab¡a dc tuliporte.
2. TRANSPORTE CITóTICO
Los tr¡nsportador€s ABc son una familia de Son aquellos que se aplican a los solutos y suslancias
Fansporádores de membra¡4 quc poseen dominios de elevado peso molecular, Se ca¡acterizan po¡ la
mLy consewados de unión a ATP o cajas de unión a fon¡ación de vesiculas o vacDolas, el consu¡no de
ATP (ATP-bindins-cass¿¡l¿s). Existen tanlo en energía y la paricipación del citoesqueleto. E$e
proca¡iotas como euc¿riotas y lansporta¡ activarnente tsanspofte no ocurre en células vegetales ni bacte¡ias,
iones, glúcidos, amiDoácidos y ot'os. Son ejemplos de pero si en levaduras, algunos protozoos y células
transport¿dores ABC: animales. La intemalización se llama' endocitosis
- Los t¡a¡spofadores NIDR (r¿eistenle a mlihiples (térmj¡o geDedco que incluye todos los mecariismos de
d,"og¿r) que hacen resistentes a las células cancerosas incorporación m¿terial iiquido o sólido por
dc
a va¡ios fitmacos ehpleados e¡ quimioterapja vesiculü2ción: piDocitosis y fagocitosis). La expulsión
(expulsan los fámacos que se ingoducen en Ia es la exocitosis. Estos procesos son inhibidos por
célula). son muy Aecuentes en élulas eDdoteliales de citocalasina-

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 M CASH FLOW CITOLOGiA

cuando pjerden la cubie¡ta de clat¡ina y adaptina.

Esta pé¡djda es llevada a cabo por la AT?asa Hsp70,
que es una caperona, Los erdosomas tempranos son
la púcipal ruta de clasificación de la ruta endocitica.
plasmática. Las Estos pjerden los receprores, que se recjclan
de 200 nm de volüe¡do a la membra¡a, transfon¡iindose e¡
di copio elecEónico). endosomas tardíos los cuales se fusionan con
lisosomas primarios fonna¡do un lisosoma
secundario. Las membrana de las vesiculas no
sufren degradación y welven a incorporarse a la
membrana plasmática en el proceso de exocitosis de
los productos ¡o degradados eD el lisogoma, e¡
r receptor. Es un ocasiones estos lisosomas coD producros sin
Estas velculas degradar permanecen en el ciroplasma como
Pm cuerpos residuales.
se agmp¿¡ los
- Pueden aEavesar el citoplasna compieio de la céJulá
sin fusionarse con otro o¡gánulo. Transporan el
material ingerido y lo viefen por exocitosk en oro
por las F-adapti¡as
punto de la membrana plasmática. Este proccso se
o Poli Paficipan en el llama micropinocitosis o lranscitosis o ciropeniis. \
de 180 KDa.,
bsa
se da principalrnente m Ias células er¡doreliales de los
d€ 3 brazos, el
capilares sangui¡eos. También en la rransferencia de
trisque je de la cubierta,
con 3
i runoglobr¡linas de unas cavidades a orras por
ejenplo paso de IgG aravésde la placenta.

Un hecanismo de püocitosis inducida por receptor muy

estudiado es la endocitosis de pañiculás LDL en el
hepatocito. El receptor hepático de LDL (Apo Bt 00,€)
se situa en üna dep¡esión, que apa¡ece en la membr¿¡a
plasmá¡ica, revestida de clat¡jna en la cam intema de Ia
membrana. Después que el Rc y LDL se uen, se
produce la invaei¡ación y fomación de las vesjcu,as
revestidas. (El Rc de LDL se sj¡ia en la superficie de ta
membrana y una vez unido al liga¡do, se si¡ia en la
depresión reverida). Tms fon¡arse la vesicula endocitica
revestida con el conpl€jo ¡eceptor-LDl eD su interior,
és¡z pasa por varias etapas:

l¿m biertas se jn\agina L La vesícula s€ ade¡tra en el citoplasma y pjerde el

yse por el r€vestimjento de clatina, queda¡do convenida en
EisqueLiór/adapd¡a una velcula lisa o endosoma temprano. La clatrina
liberada se recicla y ruelve a la membrana.

la
2. Va¡ias veslculas lisas se fusio¡an €ntre si forma¡do
u¡r endosoma temprano de mayo¡ tamaño,
de clatrina, es
una forma un 3. EI endosoma se alarga y l¿ enFada de H' por una
AT?asa-H- na¡sformd el pH inrenor en 5.0. que
forman de fisión de la pennite la disociació¡ de las pa¡1iculas de LDL de
hid¡ólisis de CTP su recepfor. Él endosoma posee 2 porciones:
I, corla el se libe¡a al hed;o porción túnlar que aloja los receprores y se
l_ desprende del endosoma devolviendo los
I, receplores a Ia memb¡a¡a_ factores bioquLnicos )
disiintas rutas en homonales regulan este proceso que cont¡otan la
I, cdntidad de receprores hepáricos. Lha p¿l¿id,
la cé
L yes¡a1lar qte aloja los liga¡dos y se une con tos
i, Las lisosomas pimarios da¡do u¡ g-an lisosoma
t- secundario do¡de senin hidmlizado(

L
1-
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L
I
 Ú GASH FLOW CITOLOGLA

Pinocitosh de fas€ fluida Es, po¡ tanto, ú Voceso ikrlucido Po¡ la padícula y
específca de células fagociticas y altal¡ente
Es una endocitosis inespecifica e indiscriminada enderyóníca a pa¡titr de la hidróljsis de ATP
(con5liruriva). La membrana plasnátic¿ se invagina en
una vesícula de 150 ¡rü. de diiáme!:o. La sustancia
Iiquida próxima penetsa en la vesjcr¡la que se va
ceñando por estrangulamiento. Son vesículas lias (no
revestidas). Esta pinocilosis de fase fluida €stá
equilibrada con la exocitosis con lo cual el volumen
¿elular no larla. pero es un mecani<mo de renovación
de la membrana plasmática. Estas vesiculas también
pueden su&ir tratscitosis.

Potocitosh

Es un tipo de pinoci[osis inducida por la unió¡ de ligatdo

a receprorcs de membmna" independienle de claEina que
iDduce la foÍnación de caveolas, que pueden quedar en
¡a membmna o internaliza¡s€. Las caveolas son
depresiones recubiertas de caveolina que se fomran en
miqodominios de la membúna ricos en Ípidos (balsas
lipidicas), ghrcoesfi¡gollpidos,
monosialosa¡gljósjdo I (GMl) y colesterol. Tienen un PaIa que ocur¡a la fagocitosis por mac¡ófagos deben
diámeao (50-80 nm.) inferior al de las veslculas existir er la superfici€ celul¿r rcceptores especificos pa¡a
pinociticas lisas y poseen un ¡evestimiento proteico l¿J sustancias a erglobar coño los ¡eceptores de Fc de
dispuesto en espiral formado por la p¡oteina las Igs o los receptores de c3b del complemento. Las Igs
caveol¡¡á,ryIP2l (\'esiallar integral-nenbrane ptotein . o el complemento acti?rD como opsoniMs. Estos
En la membrana caveolar se disponen múitiples recepto¡es activados transmiten la señal al inlerior de la
recepto¡es (muchos de ellos asocjados a GPI y activados célul4 irici¡indose el mecanismo conocido como "cierre
por la unión de IP3), bombas de pro.ones, canales de l¡ membraDa en cremallem'en el que hay fonnacidn
aniónicos y pemeasas. Las caveoias tienen como iDción de pseudópodos (en cuya producción participa la actir¡a)
inteúalizar numerosas moléculas que paficipa¡ en la que rodea¡ a la partlcula y se anastomosan. El fagosoma
tnnsducción de señales. se transforna posterjorm€nte en üD fagolisosoma-

2,2, FAGOCITOS]S 2.3. EXOCITOSIS

No ocu¡re etr Focariotas, ni en hongos, ni en plantas. Las Es u¡ fenómeno de t¡:¿nsporte de madomoléculas

células fagocilicas especializadas ingieren pafículas que eDcermdas en veslculas citopiÁsmjcas desde el interior de
a
se r¡nen receptores específicos de supe¡ficie la célula al medio extmcelula¡. Las vesiculas englobadas
(mecanismo djstinto de la endocitosis mediada por son guiadas por las corrientes citoplfumicas y el
receptor). Se intemalizan p¿rticula de glan lamaño, citoesqueleto basta la membrana citopla$nálic4 donde se
como microo¡ganismos y restos celula¡es, en tagosomas, produce la fusión de las membra¡as y se descarga el
que son degradadas por los iisosomas. Estas vesiculas
fagociticas son más gra¡d€s que las endocítjcas, tienen
u¡ dii¡meao (>250 nm.) y visibles al microscopio óptico. Elmalerial expulsado puede segut drsri¡tas vias:
Los fagosoma(,e tusionan coD los lisosomas primarios )
se deg¡ada el contenido.
- Quedar adheridos a Ia superfcie celula¡.
- Ser i¡corporado a la nai¡iz eftacelular.
Este mec¿nisno se usa como u¡ factor de alimentación
en protozoos, los cüales fagocitan bacte¡ias. En admales
- Libem¡se a Ia sang¡e (sec¡eción €¡doc¡ina) o la luz
de Nbos en coñtacto con el exlerior Gecreción
se realiza por células fbgociticas (rnaüófagos, exo.rina).
neü!_ófilot en la defensa contra agentes patógenos o
eliminacjón de células viejas o lesionadas (los
macrófagos ingieren cada dla ¡nás de 10rr eritocitos El origen del conrenido de las vesiculas es diverso:
üejot.
- Oúgen endóge¡o, p¡ocedente de la si¡tesis o

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 EA CASH FLOl,v CITOLOGíA

- Las vesículas revestidas de COPI, s€ fonnan e¡ el

compartimento intemedio RE-Golgi (ERGIC) o
apamto de Golgi y üajan basta el R.E (tra¡spofe
obse ado e¡¡tre las
reEógado), auDqüe ta,'nbién se han
Hay 2 y regulada c¡ter¡as del aparalo de Goigi, es por tanto u])
transpof e bidircccional.
-Co Lcjda. Supone una
brana plasmática
las células, y l,as vesículas (endocíticas y exocíticas) contienen
de la matriz proteínas en su membrana llamadas V-SNARE, que son
reconocidas por protel¡as receptorr¡s, ISNARE en la
membrana diana- Muchos pa¡es complemgntarjos de
, Ocure en estas proteinas tieDe¡ L¡n papel fi]nda.'¡enlal en el
acoplamiento y destino fu)al de las vesÍculas. Una vez el
de münbrana que ¡econocimiento ocul"€ la fusién de m€mbranas catalizada
Ca*'1 en el cifosol por Fotelnas fusogénjc¡s especializadas.
que exocitosis reouiere:
AT iDtr'acelular que
diana).
IV. PRPCESAMIENTO Y DEGRADA-
complejo de Golgi. CION PROTEICA
Las
des
La t"aducción p¡oleica completa e¡ flüjo d€ información
genética cn la célula, pero la si¡tesis de un polipéptjdo no
RE\€STIDAS significa que la proteina sea funcional. Pam ser activa
deben adquirü diferentes confonnaciones
tidimensionales y
alguDas proteínas, además, suFen
I-as a son las que se modiñcaciones post¡aduccionales como escisión, rmión
is mediada por covalcnte a
glúcidos, lipidos, modificación de
esde el tra¡s-Golgi aminoÁcidos, etc, Este procesamiento va a depender del
hasta también paÍicipa destino fnal de esa proteína que a su vez depende dei
La diferencia luga¡ de sln¡esis.
disti¡1as adaptinas
Todas las proteínas s€ sintetizan en los ribosomas, que
puedeD estar librcs en citosol o unidos a Ia memb¡ana del
retfculo endoplásrnico formando €l RIR

#4 Las pro¡€inas sintetizadas en ¡ibosomas libres en el

citosol son:

em Proteínas solubies del ciloplasma

Pfoteínas periféricas de membl?na plasmática intema
algmas eDzimas, espectsina, etc.
ProteÍEs coD destino a mitocondrias, cloroplastos,
peroxisomas y núcleo.

Las proteínas si¡te¡izadas en ibosomas del RX:

Otras
por dos üpos de - Protelnas destinadas a ser secret¿das al exterior.
- Frote{¡as destinadas a residi¡ en el RE, Golgi,
II, se forma¡ eri el membra¡a plasmática y lisosomas.
e Golgi (ranspofe
Las proEina\ ¡eciér sittelizadas poseen u¡o o larios
péptidos señal, qu€ sirven para deterñinar su destino. La

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 úEI CASH FLOW CITOLOGA

ausencia de péptido selal deterrnina que la Foteina a la membmna y son fecü€ntes las uniones a:
quede en el citosol. Cua¡do hay I sólo péptjdo señal, éste
su€le ser amino-terminal y es reconocido por el ¡ecePtor - Acido mirislico onüstoilación) por un rcsiduo de
del org¿¡ulo corespondiente anclándose a la membrana glicina. Se descubrió esta forma de aDclaje en el
de éste. Un 2" péptjdo señal, una vez eljminado el 1", oncogfl src del virus del sa¡coma de Rous que
marca el p¡óxiño defino y asi sucesivamente. codifica para una tirosin-quinasa que normálmente se
halla unida a la mernbra¡a a favés de una cadena de
ácido úiristico, en esta posición poede tansfon¡ar la
1. MODIFICACIONES EN LAS PROTEÍNAS c¿lula en cancerosa cuando el vi s infecta la célula
diana
Hay numerosas modificaciones tradicionales y - G¡1lpos prenjlo de muchos llpidos se un€n al átomo
postr¿ducionales en las proteínas. Muchas de estas de aarf€ de la cisteina. Muchas proteinas de la
modiñcac;ones es¡án conFoladas por enzimas memb¡a¡a que paficipan en el control del
especlficos. Estas modificaciones ocuren en el citosol, crecimicnto y diferenciación celular esaá¡ a¡cladas
R¡, Golgi o a veces en el exte o¡ de la célula. 'Las por este mecanismo, pof ejemPlo; el o¡cogén ms
modificaciones se pueden clasific¡¡ en 2 tipos: (r€sponsable del crecimiento tu¡noral celular €n
Pe¡manent€s o reversibles, muchas neoplasias hr¡¡nanas),

- Ácido palnitico, etc.

¡.I MODIFICACIONES PERMANENTES

Clicosileción I,2 MODIFICACIONES REVERSIBLES

Es la modificación más Fecuente, es la adición de cadena Muchas de estas rDodificaciones rcgula¡ la actividad
glucidica a la proteina tiene lugar en e¡ RER y el aparato proteica y de las e¡zimas, soD mecanisrnos importantes
de Golgi. de regulación del metabolismo:

Unión d€ coenzima o cofactor inoreán¡co - Fosforil¿ción, es ñecuente la fosforilación del -OH

Iibre de la serina, teoni¡a o tirosina-
Mucbos enzimas necesita¡ moléculas o¡gá¡jcas o
compuestos inorgá¡icos pa¡a ser funcionales (biotir¡a, " Metilación en cadenas )aterales del ácido glutámico.
ácido lipoico, fosf¿to de piridoxal, met¿les, etc.). De esra - Adenilación e¡ cadeDas laterales de tüosina.
maner¿! se constituye el holoeDzima activo.

Proteoli!is
2. CONTROL DE ESTASILIDAD DE
Es la escisión proieica hid¡olitica qup suñen muchas PROTEiNAS CITOSÓLICAS
proteinas en el p¡oceso de maduración:
P¿¡a que ü¡a Foteína sea fl¡cioDal debe ten€r una
- Elir¡inación de Ia metionina inicial al p¡incipio de la conformación lridimensional que depe¡de de la
Faducción. anles dc finalil3r la sinresis proteica interacción entr€ cadenas late¡ales de amj¡oácidos, pero
también la aleda de ot:¿s Fotein¿s, las c¡p€ronas o
- Formación de hoÍnonas o enzirnas activas, mediante chaperonas son proteín¿¡s que facilitan estabiiizan el
escisió¡ de precursolEs j¡activos de mayor tamaño. pl€gamiento de ot-¿s p¡otefnas, en ausencia de caperonas
Son ejemplosi los zimógenos (precursores las cade¡as polipeptldicas no plegadás o parcialr¡ente
enzimáticos in¿ctivot y las p¡ohorDonas. Estas plegadas, son inestables adquiriendo co¡formacjones
modificaciones pueden ocurrir tanlo en el i¡te¡ior inconectas o forma¡do agrcgados idsolubles.
como €xterior celular y ljenen luga¡ en prot€inas
como: insulin4 factores de la coagulación, protelnas Las caperonas ¡ncjo¡ conocidas son las proteínas Hsp
del sisEma del complemento. muchas enzimas (¡eat-shock-proteins), son ATPasas sintetizadar en
digestjvas. respuera al es¡és como calor, tr-¿lamientos noci\os u
' Modificaciones proteolític¿s que súen muchas ol¡"s agresion€s seve¡as, Aw)que estas pro¡€ínas y otras
p¡oteínas cuando s€ elimina el póptido señal. caperonas en condiciones nonnales co¡trolados procesos
bioquirnicos. Tres familias muy conocidas en eucarioias
y proca¡iotas de cape¡onas son las proleinas Hsp de 60,
Un¡ón a ácidos srasos 70 y 90 KDa Hsp60 y hsp70 a)rdan a solubiliza¡ y
¡epl€gar p¡oteínas desnat¡iralizadas o mal plegadas y
Muchas prctefoas suten esta modificación pa¡a a¡cl¿¡se estabiliz¿¡ dulan e el ra¡sporte a orgánulos. Hsp90

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 Ñ GASH FLC'W CITOLOGIA

onas esteroidear y añade rm ajni,roácido desesiabilizanle, sin un molde de

RNA, al Un ga¡ número de
extJ-emo aminotermi¡al.
Eotelnas que confolan mecanismos celulares
ñmdamentales, corno la €xpresió¡ génjca y la
PROTEÍNAS prol)feración (elJl¿r so¡ diara de Ia ubiquiti¡iz2ció¡.

Proteínas con ¿minoácidos oxidados aunque el

En la e¡tre la smtesis y ami¡oácida del N-t sea estabilizante tañbién son
que no son desadadas por ubiquitinización.
EI
porqu su vida media La acetilacióD del extsemo N-t de las proteinas aumenta
Exi ios dias, la ¡nayoría la estabilidad porque tienen el exnemo N-t bloqueado.
vjda cofa (pocos Están acetiladas rnuchas Foteinas del citoesqueleto y las
min ca¡alizan pasos histonas, son proteínas de vida nedia ]arga.
limi poduclos de genes
visión celula¡). Este mecanismo depeDdiente de ubiquitina no es válido
para proteí¡as qle poseen un péptido N{ que marca su
Hay defino el RER y posterjormenle a otros companimentosj
de regulacjón de la ya que la maqui¡aria de desrucción no existe en é1.
mal p'egadas,

3.2. PROTEOLISIS LISOSOI\¿AL

;lul6 eucd;otzs hav
ión de plotei¡asl Es ot¡a n¡¡a impofante de degmd¿ción proteic¡ €n
ubi eucariot¿s. El mecanismo de captura de prolena! propidr
(autofagia) requiere la formación de autofagosomas en
pequeñas áreas del ciloplasm4 formados por veslculas
3_L V SO\4A del retjculo endoplasmático (que rccubren las protei¡¡s y
componenr€s a degadar formando una vesicula) unid¿s
Tambi
protei¡as citosólicas
pro Algunas pro¡einas de vida larga son degr¿dadas por esla
inal. Cuando los via d€ manera inespecifica. O¡-as proteínas suFen
Thr, Ala, Val, Cys, proteolisis lico.om¿l selectiva; er este caso conlenen
clv v una secuercia de ami¡oácidos (Lys-Pheclu-Arg-6ln)
EI reconocida por los lisosomas.
Estos
citosólicas En situ¿ciones de estrés nütricional, muchas proteínas
son hidroiizadas po¡ esta vla pa,"a aportar aminoácidos y
€n€rgia permitiendo que los procesos bioquinicos viiales
En es Foteína ubiquiti¡a
(Prote ) son incorponda
alaD . Pri¡Derc r¡na
N-t de un resto
de Lys de ubiquitina, V. CITOESOUELETO
La )ida pot complejos
Presente sólo en las células eucariotas. Es una compieja
50x10 proteasas y un red de fila,'nentos proteicos o trama nicrot¡abecular
situada en el citosol que determinan la forma celular,
ubjquitina ¡o es organización intema, y el movimienlo. El citoesqueleto
de degadación. está formado por

- Miüofilamentos o filamentos de actina (6-7 nÍL

di¡imetio)
i¡medi La metionina - Micro¡¡bulos (25 nm. diáme! o)
i¡icial una aminopept;dasa - Filam€ntos j¡ten¡edios (10 run. diámeho)
-proteina fansferasa - Pro¡eínas accesorias.

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como potasio, magnesio, de Ia cantidad de AT? cel¡iar y

de las proleinas de tmión a la acti¡a.

El calcio no regula la polimerización p€ro si Ia

asociación de fila.'nentos de acti¡a, y lo hace a ravés de
las p¡oreinas gelsoli¡a y villina.

Los microfilamentos pueden ensamblarse en dos tipos de

esÍl)ct.n'¿s. haces de oct r?a (los filamentos se dhponen
de foÍ¡a paftlela) y redes de actiña (los filamentos se
disponen fon¡a¡do Puentes cruzadot. La fo¡mación de
eslas estructuras depende del tipo de protefna unida a ]a
actina,

I. }ÍICROFILAMENTOS
I,1 PROTEÑAS ASOCIADAS A FILAMENTOS DE
(MI) estan constitujdos por actint.
Los ñicrofilamentos ACTINA
Tjenen ün diarn€tro enfe 6-7 ¡nn. y una lon$üjd
indefinida. Pueden tener actividad contáctil o no segln Hay muchas prctelnas asociadas a MF en célula,
el tipo de proteínas que se asocian a Ia actina. La actina muscüla¡es como Do ¡nuscularcs:
es la prot€Ína más abmdante e¡ muchas céh¡¡as
eüca¡iotas (22% en células musculares, 5-10% e¡ los Protelnas qüe fieneD f¡rnción contráctil
demás tipos celuláres). En células animal€s su
concentración es mayor en la región perinucleár y en la - Miosina o miosi¡a II, es un dímero con 2 cadenas
perif¿ria bajo la membmna plasmática donde los pesadas y 4 liger¿s, forme¡do 2 cabezas globul¿¡es y
microfila..nentos de actina se disponene en haces o rcdes una cola" polimeriz-a forma¡do filamentos. Muy
que constitüyen la corleza celular, que detetuina Ia conseñr'¿da evolúiv¿mente, pa¡ticipa en la
forma celular. contractilidad celular irÍer¿ccionando con la actina
poiinerizada. Filamentos de actina y filarnentos d€
Existen variedades de actüa, diferenciadas por miosina forman la maquinaria conúctil (es u¡a
i¡munobistoquimica: actina cr (€xclusiva de células proteí¡a motor¿) en célula, muscula¡es y algunas no
müscula¡es), actina g y actina y (én células no muscula¡es. El trata,'nie¡b de miosina coD tripsina
úlscularct. o'j€¡t\ai mercñíosina pesada G)arte de Ia cola y las
cabezas globula¡es 51, que tienen actividad ATPasa)
Los MF o filamenlos de actina tarnbiéD se llaman ¡cting y nercñiosiña Iigera (testo de Ia molécuia).
F están fomados por monómeros globula¡es de a.ti.r¡a o
actina G. Cada rnolécula de actina G está unida no
coval€ntemente a una molécula de ATP, qüe es
hidrolizada a ADP después de que la actj¡a G
polimeriza. El AT? no es necesa¡io para la
polimerización. La actina-ATP polimeria nüis deprisa
que la actina-ADP y ésta se libera del filamento más
fácilmente que lá actina-ATP, por t¿nto la u¡ión y la >¿:e:e€i!&<a,e*aE it:¿, t
hid¡ólisis de ATP desempeña un papel clave eD la
regulación dei ensamblaj€ y
en el comportamje¡to
di¡ámico dde los filamentos de actina. .:i -,
I-a polimerización se inicia con la núcleac¡ón (duran¡e la
cual tres noléculas de actina se ensamblan pa]? fotrflar
un trimero qüe actúa como sjtio de ensamblaje), segujda
de Ia polimerización (do¡de los monóme¡os se unen de - Minimiosina o miosina I, no polimerjza en filamentos.
forma revcrsible a ambos ex:üemot, pero uno de ellos, el Consta de u¡a cabeza globular y una cola que se me
exter¡o positivo, crece de cinco a diez veces más dep¡isa fosfollpidos de membraDa. Une los MF de aciina a Ia
que el ex:femo negativo. (Son, por tanlo, esÍuctüas rne¡¡bmna de las microve¡losidades. Tambien
poia¡izadar). participa en movimjenios de las membranas durante la
fagocitosis y er.lensión de pseudópodos yen el
La poiimeización depende de la concenlxación de acti¡a movimiento de vesículas y org¡ánulos a lo largo d€ los
en Ia celul la concen!'ación de determinados io¡es ñlamentos de actina.

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CA CASH FLOW CITOLOGU

pe.?e¡dicularmmte a ésios y proporcjonando

flcxibilidad y elasticidad a la estructura
fidinensional. S¡r mión es conpedtiva con proleínas
for¡nado¡as de haces.

de actina en

do un complejo
que Do Proteinás formrdoms de haces de actina. Los haces
Puede
estimulando el V)ede¡ ss ho contáctiles Oaces pa¡ale¡o! o compactos)
o co,ltrdcri¡¿r (haces contr"áctiles)-
, result¿ndo en la
se disocian de la
el ensa.rnblaie. - Tropomiosina t¿¡to en células muscula¡es como no
la el proceso de muscula¡es esta pmtelna se üne longitudinalne¡te a
los l\,fF de actiD4 impidc la formación de redes
(excluye la filamina) y forma haces confiicliles.
Pennit€ que la q actinina se u¡a a los MF d€ actina
po¡ el extemo positivo. En ¡¡úsculo esquelético se
u¡e a la aclina y pa¡"ticipa en la con¡racción, La
activjdad d€ esta protelra esLi modulada por Ia
tsopomodulin4 al r¡ni¡se a la fopomiosin¿ bloquea Ia
asociación cabez¿lcola de las moléculas de
tropomiosina a los largo de ios M¡.

capaces de rui¡se
a la pro6lina
a aclina G. I¿
en neutófilos cr actinina]l¡e ent¡e si MF formando haces separados
permitiendo la unión de miosin4 se forman haces
coDtsáctile. como las fibms de tensión o el anillo
contráctil citoci¡¡ético. También ancla MI a las
membranas y oEas estsuctur'as inEacelula¡es. En
de los filamentos
miocitos se localiza en el disco Z del sa¡cómero.
y Por t¿¡to
ya que el exl¡emo
Fimbrina inte¡conecta la actina fonnando fibras
pa¡alelas, fa¡ estrechamente unidas que no permjte l¿
mión de miosinq fomando haces de I,fF no
con$ctiles como los de las microvellosidades.
llil¡j¡g a bajas concenraciones de calcio (la
conceñ-¿ción normal en el citoplasma) es una
proteina formado¡a de haces y a mayores

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 Ü GASH FLOUI' CITOLOGLA

concentraciones tiene efeclo opuesto (favorec€r

despolimeriz¿ción), como la gelsolina. También
paficipa en el mantenjmiento de la microvellosidades.

Profeinas de fragmentación de los MF de actina o

factores despolimertzantes

- Gelsoli¡a es una proteína con actividad lltica

dependiente de calcio, a concenfaciones de calcio
elevadas recubre y ftacciona los MF coDvifiendo el
gel de fil¿mentos (¡lgjdo) en est¿do sol (fluido). l,os
efectos de Ia gelsolma son inhjbidos por falo;dina.
- QIEü!a sellne a los filanentos y favorece la t¡sa de
disociación de los monór¡ero de actina-ADP dei
extlemo n€gativo, además s€ une a estos monómeros en célulai mua,culares esFiadas ur¡e
impidiendo su remserción €n el filaürento. filamentos guesos de miosina ent'e sl en el cento del
sarcórn€¡o (línea lvf).

Otra! protefnas de unión a filamentos de ¡ctina - Troponin4 sólo en células musculares esiriadas y
cardiacas, se une a la actina palticipando en la
- Compleio de protefnas Am2l3. Se une a la acüa- contracción muscular.
ATP en et extremo positivo, y activado por Ia pla1gl¡a
!¿AS¡, c¡ea rma nueva rarna en el filamento,
permjtiendo la ra¡nific¿ción de los filamentos, con I .2, FLJNCIÓN DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA
impo¡ta¡cja en la foÍnación de lamelipodios y
movimiento celular. Una mutación en el gen de la
proteina WASP provoca rula iDmunodeficiencia Contracción en células musculares estriadas
congénita: síndrome de wiskolt-Aldrich, con ierencia
ligada al cromosoma X (en este sind¡ome también En células musculares estnadas los MF de actina s€
están afectados los procesos de glicosilación lo que llaman m;oñlamentos, que son d€ dos tipos: fihmentos
dete¡mina expresión baja en la membrana celular de delgados de rctin¡ (6 nm. de djámetso y I pm de
algunas sialoproteínas, como )a sialoforina (CD43). longitud) y filamentos gruesos de miosina (14 nm.
Hay trombocitopcnia, deplecjón de LT y respuesta diánet¡o y 1.6 Frn de longitud). Se disponen forma¡do
de éstos a mitógenos y antlgenos disminuida" wjdades repetidas llamadas sarcómeros visibles como
concent¡aciones de IgM baja). esFiaciones al microscopio, de u¡os 2,3 pm de longihrd.

La disposición continua de los s¿¡cómeros forma las

- yiDgu!¡a une los ex¡remos de los MF de actina a la miofibrillas. los sarconeros constan de varias regiones
membmna plasmática en los contactos focales, a¡rillos difercnciables po microscopia electrónica. Los li¡nites de
conFáctiles o cintüro¡es a(hercntes cada sa¡cóñero lo forman los ¿¡s¿or Z (formados por
haces de ñl¡mentos inte¡medios de desmi¡a), en el
- inte¡ior altema¡ bandas oscwas (bandas A potqüe son
Nebulina en células musculares forma filamentos que
anisóFopas cua¡do s€ observa¡ con luz pola¡izada) con
se asocian a los microfilamentos de actina en toda su
longitud.
band¿s clar¿! (bandoi I
poryne son jsótopae). Estas
b¿¡das se coBrsponden con la pÉsencia o ausencia de
filamentos de I
miosina Las bandas sólo tienen
- T¡dlq o conectin4 proteina de alto peso molecula¡, en ñlameDtos delgados de actin4 ias bandas A contienen
células muscula¡es esfiadas forma filamentos que filahentos guesos de miosin¡- Los filanentos de actiÍa
coDecta los filamenlos de miosina con el disco Z del y miosina se solapa¡ en regiones pe¡iféricas de la banda
sarcómerc. A (zona mtu oscura), mient¡'as que en la región
intermedia, Ilámad¿ tono H, sólo hay miosba (zona
' DisEofi¡a en céh as muscula¡es esdadas une menos oscu¡a). I¡s ñlamentos de actina se unen por su
filamenlos de actina a la membra¡a plasmática. e)(úemo positivo a los discos Z mediante ct-actininl Los
Exisien varias isoformas: distoñna M (en rnúscr¡lo), filamentos de miosina se tmen en la zona media del
disFofna P (en células de Purkinje y ñiooi¡dicas), sarcnmero, en la líhea M.
distrofina C (en cofeza cerebral e hipocampo). Su Ot¡as dos p¡oteínas (titina y nebulina) coniribuyen a la
deficiencia provoca dist-ofia muscular de Ducheme y estructua y estábilidad del sarcómero. La ¡ü¡n, es una
disFofia muscütar de Becke¡. proteina fila¡nentosa qu€ se efiende dese la linea M

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 TE CASH FLOI,V CITOLOGU

es que mantienen los acofamjento de todo el músculo. A nivel mjcroscópjco,

en el sarcómero Y durante la conl¡accjón, la amplitud de la ba¡da A no
varia, pero taj¡1o las bandas I como la zona H se acofan,

En el
€stabl p¡ocesos de
muscularcs
es 4:1, en ei ¡esto
I2:1. En célülas

de miosina.

En los filamentos de

de
Por la de miosi¡a y los
fi ocu]Te la hid¡ólisis

I Io hidroliz4 la Contracción en células musculares lisas

ivada por actina.
En estas célülas los miofilamentos tambié¡ so¡ muy
de actina próxima, abundantes pero no se organizan en sa¡cómeros, Posee
fosfato. la5 mjsmas proteinas asociadas a MI que el músculo
estriado, pero Do troponina Existen dos prot€inas que
ahora rm intenccionando co¡ Ia actina y cal.nodulina'calcio
golpe de paficipa.'r en la contracción muscular: caldesnina
(como TnT) y calponina (como TnJ). La conracción
musculaf en el mú(culo fiio riene diferen(ias con
respecto a h del ñrisculo estiado

- Hay aumento de calcio en el citosol, que se u¡e a

tropo¡ina T (u¡e - Calmodulina-calcio activa la¡niosina-quinasa(qui¡asa

ia) y rnc (üe a de la cadena ligera de la miosina) que fosforila ]a
cadena Iigera de l¿ mio(i¡a lo cual riene \üios
fib¡osa efectos: promue\e el ensamblaje de lá miosina en
filamentos, p¡ovoca cambjo de conlomación en la
miosina y asi se une á la actina y aumenta la acrividad
En la catalítjca de la miosi¡a, peÍnitiendo que ocuna la

buja, la lromponiosina
actina ) cabeza de
- Una bajada de calcio provoca desfostorilación por la
miosin¿-fosfarasa y la consecuente separ-ación de la
contrae. Cua¡do la
miosi¡a de los MF de acti¡a.
¿¡ el sarcolemá la
unión Ia disposicjó¡ del
Esoueleto citoplasmático
Ia tropomiosi¡a s€
Diosina pu€den Como son elementos del citoesquelero tienen co¡¡o
fiDción pri¡cipal el ma¡tenimiento de la foma celular.
además de participar en anclajes entre célula-célula y
El e célula-matiz er:1lacélular. Los desmosomas en banda y
los contactos focales son uniones celula¡es donde
de y la zona H) y de paÉicipan los filamentos de acti¡a.

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 [B CASFI FLOI'V CITOLOGIA

Citocinesh células epiteliales especialnente impofantes en

enterocitos, también en células de tubulo proxinal de la
En maniferos, ai fnral de Ia ñitosis se fonna un snillo n€Son¿; foñnando !¡a estr.uctura er fonna de "bo¡de en
contráctil o cuerpo de Flemning fon¡ado por MF de cepillo" o "chapa esri6da".
aclina y miosina eD el plano ecuaJorial, el cual próduce
esh-ingulamiento de la célula mad¡e Para formar las Cada microvellosidad contiene unos 20-30 filamenlos
células h¡as, es el p¡oceso de citoci¡esis. En est€ anillo de actina paralelos al eje pri¡cipal. Todos los
contráctil !&nbién hay ofos elementos del citoesquelelo filamenlos de acti¡a del haz están orientados con el
como los aicroÉbulos. En células v€get¿les 9n la ex!-emo posilivo en el extremo del microvilli y se
citocioesis paÍicipa el aparato d€ Golgi que mantienen u¡jdos mediante Foteínas fotÍadoras de
disponiéndose en el plano ecuatorjal dará lugar a las haces de actina: frmbrina y villina- Los MF se unen a la
m€mbr¿nas de las células hijas. mernbrana plasmática por minimiosina (miosina I) y
caL.nodulina. En el extremo apical del microvili hay uR
material a orfo (prot€ínas de la región amorfa) que une
Adherión v ¡nisración celulsr los filamentos de actina y co¡trola la longitud y djámeFo
de cada MF. En el extl'emo basal d€l microvilli, los
Algu¡as células como amebas, fibroblastos, leucocitos y fila¡rentos de actma se unen a filamentos intermedios
células cancerosas pueden desplazá¡se por movimientos que !¡e MF de microvellosidades adyace¡tes.
ameboides emitiendo prolongaciones citoplasmáticas
gu€sas (lamelipodios) o finas (lilopodios o
nicroespin¡s). El contacto de l¿s proy€cciones cor el
sustrato (MEC en los tejidos o placa en fibroblastos en
cr¡ltivo) es Ia placa de adhesión o contacto focal,

En estas proyecciones palticipan los filamentos de actina

que asociados a otr¿¡s ptoteiDas se a¡clan a la placa de
adhesión fo¡mando las fibras de estrés o fibras de
tensión.

hs fibras de estrés esli¡ formadas haces contráctiles de

filamentos de actina uridos p¡incipalmente por d-
actinina. l¡s filamertos de actina s€ unen a la integ¡i¡¡
de la membrana en las placas de adhesión a través de
proteínas como vinculina y talina. La i¡tegrina (proteí¡a
trdmcmbre receptora de fibronectina) se u,ne a Ia
fibonectina de la matriz exracelula¡.

La tunción de las placas de adhesión y fbras de tensión

es hacer tracción sobre la MEC y desplazarse. Por esros
ino!imierlos por qiemplo los fibroblasros panjcipan en Esterocilios
procesos de cicalr'ización y morfogénesh, jos ¡eucocitos
mig¡an a Ios lugares de infeccjón e inftamación. L¿s I¡iciahente se penyi que eraD ciüos inmóvil€s, pero
celulas que entran en división se desprenden del susgalo bioquhnica y citológic¿mente son distintos de los cilios y
y se redondean, las ñbrás de tensión desap¿recen. son mjcrovilli más largos y gruesos y se estrechan en la
base. S€ localizan en el epidldimo de mamiferos y son
los pelos sensorjales de las máculas del üt¡iculo, sáculo y
Endocitos¡s v fusión de orqÁnülos membranosos

Los M¡ de actüa y miosina participa¡ en formación de

vesículas de endocitosis y fusión de lisosomas con
endosonas o tusión de vesiculas de secreción con la
1.3. AICAIOIDES QIJE ACTUAN EN LOS
membr¿¡a, EI traüsporte de las vesicul¡s ocu¡re por FILAMENTOS DE ACTINA
carrilei form¿dos por rnicrorubulos. Con cjroc¿lasinas se
SoD compuestos quimicos qr¡e va¡ían el estado de
bloquea la endocitosis y la secreción vesicular.
polimerización de la aclin4 los más conocidos son:

Mic.ovilli o microvellosidades
- Cifocslasinas, producidas por hongos. Se unen a
erfemos positivos del MF bloquea¡do la u¡ión de
Son extensio¡es digidforlnes en la supe¡ficje de mucbas
adi¡d C ) por bnro l¿ elongación del Mf de acri¡a

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ñ casH Fl.ovtt CITOLOGU

)ción, fagocitosis, En todas las células fon¡an u¡a red cjtoplasmática junto
etc. No i¡hiben la con otros elementos citoesqueléticos, En células eD
de de MF estables división los MT estrín ensamblándose/desensambtindose
continuamente fomando el huso mitótico (ro, ¡1¡
/rjó¡7¿r). En células diferenciadas los MT son esFucturas
del
hongo
estables y forman el axón, centriolos, cilios y flagelos
ñ.¡ertemenle a
los
(son MT estables\.
e i¡¡ibiendo su

En ¡as células existe un equilibrio enfe beterodiñeros de

tubulina y la fo¡ma polarizada, este equilibrjo es muy
sensible a distintas corcelÍraciones d€ calcio. Ot'os
2. MT mecanismos de contsoi que act0an a la¡go plazo son la
estabilización de MT ñediante modificaciones
Son u¡ posrraducionaies de l¿ ñrbulin¿ o po' inreraccrón con
células proteínas asociadas a MT.
cilios, flagelos,
, fijados con
flüorescentes anti- 2.2. MODIFICACiONES POSTMDUCIONALES DE
LA TI,tsULINA

Se consjgrre por acetilaciór/desacetilarión y

eliminaciór/adición de ti¡osina- La eliminación de
tirosins del €xfemo ca¡boxitenninal de l¿ tubuli¡a unida
al MT pot la tubúlina destitosinasa y la de
Son de diámetro y ^.etilació¡
una lisira de la $bulina a pot l^ tubulina acetil
pueden Fo.mados por b a6feraso marf,an Ia conversión de los MT en
molécu estrucoras estables.
eros c!B-
protofilamentos, La tubulina d€ MT de axoDema y centriolo están
13 p¡otoñlamentos acetiladas y destirosinada!. l¡s MT del huso acromático

Cada enoyun6TPo
GDP polar con 2.3. PROTTÑAS ASOCLq.DAS A MICROT1JBLTLOS
iciones fisiolósicas O{APs)
ocuden en los dos
s mas r'tpida e¡ el Las p¡oteínas asociadas a MT püedm ser estructumles o
r.ípido).

MAPS estsucturales, estabilizan los MT o los un€n a

otr-os compon€ntes celula¡es. Todas tienen üna dominio
de ünjón al MT (contrjbuyendo a su estabilidad) y otro
de unión ¿ distinios component€s del citoesqueleto. L¿s

- Proteínas de aLa pesa mrl¿arlar (IM\\¡), s€ conoce¡)

mas de 12 p¡otelnas: MAP'la, N4AP-lb, N4AP-24
NtrA.P-2b, MAP4, etc. Tienen disti¡ta localización, en
¡omas y dendritas de Deuronas establecen uniones
entre MT y filamentos inten¡edjos.
- Ptoreina Tau, se ha descrito sólo en neuronas y
principalnent€ en axones, acelera la po'inerizacion
de tubulina y estabiliza los MT ent¡e si. En el
aláeime¡ Ia pioteha Tau está hiperfosforil¿da"
bloqueando su tuDció¡ y
despolimerizació, de los MT.
inlerviene en ia esrabiliacion de los M f en
^pr¡r¿,

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M CASH FLOW CITOLOGIA

cilios y flagelos.

!14!ll!E!9re!, con doninios de u¡ión al MI, paficipar

en distintos tipos de movimientos, las más conocidas sonl

- Diheína cilopla:tnática y qt¡in¿rir4 son ATPasas que

m€di¿n el transpofe de orgánulos o vesiculas de
secreción por el citoplasma o por el axón l¿ dineina
cjloplasmática asegü¡a el t¡ansPotte hacia el po¡o
negatjvo del MTy la quin€sina bacia ei Polo positivo
- Dineína, forn\aJJdo pa¡t€ de axonemas de flagelos y
cilios, permjte el desliza.'niento de unos MT sobre

A lo largo de la pa¡ed que Pone en contaclo los MT del

trip)ete corre un ñlamento delgado fotmado por 13
2.4. |UNCIONES DE LOS M]CROIÚBULOS proteina tectiná, relacionada con los filamenlos
intemedios, que colabo¡a en la fonnación de la pared
CentÍiolo compartida de los MT adyacentes. Los t¡ipletes se unen
e¡lre si por püentes de nexina.
Es una de las formaciores especializadas de los Mf. es
componente de todas las ceiulas animales, en la El c€ntsosoma y corp¡isculo basal €stán formados por el
proxinidad del Golgi juÍo al núcleo. Con Dn támaño cenl¡iolo y rm matenal denso proleico perjcentriolar, ele
0.15-0.2 llm d€ diárnebo y 0.54.7 Pm d€ longitu¿ es el verdadero MTOq en él bay
m¿terial denso
Forma pane de del corpúsculo basal (o cin€tosoma) de tubulina ga¡nms quc altda a las tubulinas
cilios y flag€los y del certrosoma (o cinelocentro) d€l microtubuláres en la nucleación de los MT
huso mitótico, es po¡ tanto un cert¡o organizador de MT
(MTOC). El céntrosorna o cinetocentro es el MTOC del huso
acromático y rodeando a los cenEiolos está el áster, una
estsella de MT coltos que s€ ¿nclan, via dineina
citoplasmátic4 membrana plasm&ica. En mitosis hay
a ¡a
2 centrosomas, Ll¡o en cada polo de la célula d€ donde
parten largos MT hacia el centro de la célula y a¡cla¡ los
c¡omosomas, l¡s extremos positivos de los MT son los
alejados del MTOC.

El corpúsculo b¡sal es el MTOC de cilios y flagelos y

de los MT que irradian desde los corpúsculos basales
hacia el €itoplasma debrminatdo la fo¡ma c€lular.

Determin¡ción de Iá forma celu¡ar

En células en inlerfase el centrosoma está fomado por
Algunas células muy alargadas como ñbroblastos y
dos centsjolos colocados perpe¡dicularmente, el conjunto
n€uronas motoÉs coDtienen MT dispuestos
se llarna diplosama. ED fase S del ciclo celular el paralelamente al eje longiüdi¡al de la c¿lula, que
centsosoma se duplica para cenfalizar los dos polos del
irradian desde el corpfuculo basal; si estos MT se
huso mitótico, es ud órga¡ro auloneplicable. El desestabili?¿n con ¿lrogas las células se deforman y
corprisculo basal, por el coñarjo, está formado por rE

l,a pared de un centiolo contiene 9 fipletes de Ml (9 Transporte axonsl

g¡upos de 3 MT ñ¡sionados en Fipletes) que se disponen
de forma regular y están inclinados forma¡do m ángulo El tsanspole de vesiculas con neu¡ot¡ansmisor a io largo
de 45 grados con el radio. Los MT d€ cada triplete se de axones puede ser centrifugo (hacia el te¡rninal
designan co¡ la lera A (el único completo), B y C. a)lónico) y
¡nediado por la proteína qüinesina. O
Tienen wra esruchrm de 93+0. centripeto o rEEógado (hac;a el cono axónico) y
mediado po¡ la proteina dineina citoplasmática.

24
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IEü CASH FLC'W CTTOI,OGIA

más abundantes en células epjteliales (foünan profeÍ¡as

estructu¡ales de piel, pelo y uñat, células musculafes y
Las células nerviosas. La fmción es dar soPofe mecánjco al
mediados citoplasma y núcleo.
por MAPS llos MT
d estos oreá¡ulot. El Estan formados por proteinas fibrosas de dilintos pesos
is y endocitosis po¡ molecülares según la linea celular, Tie¡e¡ u¡a estruc¡¡ra
el ci . (La invaginación básica comu¡, con doc polipdplidos que se asocian
de Ia y la tusión de helicoid¿lrnenle fonnando d¡; c'¿r, lo' cuales a'oci¿n
'e
de forma a¡tipa¡al€la formando tetátnercs, ocha
y ragos los filamentos de tetnimeros se alinean y iofi)an el filame¡to.
actina).

DE LA ÁA
,-*' [ "'
r]
h u.l I I

de los
de polirneÍización ló
I ft
ó $ll
"1/\\
(')Yo'
Col t, dJ Éz! úA ffir
inbi
los
de tubu¡¡¡a a
*%\ ¿&.* $
y afecfan a la

eviiando que los La organizacióD de los FI depende de su inte¡acción

con los MT; la despolimerización de los MT por
colcbjcira ocasiona el co)apso de Ios Fl. No requiercn
par¿ su fonnación ATP o GTP. Son resistentes a
, son alcaloides citocalasi¡a y colchicj¡a- Son muy sensibles a la
de
agegados proteolisis. L,a fosforilacjón/desfosforilación jnte iene
provocando Ia en p¡ocesos de ensamblaje/desensamblaje. Son los
los. Son muy Llnjcos elementos del ciloesquelelo que r€sisten ahas o
icos en muchas bajas fuerzas iónicas o detergentes.

3.2, TTPOS DE FILAMENTOS INTERMED]OS

los microtubulos,
bloquea la
Todas las protel¡as de los FI estin codificadas por
miembros de la misma far¡ili¿ mulligénka con \ecuencia
ámico y el proceso
de aminoácidos homóloga. Hay var;os lipos:
completa. Se puede
de ova¡io.

Filámentos int€rm€d;os tipo I v II laüeratinas)

Son una famjlia de unas 30 protejnas, clasificadas como

Fl t¡po I (qüeratinas ácidasi y F1 tipo (gueftri,nas
básicas o neLrtms). Son los fl mA resislentet.
Clásicamente se conocen como tonofilaúen&s.

l¡s Localizadas en muchos tipos de €pitelio (no en epiteljo

Son fnas fibras de ids, crisralino, glom¿rulo y h¡bulos ¡e¡alet. cada tipo
.lfiermedio entl'e los de célula epit€lial sintetiza al menos un¿ queratina de
ir (8.5-10 run). Se tipo I y rma de tipo ll, que copoliDerizan pal" fcÍnar
hasta la Deriferia de het€rodimeros. que ensamblanin formando quer¿ti¡as
lac en él-interior nucle¿¡. Son du¡as (piel, uñas) o queratinas blaídas (células

28006 MADRID $r'r?-cashflo*-oposiciones.cor¡ 25

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 M CASH FLOr,V CITOLOGU

epiteliales). El fenotipo de las queratinas es especifico de MT) el aansporte celular. En algunas enf€medades
los
cada tipo celular y las células que se origiñan de éstas, neurodegenentivas como la esclerosis lateral
incluidas las neopltuicas; por tanto el €studio amiotrófica o Ia aFofia muscular espnal infantiles se
i¡rmunohistoqulmjco con anticuerPos monoclonales del prodüce un mal ensañblaje y acumulacjón de
tipo de queratb¡ es un método diag¡óstico útil en los neu¡ofilamentos en los somas y en los axo¡es de las
carcinomas de células epiteliales para localizar el tumor
primario en caso de metfutasis.
AIfa-ituernexina

Filaúentos intermedios de tipo III Filamentos que se expresan en células ne!¡oePitelial€s

embrionarias y ne!¡oblastos, en una etapa previa a los
Gliolilanentos neu¡ofilamentos.

Se localiza¡ e¡ células de origeD neuroectodérnico que

forman la Deüogüa (asEocios, oligoden¿lroglia y células Filementos in't€rmedios de tipo V lláminss nuclesres)
de Schwam). Son mucho más abwdantes en los
astsocitos qu¿ en otas células gliales. Estan constituidos L¿s láminas nucleares son FI que se encuenaan en el
por la proleina ácida iibnlar glial (GFA¡). interio¡ del núcleo, donde se ensamblan pará formar rma
rcd oñogonal sobr€ la qüe se asienta la enweita nuclear
y que se efiend€ difi.Earñente hacja el int€rior nüclear
Filañenros de desn'iha
Existen tres tipos, formados po¡ las proteínas lá¡nina A,
IáhinaBylámi¡aC.
Los FI de desñina están presentes en el músculo liso y en
musculo esquelético donde unen las niofibrillas a la
membr¿na plasmática. En lo sarcómeros forman los
dilcos Z.
Fibmentos intermedios de tipo l¡I
Esios están fonnados por la protelna nestin4 y
FI
Dlqryr4es dett4e4i s también se expresan en células mad¡e embrionarias de

Son los F¡ citosólicos más extendidos, estáD presentes eD

muchas célula! de origen mesenqüinático (células
meso¡eliales ) endotelialer. fibrobl¿nos. Ieucocitos, Espectrin¡
adipocitos, osteocitos, cond¡ocitos, célL¡las musculares
lisas). Su p¡incipal f.üción es congegarse alrcdedor del Constitüye ma red debajo de la membra¡a del glóbulo
lcleo y mantenerlo en su posicjón y en musculo estr¡ado rojo fo¡maodo el esqueleto eritocitario de membrana
¡odea¡ a los discos Z junto a la desmina. que refue¿a i¡tema¡ne¡rte la elasticidad de estas células.

Perifetina
3.3. PROTEÑAS ASOCIADAS A FI
Los FI de pe¡iferina se localizan en Deuronas del SNC
cuyos axones se prolonga¡ por el SNP (neu¡onas de Las Foteinas asociadas a FI (IFA¡S) u¡en FI eotre sl y a
ganglios Équldeos, sirnpáticos y
pa¡asimpáticos, on-¿s esttuchras como MT. Estas proteinat qu€ no
newonas sensoriales y mo¡oras de la médula). form¿n filamentos son plectin4 sinemina (asociada a
desmina y vimenti¡ra), filagrina (asociada a que¡atina),

Fillmentos i¡t€rmedios dc tipo IV

Ne1¡olilanetuos
V'I. CILIOS Y FLAGELOS
Son los más abundaltes eD la mayoria de las neuonas
maduras tanlo en el SNC como SNP, muy abu¡dantes
en axones de neuonas motoras. Los Deu¡ofilamentos Los cilios y los flagelos so¡ apéndices móviles de la
estiín formados por 3 polipépridos distintos: NF de bajo superficie celular, formados por ag¡egados intemos de
peso molecula¡ (70 KDa), rnedio (140-160 KDa) y alto MT, con un dirímeÍo simil& (0.2 pm.) y se diferencjan
(200 (Da) (NF-L, NF-M y NI-H respectivame¡te). po¡ la cantidad y longitud. Los cilios son cortos (<10
Fm.) y eD alto ime¡o, Ios flagelos son largos (10-200
Prcpo¡cjonan u¡ esqueleto al pericadón, axones y
llm.) y en baio número. Esta diferencia en la longitud
d€ndritas, mantenjendo su forma y facilitando Cunto con

26
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 M GASH FLOI,V CITOLOGíA

distinto pero por r¡¡ MT del triplete del ce¡trjolo. El MT c sólo exisre en e)
centriolo, po. tanto su estructura microtubular es 9;+0.

E CILIOS Y

rodeado por ma
2 MT cenFales y 9
pares
microtubular
es 92+

Los 2 (13 protofilamentos)

yse central. l¡s dos MT
uno, el MT A, es
MT B de mayor
I I protofilamentos
protofilarh€rtos. un
la¡go ñ doblete entre el MT
AvB, ionada con los FI, es
ta
2.MECANISMO DE DESLZAMIENTO Y
EI üados por dineína MO!'IMIENTO DEL AXONEIL{
(A €l MT B del pa.r
La fuerza de flexión se produce por el desiizamiento de
globular. Los los MT. L¿ dineina es u¡a ATPasa que permji€ el
MTA, deslizamiento de un doblete sobre otso, su actividad
AT?asa se potencia !¡as 6 veces cuando se une al MT
Cada ia oexin¿ que adyacente. La dineína hid¡oliza ATP en presencia d€
tunci por e¡ interior del calcio y nagnesio.

interior que se extienden El movimienlo ciliar y flagelar puede ser de distintos

par cen¡'al de MT. ripos segrh el tjpo ceiula¡, exisren ¡novimjentos
pendula¡es (el axonema pennanece lgido y só10 se curva
en la bas€, se observa en algunos p¡orozoos),
movimientos er gancho (en forma de lárigo), movimiento
ondulante (tlpico de flagelos, permiren el desplazarniento
de la célula).
aliz¿ a nivel de la
ón eDl¡e axonema y Existe uü enfemed¿d gmétic¿ aurosómic¿ rece,iv¿
¿rr es 92+0, lla¡nada síndrome de kartagene¡ (o sindrome de
ya que inmovilidad ciliar o discinesia cilja¡ p¡inaria), se
parti¡ d
cüacle¡.zapor imovilidad de cilios y flagelos d€bido a
üna deficiencia genética de dineína. Síntomas variados:
infefilidad masculi¡¿, enfennedádes del tracro
respiratorio, sr'tur r'rñ,¿¡rrs (aiieracjón de la simeaja
t3 TOSOMA nor¡¡al de la disposición de los órga¡os, p¡i¡cipalnenre
dexFoca¡dia).
Conti en Ia formación o
enlre 500 nm. de
la¡go v la fomración,
cada crcce a Partir de los

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U CASH FLC,W CITOLOGÍA

\.II. RIBOSOMAS ribosomas unido a una molécula de mRNA, los

ribosomas unidos al mensajero es!á¡ separados entre
ellos u¡os 100-200 nt. El número de dbosomas que
forman un poiisoma y la longitud del fnRNA que los une
Fueron descubi€fos por Gamie¡ y Palade. So¡ Pa¡hculas
va¡ia¡ segú¡ el peso molecula¡ de la proteina que se va a
ribonucleoproteicas con rRNA yprotelnas (mayor
sinletiza¡.
cantidad de rRNA). Pueden esta¡ libres o unidos a la
membr¿na del retícuio endoPlás¡nico (RÉR) y a la Los ribosornas libres en el citoplasma son tiPicos de
r¡embmna extema del núcleo. Son el lugar de sintesis de procariotas, aunque rambién aPaiecen en los eucariotar'
protےDas. Hay 2 tipos de ribosomas
Las prorelnas sinretizad¿s quedan libres en el citosol. L-os
¡ibosomas unidos al RE si¡tetiz¡n proteln¡rs que van a ser
transferidas a otros otgánulos o expulsadas fuera de l¿
Ribosomas €üc¡riotás (80S):
célula, pero nunca quedan libr€s en el citosol

- Subu¡idad g¿¡de (605): ¡RNAS J.8S, 28S y 55 45

protcínas distintas

- Subüidad pequeña (40S): IRNA l8S. 33 proteinas

distintas

Ribosomas proc¡riotas (70S)

- Sübunidad g¡a¡de (50S): rRNAs 55 y 23S.34

pmteínas distiñ¿s

- Sübunidad pequeña (30S): IRNA 165.2I proteinas

distintas

El magnesio controla la uniór/separación de las dos

subunidades (concenraciones bajas de mag¡esio
separan las subunidades, concenFaciones altas unen las
sübunidades). El magnesio se une por puenfes salinos a 2. ORIGEN
los grupos fosfato de l¿s dos submidades ribosómicas.
En los ribosomas tratados con soll¡ción fenólica se Los ribosomas eucarióticos s€ sintetia¡ en el nucleolo.
sepamn las protelnas que se desnaturalizan y ptecipitan La RNA polimerasa I, eD el nucl¿olo, tra$c¡ibe un Pte-
con el fenol quedando IRNA. Son basófilos y, al esta¡ iRNA 45S a pa¡tir de !D único gen, que es el precu¡sor
en alto o¡l¡nero, el colorante básico es absorbido por la de los rRNA ribosómicos l8S, 28S y 5.8S. El ¡RNA 55
célula, obse¡váDdose al mic¡oscopio óptico. es sintetizado po¡ la RNA polimerasa III en una zona dei
núcleo fuer'a del nucleolo, posteriormente migr¿ al
nucleolo.
1. LOCAIIZ ACIÓN
Estos ¡RNA5 se rodean d€ Foteínas procedentes del
Es6¡ en todas las células, no hsy en el eqermatozoide citoplasm4 fofmáÍdose pártlculas ribonucleop¡oteicas
maduo. En eritocitos jóvenes quedan restos de las fases que origin¿n las subu¡idades ¡ibosómjcas (este
a¡t€riores de maduración y
no se observan en los ensamblaje ocl¡Ire en el nucleolo). Las dos subrü dades
hematies vjejos. sepa¡adas salen al citopl¿sma y se unen en el exlerior con
el mensajero par¿ fo¡mar uD ribosoma.
Pu€den sitüarse: adh€ridos a la cala extema del RER por
la subunidad mayor y mediados por )as riboforinas I y La porción de DNA que codifica estos genes para ¡RNA
II (glicoFoaeínas de membra¡la del RER que sinen de se denomina orga,:rizador nucleolar (NOR).
püfto de anclaje a Ios ribosomat. Adhendos a la
mcmbmna nuclea¡ exema qüe i.Dciona iguai que el
RER. Libres en el citosol. En el esroma dé mitocondrias
y cloroplalos (con car?cteristicas especiales).

l¡s rjbosomas del RER o lib¡es puedeD estar aislados o

fonr¿ndo polisonar (polirjbosoma!) que se rlnen y
tra¡scriben el mRNA. U¡ polisoma es ü conjüto de

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M CASH FL('W CITOLOGA

TICO Los ¡ibosomas se üe¡ por la subunidad 60 S a las

prcteÍnas de membmna del RE& riboforina I y ll. A
mayor nwne¡o de moléculas de rjboiorina en el RE&
más ribosomas quedan adheridos a é1. Sólo se uncn a la
Sed
:2 mentbra¡a del RER los mRNA que codifican p¡oteítas
vcl compartimentos:
co¡ u¡ péptido señal ¡econocido por receptores de ]a
retlcü io (RER) o a-
ático Iiso (REL) o membrrna del REL
e se extjende Por
papel central en la El RER se aisla por centrifugación djferencial, en
g¡adiente de sacarosa o clroruo de c€sio, constiluyendo
bio
h Aacción microsomal (velculas con ribosomas
limita un espacio adhendos sólo obseftables ir vit¿). El tratamieúo de
Una
microsomas con RNasa pen ite aislar la membrana y el
, ¿morfo y de
fatariento de microsomas con desoxjcolato pemrite
obtener ribosomas libres.

las Dlasmáticas en La membrana del RER está compu€sta po 70% de

m;el
proieínas y 30% lípidos, tiene menos colestercl y
glucolipidos (esfngomielina) que la membrana. La
hemimembrana extema es rica en fosfatidilcolina y AC
satu¡ados. La nembra¡a del RER (también la del REL)
o RITGOSO
presenta la misnra asimet'ia en lipidos que Ia membm¡a
plasmática.

En él predominan I,2. FTJNCIÓN

). Ha) ribosomas
en la La pri¡cipal ñi¡cjón del RER es la si¡tesis de proteínas,
deu Existe en lod¿s las Ia N-glicosiiación de las nismas y dere¡minar la
céluli en células orientación de las proteíras en las membrar¡as.
La disEibuc;ón del
RER actividad celular:
SiÍtesis de proteinas
En tiene forma de hoja
pI Las proteínas sintelizadas por ribosomas libres en el
citosol perma¡ecen en él o son destj¡adas a orga¡ulos
-En de Berg.
como mitoconclri¿s. peroxisomas y cloroplastos y
-En Nissl normalTente no estan glicosiladas.

Las proteínas sintetizadas por ribosomas del RER tj€¡en

varios destinos: proteínas de RE& REL, membrana
En !oco desarrollado y nucl€a¡, Golgi y membana plasmátic¿, prot€inas de
i (ecreción celular ((inleLizadas en RIR ) vra Gogr. .on
exocitadas), e¡zimas lisosomales. Todas €stas proteinas
es&in glicosiladas.

El proceso de sínresis de proteinas en ribosomas del RER

es elsiguiente:

- Primero ocurre la unión del nRNA a ribosomas libres

y la síntesis de unos l5 a i0 aminoácidos hjd.rofóbicos
en el extremo que conesponden al peptido señal,
el cual defl,re ^_-t
el destino de ese polipéptjdo hacia el
RER.
- El péptido señal es reconoc'do por la proteína que
reconoce la señal (SR-P), fornado por 6 cadena!
polipeptidica, y un RNA 73, soluble en el citosol. La

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 cat casH FLow CITOLOGIA

ünión péptido seial-SRP detiene temPoral,'ne¡te la uníón o (BiP) (es u¡a caperona qr¡e recoñoce las
sintesis p¡ot€ica al ocupa¡ el hueco en el qüe se tiene protel¡as plegadas de foÍna incolTecta y con gasto de
que insefar el aminoacil-tRNA- ATP cataliza e) plegamienlo de esa proteina
impidiendo su precipitación y crea puentes disulfi]ro
coÍectos). Prcteína disullit o konerara (evi¡a la
fo¡mación de puentes disulfi.¡ro inconectos,
ma¡tenie¡do las Foteinas en su efado reducido. Está
d unida débilmente a la cara luminal del RE)

_r-
N-qlicosilación de protelnas

Iás protefnas sintetizadas en rjbosomas del RE& par"

que puedán ser tr¿4rportadas a otros orgiínulos o al
exteior de la célula, han de esta¡ glicosiladas.

El oligosacárido que se va a Lüir a la proteina es

Eansportado por el dolicol fosfato, que es un ilpido
isopre¡oide de cadená IaEa (110 C) componente de Ia
ñembrana del RER El oligosacá¡ido se üne al dolicol
fosfalo en la ca¡a citoplasmática, pa,-a después
- La SRP (dirige el íbosoma al RER) es ¡econocida por tr¿nsloca¡se a la cara luminal del RE.
un receptor que es una proteína i¡:tegr¿l del R¡&
llanada prcleina do.kins (receptor de SRP). Los azúcares del oligosacárido son activados en el citosol
- El ribosoma se une al RER por la iboforina y Ia SRP
en folma de aácar-nucleótido. El oligosacárido es
se liber¿ (hidrólisis de GTP), welve al citosol y lnnsferido en bloque, por la enzima ol¡gosacrá¡ido-
protelm-tsansferasa en la cala i¡tema de! RER. desde
reanuda la sintcsis
el dolicol fosfato a gIupos -NHr de aspanagina de Ia
- EI Éptido señal se une a otra protein\ prateíbo Plotein4 para dar en¡aces N-glicosÍdicos. El
i anslocadora, 9üe actílz coÍro poro y permit€ que el oligosacaddo unido se denoñina N-oligosacárido.
poljpéptido penetre en el lumen del RER a ñedida
que es sintetizado (hid¡ólisis de AT?). EI oiigosacárido inicial es único y contim€ 14 r€siduos: I
- La Fotei¡a es glicosilada y t¡_dnsportada por el RER. manasa' 3 glucasas ! 2 N-acetilglucosaminas. Hay
diveFas estructuras de oligosacráridos que se form¿r por
modiñcación de laesEuctua base inicial. Los
Hay variación en el núñero y disposición del péptido procesamientos se produccn en €l RER y Colgi.
señal dependiendo del destino de la pltei¡¡a:
Los N-oligosacíridos (formados en el RER) son los
- Si Ia proteína queda alnacenada en el interjo¡ del oligosacáridos más comunes que 9e encuentran en las
RER, el péptido s€ñal es hidrolizado. Estas proteinas glicop¡olei¡as, Menos ñecuentes son los O-
llevar¡ u¡a secue¡cia de rcte¡ción en el RER oligosaciiridos sobrc residuos de Ser o Thr que se
(smencia XDEL\ que impide su salida del RER, siftetizan en el Golgi.
müchas de estas protehas son eDzimas modificadot"s
núalwni¡r¡es,
- Si la Fotelna queda a¡clada en la membrana del RER
2. R.ETÍCÚ'LO ENDOPLASMÁTICO LISO
el péptido señal no es hid¡olizado, si la proteína es
transm€mbrana multipaso hay va¡jos péptidos señal y 2.I ESTRUCT1JRA Y LOCALIZACIÓN
nin$mo es eliminado.
- Es meDos abunda¡te que el a¡terior. Muy abu¡dan¡e en
Si la proteína es d€ sec¡eción o lisosomal pasa ¿l
i¡tedo¡ del lunen, Fevia hid¡ólisis del péptido señal higado, corteza sup¡a¡reral, cuerpo hlteo y c¿lulas de
por una peptidasa especifica y por vesjculización pasa Leydig, todas son élulas que sfutetizan hormonas
del RER al Colg¡ y de aqui al exterior o a esteroides, lipidos y colesterol. No tjene rjbosomas
los
a.lhe¡idos
lisosom¿s. Esta! prot€fias en el h¡hen del RER no
erán complerámenle piegadas y se une¡ a euimas
Tambjén se llama retículo de transición entre RER y
modificadoras (con secuencia KDEL), que alada¡ al
plegamiento correcto de otr¿s ptofElnasi Proret"4a de Golgi. Eslá fomádo por tübulos iÍtercoñectados
(esauctura tubülar). ED algüras células puede foma¡

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 ü CASH FLOr,v CfTOLOGTA

tu culares eslriadas se En la memb¡ana del RE hay una proteína

llarna tanslocado¡a o/7¡?-,?J¿ o translocasa de fosfolipidos
confi en células con que Earrpona lipidos desde la c¿ra cirosólica h¿cia
mucha Leydig o cafezz ]a cara lr.lminar de la membrana, en paltjcular los
fosfolipidor que contienen colina. Esta fip-asa es
ientos con ciefas responsable de la disribución asimétrica de los
d¡ogas de Klinefelter. fosfolípjdos en las membr¿¡as.

La¡ proteinas de fansfe¡encia o de hrtercambio

pueden t-¿¡sportar lípjdos de u¡a memb¡ana a otra,
son protel¡ras especificas de un tipo deterñüado de
fosfolípido.

Ei REL colabora con las milocondrias en Ia sintesis de

hormonas esteroideas, dado qrie son liposolubles son
excretadas por difusióD a través de la m€mbi¿na. El
colesterol es sintetizado en los bepatocitos y en Ia
la la membrana isual milocond¡ia ¡-¿nsfon¡a¡do en pregnenolona. Esta
Iipidos y menos moléfirla es tr'ansportada a la membrana del REL do¡de
por acción del Citocromo Pljo (C}?450) es hid¡oxilado
dando lugar a estrógenos, anüógenos o progesterona o
metaboljtos inleBnedios que regresan a la mitocoDdria
2.2. donde son Fansformados en aldost€rona o cortisol:

l¿s - Colest€ro) r pregnenolona (mitocondria)

- Pregnenolona -+ tesloste.ona, estron4 eíradiol,
corticosteronay desoxicofisol (REL)
- Corticosle¡ona y
dgsoxicortisol --r aldosterona y
as membmnas está cortjsol respectivarnente (mjtocond¡ia)

Otros de¡i dos lipídicos si¡tetizados en REL son:

quilomicrones en enterocitos, iipop¡oteínas en
En la se sintetiz¡n los
hepalocjtos, ácidos bilia¡es en hepatocitos, esfurgosüa
acil-transferasa que
que actlra como precr¡rsor de glucoesfingolípidos y
de glicerol-P
esfmgomieli¡a.
pal? gasos Y glic€rol-P
provi anclado a ia
el g1rpo polar
Procesos d€ detoxifi cación
lecula de ácido
capa lipfdica inlema
EI REL d€sempeña un papel esencial en la detoxificación
del por transpo¡ladores
(eliminacjón de susta¡cias tóxicas de un o¡ganismo). Este
) a úitocondrias, proceso tiene lugar eD hepatocitos, células renales,
enterocjtos, mac¡ófagos pulnona,'es, queratinocitos, y se

C/ Montesa, 20 - 28006IÍADRID - Tfnor 91 309 36 46 - $ wry.cash llorr-oposiciones. com il

 ÉÜ C}ASH FLOW CITOLOGU

p¡oduce por iidrolixación y giucuronació! Glucole¡olhis

La glucosa 6 fosfatasa es üa e¡zima de la ca¡a intema

P450
de Ia membra¡a del R-EL, siendo la enzima narcador¿ de
este orgánulo. La glucosa-6P pasa al lumen delREL (Por
un Eanslocador especifico, y en el i¡terior es
desbsforilada por la enzima. La glucosa sale del REL
por otro t¡anslocado¡ y desde el citosol. por difusión
facilitada, sale a] exterior.

Otras func¡on€s

Al'nacén de calcio en el redculo sa¡coplásmico.

P¡oducción de pigmentos como melanina.

IX. APARATODE GOLGI

El REL metaboliz sustancias tóxicas liposolubles
exógenas (insecticidas, herbicidas, conseFa¡tes, Fue descubierto por Golgi en el citoplasma de las
fá¡macos) y e¡dógenas (muchos productos tóxicos neu¡onas de P!¡kinje, emplea¡do técnicas de
liposolubles del rnetabolismo). Estos metabolitos son imp¡eg¡ación argéntica Está en todas las células,
ra¡sformados en la meñbrans del REL. por re¿cciones excepto en los €ritrocitos. Es muy ab!¡dant€ en células
redox y coniugac;ones, en otros menoq tóxicos e especi¿lizadas en secreción, como las células
hidrosolubles que pueden ser secretados. caiiciformes del intestino.

La reaoción de detoxificació¡ principal es catalizada por

la e¡rzima CyP450 (oxidasa de fimción mixta) que urle
ú srlsh'¿to reducjdo (SfD y capta los electrones de la
NADPH-CF4so-reduct¿ra y
los cede al oxigeno
moleculE¡ para ñn¡ar H:O y un metabolito hidroxi¡ado
(oxidado, SOH).

Estos compuestos oxidados pueden sufiir posteriores

metabolizaciones en el propio RELI

- conjugación con ácido glucurónico por la L,DP-

glucu¡onil-tansferasa,

- Conjugación con grupos sulfatos donados por €l

PAPS (3 -fosfoadenosil-5-fosfosulfato).

La sintesis dei CP450 está estimulada por distintos

coñpuestos qüímicos: algu¡os fármacd (feDobaóital
rifampici¡a- feniloina ) y sustancias cancerigenas
(benzopieno, fenantseno, anÍaceno, etc.). Estos La morfologla varia de u¡as células a otras, e incluso
compuestos Fovoc¿n hiperplasia del REL. en una misma célula depende del ciclo funcional. En
hiperactividad está muy desa¡rollado. En células
envejecidas llega casi a desaparecer. Su localizació¡
Conducción de iBpulsos nerviosos varia s€gu¡ el tipo de célula:

EI impulso eléctico que llega a la membra¡a de la fibra - Células exocrinas, se situa enre el núclm y polo
muscuiar es Fansnitido por los tubulos T a la m€mb¡ana
del RS produciendo una despolarización de la membra¡a - Células muscula¡eq se situa en ambos polos, es
del RS y apertu¡a de canales de calcio el cual sale al ala¡gado.
ciiosol p¡ovocando la contracció¡ muscular-

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 [O CIASH FLG'W CITOLOGiA

núcleo. eliminacjón de ,¡a¡osa (manosidasas Iy 11) y

adición de N-aLeril-gluco(amira ¿ l¡( gl;(oproteinas
células a o¡'a9,
desti¡adas a la secreción.

I.O

-D fon¡ado por el
apil

Es la
lisa. Pos€e lma
regloD (15-20 nm) que
tubulos y vesiculas. \é--'É
EI

L2. D

Es un €l apilamjento de
3. Compartimento tr¿ns o cistemas ta¡rs (últünas
cjstemas)o ca¡a distal o cóncava, membmna de
según especie.
composición quimjca sinúlar a la membra¡a
rional de la célula: de
plasrná¡ica. Hay adición de galactosa y ácido siálico
30 en organismos
a las p¡oteinas. La liber¿ción d€ vesiculas ocu¡re
por una regjón
siempre desde este compartimento. La zona lrans
citopl exclusión, en la cüal que ti€ne ga¡ cantidad de vesículas y tubutos se
llama ttans golgi ,¿¡ror¿ (TGN, red trans d€l
clorop EL y las vesíct as Golgi) donde se clasifican las proteinas para su
. EI conju,lo de
olgi.

2.O NAL 3. TIPOS DE I'ESICÚLAS

Cada c
- Vesículas de transición: pafen de la cara cis y
circu¡an ent¡e las cistemas. S€ las llama vesiculas de
Ias gli sfer¡sas son las mris
t-¿nsferencia o in¡e.med'as.
- Vesículas secretoras: se oÉgina de Ia superficie lateral
de las cistemas t¡ans. Su contenido va destinado a
nas c¡ (prill]er¿t o cam oEos orgánulos, membrana citoplasmática o a la
RER. composición secreción.
RER v núcleo. Hav - Vesícula de retor¡lo al RE, p¿nen de la ca¡a rra¡s
llega¡do al RE.
:r-:'t'':-.'

C/ Montesa, 20 - 28006 MADRID - Tfno: 9l 309 36 46 - tIr,lr.cashflow-oposiciones.com 33

 [E CASH FLOl,v CITOLOGiA

4. FINCTóN - Glicoproteínas tipo mucina.

- Colágeno, la u¡ión €s enÍe hidrolisina y galactosa.
Modificrción de N-olisosacáridos uridos a protein¡s - OlicoptotelDas de porcs nucleares y algunas
glicoprot€inas del cj¡osol.
En el R¡ se añade un mismo tipo de N-oligosacá¡ido a
muchas proteínas diferentes, y este oligosacárido se - Glucosaminglicanos-
modifica posleriormente e¡ el RER (elirninación de 3
glucosas) y Golgi (donde ocuIren la mayoria de las En el caso de los glucosa,'ni¡og)uca¡os, )os aajcares son
modificaciones: elininación de algu¡os y adició¡, po¡ suifatados in¡nediatamente después de que los polímeros
giicosiltransferasas específicas, de ototl se hayan fornado. El $¡ifato se añade a pa.nir d€ un
dado¡ activado, el 3-fosfoadenosina-5-fosfosülfato
- Mar¡osa se j¡corpora €xclusivamente en RER. (PAPS) que es !-aDsportado desde el citosol al lumen del
- N-acetil-glucosamina se i¡co¡pora tarto en RER como illtimo compa¡timento del Golgi. El sulfato t¿mbiét
en 6olgi. puede ser tra¡spo¡tado hasta residuos de tirosina La
sulfatación de oligosacrí¡idos ocune en el Golgi. l-os
" N-¿cetil-Deu,.¿mlnico, galactosa y fucosa se
prot€oglicaDos se ensamblan en el Golgi.
incorporan sólo en el Golgi.
- Glucosa se j¡co¡pom tanto en RER como en Golgi.
Transporte d. prolelnas desde el Golsi a los lisosomas

En las glicoproteinas rnodificadas en el Coigi Las enzimas lisosómic¿s sc sintetizaner RER y aqui
se
encuentran 2 tipos de N-oligosaoíridos:
son N-giicosiladas. Estas glücoprotelnas llegan al
Golgi-cis y aqul sorl fosforilad¿s en posición 6 d€ las 2
- N-oligosacáridos complejos, pueden ¡ener 3 ma¡osas
ma¡osas terminales de Ia cadena glucfd¡ca, dando
manosa-6-fosfato, que se rn¡e a receptores de ia cara
de las 9 incorporadas en el RER (€i resto elimj¡adas
en el Golgi por manosidasas), más de 2
N-
luminal del Golgi-trans, asl se seleccionan las
hidrolasas lisosonales del rcsto de glicoproteinas qu€
acetilglucosaminas. galacrosa y ác;do siálico. y en
algunos casos fucosa, Se genera por modificaciones
se valr a se&etar. En la adición de los 2 fosfatos
participan 2 enzimasl
del olieosacárido original, y po¡ la adjción de nuevos

- N-scetil-glucosamin¡-fosfotmnsferasa: u¡e ulr

residuo de N-acetilglucosa¡nina fosfato al 6-OH de
- N-oligosácáridos ricos en manosa, conti€ne, 2 la manosa.
restos de N-acetilglucosami¡a y 6 ma¡osas (las 3
resta¡tes son eliminadas en el Golgi por manosidasas). - N-acetil-glucosamins-fosfoglücosidasa: elimi¡ael
residuo de N-acetil-glucosamina y deja el grupo
Algunas vgces, estos 2 tipos se eDcuenÍan sobre la fosfato en GOH.
misma cadena polipeptidica. La adición y eliminación
de estos aácares ocune en la cam luminal. Ciertas La deficiencia de alguna de estas 2 enzimas causa la
drogas y antibióticos puedeD inhibir este prcceso: enfermedad de las células I (o edfemedad de inclusión
¡micamicin4 castanoespernin4 broñocoDduritol, celülár). En este t astomo autosómico reccsivo, la
Swainsonina. mayo¡ia de los hidrolas¿! lisosomales han pasado a
sangrE porqu€ hay w fallo en el p¡oceso de clasificación
du¡ante su paso por el apa¡"to de Colgi, ¡as hid¡olasas
Gd¡cosilación d€ proteinas son sedetadas en lugar de trangortadas a los lisosomas.
l,os sr¡stratos no digeridos se acumula¡ formando
Algünas proteinas ti€nen O-oligosacáridos sobre Ias ga¡des inclusiones. Es más frecuente la deficieDcia de
cadenas laterales de residuos de Ser y Thr (más N'acetil-fosfoE-¿nsferasa.
mnmente hjdrolisina). Está catalizada por
glicosiltra$fer¿sas que utilizan compuestos Micar-
nucleótidos en el lür¡en del Goigi pa¡a añadir los Otres funciones
¡€siduos de aalcar a una pro!€ina. Primero se añad€ N-
ac€tilg)ucosamina (pudjendo contener rrnos l0 residuos) - Maduración de proteínas, las proteínas e¡ el Coigi-
y después oFos monosacá¡idos. Los O-oligosacáridos trans son modificadas, proceso que continua en las
son más he¡ero-qéneos que los N-oligosacáridos y no veslculas dirigidas hacia la membrana- Esta
contiene¡ glucosa ni manosa. Estas proteinas O- madlu?ción puede ocunir por hidrólisis
glicosiiadas son: (gene.al$ente enre pares de aminoácidos básjcos,

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 [O CASH FLOr,t' CTTOLOGU
:

so¡es) o 2. I. LISOSON,ÍAS PRIN{ARIOS

po¡ el interior de las
Son lisosomas recién originados del trans-Golgi, que

:
-cl lodavja no han intervenjdo en ningú¡ proceso de
djgestión y sólo conrie¡en €nzimas. Son muy pequeños_
F Y pared celula¡ en originan iisosomas seomda¡jos. Un lisosoma especial es
los el adosoma del espennatozoide con hialuronidasa,
F p¡oteasas, fosfolipasas y abmdante fosfatasa ácida. Los
lisosomas se pueden fudona¡ con e¡dosomas o
fusionarse coD ia membñ¡a y liber¿¡ sr¡ contenido al
espacio eÉracelular (células del si(rerna inmune.
osleoclastos, etc.). SoD muy abundantes en células
fagociticas como monocitos-macrófagos y neunófilos.
L
! 2.2. LISOSOI,ÍAS SECI'NDARIOS
t-
Son orgánüJos
Contienen enzimas, suslratos y productos de la hjdrólisis.
t- Sel Son orgánulos de morfologia va¡jabl€, de mayo,
de la actividad tar¡afio, implicados en prccesos de digestióü celular.
L.
Según el material jmplicado de denominan:
I, ulas cuya ñmción

I las¡bático de las
que los lisosomas. - Vacüolas digesiivasJ het€rofágicas o
a h€terolisoromas. proceden de un lisosom¿ prim¿-io
t. que se fusiona con una paficula provenieDte del
L l exte¡ior o fagosoma.

L
L
Se . Su purificación - Vacuolas autofágicas, aüiolisosorna o cito¡isosoma,
se mej 7.4, al cual tienen proceden de la tusión de Jn lisosom¿ primario con
L es de 0.1-l.2 pm y dislbtas pafes de la cilula for¡ándose un
L CI nm, parecido a Ia autofagosoma.
L o en hidrclasas
L
L
- Cü€rpos residüales o tetolisosonas, cuando no se
Ei pH se forma po¡ acción complera la hid¡ólisis de¡ matedal a digerir o cuando
L de u¡a la membrana Dos el naterial de hidrolizado no se expulsa fuera de la
1.. célula-
son Proteinas de
L 2 (proleínas d€
I
L 3. COMPOSICIóN QUÍMICA
L
el 1r'ans-Goigi- Las
L Se hanidentificado hasta 40 hid¡olasas ácidas diferenres
en el RER como N-
L donde achlan las
del tipo proteasa (catepsina y colagenasa), nucleasas,
L yN- glucidasas, lisozima, enzim¿s que
hidrolizan
esfmgolipidos (arilsulfttasas, cemmidasa), lipa$s,
t qu€da fosforjlado,
lbsfolipasas, fosfar¿sas ácidas (hidrolizan fosfatos de
t- graclas moléculas orgánicas), e¡zimas que hidroliz¡n cAG (aifa-
fi¡al. La enzima
t N"acetilglucosaminjdasa, beta-galactosidasa. iduronato
r para dirigir las
sulfatasa, etc.).
L
I l,os lisosomas se autoprotegen de las enzimas y la acidez
I porque su hemimembrana intema e*í
altame¡ie
t glicosilada.
I
I heterogé¡eos, Se detectan con la tecnjca de conorj y NoviKoff(nib.ato
t
d€ plomo) de la fosfatasa ácida y con técnicas
histoquimicas paft caracrerizar marcado¡es de membÉna
I
L
I C/ luontesa,20 -28006 MADRID, Tfoo: 9t 309 36 46- n,ww.cashflow-op"ri"i""".¡". i5
I

I
 Ü CASH FLOW CTTOLOGIA

(proteínas l¿mp). También se ütiliza¡ coloÉ¡tes ionizantes y no ionizantes, hipoxiA etc.) para evitar la
especlficos como rojo neufo y azul de toluidina exlensión del proceso degererativo-
(color¿¡tes vitalet, naranja de acddiüa como colorante
fluorescente, PAS (pone de manifiesto la capa glucldica - Reabsorcjón de
células mueÍas, eliminación d€
de Ia cara intema de la membrana). leucocitos Fas un prcceso infeccjoso o inflamalorio o
de células en la degeneración posborten.

1. FUNCIOMS - Aseguran la Dut¡ición inl'acelula¡ e¡ condiciones

desfavombles.

4.], 1IETEROFAGIA - R€gulan la secreción, proceso conocido como

cri¡ofagia, en células sec¡etoras exo o endocrinas. Los
Es la digestión del material exfacelulat grá¡ulos de seseción que ya no son excrlados se
oreterolisosomas) captado por la célula por fagocitosjs o acumulan y se fusio¡an con los lisosomas foma¡do
pinocitosis. La beterofagia tiene múltiples frlnciones: c¡inolisosomag.

- Nütrición en protozoos por digestión int-¿celular de - Intervjenen en muchos procesos del desanollo. como
úuE'jentes fagocitados. en la metamo¡fosis,

Destrucción de microorga¡ismos patóge¡os

fagocitados.
5. CIJERPOS RESIDUALf,S O TELOLISO.
FonDaciór de hormonas tirojdeas a partü del coloide sol\{As
captado. La tirogiobulüa del coloide es captada po¡
endocilosis, los endosomas se unen a lisosomas que
sepa¡an lá Tj y T¡ de la tiroglobuli¡a. Son vacuolas que provienen de ut heterolisosoma o de
u¡ aütolisosoma, con los residuos no digeridos. En
Reabsorció¡ de p¡ot€ínas, como en el riñón. Las vertebrados supe;ores los cuerpos residuales no se
proteÍnas que se han filb-¿do, son recogidas por las libemn al extenor sj¡o que s€ acumulan en la! células,
células que tapiza¡ el rubulo p¡oxirnal y deFadadas ilegando a provocar la muefe celular. El residuo puede
ser de natu¡aleza variada:

Acrosoma del espermatozoide es rm lisosoma espccial

que contiene hialuronidasa, proteasas, fosfolipasas y
' Fiquras de mielina son el resultado de ahenciones
-
en el mecanismo de degradación de fosfolipoproteÍnas
abu¡da.nte f osfatasa ácida
de merÍbra¡as celülares por tanto son residuos de
DesFucció¡ de matrü ósea por los osteoclastos, en el autolisosomas. La fiacción lipídica se acumula en
proceso de remodelación ósea. Desfilcaión de matsiz monocapas concéntric¿s.
carti)aginosa por condroblastos en procesos de -
osificación.
Lipofucsi¡a -)
pigúentos pa¡dos que Ésultan de la
oxidación no enzimática de los lípidos, concretal¡ente
ácidos gÉsos, Se acu¡nulan como cuerpos residuales
inactivos en células alteradas o senescentes eny
4.2, AUTOFAGIA cantidad€s apreciables en ner¡¡onas! hepatocjtos y
células musculares ca¡díacas.
Es la digestión de estructu¡as intracelula¡es
(autolisosonat. La autofagia ocurre en múltiples - Pig1re¡tos bilia¡es. feritin4 etc.
procesos:

- Digestión intralisosómica de p¡oteínas citosó1icas que

penetrar en los lisocomas. po.een secuenciag
especiñcas (seaencías KiERQr. 6. CUERPOS MULTT!'f, SICÚ'LARES

- Rerovación de componentes y orgánulos celulares los Estructums constituidas po¡ mer¡bmnas y en su interior
cuales son rodeados de porciones de membrana del mrmerosas vesiculas. Con üecuencia en células
REL lomando una vacuola intema que se fusiona con endoteiiales, e¡itrocitos y oqas. Es&in relacio¡ados coD
los iisosomas, los lisosomas y soD de origen i¡cjerio, se p¡oducen por
procesos depinociiosis en los lisosomas.
- Dest-uyen zonas lesionad¿s de la célula For div€rsos
agentes (irlibjdores metabó)icos, ¡adiaciones

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- -
@ CASH FLOV{ CITOLOGIA

7. P sulfatidosis o leucodistrofia metacromátjca,

defi cie¡cia de adlsulfatasa

Exi heredilarias y no
ismo lisosomal,
éstas s patogénico en: Lipidosis

La más conocida es la deficiencia de lipasa ácida o

CENAMIENTO eDfermedad de Col'nan, que Provoca acumulación de TG
y ésrere< de colererol. Háy reEalo menlal progre'ivo v
hepatoesplenomegalia.

defecto genético, Mucopolistcaridosis

pro
Hay acumulación de GAG e¡ difetentes tejidos (€jido
etc.) descritas unas 50 conedi!o, hue)o. corarón y
SNC). Cada en7un,
lisosomal es específica de cada tiPo de eñlace. ,v la
s de Hu¡ter y Fabry inxensidad de la alteración depende del gado d._
X. Los cua¿lros deficiencia enzimática o de Ia e¡zima desaparecida. )'¡
dishibución de la que los GAG varian en su disFibución tisular y en su l¡sa
o de acumulació¡ de recambio. Las mris importantes son
periodo felal, pero
much cli¡icos basta el - H!¡ler, déficit de iduronidasa. Heparán sulfato y
Prüner espectro de sintornas dermatl¡ sulfato en o¡ina.
yl^ ainplios, ¿unque la
!n cDno letal con un - Hu er. déficit de iduronidalo sulfatasa, h€rencia
ligada al X.
cuadro , en algunos casos,
- Sanfilippo, dó6cit de hepa¡rín sulfatasa, hepa¡án
sulfato en orha-

bioquimico d€l
- Morquio, déficit de hexaminasa-6-.sulfatasa. queratá¡
sulfafo en ori¡a-
- Mor¿leaux-La,ny, défcii de ¿rilsulíhtasa B. Dermatán
sulfato en on¡a.

Se bloqueo enzimárico
Glücosenosis

Son enfen¡edades donde está alterado el metabolismo

diagna fibroblaflos. Las más
del glucógeno. La unica glucogenosis que es una
enfemedad lisosomal es ]a glucogenosis tipo Il o
enfermedad de Pompe es rma deficiencia en glucosidasa
deffcit de P-
ácid¿ o maitasa ácida.

esfingomjelinasa,
Glucoprot€inosis

Una glucoproteinosis gave es la sialidosis, deficiencia

deficiencia de de d neuraminidaqa, no se degradan glucoproleinaq ric¿s
en ácido siálico.

Av B.
deficie¡cia de P- 7-2. ENTERMEDADES POR LIBERACIÓN DEL
CONTENIDO LISOSÓMICO

Las enzirnas lisosomales sale, al citoplasma y producen

la digestió¡ del material ci¡cunda¡te. La causa es la

37
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 ü CASH FLOW C]TOLOGiA

fagocitosis de cierta! particülas que so¡r capaces de 1. AISLAMIENTO

romper la m€mbrana de los lisosomas secu¡darios o
sustancias que labilizan la membrana lisosomal El aislamiento es diflcil po¡que su memb¡ana es muy
Ejemplos de eslas patologias son: fiágil y hay que hacer rm bomogeneizado suave, su
densidad es parecida a la de los lisosoma¡ y estár en baja
- Siljcosis, se captan partjculas de sílice que Provoca proporción y hace falta mucho matefial biológico. Para
Iesión en el pdfión. ello se lsan 2 técnicas;
- Abestosis, se capta¡ paficulas de amianto que
provocan lesión eD el Pul,'flón.
' Modificar la densidad de los lisosomas al inyectar una
sustancia que se captu¡e por endocitosis y pase a los
- Got4 se captan cristales de ácjdo u¡ico que provoca¡ lisosomas secu¡darios.
Iesión en el cartiiago alicular.
- A¡tritis reumatoid€, bay IgM di¡igida conaa la IgO
- Ar¡meDtar el ¡úmero de peroxisomas al Í-¿ta¡ al
animal con sustancias que bajeo la tasa d€ tiglicéridos
(facto¡ reDmatoidc) que produce una labilizació¡ de la y a
y colesterol er sa¡g¡e. Estos liPidos pasa¡ las
membrana iisosomal salida de hiüolasas qu€
células y son metabolizados ed los peroxisomas.
lesiona¡ el cafílago.

- Enfemedad de Chediack-Higashi, hay rma a¡teración

en los lisosomas de neufófilos, que tienden a 2. EQUIPo ENzII\{riTIco
fusionarse y fo¡mar lhosomas gig¿ntes que luego se
rompen. Provoca lma inmu¡od€ficieDcia del sis¡ema Enzimas oxidatjvas, utiliza¡ el oxlgeno molecular pq¡a
fagocitico, herencia aúosómica r€cesiva, oxida¡ a los sustratos. Liberan pe.óxido de hi&ógeno
- como metablito secrmdario, que es degradado por Ia
Enfermedad de células I, las e¡zimas no son dirigidas
al lisosoma, sino al enerior.
catalasa. Catalizan esta reacción, la utato oxidasa,
oxidasa de amhoácidos, etc.
- Vitaminas AyDy algunas hormonas sexu¿les
esteroideas son tóxicas en altas co.cenbaciones al RHr*Or--+R+H?O?
. Iabitizar l¿ memb¡ana lisosomal, principal]nent€ en
célülas del tejido conjuntivo. La hi¿LocortisoDa y
cortisona estabili?¿n Ia membrana lisosómica, si€ndo Catalasq es la eDziha marcadom del orgrinulo y más
uno de sus efe€tos antiinflamatorios. abundante (40% del total). Tr¿nsfon¡a el peróxido de
hjdrógeno en agua y oxígeno.

2 HrOr -----+ 2 H,O + O,

XI. PEROXISOI\{AS
Peroxidass- descompone el peróxido de hidrógeno y
También llarnados mjcrocuerpos. Fueron descubiertos
por Duvc. Son orgánulos present€s en todas )as células H:O:+RHr-tR+2H'O
eucadotas, excepto eD eritrocitos. Son más abrDdantes en
higado, riñóL corteza supr¿rrenal y oligodendrocitos.
Tamaño ente 0.3-1.5 Bm. Eñzimas oue des'¿dan AGCML (iicidos grasos de
cade¡a muy la¡ga) en u¡ p¡oceso análogo a Ia beta
La memblana údca es pa¡ecida ¡Íorfológica..nente a la oxidadórl hasta acetil-CoA. [.os electrones capt¿dos son
del R¡L. Es paficula¡mente flr¡ida porque contjene poco cedjdos al citocromo bs.
coleslerol, tiene 30% de iipidos y ?0% de p¡otel¡as:
h'anspo¡tadoresde elecrones (Cirocromo Pa5o, Todas p¡oteinas estan en alta conceñr'ación en el interjor
Citocromo bs), e¡zimas que intervienen en el del orgánulo. No todas esli¡ en los percxisomas de todos
metabolismo de lipidos y peroxinas (proteinas no Ios teiidos, pero Ia catalasa siempre pres€nte. Son
Slicosilad¿s con diversas tunciones como translocación imponadas desde el citorol) esnin sin glkosila!.
de p¡oteinas y lipidos al peroxisoma o proteínas de
activación de los lípidos).

En el interior contienen e¡zimas oxidativas como u¡ato 3. FI]NCIONES

oxidasa (que forma crisiales denEo del peroxisoma),
Pe¡oxidas4 catalasa y tiolasa. - Metabolismo del ácido giioxilico +
en semillas 2
acetil-CoA producidos por la deg¡adación de AG en el

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- 46 -
 Ñ GAS}I FLOW CITOLOGU

gli ca¡ ácido süccinico Las m.ás conocidas son:

(ci
- Sind¡oúe de Zellweger o cerebro-hepalo-renal,
Esle proceso no falta del desa¡rollo psicomolor, anomalÍas
craneofaciales, esqueléticas y viscerales).

liberado de estas
- Enfemedad de Refsun infantil, se acumula ácido
la catalasa. ED fitánico (derivado del fitol de la clorofila proced€nte
de ete catabol¡mo de Ia djet¿l en suero ) tejidos. ¿ctua como
la üicasa io antimetabolito de la vitamina K, E y ácidos g¡asos
esenciales. Alleraliones demralológrcas )
hematológicas.

B-oxidación de - Adrenoleucodistrofia ligada al cromosoma X,

defecto en la e¡zima acjl-CoA-sinletasa peroxisomal
de los AGCML, que activa AGCML a acetilcoA para sufrir p-
oxidación. lrs AGCML no deg¡adados se
esterifican con colesterol y se acumulan en diversos
tejidos: cofeza suprarrenal, células de Scirwann,
NADPH (potencjal céiulas de Leydig y macrófagos.
la la slicolisis y

-+ en hepatocitos y
XII. MITOCONDRIAS

da ¿ acetáldehido en
Descubiertas por Altrnarm. So¡ o¡gánulos rodeados por
una doble ¡lembran4 capaces de realizar la mayoria de
plasmalógenos. Los las oxidaciones celulares y produci la mayor pare del
co¡ AG de cadena ATP de la célula.
üa g¡an pa¡te de

1. MORFOLOGÍA

Se observaD i,r r,,tro con el microscopio de campo oscüro

y de contr-dste de fases. 1¡¡ r,ruo se v€n ¡¡al por sD bajo
iDdice de ¡efracción y se ¡ecesitan tinciones con verde
Los de 4,5 días, son Jauo, roddni¡a, fucsina ácida y hematoxilina férrica.
ias mitocon&ias y Presentes en todas las células excepto en eritrocitos.
clorop següido de
Tienen fonna citind¡ica o filamentosa (diárnetro de 0.5-l
del Deroxisomas son j.trn. y longNd de hasra 7 fn.). Su disEjbucion es
citosol y no están
u.'úforme po¡ toda ia célulA y esüin asociadas a Ml
gli,
excepto en células con alto gasto de ene¡gia que poseen
del
disposición polarizada:

- Conos y bastonesi en el segmenio btermedio,

ol\ldl-Es
- Células musculares: alrededor de las miofibrillas.
ll€minados del - Céiulas de los hibulos contomeados distales del rinón:
polo basal.

el organulo, son los

Su número va¡ia segú¡ el tipo de célula y su estado
funcional (i500 en hepatocitos, i0.000 en ovocitos y
celulas musculares, etc.). Y poseen dos tipos de
Peroxjromal movimiento, de agjtación y de !aslaciór.

C/ Montesa, 20 - 28006 MADR¡D - Tfno: 9t 309 36 46 - 1rww.cashflow-oposiciones.coú i9

 ICE CASH FLOW CITOLOGA

2. üLTRAESTRUCTIT'RA - En hepatocitos y células germinales su número es bajo

pero la m¿Fiz está muy desa¡rollada.
Al microscopjo electóüico muesEa dos membúnas (7
nJn. de diámetro cada u¡a) y dos compali,rentos. - En células nusculares hay aito número de sestas y la
matriz está poco desarroilada (necesitan Dn gra¡
aporte enerSético).

2.1. MEMBRANA INTERNA

La orjentación y forma varían en los distintos tipos
Es¡a pl€gada en numerosas c¡estas que aume¡tan
considemblemenle su superficie total. Es impemeable a
iones y saca¡osa debido a la cardiolipina- Es labilizada - Generalmente se orientaD perpeDdicularm€nte al eje
por el lubrol. Posee ür 20% lipidos (ausencia total o longitudinal de la mitocoD¿lria.
pa¡cial dc colesterol y sl
fosfatidilglicerol y
alta
co¡centración de ca¡diolipina) y un 80% de proteinas
- En algu¡as neu¡onas tienen orientación pa¡alela al eje
longitudinal.
con 3 tipos de funciones:
- En mioca¡dio y gr¿sa parda las crestas estiín cu¡vadas.
- Constitr.]entes de Ia cadena rcspiratori4 catalizan
- En gla¡dul¿s suprür€nal€s, células de Leydig y otas
reacciones redox:
células seGeto¡as de esferoides, asi como muchos
NADH-DHasa: contiene NADH y FMN que protozoos, son tubulares,
transpofan protones y elect¡ ones.
' Succinalodeshi¿lrogenasa.
CoQ reductasa (FAD). 2.2. MEMBRANA EXTERNA
' Citoc¡omos b, c, cl, a, a3.
. Proteinas con cenlro fedosulfiroso. Es labilizada po¡ la digitonina. Estí confituida por úr
60% de protelnas y un 40% de llpidos (fosfolípidos
- Particulas o
Fo/Fl ATP-si¡tetasa mitocond¡ial como PC, PE, PI; y colesterol escasa cardiolipina)- Las
(también ATP-¿sa). Sitüada en la membrana i¡tema proteínas son variadas:
y las crestas hacia la matriz, en un número de 2000 a
4000 por ¡rm?. Esni presente taInbién en la - P¡oteinas que forman ca¡ales acuosos (po¡inas), hacen
membrana de los tilacoides y la membrana que sea muy permeable a casi todas la! surancias de
plasmática de bacterias. Esle cornplejo ATP- P.M. inferior a l0 KDa, permeable a ios iones, agua y
si¡tet¿sa actua como nexo entre el tsa¡spo¡te de e_ y
la fosforilacjón oxidadva, cataliz¡ la p¡oducción de
ATP en la membrana nitocondrial. Está compuesto - Receptores o
de incorporación proteinas ¡o¡¡r
por unasl5 cadenas polipeptldicas organiz¿das €n: (t¡anslocasas de nembrana extema), que reconocen
secuencias de direccionamjento de las proteinas
. citosólicas destinadas a las rnitocondrias, por ejemplo,
Prrtfculas Flr es una cabezz esférica dirigida
¡econoc€n ADN y ARN polimer¿sas mitocon&iales.
hacia Ia maFi¿ (actividad ATP-sinrelas¿).
- Proterna Bcl-2 anclada en la membra¡4 es rma
' Psrtlculas F0: es un pedunculo o tallo hidrófobo, proteina codificada por un protooncogen, su
insenado en la membra¡a intem4 sobrc el que se sobreexpresión ti€ne como consecuencia el bloqueo
sihia la Fl, que actua como ca¡al de protones. de la apoptosis.
- Contiene las cnzimas invoiuqad¿s en la sintesis
- Aha proporción de ransponadores proteicos que
nitocondrial de Upidos y las que transforman los
regr¡lan el paso de metabolitos hacia la matriz y hacia süstr¿tos lipidicos en fo¡mas que posleiormente serán
el exte¡ior (mantienen la pen¡eabilidad selectiva). merabolizadas en Ia maFiz. También monoamino
Son ejemplos, camitina-acil-t-¿nsfer¿sa I y II,
transpoÍador de piruvaro. iones fosfaro y calcio.

Las crestÁs hifocondriales son fomaciones q\re

apa¡ece¡l en la membrana mitocondrial intema y 23, ESPACIO INTERMEMBRANA
orientadas hacia la maú4 sm llegar de lm lado a otro de
la mitocondria con lo cual ia matriz es abiena. El número Su groso¡ de úos l0
n., pued€ va¡iar dependiendo la
varia segú¡ la capacidad oxidativa de Ia célula: actividad de la tnitocondria. A mayor actividad, menor
grosor. Contiene lodas las moléculas que la< porin¿s y

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C/ 309 36 4ó -
@ CASH FLOW CITOLOGÍA

extema dejan pasa¡. La hipólesis quimiosmótica propuesk po¡ Mitcbel en

que proceden del 1961, expljca el acoplamiento entre la cad€na de
y Me la cadena tr¿¡spo¡1e de elecbones y la fosforilación oxidativa. Esta
que udliza¡ el ATP hipóteris tje¡e va¡ios postulados:
de la (ATP +
AMP pas¿r ia membÉ¡a L La cadena respi¡alorja de la membrana mjtocondrial
componentes intema es fanslocadora de FI*; cuando se
, como las caspasas
fa¡spofi¿m electrones a lo largo de la caden4
2v 3, la ca¡a ext€ma de la bombea If bacia fuera del espacio de la mat¡iz. Pa¡a
llevar a cabo estas ñrnciones la me¡nbrana
mitocond¡jal i¡t€ma debe esta¡ int¿ct es decir,
debe ser impen¡eable a fl+, OH- y, en ge¡eral, a
cationes y aniones,

2. Los É del espacio intennembra¡a reroman a lá

en proteínas, matriz u¡iiizzndo el complejo mitocondrial ATP-
sintetasa, el flujo de estos lf es a favor de gradiente
elecEoquinico el cual es utilizádo por el complejo
Rib de c¿lulas a4imal€s para sjntetiz¿r ATP.
55-603. La
sub As 165 y 45) y Ia 3. La nembrana mitocon&jal intema estí equipada
sub l2s). con üna serie de proteinas tsa¡rslocadoras que
m€dia¡ la entrada y salida de metabolitos esenciales
lmitocond¡ial, RNA, y de deteminados iones.
la be¡a-oxidación,
y traducción
iene capacidad de

o de J0 ¡m. de
algunos grá¡ulos

F Lro e pbbn !n ú hrr: hrd

a, En la matriz
3-2. CONCENTRAR SUSTANCIAS EN LA li,fATRJZ

Iasra acelil-CoA, - Los mac¡óhgos cua¡do fagociran hemaries,

sintetizán fe¡ritina (apofer¡itina más hieno) y es
cedida a los eri! obias¡os j óvenes, donde peneran en
Co: Y las mitocond¡ias y s€ va¡ aitnacenando pa¡a
sintetiz¿r moléculas de hem. En algllnas anemias
hemoliticas la ferritina forma crisrales en ¡as
mitocondrias.

cadena respiratoria " Tras periodos de alllno, 1as mitocondrias de los

hepa¡ocilos acumulan lipidos en sL inrerior para
obtener ATP por la beta-oxidación.
el gadienle
ótica)
- Metales como hierro y plata.

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 Ú GASH FLC'W CTTOT,OGTA

- calcjo (principalfiente) y lragnesio foma¡do El mt-DNA codifica para: 13 polipéplidos (5-10% d€ las
gránulos electrodensos u osmófilos, de 50 nm., proteinas totales de la mitocondrias), 22 tRNAs y 2
visibles al m.e., son muy abundaDt€s en células rRNAs: lóS y I2S. Las p¡oteinas sintetizadas por el m1-
t¡ansponado¡as de agua e iones. La entiáda de calcio DNA suelen ser protelnas insolubles de la menbra¡a
en ia maliz va acompañada con salida de lf.
La intema. Son proteínas muy hidrófobas y son sintetizadas
mitocondia es el orgánulo que alm¿cena mayoÍ por los rjbosomas situados sobre la membrana intema.
cantidad de calcio. Sintetiza pafe d€ los enzimas y fansportador€s, como:

- Coloranles como verde Jano y rodamina- - 7 subunidades pa¡a NADH CoQ ¡eductasa
mitocoDdrial.
- 3 subú dades de la citocIomo C oxidasa.
3J. SÑTESIS DELfPTDOS
- 2 subunidades del complejo ATP-sinletasa.
La mitocond¡ia p¿ficipa en la síntesis d€ lipidos que
procedeD del RE. Las moléculas de colesterol, pa¡a
síntesis de honnon¿s €steroideas, penet'an en la
mitocondria utili?ando los complejos de Eanspofe El mtDNA posee replicacjón semiconservativa. Posee
bases nitrogenadas modificadas y varios codoÍes (4)
situados en las miones transitorias entre las ner¡bra¡as
intema y extema. Moléculas de citocromo P¡50 d€ la tieneD signiñcados diferentes: UGA (es codón de
riptofano y no de stop). AUA (codón de metionina y no
membran4 transfo¡man €l colesterol €n pregnenolona,
que es trdnsportada al REL, donde se t¡a¡sforhar¡ en de isoleucina), AGA y AGG (son codo¡es stop y no de
a¡ginina).
esEógenos, andmgenos y progesterona, o u¡ rnetabolito
intermediario qüe retoma a la nitocondria don se
lúnsfon¡a en coÍisol o aldosterona. t¿ biosintesis mitocondrial es inhibida por el
cloranfenicol y no lo es por la ciclohexar¡ida-

3.4. BIOSÑTES]S DE PORFIRINAS Y TIEM

5. IMPORTACIóN DE COMPIIESTOS
La biosíntesis de porfi¡inas y el metabolito final, hern, DESDE EL CITOSOL
tieDe lug¡r e¡ ]a mitoco¡dria y el citosol. La reacción
comienza con la formación dc ácido-delta' La mayor pafe de las protelnas de la mitocondria
arnüolewló¡ico a pafi¡ de glicina y succinil€oA, por poceder del citosol, sintetizadas a partt de DNA
una sinlasa. Este compuesto sale al citosol donde, por
diri¡tas erEünas. es Fansformado en coproporfrrinógeno
III que €ntra en la mitocond¡ia de nuevo pa¡a Las problnas que deben s€r impofadas a la mitocondria
ransformarse en proloporfirina IX a la cual se une ion timen unos o dos péptidos leñal (reconocidos por
fen'oso por u¡a fenoquelat¿sa, par¿ forma¡ hern, que sale receptores de meñbra¡a) en el extremo N-g cornpuesto!
al citosol pa¡a formar bemoprotel¡as. por 20-80 arninoácidos. Es o son eliminados por una
peptidasa de señal. En el momento en que la proteína
surge de los ¡ibosomas se ün€ a proteinas cap€ronas
4. GENÉTICA MTTOCONDRTAI, citosólicas (caperonas MSF y ctltspTo) de la F¿milia de
las Hsp 70, qu€ las mantienen e¡ un estado de
La mitocondria coDtiene DNA y nbosomas; es capaz de ¡eplegamientoy de no ag¡egación. Los receptores de
si¡tetiza¡ protelnas. Puede dividi¡se y ransmitir impofación en la cara extema d€ la membra¡a extema
infomación genética de úa generación a otra. El mt- poseen un sitio de reconocimiento del péptido señal;
DNA se hereda de fo¡ma no nendeliana. En )os €stos receptores pe¡tenec€n al complejo de imponacjón
mamiferos, la herencia .s unipa¡cnteral porque las lon (ranslocasa de la membrana extema) compuesto
mitocondrias solo las apoñ¿ el ó!u]o matemo, lo que s€ po¡ vaías protelnas, una de estas p¡olef¡ás forma ün
conoce como here¡cia ñatema o mitocondrial o canal en la membrana ex¡em4 por donde pasa la proteí¡a
sin la cap€¡ona La nembrana intema tiere proteha fi),?
(!-¿nslocasa de membrana intema) que fo¡u¡a canal y
El DNA mitocond¡ial representa el I -5olo dei DNA de permite la entrada de la proteína en la matriz En estos
toda la céluia. En mitocondrias de bepatocitos hay un puntos de tÍmsporte ias dos memb¡anas están firsionadas,
promedio d€ 4-5 moléculas de DNA por mitocondria. y los transportadores fon y f/¡,? están enfrentados.
Es de doble cadena y circular, unido a p¡otelnar tipo
histonas. Posee 16.569 pb. El % GC es mayor que en el Las proteinas en 1a maEiz perm¿¡ecm plegadas, graci¿s
DNA nuclear, por lo que tiene mayoi temperatu¡a de a caperoÍas mitocondriales (Hsp60 y Hsplo), y e¡
frmció¡ de su natur¿lez¿ pod¡án penn¿¡ecer en ]a matriz

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 EA CASH FLC'rñ' CIToLoGi.4

o pasar al €spacio en lejidos con gan dependencia de Ia fosforilación

oxidatjva, como el sistel¡a nervjoso, el co¡azó¡, el
músculo, el riñón y la! glándulas exocd¡as. E¡r clinica se
a l0 KDa pasan conocen como encefalomjoparias mitocondrjales.
lasma al espacio
sin hab€r gasto de
atraviesan por el Mufaciones en el DNA mitocondrial
mal¡iz y luego al
ello necesitan dos El DNA mitocondrial tiene un elevado indice de
mutación. Las mutac;ones que se p¡odlcen eD la esrirye
- Si la el u¡ico péptido
germinal se transmitinin como una enfennedad familiat
mient-as que aquell¿s que sucedan en Ias células
ino fmal. somáticas del indivjduo provocarán una enfennedad
esporádjca.
intema, s€ queda
péptjdo s€ñal, no
Las células de los tejidos afectos Do pr€sentan la
muracion en el DNA de rodas sus mrrocondri¿r sino en

L^
un gupo de ellas, fenómeno conocido como
desde el heteroplasm¡a (mezcla de mt-DNA nonnal y alterado).
citosol:
Cuando las céluias se dividen mitóticamente, las
mitocond¡ias se reparten al azar entre las dos célülas
La ilinositol son hüas, provocaDdo que la proporción de tas mutadas
va e de una célula a orra. Las mutacio¡es del DNA
de mitocond¡ial ocasio¡a¡ anomalias cuando se imDlica
u¡a proporción suficienre o umbrat (ciFdda en et i0ool
de mitocondrjas- La distinta here¡optasmja exptica Ia
La
expr€sjvidad tan variable en su intensidad y extensión
histológica de es.e g¡upo de enfeúnedades.
llp;dos

Enfermedades con este patrón genético son:

NDRTAS
- Sindrome de Keams-Sa)re, defi,rido ctinicamenLe
po¡ tres caracrerisricas: inicio a¡tes de los t5 años,
oftaL¡oplejia errema prosresrva y degeneración
Las pigmentaria de la.retina_ Se trara de u¡ slndrome
esporiidico qu€ cüsa coD deleciones o dupljcacio¡es
de ias necesidades del DNA mitocondrial.

de3 o genació¡¡. Las

diüsi
- Síndrome MERRF (epilepsia mjoctónica con fibras
mitocoDdrias
hüas
rojas! rasgadas), n¿¡smisión exctusivame¡re
fale de
matema (herencia no mendelia¡a) porque las
mitocondrias se heredan de forma exclusiva del
ó\,,ulo matemo. Se debe a una mutación puntual del
g.-noma mitocondrial en el nucleótido 8j44 que
codifica para el IRNA milocondriat de ta Iisina
7. PA
- Sind¡om€ MELAS (miopatía mitoconddat con
Las acidosis Iácticay episodios de idus). Se p¡esenta con
episodros repelidos de cefalea ) vómjlos pa¡ecidos ¿
lriales pueden ser
jal o po¡ mig¡¡na. déficir reveÉiblec coro hemip¿resia o
POr
aiteraci ceguera corlical y acidosis láctica persisrerte. Su
I que codifica para
sustrato bioquímico son déficit múltiples de Ia
cadena ¡espir¿roria causados rambién por
ED mutacjones en algún gen que codifica RNAI
€nergfa y gaves
alter¿ci

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"pori..i"""r."o*
@ CASH FLOl,y CITOLOGU

- Neuropatia óptica de Lebe¡, predomina en varones están lnuy desarollados, támbién apaÍecen en
enlre 18-30 años en forma de pérdida aguda o hepatocitos y músculo. No están rodeadas por
subaguda de visión que evolüciona a atofia óPtica membrana,
bilate¡al. Ocu¡re po¡ mutaciones puntuales de genes
mitocond¡iales que codifican Para p¡oteínas de Ia
cadena respiratoria. 3. INCLUSIONES CRISTALINAS

So¡ depósitos de protelnas d€ fiúcjón d€sconocida Se

ha¡ obserwdo en: células dc Sertoli, célülas de L€ydig
Mutaciones en el DNA nucleer
(cristales d2 Reil'Í"e e^ t\t]morcs) y algu¡os hePatocitos
DNA nucl€ar que codifica TaEbié¡ pueden ser dcbidas al deposito de Paficulas
Puede haber defeclos del
viricas (son ejemplo los aterpos de NeSu¡ que se
para determi¡adas Protcínas mitocond¡iales; estos
obse¡va¡ en las nar¡onas infectadas Po¡ el virus de la
defectos pued€n localiz3¡se a nivel del t¡-¿nspofe o de
rabia) o agÉgados de bases ninogenadas como guanina
la utilizzción del sustrato, en e¡ ciclo de K¡ebs, en cl
acoplamiento enúe la oxidación y la fosfo¡ilación, en la
cadena respfatoda mitocon&iat, en la iñpofació¡ de
protelnas y en Ia cornunicación enfe el genoma nuclear 4. PIGMENTOS
y el mitocond¡ial. La prihcjpal enf€rmedad con €ste
Patrón genético es: Eróqenos

- Ataxia de Friedreich, es un !¿süomo - Licopenos y carotenoides, son pigmentos vegelales,

ner¡¡od€ge¡er¿tivo que afecta tanto al SNC como sus niveles hemáticos aumentan por la ingesta
SNP, incidencia de 1/25.000 personas. Hay mutación excesir? de ci€fos a¡imentos vegetales, por
en el gen dc h Aatsxina Por expansión de un administraaión con fines terapéuticos, eÍores
tiinucleotido GAA, que impide su traDsporfe a la metabólicos, diabetes, hiperlipemias, insuficiencia
mitocondria, Es ü¡¡a ptot€ina de la membrana Énal, etc. Estos pigmentos son liPofilicos y se
mitocond¡ial intema, que bloqüe3 la entrada de hieno acrunu¡ar¡ €n ciefos tejidos proPo¡cionando una
en la mitoconal¡i4 su deficiercia permite la tonalidad amarillenta de la piel.
acumulación del hierro en ia matn¿ qu€ al ser agente
oxidante induce la formación de radicales libres,
tóxicos pam la cadena respr¡atona. - Minerales, fomando gá¡ulos de sílice, carbón, elc.

Endóqenos

)trII. INCLUSIONES - El exceso de hierro s€ acrl.'nula en todas las células dei

organisrDo, principalnente en bepatocitos y
macrófagos del ba:o y médula ósea. EI hieno
Son acúrnulos de susta¡cias en el citoplasma aqmulado puede esta¡ en fonna unida a u¡a proteína
dernost-dbles mifoscópicamg¡te, no fo¡man o¡gá¡ulos, originando ferrilina o m forma inorS¡inic4
generalñente son de natu¡aleza hidrofóbjc-a bemosideri¡a, Foporcionando colo¡ación oscura €n
Iá sobrecarga de hielfo puede ocuri¡
mucbos tejjdos.
de forma adqüirida (¿e,,osjds¡os¡O o genétjca
1, GRT|NULOS DE GLUCÓGENO (henoüanobsis, enfenDedad autosómjca rec€siva,
debido a lma mutación eD una proteína inEstü¡al que
FmdámeDtaLnente en c€lulas musculares y bepáticas. absorbe hiaro, la mutación p¡ovoca aumento de
Los gá¡ulos de glücóge¡o se localiz¿i libres en el ¿6¡idad de la proteina por el hierro aümenta¡do la
citoplasm4 no rodeados por ¡¡ngún si$ema de tasa de absorción. Elhierro se
acunula
memb¡anas. Se observan con la aecnica de PAS o ca¡.r n espe.ifi c¿mente en higado).
de Best y también con ]ugol (de color pa¡do). Al m.e. se
obse¡va¡: grá¡L¡los de glucógeno ct (fon¡a¡ rosetás) y P - Lipoftcsina -+mate¡ial graso de color pa¡do,
(homogéneot. proced€nte de ia oxidación no e¡zimática de AC, son
el contenido de cuerpos residuales. Abunda¡ en el
corazón, neuronas e higado, aümenta¡do con la edad,
2. INCLUSIO,\ES LIPbICAS
Forman gotas (pri¡lcipal¡lente grasas neuFas) que - Mel&1ina -+ en gránulos no rodeados de membrana
(mela¡óforot en piel, anexos y ojo.
cons¡ituyen reservas locales de energia- En los adipocitos

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 Eü CASH FLOW CITOLOGiA

1,I, ENVOLIURA NUCLEAR

La e¡vollu¡a nuclear doble, €s una prolongación de Ia

Fue en todas las membrana del RER, y se llana cisrema perinuclear.
células en erifociios. Está €ntrelazada en dos redes de filarnentos
diferenciadosi irLermedios, lámina nucle¿r en el inrerior que
reposo ide y se denorni¡a constituye el sopof€ de la merDbrana intema, y una
nricleo o meiosis). capa menos orBanizada de filamentos i¡termedios que
rodea lamembrana nucl€a¡ exrema. La doble
El núc nuclear. Su membrana separada ¡,or el espacio peri¡uclear (2j-40
forma y el momento de su nm.), excepto en los poros nucleares. donde la
ciclo. de celula y aunrenta membmna exteÍra e intema se fusio¡an. La m¿¿¡ó¡¿na
exrema se corÍinÚLa coD el RER y lleva ribosomas
adberidos. La membraha interna lleva asociada Dor el
gunas células son interior la lámina fib¡osa o lámina nucl¿ar
células muscuiares
esqu€l placentado. La
Para cada ripo
celular

geométrico.

nuclear intem4
delimitan los poros

I.2. POROS NUCLEARES

nucieopl¿sma

Zonas en las q!¡e las dos membranas se fusionan. son

puntos de comu.1icacion en¡e cr¡opl¿.ma )
nucleoplasma. El número es variabte (en céiutas de
ma,.nlfero hay una media de 1000-4000 porosnúcleo).
Las células con aha actividad Ednscripciol¿l
rhepárocilos, neuronas. miociros, cétutas embriona¡ias,
o\ochos. c¡c.) poseen mayor nume¡o de poroq. L_as
célulae con baja actividad o-anscripcional {erijroblacro.,
linfocjtos inactivos) poseen pocos poros.

fl poro está foBnado por: el comptejo det poro. espacjo

que-dejan las 2 membran¿s ¿t unú,e ru¡os 80 1111.) y
anillo del poro. malerial de¡$ lPloteico) que redlce el
espacio r.rnos 50 nm.r. tt mdreriatprorei.o ae d:rpone en
coDfig!¡ación oclogon¿l y cojnpueslo por 100.200
rucleoporiras diqrinlas. que presenran dominjos con
¡epeticiones múlriples de pequeñas secuencias FG.

Elpaso por los poros es u¡ proceso ac¡ivo con gasto de

ATP. Moldculas gandes se unen d receprores prorimos

c/ Monres¿. 20 - 28006 I|ADRTD - Tfno: 9t 30e J6 46 _ -*"",.hno;;;;;;n.,"o.- 45

M CASH FLOW CITOLOGU

al poro, hay cambio conformacional y se abre actuando carioplasma. Es una fase semilluida sjluada e¡ el
como un diafragma. Es Decesarjo que las Proteínas que lo interior nuc)ear, es material no cromatílljco.
aúaviesa¡ tengaf u¡a señal especifica CNSL, ¡?!¿l¿¿r \Íi¡nd¿menral,'ne¡le proleinas ácidas) como eruinas y
lacali:ation signaf) de 4-8 arninoácidos basicos (lisina y factores impljcados €n la rePlicación del DNA,
arginina asociadas a prolina), localizada en cualqujer fanscripción del RNA y proceso de empaquetami€nto y
punto de la proteina. Las Proteínas con la señal NSL son tra¡spole de RNA. También receptorcs d€ horrnonas
reconocidas en el citoplasma por u¡a impofina o est€roideas y tiroideas. Proteinas como nucleoplasmina y
carioferin4 el conplejo ptoteina-c¿rioferina atraviesa el proteína Nl, que son p¡oteínas ácidas no histónicas
poro nuclear gracias a
inte¡accjones sucesivas con un¡das a Ia cromari¡a (a hironas). l¿ nucleoplasmi¡a es
¡ucleoporinas. De forma a¡áloga las Proteinas para salir necesaria para el ensamblaje de nucleosomas a pafi de
del nucleo rienen que unirse a prolernas exponi¡as qlre DNA e histonas. También hay otras molécula! (AT?,
reconoccD señales NES (nzciear erporl signal) Los NAD) e io¡es (Inaenesio, calcio, etc.)
RNA salen del núcleo cu¿ndo están madütos y se les
añada ur complejo proteico nuclea¡ que poseen señales
de expofación. I.5. CROMATINA

Presenta distintas fases de condensación a lo la¡8o del

ciclo. Es un complejo de desoxirtibonucleoproteinas que
representa el genoma de la célula eucariota. La cromatina
aislada tiene 3 componentes principales:

- Protei¡as histónica, en una propo¡ción con el ADN

l/1. l,as histoDas son proteinas muy básica3
(policatióÍicas) por abundancia de a¡ginina y lisina
(predomina¡ en N-t y C-t) que se unen a grupos
fosfato de DNA. En la parte cenÍal hay amnoácidos
hidrofóbicos, son los que pemiten interacción entse
las histonas. Hay 5 clases de PH (Hl, H2A, H2B, H3,
H4) todas de baio Pm. y con alto gr¿do de
conseflaciód a lo la¡go de )a filogeni4 la Hl es la
menos conse¡vada. H3 y H4 las más cons€rvad¡s.
- RNA (5%).
Jusro por debajo de los po¡os no se observa clomatina
- DNA: es el principal componente genético de Ia
cromatina y está u¡jdo a las protelnas y RNA. La
rclación DNAy RNA es de I00:1.
1,3, LAMINA FIBROSA O NUCLEAR
Dur¿nte la interfase los cromosomas no son visibles al
Se sinra en la car¿ nucleoplásmica de Ia membrana m.o. y sl dum¡te la mirosis porque está¡ condensados.
nuclea¡ inlema. Es ü¡a red fib¡osa de (50-80 nm.) de En interfase hay pane de la c¡omatina mas condensada
naturaleza p¡oteica constituida por fes filam€ntos que es la heterocromatina, dif€rente del reslo no
intennedios, láminas A, B y C, que proceden del mi$no condensada, la €uc¡omatina-
RNA precu¡so¡. Tiene papel imponante en Ia
organizacjón de la envolhna y cromatina; se u¡en a
conponentes de éstos dos, guiando y anclando la Heterocromatina
ciornaiina a la envoltura-
- Se tiñe mucho.
Las lá¡inas A y C se despolimerizan, al principio de la - Es DNA que no codifica para proteinas, ¡o s€
mitosis, en promelafase y se polime¡izan en telofase. En ranscrib€, contiene más citosinas metiladas
Fometafase las proteinas de la lá¡nina se fosforila¡ y al (esp€cialrnente ¡a heteroc¡omatina constitutiva) y
no reconocerse la esEucnrra se fragnenta en vesiculas,
¡ep¡ese¡ta el 90% de cromatira.
La degradacjón es promovida por un factor promotor de
la mitosis, acfuando una proten-quinasa. - Sufte replicación tardía, al final de la fas€ S.
- Muy condensada €n interfase formando g¡umos muy
tñidos llamado' cromocenFos
1.4. NUCLEOPLASMA localizados Feferentemente en la pe¡iferia del núcleo.

Tambiéñ se Ilama rnaa¿ nuclea¡, carioesqueleto o - Exislen dos tipos d€ h€terocromatinal

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ru casll FLow CITOLOGA

afinidad tintorial, que separan los grrínulos de

especje, es el10- lleierocromadna, En estos €spacios i¡lercromalinicos.
además de €nconfarse la eucromalina tambié¡ hay
fibriUas pericromarinicas (5o¡ los ra¡sLnLo, prina-ios
p¡es€ncia constlnte. del DNA), cuerpos espial€s (con un diámero de 0.2 gm
formados por fibrilarina, que es u¡a Prolefra esPecifica
del organizador del ¡ucleolo, proteina p-8o-coilina y una DNA
tanscripción del topoisomensa I y prot€inas asociadas a los
o¡ga¡izado¡es nucleola¡es)

es diferenle segun
2. ORGANIZACIóN DEL DNA
genicos, (es
el tipo celula¡ los
lo cual explica la
el 80-90%. Un

de Baft (crol\osoma
bacia el 16 dia
fue descrito por
tambiéD se llarnan

T
I

1
t

al microscopio
2.I. \UCLEOSOT{A Y SOLENOIDE
es el l0% de
la La cromari¡a de los cromosomas interfásicos aparece
con una disFibución fibrilar. Al tralar la cronatina
Esta la mayor parte i¡terfásica con DNasa aparecen fragmentos de 200 pb o
múltiplos de este. De aquí se deduce que el DNA tiene
Kb. El resto (10%) zonas protegidas por las histonas que están distribuidas
de l0 nm de forna regular a lo largo de la fbra de cromarina, son
los nuclesomas. Un nucleosoma es la unidad estmctural
de ]a cromatina. Está fon¡ado por:

- Ocho moléculas de histonas que fornra¡ el ¡Llcleo

(¿o¡e) o platisoma (parejas de H2A, H2B, Hi y H4).

C/ Mo¡fesa, 20 -:8006 MADRID - Tfno: 9l 309 36 46 - nnw.cashnos-oposiciones,com 1l

 M CASH FLC'vl' CITOLOGL4

t¿ proteina Hlno forma pa¡te del corc y sí se cromosoma que u¡e las dos cromátidas hermanas y da
encueDtra en el segmento de DNA que u¡e los la ñorfologia tipica del cromosoma. Folrnado por
rucleosom:Ls (linket). Otas Protelnas no hhtónicas secuencias repetidas de DNA (heterocromatina
taDbién paficipan, coño la nucleoplasErina se une a centromérica).
H2A y H2B y proteÍra Nl se u¡e a H3 y H4.
Un filamento de DNA de 146 Pb que se en¡olla - ei!.elggals: es¡:uctuta proteica situada a nivel del
al¡ededor del care y e) resto,lasta 200 Pb, forma centrómero que se asocia a los miüo¡lbulos del huso
parte del l¡"¿¿, (rodea a la Hl). acro¡nático, Es centt óme¡o y proteinas.

El nucleosoma tiene un di¿hetro de l0-11 nm y una - Telómero: son los segmentos ten¡inales de los brazos
altura de 6 nm. Alrededor del núcleo se siúan 1.8 cromosómicos, Lleva¡ genes que codific¿n pam el
weltas de esplral de DNA que e4uivalen a 146 parcs RNA JS. Dan estabilidad al cromosoma y cuando
de bases. El linket 1^mb;ét forna parte del desaparecen los crornosomaq tiendcn a fusionars€
Compüesto por DNA satélite (heterccromatina
telomérica). No visible citog€nétic¿¡nente. Están
constituidos por repeticiones at tóndeñ de la
secuencia AGGGfi, que fcnnan bucles y son
necesa¡ios pa¡a la conecta replicación de los ex!emos
de los cromosomas, prctegiendo los extseños de las

- Copsficción secmdaria son zonas más estrechas y

cla¡?s que hay cn los br¿zos de algunos cromosomas,
visibles al miciroscopio óptico. Son constantes en
posicióÍ y trmaño. Separa el ¡esto del cromosoma del
organiz¿dor nucleolar (NOR), que contien€ los genes
F-j-----1ñ------¡ del rRNA 45S. Este NOR en humanos se dispone en
ios cromosornas acrocéntncos formando el satélite (no
conñmdif con DNA satélite).

Seis nucleosomas emollados foman un solenoide. EI Dur¿nte la mitosis (y meiosis) la c¡omatina camb:a de
conjunto de solenoid€s foma¡ una fib¡a de 30 Dm. Ésta aspecto para configlrar los cromosomas. Para conocer el
se encuentfa formando lazos y superen¡ollar entos que tama¡]o de los cromosomas Ia refercncia es el ctomosoma
da¡ un nivel de empaquekmiento mucho mayor. El metafásico. TenieDdo en cuenta la técnica de fijación, ei
mantenimiento de esta est'uctura fbrosa de 30 run. se tamaflo varla según las especies. Los c¡omosomas
debe a las histonas. hümanos, en fila india, ticnen u¡a longitud de 220 !un. El
tamaño va de I a 10 !.ú. (5 }m. promedio), y el grosor es
de 0.6 Ém. La ca¡tidad de DNA que hay en una célula
2.2. CROMOSON{AS tiene u¡a ¡ongitud de ü¡os L75-2 m.

Un cromosoma es cada u¡ra de las u¡idades discretas en Según el tamano, s€ puedeD clasificar en cromosoñas:
que se Fagmenta el DNA de u¡a célula para segregarlo
fácilnent€ a las células hijas, durante Ia mitosis o - Largos, en monocotiledoneas, dipteros y anñbios.
meiosis. E¡ m cromosoma >e pueden disingir va;ia"
pafaes
- Cortos, en Dicotiledone¿s, hongos y la mayorÍa de

" Cropátida o cromaridio: cada una de las dos partes de

un üomosoma que ¡esulta de su duplicación en la fase
S. El cromosoma metafisico €siá constitujdo por dos
- Gigantes o politénicos, en alguDos tejidos de los
cromátidas uüdas po¡ el centróm9ro, cada u¡a de
dipte¡os (glándulas salivar€s, intesti¡o, etc.). Se
ellas se conviefe en un cromosoma independiente forman po¡ endo¡¡eduplicaciones repetidas, e¡
srcesivos cjclos de sintesis de DNA, sj¡ separación de
desde el principio de Ia anafase, mor¡ento en el que
cromáddas.
las dos crom¿tidas se sepamn.

o consticción prima¡ia, región del

- Plümosos, en ovocitos de muchas especies, d!¡a¡te
'Centrómero: en diplotena de meiosis, pa¡ecen estos cro'¡osomas

MADRID - Tfno: 9l 309 36.{6 nw*.ca5hflow-oposiciones.com 48

C/ Montesa, 20 - 28006 -
CO CASH FLOW CITOLOGA

iinción uiilizadaes el bandeo G (ti¡ción con Giemsa

más
tras tratañiento con iiiPsina).

El idiogramá es la r€p¡esentación gláfica si¡rPlificada

Mi
del ca¡iotipo y ordenados de mayor a ñenor.
v

Los de de cromosomas en
la Levan en 1956. En XV, NUCLEOLO

las especies llevan Descubierlo por FonlaDa, se obseñ'a al m o Es el lugar

id¿nticos de donde se ensamblan las subunidades ¡ibosómicas El
En el hombre, el nucleolo conti€ne grandes bucles de DNA procedentes
haploide es 23, sólo de l0 c¡omosomas, c¿da uno de los cuales riene u¡o o
en los melafásico más grupos de genes de ¡RNA Cada lmo de eslos Srupos
es el organizádor nücleolar o NOR El NOR es DNA
c¡omárjda. segrj¡ aharnenle repetido (lreterocromatina con$irulila) que
la posi ón primari¿ en los contiene i¡fon¡ació¡¡ para la síntesis del rRNA 15S
(eucromatina). Es DNA que se está Eanscribiendo
continuamente. E¡ ej r¡ucleolo hay gran ca¡tidad de
RNA.

Suele haber uno o dos nucleolos por núcleo, las células

de los brd¿os.
que sinlelizan much¿s p¡olemas renrbrionarids'
genni¡ales. secreroras. tumorale'. €1c.) poseen !arios
nucleolos. Desapatece en profase y aparece en telofase
Tiene mayor densidad que el resto del núcleo y u¡a
13, apa¡iencia esf€roidal-

Tet
tiene u¡ brazo. En
1. IJLTRAESTRUCTIJRA

Al m.€. se disti¡guen Fes r€gjones que refleja¡ la

identificar por su progesión de la !'¿tscripción del rRNA, procesa,niento
y ensamblaje de los ¡ibosomas:
pequeño iamaño
- Centro 6brilar, eú el interior, con DNA nucleolar y
viduo. Cuando sl pre-rRNA unidos a
p¡oleinas (principalñente
nucléoli¡a), aqui enDjeza la fanscripcjón de los genes
de rRNA.
- CoúponeDte fibrilar denso, fomado por fibrillas de
El cs pIe-rRNAs de 8-10 nm de diámet-o, en las qüe liene
IugÁr el procesamiento de los pIe-rRNAs.

de cromosomas se
- Componente gra ia¡, en el extedor, con piecursores
decreciente y fom¡a de paniculas ribosomale. en proceso de madur¿ción )
ensanrblaje que fon¡an agregados ga¡ular€s de unos
guPos 25 ¡m. de diámetro.

muestra de sa¡ge Al¡ededor del nucleolo hay c¡omati¡a que pe¡etra en el

se cultivan en ur interjor de éste, se distingue asi cromatina perinuclea¡ e
i¡a. Después de 2 int-¿nucle¿r.
dias se
.olchi medio hipotónico en El nücleo¡oneme es el componente fibrilar y ga¡ulat. El
elq nucleoloplasma re corresponde con l¿ crcr.l r.ra
y se tiien, la

19
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 E0 caslt FLow CTTOLOGU

2. FLTNCION exbac€lular, donde la ñembralra y el citoplasña

submembr¿¡al es!ín diferenciados. Son visibles al
Efectua la sintesjs de rRNA 45S, procesanrienlo y microscopio electr'ónico o con técnicas de criofactura.
empaquetamienlo de subunid¿des ribosomales que serán
expofadas al citoplasma (605 y 40S) a tavés de los
I. I. CIASIFICACIÓN MORFOLÓGICA

Las proteinas ribosómicas se si¡tetizan en los ribosomas Segú¡ el taaaño de la u¡ión:

Iibres del citosol, después migan al
lcleo a través de
los poros nucleares, donde se xnen al rRNA pa¡a fomar - Mácula, si se tIata de rma unión pu¡tual que se limita
las subu¡idades ribosomales. a ma pequeña supeffcje cfcular de foma discoidal.

- Zé!U¡!. ri s€ trata de rm sistema de unión que adopta

la forma de ma band¿ exiendjda sobre u¡a g¡'an
xvr. TINIONES CELT]LARES Y longitud cor¡espondi€nte a toda Ia ctcu¡ferencia de la
Nf ATRIZ EXTRACELI,'LAR

En los tejidos, las céluias entl¿¡ en contacto con uoa En cüaDto al espacio que delimitan (espacjo enre las
compleja red de macromoléculas €xFacelula¡es llamada membra¡as):
ma!"iz extracelular (MEC). l,a red participa en fiüciones
de mantenimiento de la estsuctura tisular y, media¡te su - Adherentes (adhe¡ens), si las drenibranas plasmáticas
o.ganización reticular, permite qu€ las células pu€dan de las 2 céh¡las adyacentes se hallan separadas una de
n gr¿r e irter¿ccionar. oFa por una drsta.ncra de l5u-,¿50 A.
- Ociuventes (occludens), tarnbiéD ll¿madas intimas,
En algunos casos las células entran en contacto con estrechas o herméticas o tight-jünctions. E¡ ellas las
la maFiz extracelular mediante regiones membr¿nas plasmáticas de las 2 células adyacentes, o
'especializadas de la membmna plasmática. son las algun¿s porcioncs de ellas, se hallan total$eDte
üniones célule-MEc. Las células también se unen unidas. Este tipo de unión se denomina "u¡ión
cermda" o í¡tima o esteaba.
ent¡e ellas, son las uniones intercelulares o uniones
célula-célula. Existen 2 tipos de tejidos según las ' Nexos o uniones tipo gap, cuya organización pennjte
uniones: intercambjos entre las células adyac€ntes implicadas.

- Tejidos conjüntivo, muscular, óseo, cafilaginoso, con Esto permite jrdividualiar 5 tipos fundamentales
MEC muy abmdante y células d;spersas. La MEC de sistemas de unión;
sopon¿ Ia mayorpane de l¿ tensión mec¿nica.
- Tejido epiteiial y derivados, lfEC escasa, muchas - Mácüla adherens.
cé¡üas intimamente unida!, son éstas las que sopo¡r¿n - Mácula occludens.
la mayor parte d€ la tensión mecánica.
- Zónula adherens.

Hay que diferencia¡ el término adhesión (tipo de - Zónula occiudens,

reiación celular no visible al m.e, predominan en
tejidos e¡hb¡ionarios) y !qié!
(relaciór celular que
muestra diferenciación mo¡fológica y visible al m.e,
predomina en tejidos adültos). La unión es mfu fuer'te
que la adhesión. Las uniones y adhesio¡es c€lulares son I,2. CLASI¡ICACIÓN F(JNC]ONAI
e$¡uctüas dj¡iímjcas suscepübles de €xpe m€ntar
modificacio¡es en el úanscurso de procesos ¡ormales Segun la localización tisular, los elementos
(e¡nb¡iogénesis, cicarización, respuesta i¡mu¡e, etc.) o cjloplasmáticos que paficipah er ia unión y la r€lación
€xistent€ €nFe los elementos.
du¡ante el desar¡ollo d€procesos patológicos
(m€tálasis nmorales, inflamaciores, etc.).
- Udiones ocluveptes, también llamadas miones
bennéticas o sellantes o estrechas. Está sellado el
1. UMONES ESPECLA.LIZADAS espacio inte¡celular,

Incluyen las uniones ceiula-célula y célula-matriz Uniones de anclaie, todas son !¡iores de tipo

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- - -
 U CASH FLOW CITOLOGIA

abundantes e¡1 la mücosa dei cuello uterino).

actin4 son uniones

Desmosoftas eÍ banda

También bandas de a(hesión o ánula adhere¡te o

unjones i¡te¡medias. Es u¡ lipo de unión célula-célula,
dejando u¡ espacio interc€lular de 15-25 nfí. Foman
una banda continua de rmión en el polo apical de céluias
focales (plac¿ de epileliales cubicas o pri.málicas y debajo de las uniones

Está¡ compuestos por cadhe¡ina E (uvomorulina), las

cadhcrina! E de ambas membra¡as s€ unen de forma
pünt¡form€s bo¡notípica y en presencja de calcio. Un baz
microolainentos de aclina estabiliza la Dnión y se une a
ella por otras p¡otelÍas como cateni¡a o y placoglobina.

Aparccen en estadios muy temp¡anos del desatrollo

tipo gap (nexos) y embrionario, siendo ¡esponsables del esFechamiento
las veget¿les). apical en células del ecrodermo que da lugar al Obo
neuml. Estas uniones conaibuye, a mantener Ia rigidez
de los epitelios.

mácuia occludens), Í€:::

jales de capila¡es,
i--S8
L/
-
huv I {:c|:::
Las
qu€
-]¿--
iden el paso libre
de las
ias
llquidos y cavidades
imas al polo apical
.J
de las &
de la superficie
apical en la ba¡Tera
delirnitando el Contactos foca¡es
lios, epitelio de la
También placas de adhes;ón. Es u¡t tipo de ü ón €élula-
MEC. Conectan los microfilamentos de actira de la
[ás por: oc¡udinas
célula a la lvlEc (fibras de tensió¡). La ñbronecti¡a es el
ias 2 me¡nbftnas que puente d€ unión enúe los 2 e¡ementos, a tt-avés de un
cad¡eri¡a, E receptor de fibronectina eD la m€mbrana plasmática. la
integina, que tiene 3 dominios:
las anclan, mediante
- Dominio extr¿cclular de rmión a la flb¡onectina.
- Región fansmembrana.
- Dominio inracitopiasmálico que se enlazá a ralina y
vinculj¡a- La vinq¡ina se üe a través de proteínas de
células. Son fomacjón de capenzA (Cap-Z\ a la actiDa
citoplasmática- La ü-acrinina y miosina ll uDen enlre
epjtelial (son muy I fiiamentos de actina.

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EO CASH FLOW CITOLOGiI

eñr€..ltu¡¿. óá¡ri, Proréi¡ Los desmosomas no so¡ esEucturas estables. Su número

puede variar en respuesta a señales extr¿celula¡es.
Abunda¡les desmosomas h¿y en el est¡ato espinoso de la
epiden¡is de mamiferos. La desorganización de los
desmosomas provoca directamente enfemedades
acantollticas (patologlas de la epide¡mis debida a una
pérdida de coiresion de los queratinocitos enFe si o (on
la lámina basal), si€ndo Ia más tecuente el pénfigo
wlga¡ donde se produc€n anticuerpos contra
desmogleina.

Hemidesmosomls

Unión célula-maEiz exEacelular, donde se unen los

filamentos i¡rermedios de¡ citoesqueleto con la lámina
Desmo5omas puntiformes basal, por ¡anto son lugares de anclaje de la célula
epitelial con la lámina basal subyacente
Tambiér desmosoma, desmosoma punlual o mácula
a.lherens. Son un tipo de unión célula-célula, dejando Esran formados por u¡a placa densa hemidesmosómica
un espacio intercelular de 20-50 njn. Con FecueDcia se con protel¡as como pl€ctin4 moléculas de IPA?300,
localjz n por debajo de los desmosoma en banda. proteina p200 y Foteínas BPAGI y BPAG2 (antigenos
Conectan filamentos intermed¡os de células adyacentes. del Énfigo ampolloso); todas estas proteínas se u¡en a
constituyen pü¡tos de contacto en forma de botóD entre FI de queratina y ¿ integ¡inas de la membrdna que
las 2 membrana! plasmáticas. Situados por debajo de los reconocen distintos componentes de la lárnina basal
desmosomas en banda.
Son abuDdantes €nte el estrato genninativo de los
Fonnados por los sjgr¡ienles eleñenlos: epitelios planos poliestratiñcados y Ia lánina basal
subyacente. El número de hemidesmosomas disminuye
- Placa densa citoplasmática sobre la car¿ intema de las en células canc€rosas.
memb¡mas piasmátjcas formada por distintas
proteínas como desmoplaquinas I y II en contacto con Existen difintas patologias relacionadas con los
los FII y placoglobina en co¡bcto con los dominios heúidesmosomas como el pén6go ampolloso.
intemos pmteinas transmeñbtana de Ia familia de las
c¡dhe¡inas (desmogleínas I y III y desnocolinat; son
los elementos de anclaje enúe las dos membranas Comp¡eio de unión
celuiares.

- Filamentos i¡termedios que se arrcla¡ sobre las placas Es tm conjrE¡to foñnado por una u¡ión ocluyent€, la más
desmosómicas, varjan sesj¡ el tipo de célula: c€rcana al polo apical de la célul4 seguida de üa unióD
quemtina (células epjteliales), desmi¡a (células intermedia o desmosona en ba¡d¿ y rm desmosoma
musculares ca¡díacas), vimentina (células de las puntiforme que ocupa !a parle rná! profirnda del
m€ninges y gliales). complejo de unión y nás próximo al polo basal de la
célula" Este conjmto de uniones es caractedstico de los
epitelios y forma u¡a imagen ca¡acteristica visible al

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 IEJ GASH FLC'W CITOLOGA

intersct¡ng

1.5 nñ in

g¿p of
2-4 rim

regisler lo.ming
open chánñ€l bétween

2. I,'¡{IONES NO ESPECLALIZADAS

h4ucha5 unioües no son visibles al m.e., son y

glucoproteinas de tuembrana que median Focesos de
¿dle<ión celular. que ocurrcn en migacion ) agrup¿cjon
celular. en procesos de embriogenesi'. migralion e
jntencción de células sanguíneas y li¡foides eD Ia RI, etc.

1.5. TTPO GAT

Muchas unjones ¡o especializadas son dependientes de
calcio, el tratarniento con quelantes de calcio (como
Son un tipo de EDTA) puede dissesar lej;dos.
unión
otra, acoplándolas Las moléculas d€ adhesión se clasifican en: moléculas de
adhes:ón celul o CAM (cadherinas. sele(rin¿s )
supeñmilia de las inmunoglobulinar) y moléculas de
75 nm.), numerosos ad¡esión al sustrato o SAM (integri¡as y SAM no
inieg¡ina9.

unen dejando un C¿dherinas, son glucoproleín¿s i¡tegales de membrana

ca¡al h di¿metro, pasa¡do principalnente en células epiteliales, median procesos de
En las células que adhesión media¡te unión homófila (uniones entre
moléculas de adhesiór iguales) y depend¡ente de calcio.
Tambjén pañjcipan en las uniones especializ¡das. Hay
l¡as y de iones y AMPc, tipos:
génesis yen
E o uvomomlina en mayoria de célul¡s epjteliales e
hlgado.
La gdp está regulada:
P en placenta y epid€rmis.
La descenso del pH,
fosfonbción de N en células nerviosas. c¿rdiacas.
reguladas por el
iñacetular€s. En
Selectinas, son lectinas depe¡dientes de calcio (unen
;lidad de las
glúcidos). La fii¡ción pri¡cipal es la a.hesión en las
u¡iones AMPC entre célu¡as
primeras etapas det paso de células inmunes a lra\'és del
genolisis.
endotelio. lnteraccionan de modo heterófilo (unión entr€
molécuias de adhesió¡ diferentes) con sus receptores.
de las conexinas,
Ha) ripo.:
la enfermedad de

p&dida
- E en endotelio vascul¿¡.

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 M CASH FLOW CITOLOGIA

- P en plaqletal. susta¡cja fiüdamental, mLy hid¡atada, con

y en la que están e¡globadas las
p¡opiedades de gel
- L en linfocitos. proieínas fibrosas. Se tiñen con PAS o azul de Alcián.

Superfamilia de ¡¡s lg, glucoproteína¡ de membr¿¡a Protefnas fibroses, pefenecientes a dos tipos
con dominios extsacelula¡es similares a los de las
'
fu¡cionales: esEucturales (colágeno y elastina),
inmunoglobutinas (familia de proteinas más grande), hay adhesivas (fi broneclina, laminina, enlactina. ler¿scina.
tipos:
trombospondi¡a, etc,)

- I-CAM o molécula de adhesión intercclular. son

receplores de células endoteliaies que se unen por
i eracción h€teróñla a recepto¡es tipo integrina de 3, ], PROTEOGLICANOS
élulas sürguíneas, en el p¡Dceso de migracjón a
través del endotelio- Las Foteinas que pa¡ticipan €¡ el T¿mbié¡ mucopolisac.áridos, son moléculas compjejas
paso de células sangulneas a través del endoteljo se lormadas pol Ia unión de un polisacárido complejo
llaman recepxores de aseffamiento o ¡¿rtirg (glucosaminglicano, GAG) y uoa cadena polipeptidica.

l-os GAG son largas cadenas no mrnificadas de

polisacáridos compuestos por unidades repetidas de
- N-CAM o molécula de ad¡esión n€ural, en la
disacá¡ido. El disacárido que más se repjte es la N-
superficie de las neuronas y células gliales, interviene
acetilglucosamina o N-acetilgalactosami.r¡4 gener¿l¡nente
en la orga¡ización y desarrollo del SNC.
sulfatado y el segundo residuo es un ácido uónico. El
rcsultado es un GAG con elevada ca¡ga negativ4 lo que
permite captación de ¡rüne.osos cationes como el Nan,
htegrinss, paÍicipan pri¡cipal¡nente en unjón célula-
que es osmóticamente activo, y retie¡e agua origina¡do
MEC, aunque también eD unión célula-célula de modo
una estructu¡a que ocupa gm¡ volumen en gel que se
hete¡ófiIo. Es importante la uniór¡ en etapus posteriores
opone a las firetas de compresión. Los GAG (excepto el
de la migración a t'avés del endoteljo. Hay muchas
HA) esrí¡ unidos covalentemente a protel¡¡as fo¡mando
familias y todas pose€n 2 cadenas glucoproteic¡s (o y p).
proteogluca¡os: ag¡ccano en cartilago, decorin4
La integrinaftejor conocida es el receptor de perlecano, seglicina, etc.
fib¡onectin¿. En el slD¿lrome de Clanzna¡r hay
deficiencia de Ia gp IIb-lIIa o integ¡j¡a de las plaquel¿s
que acúa de receptor de fibronectina, vWT y
fibrinógeno, está afectada la coagulación, se t¡ansmite
Tipo d! Dhtr¡buc¡ór
GAG
con herencia autosórnica ¡ecesiva.
Ácido NO NO
liquido linoúal, es el
3. MATRIZ EXTRACELIJLAR

También llamada sustancia intercelülar. Es una red SI S1

macromolecular que se encuenFa en el cspacjo

erfacelular rodeando las células. Compuesta por
polisacáridos yp¡otei¡¡as dive¡sas, sec¡etadas localrnent€. SI SI

La I4EC era muy desanolldda en el lejido conju¡tivo )

sus derivados. ED la interfase entre el epitelio y el tejido
H.p¡rón SI SI
conjuntivo, la I,fEC está especializad4 es ]a lámina basal
qD€ panicipa en el control del comportamienlo y
colnparime alización celular.
H.p¿rin¿ SI SLNO Pulmón, hfgado, piel,
Las macromoléculas de la MEC proceden
fundamentalme¡te de la s€creción local por los
fiboblastos en el conj!,ntivo, condroblastos en el SI SI
cartilago y o$eoblaslos en el hueso. Las 2 clases
pdncipales de macromoléculas que forman la MEC son:

- Proteoglic¡nos o mucopolis¡cÁridos (95%

glucosaminglicano y 5% proteina). Forman la

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 [G GASH FL€'W CITOLOGíA

EI TIA repetjda d€ ElBstina

de di samrna y
ácido Es una proteína enrollada al aza¡, la cual p¡oporciona a
los órganos elas-icid¿d. mu) hrdrolóbi(a, no
glicosilada, dca en prolina, ala¡ina, valina y gtici¡a.
Las moléculas solubles de t¡opoelasti¡a son secretadas
La se si¡tetiza e¡ al exte¡ior, y se unen en grupos de cua[o para formar la
los ri elastina la unión ocurre por reslos de Iisina que
co¡np dginan desmosina y catalizada por ]a tisil oxidasa €n
paso a esp€cifica del presencia de cobre. La elastiDa s€ pliega formando
Go1si. ión del GAG, espirales al azar que desapa¡ecen cua¡rdo se estira,
la glúcjdo que han Intercaladas entre las fibras de elasti¡a, se encuentran
polim iante una serie d€ microfibrillas de fibrilina. La elastina es muy abunda¡te
en conju¡tivo de anerias. dennis, pulJnón y ligamentos.
Golgi.

Los MEC por moléculas erastiñá s¡ñ r.acción

d€ tlA Algünos no
que quedaü en Ia
vel GAG hacia el

Es Ia proporcionando
;2J% de la proteina
total una familia de
dófilas. Se co¡oc€n
hasta I más estudiados son Fibrilina
los tiDc
Glucoproteira que fonna microfibrillas que se asocian a
La sf Ios ¡ibosomas del las fibÉs de elastiD4 y por t¡nto neces¿¡ja para el
RER, ensamblaje de las fibrds de elastina. Es muy abunda,rre
(proc bina¡ por puentes en el tejido cone€rivo. Existen dos isoformas, fibrilina-t
del helicoidales y fibrili¡a-2. Mütaciones en el gen de la fibrilina-l
p¡ovoca sindrome de Ma¡fan.

moléculas de
trop las fibrillas de Fibronectina

del Existen varias De g¡an tamaño, foÍDa fibrillas, dÍmero compuesto por
dos unidades senejades, unidas enr'e sf mediante 2
enlaces disulñr¡o siruados cerca del extremo Ct.
Secretada por muchos tipos celul¿¡es (epitelios,
deficiencia de fib¡oblastos, erc.). La fibronectj¡a se e¡cuent¡a bajo 3
Iágeno. El proc€so formas: fibronectina plasmática (en plasma y otros
está alt€rado, liquidos, paÍicipa en coagulación y rep¿¡ación d€
de fibrillas, hay herjdas), fibronecti¡a de superficie cetuta¡ (partjcjpa en
adhesión celular) y fibronectina de la MEC.
ge¡ético en la
el coiágeno I.
Tenascina

Es una glucop¡otei¡a de Ia MEC (p¡eferentemente €n

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M GASH FLOW CITOLOGA

tejidos embrionarios y sistema nervios donde se sedeta X1ryL CICLO CELLTLAR: MITOSIS Y
por células gliales), secretada por las células del tejido, MEIOS$
panicipa e¡ la adhesión célula-MEC {mo!imienlo
celular y modelado tisular).
Una célula somática que se divide en algú¡ mome¡to
Pasa po¡ dos etapas:
Láñ¡na basal v láminina
- I¡terhse + es u¡a fase dumlrfe la cual Ia c¿hla se

La lárina basal es MEC esPecializada compueslá por limita a aumeD!¿r lentamente su volum€n. La célula se
colágeno tipo IV, proteoglica¡os, (p¡incipalnente p¡epara paIa la división. Incluye 3 etapas, Gl, S yG2
perlecano que contiene hepa¡án'sulfaLo). laminina ¡
entactina- Se sj¡tetiza Por las células que se apoya¡ en - r fuse en la que el contenido del ¡úcleo s€
Mirosis
ella" Se situa en la base de los epitelios, tibras muscularcs
condensa dando lügar a cromosomas visibles, a tavés
y células de Schwarm, separando a las células del tejido
de uDa serie de movimientos, se sepa¡an en 2 grupos
con¡ntivo adya€ente. En el glomérulo ren¿l y alvéolos iguales. t¿ mitosis es rma división del núcleo o
pulrnoDares, separ¿n 2 capas c€lülar€s diferentes y y
ca¡iocinesis tanbién incluye u¡a división del
filnciona como fiiEo altame¡te selectivo,
citoplasma o citocinesis.

- Detemina la polaridad celular.

- lnfluye en el metabolismo c€ldar. 1. CICLO CELL'I,AR

- Organiza las protelnas de la memb¡ata plasmática Es el conjunto de modificaciones que sufe una célula en
adyacente. el peíodo que transcurre enEe su formación, por división
de l¿ célula ma¿lre, y el momento en el cual ésta se
- Induce la difercnciación c€lular. termina de dividir por mitosis en dos células hÜas.
Comprende la iíterf¿se y Ia fase M o nitosis, por knlo se
- Sirve de autopista especifica para la mig¡ació¡ c€lular. divide en Gl, S, G2 Y M.

- Regula p¡olif€r¿ción y dif€renciación celular. O-.r-

- En ia reestructuración de los tejidos siwe como molde
Par¿ su regeneración. t@@
- Actua como ba¡rera especiñc4 permiti€ndo el paso de
células del s¡srema inmune y rerminaciones neniosas
a la epidemis. perc no el paso de fibroblasros. I
La la¡ni na es m complejo fo.flado por 3 la¡gas
cadenas poiipeptidicas dispuestas en forma de cruz y
midas po¡ pr¡entes disulñro. Tiene varios dominios !.r_ 6
funcionales de u¡jóD al colágeno, hepa¡an-sufato,
receplor de laminina de la super6cie celula¡. La €ntacti¡a
es m eslabón de ünión entre la red de colág€no y
la.'nüina. Se llama tiempo de genemción a la du¡ación del ciclo
vital de la célula o ciclo c€lular.

Trombospondina - cl (6-l2h), €s €l perJodo de tiempo que sigue a tula

división cehtar. Hay sintesis activ¿ de RNA y
proteínas. Fase más váriable. C I y S son las fases más
Clucoproteina de adhesión muy abundante e¡ g¡áDulos largas. En este pe¡iodo la célula es 2n.
de plaquelas ) es seg¡egada durante Ia coagulación. se
une a fibrinógeno, colágeDo y es activador del - S (ó-8h), comienza cuando se inicia la siDtesis de
plasmi¡ógeq paficipa en la emig¡ación y proljferació¡ DNA y rermina cuando el contenido de DNA del
celular, como ocur¡e en la a¡giogénesis, en heridas ¡úcleo (4c) se ha duplicado y los cromosomas sc ha¡
cicatrizadas y en la tu¡no¡génesis. replicado (cada cromosoma consta de 2 cromáiidas
hennanas idedicas). Tambjén se duplica el ceÍtiolo.

2800ó MADRID 56
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 ÉÜ C}ASH FLC'l¡v CITOLOGiA

avuda de ti¡ridina en el des¿rrollo de la fase S. Las ciclinas A y B se

asocian a Cdk2 y paficipatr en la transición C2rM.
lafaseSvla
Existen vados pur¡tos de control, permitjendo que todo el
proceso lenga lugar cua¡rdo la célula está correctame¡te
M( mosomas replicados
preparada, Efos pütos asegu¡an que una fase no se
isibles. La envoltura
inicie a,rtes de que la anterior haya fnalizado.
cleos. EI citoplasma
células hüas
. Punro de resl cción o punlo R o GI o de inicio -
conb'ola el j¡icio de la siDiesis d€ DNA (paso de Gl a
S). Se comprueba qu€ lascondiciones ambienlalesson
¡eñere a división favorables (presencia de nurientes, sales y
mitótico du¡a¡te Ia tempe¡atura adecuada, y de factores que induzcan
en C0 un tiempo crecimiento actuando sobre receptorcs. Estí
conúolado por las p¡oreínas Rb, E2F y por los
conplejos cicli¡a D/Cdk y ciclina E/Cdk. Proteína
Los Rb (pRb o RBI) es una fosfoprotےna nuclear, cuyo
g€n es un gen supresor de tumores en el CR l3q que
bloque factores de Eánsc¡ipción- Recibe el nombr€
porque la deficiencia o mutación del gen. origina
rctinobl¿stoma, un tumo¡ maligno de la retina. La
ir]úbición d€ esra proteína es oa¡cinogénica. P¡oleína
las gltndulas y el
E2F, es lm factor de transcripcjón que induce la fase
S. La pRb no fosfo¡ilada forna complejo con E2F y
se dli€ne Ia mültiplicación celular. Algunas
oncoFoleínas de vims oncogénjcos (virus SV40,
u¡ n¡im€ro de algunos papilomavirus y algunos adenovims) se unen
a pRb y la secuesfan, de fon¡a que E2F se libera de
forma conri¡ua lo que dere¡mina u¡ crecirnienro
Las las únicas que sufren
i¡contolado de las células. I"os complejos
mit ni cardi¡cas). cicliDas/Cdk actdan sobre el complejo E2F"pRb,
No fosfoilando pRb, qoedando ljbre E2F que puede
i¡duci genes dian4 necesados p¿rá la progresión de
la fase S.

ULAR
Pu¡rto control G2-M J confola entrada €n mitosis.
Se
La célula deb€ comproba¡ que se ha duplicado Ia
masa de modo que pueda da¡ lugar a 2 células hijas,
del
que ha completado Ia replicación del DNA, y sólo Io
ha becho !¡a vez. Este control se lleva a cabo por el
(Cdk), son enzimas
pala que la célula
Factor Promotor d€ la Mitosis (MPF); es un
complejo proteico fom¿do por la protei¡ra p34, que
. Est¡s Foteinas s€
es u¡a Cdlq es sint€tizada confitutivamente a lo largo
con las ciclinas. La
del ciclo, p¡eseDta un máximo al iniciarse Ia mitosis y
o está regulada se activa cuando se ure a ciclinas A y B. El MpF
pos d€ ciclina y por
quinasa activadora activo induce la mitosis fosforilando ciertos factores
de( de tr'anscripción, activando la transc¡ipcjón de gen€s
de DNA polimerasa, histonas, facto¡€s de repiicación,
enzimas implicadas en la sinesis de nucleótidos y eo
las pioteinas Cdlq ]a replicación de MTOCS. También acrla sob¡e
Es una familia de proteinas especificas como: Iá¡inas nuclea¡es
tiene una exFesión (¡osforila las láminas), histo¡as, caldesmojna (proteina
clo celula¡, asi la asociada a I\4I y $r fosforilación conduc€ al
de Gl y se asocian desensanblaje de M¡ en la mitosis). La p34 es capaz
intervieDen eD la de activar cjertas erzimas implicadas en la
s ciclina BCdk2 ubiquninizrcjón de.icli¡a B. i,rduciendo cu propia
€ri la transició¡ Gl/S v inactivación. La célula sale de mitosis y entra en cl.

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gB CASH FL('vl' CITOLOGU

Las protel¡as fosforiladas Por PMI se desfosforilan - Fluorocromo que se una al DNA| la fluoresce¡cra se
a¡om. mjde por cilometria de flujo, las células et fase S
te¡d¡án el doble de fluorescencia que las otrás

- Punto de conhoi de metafase o punlo M o punto de

cont¡ol de la mitosis, permite que la céiula Prosiga la
división si los cromosomas están perfectar¡ente 4. MTTOSIS
ali¡eados, Los cinetocoros regul¿m este punto de
cont¡ol M, al evatuar la tensión de los MT del huso La mitosis distsibuye equitativafiente el DNA entre las
que se unen al cinetocoro. Los cinetocoros de los dos células hijas. La mitosis afecta a todos los elemenfos
cromosomas pofla¡ tm epftopo dur¿nte la mitosis, que d€l núcleo (cariocinesis o cariodiéresis) v a todos los
cuando se fosforila permite el movimjento de los e¡ementos d€l citoplasma (citocinesis o citodiéresjs). En
croÍrosomas hacia el Plano ecuatorial, su una célula en mitosis, caal¿ u¡o de sus cromosomas
desfosforilación pe¡mile quc los cromosomas qüeden consiste en uD pa¡ de cromátidas bermanas idénticas que
fúos en lá placa metafásica- se unen €n el cenFómero.

El proceso de la mitosis es continuo, pero se distinguen

Las células también cont]olat a posterioti (retocor'to1)
varias etapas:
los aconlecimientos qüe se p¡oducen dum¡te el cjclo
celulá¡. En el caso de r¡na disfiDción del ciclo celular,
este ¡etfocontrol desencad€na la muene por apoptosis y
está regulado po¡ Prot€inas como:
4.I. PROFASE MITÓTICA

- ¡Ia!9i!¿-p13, es el producto de u¡ gen supresor de

- CondeÍsación gr¿dL¡al d€ la cromatina hasta formar
cromosomas muy largos y bien dfereDciados, con
trmores en el CR l7p. Es-u¡ factor de transcripción
cromátidas no bier difetenciadas
que üriéndose a secuencia especÍñcas del DNA
desencadena la inte¡rupción del ciclo celula¡, se - se empieza a formar el huso miiótico, ¡-¿s haberse
expresa en células someddas a estrés, Por ejemplo disg¡egado los MT del citoesqleleto.
cuando el DNA esta dete.iorado- Las mutaciones de - l,os centÍiolos empiezar a desplazatse a cada Polo,
este gen p¡edisponen al cáncer, en paiticular, al cáncer
son los cenFos de donde irradian los MT del huso
de mam4 pullnón, colón, sindrome de de Li-Fraumeni
mitótico.
y ¡¡uchos otros tumo¡es.
- El nuclsolo de$parece po¡ comPleto.
- ¡totel¡as inhjbidoras (CKl), que incluyen la familia
d€ proteinas p21 qu€ inhibeD los complejos - Cada cromosoma se acerca ¿ la envoltum nuclear
ciclintcdk. Es un medrado¡ de la interrdpción del quedando u¡r espacio vaclo e¡ €l centso del úúcleo,
ciclo celular en la fase Gl, i¡ducido po! p53 en esta envoltu¡a nuclear empjeza a tagmentarse
respuesla a lesiones en el DNA. Si la expresión de P53 foma¡do pequefas vesiculas cuya m€mbrana queda
no es posiblc por mutaciólL delecióq lecuestr! por asociada a la l¡ámina C.
orcogen€s vldcos, etc., lap21 ¡o se activa y lacélula
continúa repljcá¡dose y cometiendo etro¡es en la
replicación del DNA lo cual p¡ovoca tumores. Ora 4.2, PROMETAFASE o PROFASE TARDÍA
CKI es la proteina p ¡ 6 que compiten con lae ciclinas
en su unió¡ a Cdk produciendo complejos CKÍCdk - Empiez¿ esta fase cu¡¡do se rompe por completo la
inactivos. En muchas células de mela¡oma haligno, membra¡a nuclear,
leucenias y gliomas, el gen que codifica para pl6 está
- Los cenn'lolos ll€gan a los polos.
- Los cromosomas se unen a MT del buso po¡
complejos prot€icos, Ios cinetocoros, Ios cuales
captu¡an ¡os extremos positivos de los MT debido a la
3. Í\DICE
^[IóTlco dinei¡a citoplasmátic¿ qüe contienen. Es u¡ complejo
Es el porceúraje de célul¿e de una población que se mac¡omoiecular qüe se enstu'nbla sobre las dos caras
encuenb:¿ en división mitótica- Para conocer el número del cenrómero. Las proteinas que fo¡na¡ el
de células en nitosis podemos usar un ma¡caje con:
ceni¡ómero son: la di¡eína citoplasmática K, p¡oteinas
relacionadas con la kinesina (como la proEina del
- Tirnidina tritiada que sólo captan las células en fase S, centrómero-E, CENP-E, responsable del moviñiento
que mas talde van a pasa¡ a fase M (medn k ¡adiacjón de los ffomosomas y/o estinmiento d€l huso) y
protelnas de ensamblaje (CENP-A, CENP-B, etc.).
beta)

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 Ñ CASH FLOI,V CITOLOGU

máq aunque no al sincitios).

pade media de lá

/ \cmdo / ln'ú

4.3.

l,os
Los
con!-¿cción.
@*@-
placa ln€tafásica

/m\ /a\ /^"^\

apareados de cada
['mxffiJ.-m'--
\s,/
\_./ \'<!ry
\./ \v v
\-/ ^ \ /
iticndo que cada -,¿

el polo celula¡. La ¡ibD6*¡tu d#

jo promotor de la
complejo cataliza la 5. MEIOSIS
de ad¡esión y su

Es u¡ tipo de djvisión celular po¡ el cual las células 2¡ de

polo es un juego de la línea germinal producen gamtos n. En huma¡os el
espermatocito I y ovocito I son las cé:ujas que suñen la
meiosis. Co¡sta de dos etapag sucesivas: me¡osis I o
división rcduccional, porque el nri¡ero de cromosomas
dismi.r'uye de 2n poran el
emparejamiento de
clomosomas homólogos en p¡ofa5e (los clomosomas X e
Y no son homólogos, pe¡o dmen segmentos homólogos
en el extt.emo de sus brazos p, emparejándose sólo por
hijos se
esta región); y meiosis II
ocure sin que s€ produzca
y emplezaÍ a replicación del DNA" es Dna división mitótjca nol.mal.
Las etapas de Ia meiosis I son:
a pafir de los

ó,I. PROFASE I

- l-eptotena, los cromosomas se welven visibles y

Para ivisión celula¡, el empiezan a co¡densa¡se, no se distinguen bien las
citocihesis, eD el üom,ítidas de cada üomosoma. Los croñosomas
cual el Im proceso que se rheióticos no tienen grosor uniforme y apa.rece¡ áreas
mienza al 6nat de ia g¡uesas ll&'nadas cromómeros.
de la célula,
los núcleos h¡os, se
u¡ sulco de - Cigotena, ¡os cromosornas homdlogos empiezr¡ a
se welve más enparejarse, es el proceso de siÍapsis. Los
con el huso c¡omosom¿s permanecen unidos en unas regiones por
Este estrecho el complejo sinaptonérnico, estn¡ctura p¡oteica
dc Fleming o temari4 que resutta esencial pa¡a el proceso de
cuerpo un cierto tiempo. recombinación, une dos cromátidas de cromosomas
La fuerzas para la homólogos.
segn y la citocalasina

Oolicarjones o - Paquitena, los cromosomas aparecen eDrollados de

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EE GASH FLC'vt' CITOLOGA

manera rnás condensada. I¿ sinapsis se completa y ? I NECROSIS

cada par homólogo recibe el nombre d€ bivalente. En
esta etapa ocurre la recombinación: interca¡¡bjo d€ La célula se destuye y marifiesta va¡iaciones
segmentos honólogos eDFe cromátidas no hetma¡as morfológicas y bioquimicas. Las causas suelen ser
de un par de cromosomas homólogos tóxicos, isquemi4 infección y afecta a grupos celulares
En la necrosis hay rotwa de las m€mbranas plasmáticas
con überación al medio i¡lercelular de enzinas
- Diplotena, los dos comPonentes de cada bivalente contenjdas en los lisosomas que desencadena¡ una
empiezan a sepa¡arce, pe¡manecjendo inlactos Ios reacción infla¡natori4 a Divel intracelula¡ se observa
censómeros, Ios homólogos permanecen ünidos sólo compactación de la cromatina (picnosis) y rotu¡a de
por los quiasmas, que marcan los luga¡es fisicos de membrana nuclea¡ (ca¡jonexis). En la necrosh ¡o hay
recombinación. sintesis d€ nuevos mRNA o proteínas.

- Diacinesis, donde los cromosomas alca¡zan su 7,2. APOPTOSIS

máxima condensación,
Es sinónimo de muette celulár progrdmada. Se poduce
apoptosis de forma natu¡al durante Procesos
6.2, METAFASE I embrionarios y desarrollo posmabl lemPrano.
Eliminación de células pelig¡osas, como infectadas por
- Comie¡za con la desapa¡ición de la envoltura nuclear' virüs, alogénicas, !.¡morales (inducjdas a sufri apoPtosis
por células NK y CTL) asl como cé¡ulas T y B activadas,
- Se forna un huso mitótico, y
los c¡omosomas en la regresión de glándulas münadas, recambio
apareados se ali¡ean en ei pla¡o €cuatorial. coDti¡uo de tejidos, agesia del follculo ovárico, selección
tl¡nic4 etc.

6.3. ANAIASE I Afecta a células aisladas, €n ellas se forma¡

evaginaciones en la sup€rficie y se des?r€nden
- Los dos miembros de cada b¡valente re sepáran y sus Bagmentos en forma de glób]d'os o cuerpos @aptóticos
¿¿ntrómeros con las cromátida! hermanas se que coDtienen restos de orgi¡ulos aglutinados y
desp¡az.an a polos opuestos. nucleares, la membrana celular permanece i¡tacta
durante el p¡oceso. l¿ c¿lula muere sin afectar a las
- El núDero de cromosomas se reduce a la mitad.
célula3 vecinas y no hay exudado inflarnatorio.
- Es la etapa de la meiosis I donde miís eñores s€

Morfoloela de la apoptosis

En las células apoptótica! al m¡cro€opio elecrónico se

6.4. TELOFASE I

- Los dos conjuntos haploides de cromosomas se

- constsicción celular, cjtoplasña denso y otgánulos
agrupan e¡ los polos opüestos.
celulares mfu o meDos normales pero qD€ esttá¡
agrupados.
Tras la telofase I la célula se divide en 2 células n
herms¡a! y €mpiez¿ la iDterfasc, muy cort4 los - Aunento brusco de la densidad inn^acelular.
cromosomas sólo se condensan un poco y ademiís no hay
fase S (Do hay sl¡tesis de DNA enee p¡imel¿ y seg!¡da - El retlculo endoplasmático !e dilat4 foÍnando
divisjón meiótica). Alora empieza la mejosis II, es vesículas y irsionándosc con la membrana
similar a unamitosis, sólo que el núme¡o de c¡omosomas plasmática, elimi¡ando asi su cont€nido al medio
de las células qu€ ia sufien es n. er.f¿celula¡.

- lncremento moderado de Ia concenEación de calcio

7. MÜ'ERTE CELI'LAR libre citop)asmáticA difercncia cla¡a ftente a los
procesos de necrosis, donde su aum€nto es muy
La muerte c¿iuhr es un fenómeno norrnal, que tiene una
gran imponarcia en los plocesos morfogenéticos y que
acoDtecen en individuos sanos (pa¡a mantener la
- C¿mbios en Ia composición de la membra¡a celular.
homeostasis). Hay 2 tipos
TranslocacióD de grpos glicanos a la superficie

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como señal de (receptores de glutamato, de trombina y canales jónicos

de fagocjtos y, dependientes de voltaje).
ión del co¡renido
Los "receptores de mue]t€" se caracterizan por presenta¡
un dominio erfacelular rico en cisteina y ü¡ segundo
de elementos del dominio de localización citoplasmática conocido como
cia apaJece una ''Dominio de mueÍc" @eath Domain) que es el
actividad d€ la! responsable de la activación de la maquinaria apoptóiica.
intracelular
y de proteí¡as. La p¡o¡eina transmembrana Fas. en ,u
porción
inFacelular, enlaza con FADD (factor associated deaü
is de detenninadas domain), activando la procaspasas 8 y 10, la caspasa 8
activa Ia caspasa 3., Este receptor y
su ligando
desempeña¡r un papel impofante en modelos apoptóticos
como son la sup¡esión pe¡iférica de las células T
esle es el rasgo mil! maduras al final de una respuesta i¡-rnune, la muerte de
pequ€nos grumos c¿lulas infeclad¿s por virus), Ia desrucción de células
por debajo de cancerosas mediada po¡ células T citotóxicas y pot
gru¡nos estiin bien natu¡al killer, asi como la elirDinación de las células
iffnunes reactivas a tunlores qu€ expresan
). El ¡ricleo constitu¡jvammle el ligando de Fas,

El receptor pa..a el TNF conecta con complejos como el

TRADD (T¡¡FR-associated deaü domain) que activa
factores de t¡¿nscripcjód CNFk B y el JNK-/AP-I). A
y de cueDos diferencia de Fas, el ¡eceptor de TNF rar¿mente activa
procesos de apoptosis, a menos que ia síntesis de
medida que au,nenta p¡oteí¡as s€ encu€nfe bloquead4 sugidendo ia
existencja defactores celulares que suprimen los
estlrnulos apoptóticos generados por el TNF.

Enlr'e los segundos rnensajeros que paficjpan en los

apoptótjcos por procesos de muele celular más estudiados se encüentra¡
ser células d€l el calcio, citocromo c mitoconal¡ial, las especies r€activas
del oxigeno, la ce¡arnida y algunas p¡otei¡as tales como
con ¡apidez factores de transcripción (p53) y oncogenes (c-myc, bcl-
2). El citoc¡omo c es liberado por la célula cuando enta
emrgan y en apoptosis, se une co¡ el adaptador Apaf-l y activa la
células apoptóticas procaspasa 9 que ac¡iva a la caspasa efectom 3.

Una \ez que la célula ha tomado la decisión de morir, en

su ülErior se produce uff serie de prccesos bioquüni.os
qu€ coDducen a la degmdacióD de proteínas y de ]a
c¡omatina. La poteól¡is, a diferencia de Ia mayoriá de
Los activados bjen po¡ las rnodificacioDes posla¡slacionales, es irreversible y
Érdida de una altamente €specífica. lá mayoria de las p¡oteasas son
acrivi sintetizadas como precursores de mry baja actividad
Ia di calalilica que \on activados por procesatnienro
proteolítico mediado por la unión a !¡ coÍhctor o por la
¡eti¡ada d€ un inüibido¡.

Los clasifica¡ e¡ dos Enüe las p¡oteasas implicadas e¡ los procesos de ,nuefe
glrpos: celular se encuenFan las c¡spasas, (pri¡cjpales
muerte mediado¡es intracelula¡es de apoptosis), Ias calpalnas, la
Receptor Fas y granzim¡ B y el complejo muliiprorejco proteosoma.
(TNF-RI ), y Las caspasas soD una lamilia de cistelna-aspáfioo-
aquell fisioiogica, pero proleasas que se exp¡esa¡ en fonna de zirDógenos
i¡activos, se engloban en tres girpos: caspasas

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 CO GASH FLOvt' CITOLOGU

implicadas en ja Foducción de citocinas (caspasas i , 4, 5 Microscopio óptico de luz, lÍmite de resolucjón de 0.2
y l3), caspasas de señalización o de activación de otras Um. El material se debe preParar mediante:
cáspasas (caspasas 2, 8, 9 y l0) y caspasas efectoras de
mue¡te o ejecutoras (casPasas 3, 6.y 7) las cuales - FÜación (no evita la muefe celular pe¡o evita la
hidrolizan sustratos selectivos. Estas hidrolizan descomposición y maÍtiene la morfologfa, se puede
secuencias específicas de tetraPéPtidos qu€ contienen u¡ usar: cloruro de mercurio y ácido Picrico qre
residuo aspafato- Entre sus sustsatos se encuenü-¿utl precipitan prote¡,rras y alcohol, ácido acético y
elementos del citoesquel€to (actina, fod¡ina, proleina Tau fo¡maldehldo o formol (el más usado)
y calenina), enzimas e¡cargadas de repa¡at (PARP) o
degrada¡ (ADNasa) el ADN celula¡, facto¡es de - Inclusión y cofe, los tejidos se deben cort¿¡ con el
transcripción (Rb, mM2), prote{nas reguladoms
microtomo (en cortes de unos 8 lrm.), para efectuar
(prot€ina cüasa C, fosfatásas 2A, cinasas de adh€sión
los coltes el matenal bjológico s€ endurece
focal), así como miembros de Ia familia del oncogén Bcl-
i¡!'oduciéndolo en compuestos de naturaleza
2 (Bid). La fod¡ina es una proteÍna hid¡oliz¿da por Ia plástica: parafina. Se Puede cong€lar el materjal y
caspasa 3, un Fagmerto de I20 kDa es rm neoa¡tlge¡o
realiza¡ los co¡tes en un criotomo (menor calidad y
que puede fo¡rnar d€termiDa¡ ]a aparjción de
pa¡a observaciones de urgenci¿)
autoaúticuer?os IgA (IgA antifod¡ina) detectables en
sueros de pacientes con slnd¡ome de Sjógreü.
- Tinción, se usa para mejorar el cont¡aste (el malcrial
biológico tiene poco conraste Por lener mucha agüa).
Apoptosis v enferme&d es una técnica de citoquimica e hiloquimica.

Los procesos apoptóticos pueden resülta¡ perjudiciales,

siendo responsables de diversas afecciones y su Mic¡oscooio de contraste de fases. es usado para mat€rial
desregulación conduce a sih¡aciones patológicas. Asf, vivo que no puede ser teñido, aumenta el cor¡trasle, se
aumenlos en áreas del sistema cardiovascular como el usa para observar flagelos. También aument¿ el contraste
nodo sinusal, pueden causar a¡ritinias paroxísticas en el €l m.o. de Noma¡ski para estudio ¡n v¡io de células.
nodo AV o €n el haz de Hiss pueden o¡iginar bloqueos,
en el miocardio coDtáclil conduci a mioc¿¡djopatlas Microscopio de fluoresecencia, par¿ células y tejidos con
dilatadas. En los vasos con lesiones aferiosclerótica!, url fluorescencia propia o Eatados con fluorocronos, Ileva
aumenlo de los proceso< apoptóticos. puede ocasionar lámpara que excita el fluorocromo, utilizado p¿.ra el
i¡€stabilidad de las placas y a la displasia fibromuscular narcaje de distintos componentes celu¡ares.
focal y degeneración de la capa media de las arterias

En pacientes con enferm€dades neu¡odegeoerativas hay 2. ItrCROSCOPÍA ELECTRÓMCA

una disminución €n el núme¡o de células en determinadas
poblaciones lreuronales, por ejemp¡o, en la er¡fermedad Microscooio electrónico de tra¡sdsión, limite de
de Al¿eimer apa.rece una depl€ción en ¡eu¡onas resolución de l¡m (0.2 nm. teóricos). El material debe
coli¡érgicas del hipocámpo, amlgdala y cort€z¿. En la ser preparado, con tecnicas más fi¡as:
enfermedad de Pa¡kinson son las neuronas
dopami¡é¡gicas de Ia sust¡nci¿ ¡riga y ganglios basales - FÜación, genenlnente se usa glutamldehído seguido
Ias afectadas, mientras que en enfennedades como la de de postFjación con teeaóxido de osñio, como fijador
HuDtington son las neuronas de los gangiios basales y del de rutina
iálamo y, por último, en la esclerosis laleral amiotrófica
se han descrito disnin¡ciones en la población de
- Inclusión y corte, Ia inclusión se r€aliz¿ eD materiales
rnás du¡os con epóxido (¡esina epoxi) o metaüilato.
lrs cortes con ultramicrotomo (con cuchillas de
diama¡te) tjenen espeso. de 20-80 nm.
XVIII. TÉNICAS CITOLÓGICAS E
- Ti¡ción, no se usan cotora¡tes "ino áromos de
metales pesados, como plomo y o¡anio (acetalo de
uranilo) acenúaD el contraste qu€ proporciona €l
1, MICROSCOPiA óPTICA

El ñicroscopjo es el princjpal inslllmento para estudio Vicroscopio electrónico de barrido o de r¿aa,r¡"?. para
de células y rej idos. Exiren varios tipos: estudio de supefficies celularcs y o¡giá¡ulos, posee un ¡az

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MET tie¡e un baz celulares que se pueden colorear metacromáticamente se

llaman cromotropos, como GAG sulfatados Ge tiñen de
(oro y ¡ojo con azul d€ toluidina). mastocitos del co¡ectjvo,
técni nucleoproteínas, etc.

Las rincioner má. usadas en citología e hisrologia son:

Co el mate¡ial
(no pemlite ei paso
de o el mate¡ial
- Tinción con hematoxiliná-eos¡na es ia tinción de
bio ruti¡a miás usada en histologla y citología. El
colorante básjco, la bematoxili¡a, colora las
estruct¡¡ras ácidas de color azul; el núcleo, los
de supedicies ribosomas y el RER tienen afinidad por esre colorante.
ica y or$á¡ulos. Es La eosina tiñe esruc¡¡ras b¿ricas, al ser ácid4 qu€
aparecen con tonalidad ros4 ta ñayoría de las
s€gundo lügar la proteínas son básicas y por eso el citoplasna aparece
ls"C (no hay cof€, en tonalidad rosa.

meiílico y
muesb-A el mar€rial
Tinción con orc€lna o resorcina-fucsina. es unit
plica para obs€Nar tinción selectjva pa¡a las fibras elásricas del
conjmtivo.

Tincion€s argénticas, para fibras ¡etifl ares. Se basa

3.A en precipitar piata metálica a pa¡ti d€ sus sales
(njlato de plata, es la nás utilizada) t'a¡a que se
deposite sob¡e el conjuntivo, en especiat sobre las
Se con isótopos
radiacti fibras reticulares
de los isótopos
Por el y orgánulos se
de dichas Tincién de Paprnicolau, es una tinción poiicrómica
(con diferentes colorantes) y es dif€renciat (tiñe de
células sintetizan
distinto color las esúucturas subcelulares)_ Los
DNA se van a dividü coloranles que utiliza so¡ bematoxilina de Harfis.
sumin
eosina, na¡anja G y oros colom¡tes.

IJIMICA Tinción con ciemsa, (a-7ul ll-eosina) se utiliza co,

üecuencia para prepamciones de sangre perjferica,
médul¿ ósea y gangiios linfáricos. Con esla tinción se
tiñe el ciroplasma (azul), g¿nulos de basófitos
QuímicameDte los (mor¿dos), grám¡los de eosi¡ófi los (rojo-ana¡¿¡jado),
gánulos de Deutsofilos (morados). grá¡utos róxicos
(negros), plaquetas (moradas). Está ti¡ción s€ puede
Ba ácida que muesuan utilizar con simultiineamen& con otr¿ rinción
afi¡i azul de toluidina, henatológica, como May-crunwatd.

ias de natu"leza Tinción de Wright, es ot¡a ri¡cjón h€malológica-

básica que tienen cilológica. Usa r¡na mezcla de a¿ul de toluidina y
afi¡i eosin4 en dcohol metílico.
ácida,

Para las Tinción con ácido peryódico de Schiff (PAS), para

bicrómicas, demosEación de larbohidratos solos rghrcógeno.
al unirse ¿ una GAG) o combi¡rados con otras moléculas como
su colot es la protelnas G¡oteoglucanos). Es de urilidad para
detecta¡ y deliñitar memb¡a¡as basales y tejjdos
l¡s componentes secretores de mucinas neu¡?s (ias células mucosas del

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estómago son intensamente PAS Positivos, también la 8. FRACCIONAMANTO CELIJLAR

MEC del ca¡tílaeo).
Se usa para los dili¡tos or8ánulos y
sepa¡ar
- component€s celulares: primerc se r€aliza
Tinciones con sudán Iv y sudán negro, por ser
homogenización o f-¿cdonamjento del material
liposolubles tiñen los llpidos de tojo y Deg¡o
biológico y después ceDtrifugacióÍ a diferentes valo¡es
rcspectivamente. Son rltiles pañ bioPsias, aFdando
de G pa¡a separa¡ los distintos orgánulos y compo¡elltes
en el diag¡óslico de enfemedades metabólic¿s que
subcelulares.
provocan acúmulo de lipidos.

ln ceÍlifugación se puede ¡ealiza¡ en un tubo con un

- Tinción de Feulgen es especlfica de DNA, hay gndiente creciente de sacarosa o clonro de cesio, así las
hid¡ólisis d€ DNA con HCl, extayendo las bases distintas sustancias se separa¡ según su diferente
ptuicas y dejando libre los grupos aldehidó que densidad. Se puede estudiar, mediante ventanas
rcaccionan con PAS. No tiñe RNA. tra¡sparentcs en e¡ tubo de centrifugacjón y con m o. o
m.e., el desplazamienlo de las panlcülas y determinarse
la velocidad a la qu€ sedimentan, coeficiente de
- Tinción con v€rde n€tilo-pironina, tiñe de verde sedim€ntación, el cual depende: P.m., tarnaño y torma de
cromatina y cromosomas (verde metilo tiñe DNA y la pa¡dcula, se expresa e¡ S (Svedber9.
pironina tiñe RNA). Aunque Ia tinción de RNA se
realizq debido a su gnn basoñlia, con azul de
loluidina o azul de metileno.

5. ENZIMOHISTOQUÍMICA

Tecnica de detección de e¡zimas en las células, 2

ejemplos muy usados:

- Detección de actividad fosñtasa ácida y lipasas por el

método de Comori.

- D€tección de peroxidasa cod la 3-3' diaminobeDcjdina

6. INMTNOCITOQUÍMICA

Usan a¡rjcuerpos (Ab) como ¡eacrivos especi6cos para

detecta¡ susta¡cias. Los Ab se acoplan a susla¡cias las
cuales no deben perder sus activida4 geDs-¿lD€nte se
conjugan con u¡ conpuesto fluorescente o con ll])a 9. TÉCMCAS DE HIBRIDACIÓN IN^SITU
e¡zina (iecuentemente peroxidasa). Er¡ el labo¡atorio
clinico la técnica de i¡urn¡ociloquímica más usada en la Téclrjca que permite identifica.r s€.uencias especificas de
I¡munofluorescencia directa o indirecta, se utiliza pa¡a
DNA o RNA usando sonda3 radiactivas o ma¡sada con
detecta¡ autoa¡ticuerpos en suero de p¿cientes con
biotina (en este caso se usa avidina marcada con
enfemedades autoinmures, para deteccjóD de peroxidass; Ia avidina tiene añnidad po¡ la biotina).
infecciones porClamidias, Pneumocystis, etc.
Esta tecnica es útil en coltes de tejidos o crorhosomas
peparados para ¡ocalizzr DNA especifico o id$tifica¡ la
7. MARCAJE CON LECTINAS expresión genétjca por la expresión de Í'RNA. En
citogenética se usa la técnica de FISH (hjbridación in situ
Las lectinas proteínas aisladas inicialmente de plantas, con fluorescencia) que ütiliz¿ secuercias de DNA
pero también están en tejidos animales, qüe recoDocen marcadas con flüorocromo (soDdas), que hjbridan con
glúcidos de o1¡as protelnas. Se aprovecha su capacjdad dete¡minadas regiones cromosómicas, se u¡iliza para
de rmise a secuencias especificas de monosacáridos pa¡a deleccióD de microdeleciones, microduplicaciones )
reconoce! e identificar proteinas. l.as lecti¡as s€ marcan otras cromosomopatías no visibl€s a mjcroscopio óptico
con pe¡oxidasa y se poneD de manifesto, cüando se ha¡ y diagnóstico pre¡atal rápido de a¡euploidias. !
fiado al sustrato, cor diami¡obencidina.

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