Biolog�a del desarrollo
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Perspectivas de un feto en el �tero Leonardo da Vinci (1510-1512).
La biolog�a del desarrollo estudia la ontogenia, los procesos mediante los cuales
los organismos crecen y se desarrollan. La biolog�a del desarrollo actual estudia
los controles gen�ticos del crecimiento celular, la diferenciaci�n celular y la
morfog�nesis (el proceso que origina los tejidos, �rganos y la anatom�a).
Laubichler & Wagner distinguen cuatro preguntas fundamentales a las que hace frente
la biolog�a del desarrollo:1?
�A trav�s de qu� caminos una c�lula aparentemente homog�nea se desarrolla en un
organismo diferenciado?
�Cu�les son los mecanismos que gu�an este "despliegue" en tres dimensiones?
�Cu�les son los objetos biol�gicamente relevantes causalmente implicados en los
procesos de desarrollo?
�Cu�l es la relaci�n entre la informaci�n gen�tica y la complejidad fenot�pica que
resulta de los procesos de desarrollo?
�ndice
1 Historia
1.1 Conocimiento antiguo y medieval
1.2 Barroco
1.3 Modernidad
1.4 Contemporaneidad
2 Conceptos
3 Mecanismos del desarrollo
3.1 Mecanismos b�sicos
3.2 Mecanismos moleculares
4 Modelos embrionarios
5 Subdisciplinas y disciplinas relacionadas
5.1 Embriolog�a
5.2 Biolog�a evolutiva del desarrollo
5.3 Medicina
6 V�ase tambi�n
7 Referencias
8 Bibliograf�a
9 Enlaces externos
Historia
Conocimiento antiguo y medieval
En sus inicios la biolog�a del desarrollo est� ligada a las explicaciones
filos�ficas de la �poca respecto a la naturaleza de la materia. En este sentido se
encuentra Hip�crates, quien explica el desarrollo en t�rminos de calor, humedad y
solidificaci�n.
Aproximadamente un siglo despu�s Arist�teles plantea los primeros interrogantes al
desarrollo embriol�gico. Sus soluciones como en muchos de los campos trabajados por
este pensador perdurar�an hasta muy tarde en el pensamiento humano, cuando en el
siglo XVII sean reevaluadas. Arist�teles reconocido como el primer embri�logo
plantea el problema de la formaci�n del embri�n. Para ello responde con dos
hip�tesis. La primera de ellas llamada com�nmente preformacionismo, sostiene que
las estructuras del embri�n est�n preformadas desde el principio y luego estas
simplemente aumentan de tama�o. La segunda hip�tesis propone que las estructuras
crecen progresivamente con el tiempo, a esta se le denomina epig�nesis (epi= sobre,
g�nesis=inicio) la cual Arist�teles favoreci� correctamente. Estas conjeturas
fueron generadas luego de observar huevos de pollo incubados, de los cuales tambi�n
comprendi� primariamente las funciones de la placenta y el cord�n umbilical.
Arist�teles realiz� observaciones sobre los diferentes modos de nacimiento en
animales vivos (viviparidad), a partir de huevos (oviparidad) o mediante huevos que
se rompen en el interior de la madre (ovoviviparidad). Adem�s identific� los dos
patrones principales de la divisi�n celular, la segmentaci�n holobl�stica y la
segmentaci�n merobl�stica.
Durante el periodo medieval no se reconoce hasta el momento ning�n avance en este
campo de la ciencia.
Barroco
A mediados del siglo XVII, en 1651 William Harvey concluy� que los animales se
originan de huevos (c�lula huevo). La afirmaci�n Ex ovo omnia2? (�Todos a partir de
huevo�) elimin� la generaci�n espont�nea de la vida en los animales. Tambi�n lanz�
una hip�tesis sobre la funci�n del l�quido amni�tico como �amortiguador de
impactos�. Este m�dico ingles fue el primero en observar el blastodermo del embri�n
de pollo e indicar que en �ste, antes de que el coraz�n se forme, se constituyen
�islotes� de c�lulas sangu�neas.
Luego de la invenci�n del microscopio, la embriolog�a pudo obtener observaciones
con mayor resoluci�n y detalle. En 1672 el embri�logo italiano Marcello Malpighi
public� un primer trabajo sobre el desarrollo del pollo visto con microscopio. En
el desarrollo de este trabajo se observ� por primera vez el surco neural, los
somitas y la primera circulaci�n de venas y arterias hacia y desde el saco
vitelino. A pesar de las observaciones, Malpighi apoy� la hip�tesis de la
preformaci�n.
Modernidad
La preformaci�n tuvo un amplio apoyo entre la ciencia, religi�n y filosof�a del
siglo XVIII. Pues en este periodo se cre�a que todo el individuo estaba
preestablecido desde la l�nea germinal (hom�nculo) y por lo tanto no era necesaria
una fuerza externa para el desarrollo del individuo. Esta teor�a de corte
conservador reforzaba la idea en la cual no hab�a cambios entre las generaciones de
individuos. Posteriormente Caspar Friedrich Wolff demostr� que las regiones
embrionarias del pollo se desarrollan a partir de tejidos que no poseen equivalente
en un organismo adulto. Sin embargo para poder explicar la obtenci�n de nuevos
individuos cada generaci�n fue necesario postular la existencia de una fuerza
natural desconocida hasta el momento nombrada vis essentialis �fuerza esencial�, la
cual organizar�a el desarrollo de los embriones.
Christian Pander estudi� el embri�n de pollo y en �l descubri� las capas
germinales; ectodermo, mesodermo y endodermo. Adem�s registr� observaciones que
reforzaban la hip�tesis epigen�tica, pues encontr� que las capas germinales no
formaban sus �rganos independientemente. Esto significaba que aun cuando las capas
fueran tejidos diferentes, las tres interactuaban colectivamente mediante
inducci�n. Martin Heinrich Rathke, coterr�neo y contempor�neo de Pander, observ� el
desarrollo de peces, anfibios, reptiles y mam�feros, enfatizando en la semejanza en
el desarrollo de estos grupos de vertebrados. En este trabajo describi� los arcos
far�ngeos, la formaci�n del cr�neo, el origen del sistema reproductor, excretor y
respiratorio. Tambi�n estudi� el desarrollo de invertebrados en especial el del
cangrejo.
La disputa sobre las hip�tesis epigen�ticas y preformistas, fueron finalmente
zanjadas con la teor�a celular planteada por Matthias Jakob Schleiden y Theodor
Schwann. El impacto sobre la ciencia biol�gica fue enorme. En el caso del
desarrollo, �sta indica que si todos los organismos est�n originados de una c�lula,
la cual debe multiplicarse para generar otros tipos de c�lulas y con ellas el
individuo completo. De este modo el desarrollo de un individuo debe ser
epigen�tico.
Otro argumento en contra del preformismo es propuesto por el bi�logo alem�n August
Weismann, el cual indica que el embri�n o nuevo individuo no hereda sus caracteres
de todo el cuerpo de sus padres, sino solamente de las c�lulas germinales.
Impl�citamente Weisman hizo la distinci�n entre las c�lulas som�ticas y las c�lulas
germinales. Esta distinci�n y definici�n implica adicionalmente que las
caracter�sticas adquiridas por las c�lulas som�ticas durante la vida del individuo
no son transmitidas a las c�lulas germinales, tambi�n llamada l�nea germinal.
A finales del siglo XIX en m�ltiples experimentos de fertilizaci�n con el erizo de
mar, se observ� que el huevo conten�a contribuciones de ambos padres fusionados en
el n�cleo, al cual se le atribuy� la responsabilidad de la herencia. Siguiendo esta
l�nea de investigaciones se demostr� que los cromosomas situados en el n�cleo de un
huevo fertilizado (zigoto) derivan equitativamente de los n�cleos parentales de los
padres. Consecuentemente se estableci� que los cromosomas son la unidad f�sica de
transmisi�n de los caracteres gen�ticos entre generaciones de acuerdo con las leyes
postuladas por Gregor Mendel.
Karl Ernst von Baer continu� con los estudios de Pander sobre el embri�n de pollo y
descubri� la notocorda, el gameto femenino. Como conclusiones de este trabajo von
Baer defini� cuatro generalidades en el desarrollo, conocidas com�nmente como: Los
cuatro principios de von Baer.
Contemporaneidad
Hans Spemann y Hilde Mangold descubren en 1924 la inducci�n embri�nica mediante el
trasplante del labio superior de la g�strula de salamandra al lado opuesto del
ectodermo. Este tratamiento indujo la formaci�n de un individuo con dos cabezas. El
labio dorsal trasplantado lleva actualmente el nombre del organizador de Spemann.
Por este trabajo Spemann es galardonado en 1935 con el premio Nobel pues Hilde
Mangold muere tr�gicamente en un incendio antes de la publicaci�n del trabajo.
En 1978 se presenta el nacimiento del primer humano in vitro.
En 1986 se descubre la muerte celular programada aut�noma conocida tambi�n como
apoptosis, la cual es necesaria para un desarrollo �ptimo del individuo. Este
descubrimiento se realiz� sobre Caenorhabditis elegans el cual inicialmente posee
1090 c�lulas pero finalmente conserva 959 para el resto de su vida, lo cual indica
que 113 c�lulas desaparecen durante el desarrollo. Las observaciones mostraron que
siempre se eliminaban las mismas 131 c�lulas. Igualmente descubrieron que este
fen�meno y mecanismo molecular es conservado entre nematodos y mam�feros desde un
origen evolutivamente antiguo. Por este trabajo H.Robert Horvitz y Ellis fueron
premiados con el premio Nobel.
Conceptos
alantoides
blastocisto
blast�mero
bl�stula
blastulaci�n
capa germinal
cigoto
clivaje
corion
cris�lida
desarrollo neural
ectodermo
embriog�nesis
embriogenia
embriolog�a
embri�n
endodermo
epiblasto
factor de crecimiento
feto
filogenia
g�strula
gastrulaci�n
germinaci�n
hipoblasto
inducci�n
juvenil
larva
membrana extra-embrionaria
mesodermo
metamorfosis
morfog�nesis
m�rula
neotenia
ninfa
ontogenia
oosperma
ovismo
paedog�nesis
pang�nesis
plan corporal
plasma germinal
primordio
pupa
saco amni�tico
teratolog�a
Mecanismos del desarrollo
Mecanismos b�sicos
Mitosis asim�trica.
Din�mica temporal interna acoplada a mitosis.
Inducci�n jer�rquica.
Mitosis dirigida.
Crecimiento diferencial.
Apoptosis.
Migraci�n.
Adhesi�n.
Contracci�n.
Tumefacci�n, p�rdida o deposici�n de la matriz celular.3?
Mecanismos moleculares
Los tipos de mol�culas involucradas en el desarrollo embrionario fueron
identificados durante la segunda mitad del siglo XX. Los factores de transcripci�n
son reguladores clave para la expresi�n de los genes, y es el control de
transcripci�n que permite que cada tipo celular (epitelial, neuronal, muscular,
etc) exprese sus prote�nas espec�ficas en determinadas cantidades. Los factores de
transcripci�n son regulados por cascadas de transducci�n de se�ales que reciben
se�ales exteriores a la c�lula, y se las "comunican" al n�cleo celular. Estas
cascadas de se�ales casi siempre involucran receptores de membrana, a los que se
unen los ligandos, y enzimas. Un tipo de genes muy importante, los cuales son
regulados por distintos factores de transcripci�n en distintas c�lulas, son los
genes que codifican para prote�nas de adhesi�n, las cuales son muy importantes en
la morfog�nesis.
Modelos embrionarios
Estos organismos son muy usados como modelos por los bi�logos del desarrollo:
Cordados
Anfioxo Branchiostoma lanceolatum
Pez cebra Danio rerio
Sapos Xenopus laevis
Pollo Gallus gallus
Rat�n Mus musculus
Invertebrados
Erizo de mar
Nematodo Caenorhabditis elegans
Mosca de la fruta Drosophila melanogaster
Plantas
Arabidopsis thaliana
Ma�z
Antirrhinum
Subdisciplinas y disciplinas relacionadas
Embriolog�a
Art�culo principal: Embriolog�a
La embriolog�a es parte de la biolog�a del desarrollo, estudia a los organismos
desde su estado de una c�lula (generalmente el cigoto) hasta el final de la etapa
embrionaria, lo que no significa necesariamente el inicio de la vida libre del
organismo. La embriolog�a fue originalmente una ciencia m�s descriptiva hasta el
siglo XX. Hoy en d�a ambas ciencias estudian los pasos necesarios para la formaci�n
del cuerpo de un organismo vivo.
Biolog�a evolutiva del desarrollo
Art�culo principal: Biolog�a evolutiva del desarrollo
La biolog�a evolutiva del desarrollo se desarroll� ampliamente en la d�cada de
1990. Es una s�ntesis entre los descubrimientos de la biolog�a molecular del
desarrollo y la biolog�a evolutiva, la cual considera toda la diversidad de los
organismos desde un contexto evolucionista.
Medicina
Los descubrimientos de la biolog�a del desarrollo ayudan a entender defectos en el
desarrollo como lo es el s�ndrome de Down (una aberraci�n cromos�mica). Llegar a
entender c�mo las c�lulas se diferencian durante el desarrollo permitir�a,
especializar c�lulas madre en distintos tejidos y �rganos con fines m�dicos.
V�ase tambi�n
Desarrollo dentario
Desarrollo floral
Embriog�nesis en Drosophila
Gen�tica del desarrollo
Juan Carlos Izpis�a
Medicina regenerativa
Simposios Iberolatinoamericanos de Terminolog�a
Terminolog�a Morfol�gica Internacional
Anexo:Alteraciones del desarrollo biol�gico
Referencias
Laubichler & Wagner (2001)How Molecular is Molecular Developmental Biology? A
Reply to Alex Rosenberg�s Reductionism Redux: Computing the Embryo. Biology and
Philosophy 16: 57-58
Sobre la generaci�n de las criaturas vivas, 1651.Exercitaciones de generatione
animalium: quibus accedunt quaedum de party, de membranis ac humoribus uteri et de
conceptione. London.
Salazar-Ciudad, I., Jernvall, J. and Newman S. A. (2003) REVIEW ARTICLE Mechanisms
of pattern formation in development and evolution. Development 130
Bibliograf�a
Gilbert SF. Biolog�a del desarrollo (7� ed.). Buenos Aires: editorial Medica
Panamericana; 2005.
Wolpert L. Principles of Development (3th ed). Oxford, United States; 2007.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categor�a multimedia sobre Biolog�a del desarrollo.
Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Biolog�a del desarrollo.
Developmental Biology by Scott Gilbert (libro de texto online, en ingl�s).
Society for Developmental Biology
Developmental Biology
Milestones. Biolog�a del desarrollo
